ciclo celular nuce

5/16/2018 ciclo celular nuce - slidepdf.com

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Cicio Celular

Objetivos especificos

1. Detmira el ciclo celular

2. Destacara su importancia en e) mantenimiento de la poblacion celular

3. Listara las fases del cicio ceJular

I. Describira en que consiste la intertase

II. Describira las fases de sintesis y las de intervalo (G 1 Y G2)

iii. Caracterizara la fase M

a. Enlistara las etapas de la fase M (Mitosis)

i. Describira los eventos de cada una de

ellas

IV. Describira el papel del GOen diferentes poblaciones

celulares

4. Describira la importancia de la requlacion del cicio celular

i. Conocera los 2 tipos de requlacion del ciclo celular1. Describira los componentes de la regulaci6n

intracelular

a. Caracterizara la lmportancia del complejo

cdk-ciclina

b. Caracterizara la importancia de las fami/ias

CIP y INK4

c. Mencionara y caracterizara los puntos de

control y restricci6n

2. Describira los mecanismos de la regulaclon

extracel ular

Material de Referencia

Resumen "Cicio Celular" disponible en Japaqina de Internet del Departamento

de Embriologia

Karp, Gerald. "Bioloqia celular y molecular, conceptos yexperimentos"

Capitulo 14, 4a ed. McGraw Hill, 2005.

Pierce, Benjamin A "Genetica un enfoque conceptual" Capitulo 2, 2aed.

Editorial Medica Panamericana, 2006.



Cromosomas en mitosis, proceso por el cual cada celula nueva recibe una

copia completa de material genetico. (Fotografia de Conly L . Rieder/Biological Photo

Service.)

EI acertijo de los hom bres ciegos

Tipos celulares basicos: estructura y

relaciones evolutivas

Reproduccion celular

Reprod ucclon de Ja celula procar ionte

Reproduccion de la celula eucarionte

EI cicio celular y la mitosis

Movimiento de los cromos ornas en la

mitosis

Consecuencias qeneticas del cicio celular

Control del cicio celular

Reproduccion sexual y variaclon

qenetica

Meiosis

Consecuencias de la meiosis

Separacion de las crornat idas hermanas

y cromosomas hornoloqos

La meiosis en los cicios vitales de las

plantas y los ani males

nun acertijo conocido dos hombres ciegos entran par casualidad a un almacen al mismo tiempo, se

dirigen almismo mostrador y ambos ordenan cinco pares de medias, cada par de diferente color. El

vendedor esta tan aturdido por esta extrafia coincidencia gue coloca los diez pares (dos pares negros, dos

pares azules, dos pares grises, dos pares marrones y dos pares verdes) en una unica bolsa de compras y le

da la balsa can los diez pares a uno de los hombres ciegos y una balsa vacia al otro. Los dos hombres cie-

gos se encuentran en la calle afuera, donde descubren que una de sus balsas contiene los diez pares de me-

dias. (,De que forma los dos hombres ciegos, sin ver y sin ninguna ayuda exterior, seleccionan las medias

para que cada hombre se dirija a su casa exactamente can cinco pares de medias de diferente color" GPue~

de usted llegar a una soluci6n al acertijo?

Par una interesante coincidencia las celulas tienen el rnismo dilerna que los hombres ciegos en el acer-

tijo, La mayona de los organismos poseen dos conjuntos de informacion genetica, uno heredado de cada

padre. Antes de la division celular eJ DNA en cada cromosoma se replica. Despues de la replicacion exis-

ten dos capias -llamadas crornatidas hijas- de cada cromosoma. Al final de la division celular es funda-

mental gue cada nueva celula reciba una copia completa del material genetico, al igual gue cada hombre

ciego debia llegar a su hagar con un conjunto completo de medias,



18 C apitu lo 2

La solucion al acertijo es simple. Las medias se venden de a pares: las dos medias de un par suelen estar

unidas por un hilo. A medida que se retira un par de la bolsa, cada uno de los hombres toma una media di-

ferente del par y tira en direcciones opuestas. Can las medias estiradas uno de los hombres toma una na-

vaja y corta el hila que une el par. Cada uno de los hombres deposita luego su iinica media en su bolsa. Al

final del proceso la bolsa de cada hombre contendra exactamente dos medias negras, dos medias azules,

dos medias grises, dos medias marrones y dos medias verdes.'

