CHROMOALVEOLATA(Adl et al. 2005)

Cryptophyceae Cryptomonadales, Goniomonadales

Haptophyta Pavlovophyceae, Prymnesiophyceae

StramenopilaOchrophyta

(=Heterokontophyta)

Bacillariophyta, Bolidomonas,Chrysophyceae, Dictyochophyceae, Eustigmatales,Pelagophyceae, Phaeophyceae,Phaeothamniophyceae, Pinguiochrysidales, Raphidiophyceae,Synurales, Xanthophyceae

HAPTOPHYTA(= Prymnesiophyta)CARACTERÍSTICAS GENERALES

La mayoría monadoides

(aunque hay unas pocas

formas cocoides,

palmeloides, ameboides

y filamentosas)

FLAGELACIÓN

Cuando presentes, hay dos flagelos de longitud más o menos semejante, lisos o con pelos tubulares

Los zooides tienen, además, un apéndice filamentoso entre los flagelos (haptonema) que facilita la captura de alimento

Haptonema

El haptonema está formado por 6-7 microtúbulos dispuestos en medialuna

Los más largos sirven para adhesión a un sustrato y para captura de alimentos

CLOROPLASTOS 4 membranas

La más externa en conexión con el núcleo vía retículo endoplasmático

En el espacio entre el RE del cloroplasto y la envoltura del cloroplasto hay una red de túbulos anastomosados: “retículo periplastidial”

Tilacoides apilados de a 3 pero no hay lamela periférica como en Ochrophyta

PIGMENTOS Clorofila a y c1 y/o c3

Pigmentos accesorios:

El más importante es la fucoxantina

También β-caroteno, diadinoxantina y diatoxantina

OTRAS CARACTERÍSTICAS Estigma intraplastidial, cuando

existe

Como sustancia de reserva hay crisolaminarina en vacuolas extraplastidiales

Se ha encontrado paramilon en una especie.

Hay formas fotoautotróficas, mixotróficas y fagotróficas

Relaciones filogenéticas

• Forman un grupo monofiletico con Cryptophyta

• comparten la presencia de un gen plastidial inusual (rp136)

• Se postula que el haptonema habría aparecido poco después de la divergencia entre los dos grupos

CLASIFICACIÓN Clase Prymnesiophyceae

Clase Plavlovophyceae

• PrymnesialeS• Phaeocystales• Isochrysidales• Coccolithales

• Pavlovales

PrymnesiophyceaeCaracteres generales

• Unicelulares o en agregados flagelados

• Cubierta celular con o sin escamas no mineralizadas

• Flagelos iguales o subiguales con inserción apical o subapical

• El haptonema puede ser largo y espiralado o corto y recto

• Algunas especies con 2 estadios que alternan en el ciclo de vida (uno agregado o filamentoso y el otro flagelado)

CUBIERTA CELULAR

Escamas o gránulos delicados de material orgánico (celulosa)

En los cocolitofóridos hay escamas calcificadas (cocolitos) que se forman en el aparato de Golgi y luego son excretadas

El conjunto de cocolitos se denomina cocósferacocósfera

Cocosferas de distintas formas

COCOSFERA CON COCOLITOS

Pontosphaera japonica

Membrana plasmática

Cocolito

Depósito de Ca para formar los cocolitos

Esferas ubicadas en la escama en sitios de calcificación

Escama orgánica no calcificada

Esferas con Ca y polisacáridos acídicos en vesículas del dictiosoma

Aparato de Golgi

REPRODUCCIÓN Tipo particular de mitosis abierta, acéntrica. En metafase, los

cromosomas se disponen dejando canales para los microtúbulos del huso

La información disponible sobre el ciclo de vida se basa en observaciones en unas pocas especies por lo que debe se tomada con cuidado, sin hacer generalizaciones.

En algunas especies se observó un ciclo de vida digenético heteromórfico.

Isochrysidales Emiliana huxleyii

REPRODUCCIÓN (cont.)

Rara vez se observó fusión de gametas pero se infirió por la variación de ADN observada en los cocolitofóridos

En algunos se observó que la fase flagelada diplonte, planctónica, alterna con un estadio filamentoso haplonte, bentónico

Es posible que se produzcan gametas nn desnudas.

En otros alternan una fase flagelada y una no flagelada

CoccolithalesHymenomonas carterae.