Cabe destacar que las celulas emplean una solucion similar para separar sus cromosomas en nuevas ce-

lulas hijas. Como aprenderemos en este capitulo, los cromosomas replicados se colocan en fila en el cen-

tro de una celula que va a sufrir una revision y, al igual que las medias del acertijo, las cromatidas hijas de

cada cromosoma son traccionadas en direcciones opuestas. En forma similar al hilo que conecta las dos

medias de un par, una molecula Hamada cohesina mantiene las cromatidas hijas unidas hasta que son cor-

tadas por una navaja molecular Hamada separasa. Los dos cromosomas resultantes se separan y la celula

se divide, 10 que garantiza que un conjunto completo de crornosomas se deposite en cada celula,

En esta analogta los hombres ciegos y las celulas difieren en un aspecto entice: si los hombres ciegos

corneten un error, un hombre termina con una media extra y el otro tiene una media rnenos, pero no ocu-

rre un gran dafio. No se puede decir 10 mismo de las celulas humanas, Los errores en la separacion de los

crornosornas, que producen celulas con demasiados cromosomas 0 con rnuy pocos cromosomas, a menu-

do son catastroficos y conducen a cancer, fracaso reproductivo, 0 a veces un nino can graves minusvalfas,

En este capitulo se exploran el proceso de la reproduccion celular y la forma en que se transmite un con-

junto completo de informacion genetics a las celulas nuevas. En las celulas procariontes este proceso es

simple porque estas celulas generalmente poseen un solo cromosoma. En las celulas eucariontes deben co-

piarse multiples cromosomas que deben distribuirse en cada una de las celulas nuevas; por tanto, el proce-so es mas complejo. En los eucariontes 1a division celular tiene lugar a traves de la mitosis y la meiosis,

procesos que sirven como base de gran parte de la genetica.

Para comprender la mitosis y 1ameiosis se requiere alga mas que el simple hecho de memorizar las se-

cuencias de sucesos que tienen lugar en cada estadio, aunque estos sucesos sean importantes. La clave es

entender como se distribuye la informacion genetica durante la reproducci6n celular a traves de una inte-

raccion dinamica entre la sfntesis de DNA, el movimiento cromosornico y la division celular. Estos proce-

sos generan la transmisi6n de la informacion genetica y son las bases de las semejanzas y las diferencias

existentes entre padres e hijos.

[www.Whfreeman.com/pierce JInformacion sobre la forma en que se dividen las celulas, que incluye anima-

ciones de la division celular,

Tipos celulares basicos: estructura

y relaciones evolutivas

T radicionalmente los biologos clasificaron a todos los orga-

nismos vivos en dos grupos principales, los procariontes y

los eucariontes. Un procarionte es un organismo unicelular con

una estructura celular relativamente simple (fig. 2·1). Un euca-

rionte tiene una estructura celular compartimentada dividida par

membranas intracelulares; los eucariontes pueden sel' unicelula-

res 0 multicelulares.

La investigacion ha indicado que no es tan simple dividir losseres vivos en dos grupos principales, los procariontes y los eu-

cariontes. Aunque son similares en su estructura celular, los pro-

eariontes incluyen al menos dos tipos de bacterias fundamental-

mente distintas: eubacterias (bacterias verdaderas) y archaea

(bacterias antiguas). El analisis de secuencias de DNA equivalen-

tes revela que las eubacterias y las archaea se relacionan entre sf

en forma tan lejana como 10 hacen can los eucariontes. Pese a

lEsta analogia esta adaptada de K Nasrnyth, 2001. Disseminating the genome:

joining, resolving, and separat ing sister chromatids. during mitosis and meiosis.