PRYMNESIALES Papenfuss, 1955

• Células biflagelados, solitarios o agregados• Haptonema espiralado o flexible• Con o sin escamas orgánicas• Alternacia de “generaciones” en algunos casos

Chrysochromulina

Prymnesium

PHAEOCYSTALES Medlin, 2000

•Células biflageladas con haptonema corto y recto•Escamas de dos tamaños•Alternancia de un estado flagelado y otro no móvil, agregado en mucílago

Phaeocystis

ISOCHRYSIDALES Pascher, 1910

•Células móviles o no•Haptonema rudimentario o ausente•Células móviles con escamas orgánicas•Células no móviles a veces con cocolitos

Emiliania

Gephyrocapsa

Isochrysis

COCCOLITHALES Schwarz, 1932

(=Coccosphaerales)

•Haptonema corto o altamente reducido•Escamas calcáreas en algún estadio del ciclo•Ciclo con o sin alternancia•Algunas especies carecen de plastos

Balaniger

Coccolithus

Pleurochrysis

Wigwamma

Calciosolenia

Hymenomonas

Reticulosphaera

PRYMNESIALES Papenfuss, 1955

• Células biflagelados, solitarios o agregados• Haptonema espiralado o flexible• Con o sin escamas orgánicas• Alternacia de “generaciones” en algunos casos

Chrysochromulina

Prymnesium

PHAEOCYSTALES Medlin, 2000

•Células biflageladas con haptonema corto y recto•Escamas de dos tamaños•Alternancia de un estado flagelado y otro no móvil, agregado en mucílago

Phaeocystis

ISOCHRYSIDALES Pascher, 1910

•Células móviles o no•Haptonema rudimentario o ausente•Células móviles con escamas orgánicas•Células no móviles a veces con cocolitos

Emiliania

Gephyrocapsa

Isochrysis

COCCOLITHALES Schwarz, 1932

(=Coccosphaerales)

•Haptonema corto o altamente reducido•Escamas calcáreas en algún estadio del ciclo•Ciclo con o sin alternancia•Algunas especies carecen de plastos

Balaniger

Coccolithus

Pleurochrysis

Wigwamma

Calciosolenia

Hymenomonas

Reticulosphaera

HÁBITAT La mayoría de las especies son marinas

Hay unas pocas especies de agua dulce

Hay especies que pueden responder a señales químicas de sus predadores, cambiando de forma de vida (de unicelular a agregados de tamaños variable según el tipo de predador)

http://gtresearchnews.gatech.edu/newsrelease/phytoplankton-defense.htm

IMPORTANCIA DEL GRUPOIMPORTANCIA DEL GRUPO

Han tenido el mayor impacto en la biogeoquímica global en los Han tenido el mayor impacto en la biogeoquímica global en los últimos 150 MAúltimos 150 MA

Gran importancia en los ciclos del carbono y del sulfuro y por lo Gran importancia en los ciclos del carbono y del sulfuro y por lo tanto en el clima globaltanto en el clima global

1.1. Los cocolitos que se depositan a largo plazo en los sedimentos Los cocolitos que se depositan a largo plazo en los sedimentos marinos aportan gran parte del carbono inorgánico (25% del marinos aportan gran parte del carbono inorgánico (25% del transporte vertical de C en los océanos) transporte vertical de C en los océanos)

Los cocolitofóridos mitigan el calentamiento global reduciendo la cantidad de luz solar que alcanza la superficie de los océanos a través de la producción de dimetilsulfuro DMS, que aumenta la cantidad de nubes y reflejan la luz solar hacia el espacio

http://www.greenlime.com.au/Coccos:-Global-Coolers.phpScience 18 April 2008: Vol. 320. no. 5874, pp. 336 – 340

Importancia ecológica

Dos especies (Dos especies (Emiliana huxleyiEmiliana huxleyi, con cocolitos, y , con cocolitos, y

Phaeocysitis pouchetiiPhaeocysitis pouchetii, sin cocolitos) forman , sin cocolitos) forman

crecimientos masivoscrecimientos masivos

Floración de Emiliana huxleyi (Islandia)

Floración de Phaeocystis (EE UU)

Espuma formada por acumulación de Phaeocystis en la costa

Pavlovophyceae-Pavlovales Células desnudas, sin escamas

Biflageladas con flagelos desiguales insertados subapicalmente

El flagelo más corto tiene una

dilatación con proyecciones

densamentes teñidas del lado adyacente a la célula.

Ambos flagelos pueden estar cubiertos con escamas

•Haptonema corto, no helicoidal

•Un solo cloroplasto a veces con una mancha ocular por debajo del flagelo corto

•Tilacoides generalmente dispuestos en espiral

•Géneros característicos: Diacronema, Exanthemachrysis, Pavlova y Rebecca

Exanthemachrysis

Pavlova noctivaga