Annual Review a/Genetics 35:673-745.

que las eubacterias y las archaea son simi1ares en su es

celular, algunos procesos geneticos de las archaea (como

cripcicn) son similares a los de los eucariontes, y en realid

de el punto de vista evolutivo las archaea podrian hallar

cerca de los eucariontes que de las eubacterias. Entonces,

una perspectiva evolutiva, existen tres grupos principales

ganisrnos: eubacterias. archaea y eucariontes, En este librolizara con frecuencia la distincion entre procariontes y eu

tes, pero tarnbien se destacaran diferencias importantes e

bacterias y archaea,

Desde el punto de vista de la genetic a una diferencia im

te entre las celulas procariontes y las eucariontes es que etimas poseen una envoltura nuclear que rode a el material

co para formar un micleo y separa el DNA del resto del c

do celular, En las celulas procariontes el material genetico

contacto estrecho con otros componentes de la celula; u

piedad que tiene consecuencias importantes sobre el mod

que se controlan los genes.

Otra diferencia fundamental entre los procariontes y lo

riontes reside en el empaquetamiento de su DNA. En lo

riontes el DNA se asocia de forma estrecha can una clas

cial de proteinas, las histonas, para formar cromosornas

mente empaquetados. Este complejo de DNA e histonas s

mina cromatina, que es el material que forma los cromo



Cromosomas y reproducci on celu lar

Procariontes Eucariontes

Pared celularCelula animal Celula vegetal

__ --- Membrana

plasrnatlca

~_-7Ribosomas

DNA

Eubacteria

Pared

Celulas procariontes Celulas eucariontes

lIludeo

Di<imetrocelular

Ausente Presente

Relativamente pequefio, de 1 a l Opm Relativamente grande, de lOa 100!lm

Ganoma Generalmente una rnolecula Multiples rnoleculas de DNA lineal

de DNA circular

DNA No forma complejos con histonas en Forma complejos con las histonas

las eubacterias; algunas histonas

en las archaeaCantidad de DNA Relativamente pequeiia Relativamente grande

Orgimulos unidos aI i i ! membrana Ausentes Presentes

Citoesqueleto Ausente Presente

eucariontes (fig, 2·2). Las histonas limitan el acceso de enzirnas

y otras protefnas que copian y leen el DNA, pew permiten que el

DNA se adapte al micleo. El DNA eucarionte debe separarse de

las histonas antes de que sea posible acceder a la informacion en

el DNA Las archaea tambien poseen algunas histonas que for-

man complejos con el DNA, pero la estructura de su cromatina es

diferente de la que se encuentra en los eucariontes, Sin embargo,las eubacterias no poseen histonas, de modo que su DNA no se

encuentra en la disposici6n altamente ordenada y fuertemente

compacta que existe en las celulas eucariontes (fig. 2-3), Por tan-

to, eJ copiado y la lectura del DNA son procesos mas simples enlas eubacterias.

Los genes de las celulas procariontes generalmente se encuen-

tran en una sola molecula de DNA circular, el cromosoma de la

ctlula procaricnte. En las celulas eucariontes los genes se locali-

zan en rnoleculas de DNA multiples y generalmente lineales (cro-

mosomas multiples). En consecuencia, las celulas eucariontes re-

quieren mecanismos que garanticen que una copia de cada cro-

F ig _ 2 - 1 . Las celulas pro-

cariontes y eucariontes di-

fieren en su estructura. (De

tzquierda a derecha: 1: J. Beverid·

ge/Visuals Unlimited; W, Baumeis-

ter/Science Photo Library/Photo

Researchers; Biophoro Associa-

tes/Photo Researchers.)

Protelnas

histonas

Fig. 2-2. En las celulas eucariontes, el DNA forma un

complejo con las proteinas histonas para constituir la

cromatina.



20 C ap itu lo 2

(a)

mosoma se transmita correctamente a cada celula nueva, Esta gene-

ralizacion -un eromosoma iinico circular en los procariontes y ero-

mosomas lineales multiples en los eucariontes- no siernpre es eo-

rrecta, Algunas bacterias poseen mas de un eromosoma y algunos

genes bacterianos importantes se encuentran con frecuencia en otras

rnoleculas de DNA llamadas pldsmidos. Ademas, en algunos euca-

riontes ciertos genes se localizan en moleculas de DNA circulares

que se encuentran fuera del micleo (vease cap, 20),

Los organismos se clasifican en procariontes 0eucarion-

tes y los procariontes incluyen archaea y eubacterias. Un

procarionte es un organismo unicelular que carece de

nucleo, su DNA no forma complejos con proteinas histo-

nas y su genoma generalmente es un cromosoma unico.

Los eucariontes son un icelu lares 0 mu Iticelu lares, 5us

celulas poseen nucleo, su DNA forma complejos con

proteinas histonas y sus genomas estan constituidos por

cromosomas multlples.

Los virus son estructuras re1ativamente simples eompuestas

par una cubierta proteica externa que rodea acido nucleico (DNA

a RNA: Los virus no son celulas ni formas de vida pri-mitivas: solo pueden reproducirse dentro de celulas hue sped. 10

que significa que deben haber evolucionado despues y no antes

que las celulas. Ademas, los virus no constituyen un grupo disrin-

to desde e1punta de vista evolutivo, sino que se encuentran mas

estrechamente re1acionados con sus huespedes: los genes de un

virus vegetal son mas parecidos a los de una celula vegetal que a

los de los virus animales, 1 0 que indica que los virus evoluciona-

ron a partir de sus huespedes y no de otros virus, La relacion cer-

cana entre los genes de un virus y el huesped determina que los

virus sean Miles para el estudio de la genetic a de los organismos

huespedes.

(b)

F q0 2 ~3 . Cornparaclon de DNA procarionte y eu

rio'i:.te. (a) EI DNA procarionte (que se muestra en rojo)

esta rodeado por una membrana nuclear ni forma comp

can las histonas. (b) EIDNA eucarionte forma un comple

con las histonas para const ituir los cromosomas que se

lizan en el nucleo. (Parte a: A. B, Dowsett/Science Photo Libra

hoto Researchers. Parte b: 8iophoto Associates/Photo Researchers

Para que una celula se reproduzca en forma exitosa deben

ducirse tres fen6menos fundamentales: l)debe copiarse su

macion genetica, 2) las copias de la informacion genetic a d

separarse )i 3) la celula debe dividirse, Toda reproduccion c

incluye estos tres Ienomenos, pero los procesos que conduc

ellos son diferentes en las celulas procariontes y eucariontes

Cuando las celulas procariontes se reproducen, se dupli

cromosoma circular de la bacteria 2·51. La replicaciontualmente se inicia en un sitio especifico sabre el cromos

bacteriano, llamado origen de replicacion. En un proceso q

se conoce del todo, los orfgenes de los dos cromosomas q

acaban de replicar se separan y se dirigen hacia los extr

opuestos de Ia celula. Por ultimo, se forma la pared de una

celula entre los dos cromosornas, 10 que produce dos celulas

da una con una copia identic a del cromosoma. En condici

optimas algunas celulas bacterianas se dividen cada 20 min

A esta velocidad una sola bacteria podria producir mil mil

de bacterias en tan solo 10 horas,

Al igual que la reproduccion de la celula procarionte, 1ac

eucarionte requiere los procesos de duplicacion del DNA

paraci6n de las copias y la division del citoplasrna. Sin emb

la presencia de multiples moleculas de DNA exige un rnec

mo mas complejo para asegurar que llegue una copia de cada

lecula a cada una de las celulas nuevas,

Los cromosornas eucariontes estan separados del citopl

por la envoltura nuclear. Alguna vez se penso que el nucle

un saco lleno de liquido en e1que flotaban los cromosomas.

ahora sabernos que posee una estructura intern a altamente

nizada llarnada matri; nuclear, Esta matriz esta constituida



( romosomas y rep ro duccion celu lar

Fig. 2-4. Un virus esuna estructura replicati·

va simple constituidapor proteina y acido nu -

cleico. (Microfotograffa, Hans ,.

Gelderblom/Visuals Unlimited.) W I - ..

.. que rodea un fragm ento de

I acido n ucle ic o, en

e ste c as o D NA .Adenovi rus

una red de fibras protei cas que mantiene relaciones espaciales

precisas entre los componentes nucleares e interviene en Ia repli-caci6n del DNA, 1aexpresion de los genes y la modificacion de

productos genicos antes de que estes abandonen el nucleo. A con-

tinuacion analizaremos can mayor detalle 1aestructura de los CIO-

mosomas eucariontes.

IUna cEdul a p r oca ri on te lc on tie ne u n s olo c ro mo so ma ic irc ula r u nid o a la m em bra na !! p lasm atica. \

Cromosomas eucariontes. Cada especie eucarionte posee un

nurnero caracterfstico de cromosomas par celula: las papas po-

seen 48, las moscas de la fruta 8 y los seres humanos 46. La re-

lacion entre 1acomplejidad de un organisrno y su mimero de cro-

mosomas par celula no parece tener importancia especial.

En la mayor parte de las celulas eucariontes hay dos conjuntos

de cromosomas, cuya presencia es consecuencia de la reproduc-

cion sexual: un conjunto se hereda del padre y el otro de 1a ma-

dre. Cada cromosoma de un conjunto tiene su correspondiente ene1 otro juego y juntos constituyen un par hom61ogo (fig. 2-6).

Las celulas humanas, por ejemplo, poseen 46 cromosomas que

comprenden 23 pares hom61ogos.

En general los dos cromosomas de un par hom6logo se parecen

en su estructura y tamano y cada uno contiene informacion gene-

Origen de

replicacion

"

los or igenes se unen a 105 ladosopues to s d e la c elu la .

"'~-~-~

4""-=-~~""""'''_'_/ " , 1 /___j\~ .'>

(9~~jli:iji(~-V-·it

. i, La celula s e d ivid e. C ad a c elu lai nueva posee u na c op ia id en tic ai d el c ro m o so m a original.

F ig. 2 " 5 . Las celulas procariontes se reproducen

por division simple. (Microfotografia, LeeD.Simon/Photo Re·

searchers)



22 C ap itu lo 2

Un organismo dip/aide posee

dos conjuntas de cromosomas

organizados como pares

homologo5

Losseres humanos poseen 23 pares de

cromosomas, incluidos los cromosomas

sexuales, X e Y . L o s hombres son XY

XX.

IIJ J I t ,

"

.):,)

2 3 4 5

il7'

•• ".~7\

II -~f,';-

6 7 B 9 11 1 11 12

II

t 8 II : .13 14 15 16 17 18

•• ..19 2Q 21 22 X

(b)

Fig. 2-6. Las celulas eucariontesdes tienen dos conjuntos de cromos

(a) Un conjunto de cromosomas de una

humana femenina. Cada par de cromosom

hibrida can una sonda de un color singu

Ie da un color distinto. (b) Los cromosom

presentan como pares de hom6logos, q

sisten en cromosomas que se parecen e

rio y estructura y portan informacion pa

mismas caracteristicas. (Parte a: cortesia d

doctores Thomas Ried y Evelin Schrock.)

Alelo A II", /. Alelo aW\\ //U

~~~~---,,__j\\JLI ,.-- -,Estas dos versiones de un gen

codifican un rasgo como el

color de pelo.

tica para el mismo conjunto de caracteristicas hereditarias. (Los

cromosomas sexuales representan una excepcion que se analiza-

ra en el capitulo 4.). Par ejemplo, si un gen de un cromosoma par-

ticular codifica una caracteristica como el color del cabello, otro

gen (denominado alelo) en la misma posicion en su cromosomahomologo tambien codifica el color del cabello. Sin embargo, no

es necesario que estos dos alelos sean identicos: uno puede pro-

ducir cabello pelirrojo y el otro cabello rubio. Entonces, la mayor

parte de las celulas contiene doble informaci6n genetica; estas

celulas son diploides. Pero no todas las celulas eucariontes son

diploides: las celulas reproductoras (como los ovules, los esper-

matozoides y las esporas) y en algunos organismos hasta las ce-

lulas no reproductoras pueden contener un solo conjunto de cro-

mosomas. Las celulas con un solo conjunto de cromosomas son

haploides. Las celulas haploides poseen una copia de cada gen.

C O N C E P T O S C L A V E

Para reproducirse las ee l ulas copian y separan sui nfor-maci6n genetica y luego se dividen. Dado que los euea-

riontes poseen multiples cromosomas, existen mecanis-

mas que garantizan que cad a celula nueva reciba una

copla de cad a cromosoma. La mayor parte de las celulas

eucariontes son diploides y sus dos eonjuntos de eromo-

somas pueden disponerse en pares hornoloqos. Las ce-

lulas haploides poseen un solo conjunto de crornoso-

mas.

Estructura cromosomica. Los cromosomas de las celulas eu-

cariontes son mas grandes y mas complejos que los que se en-

cuentran en los procariontes, pero cada cromosoma no duplicado

esta constituido por una sola molecula de DNA. Pese a ser linea-

les las moleculas de DNA de los cromosomas eucariontes estan

intensamente plegadas y condensadas; si se los estirara, algunos

cromosomas humanos tendran una longitud de varios centime-

tros; serian miles de veces mas largos que el espacio que ocupa

un micleo tipico, Para condenser una longitud tan inmensa de

DNA dentro de este pequefio volumen cada molecula de DNA

debe enrollarse una y otra vez y condensarse en forma compacta

alrededor de las histonas hasta constituir los cromosomas can

forma de bast6n. La mayor parte de las veces los cromosomas

son delgados y dificiles de observar pero, antes de la division ce-

lular, se condensan mas para formar estructuras gruesas

observan sin dificultad: por 10 general los cromosomas

dian en este estadio.

Un cromosoma funcional posee tres elementos esencia

centromere, un par de telomeros y origenes de replicacionplicacion). EI centromere es el punta de anc1aje de los m

bulos del huso, que son los filamentos responsables de

miento de los cromosomas durante la division celular (f

El centromere aparece como una region estrangulada qu

nudo se tifie mas debilmente que el resto del cromosoma

de la divisi6n celular un complejo proteico denominado c

ro se ensambla en el centromere, al que mas tarde se un

micronibulos del huso. Los cromosomas sin centromero

den dirigirse al micleo recien formado; estos cromosomas

den, a menudo can consecuencias catastroficas para la

i Enun momento 1 i . . . en otros momentos !

! determinado un I ! consiste en dos crornatidas !I . I: (h) II cromosoma consI7 te I ~ermanas . I

len uVasola cromat!da ... i f i ' .

\1

f / [l .os telomeros son los,/ .

\1 r lextremos estables de

'I Alas cromosomas.

E i centromere esuna regi6n

contra fda del cromosoma e

que se forma ei cinetocoro

unen los microtubulos de! h

F ig. 2 - 7 . Estructura de un cromosoma eucarionte.



Los cromosomas se clasifican en cuatro tipos de acuerdo can la

localizaci6n del centromere: metacentricos, submetacentricos,

acrocentricos y telocentricos (fig. 2-8). Uno de los dos brazos del

cromosoma (el brazo corte de los cromosomas submetacentricos

a de los acrocentricos) se designa con la letra p y el otro brazo

con 1aletra q.

Los telemeros son los extremes naturales, las puntas, de los

cromosomas lineales (vease fig. 2-7); sirven para estabilizar los

extremos de los cromosornas. Si un cromosoma se rompe y pro-

duce nuevos extremos estos tienden a pegarse entre sf y eI cromo-soma se degrada en los extremos recien rotos. Los telomeros pro-

veen estabilidad a los cromosornas. Los resultados de las investi-

gaciones realizadas (que se analizan en el cap. 12) sugieren que

los telomeros tambien participan en la lirnitacion de 1a division

ce1ular y pueden desernpefiar papeles.importantes en el envejeci-

miento y el cancer.

Los origenes de replicacion son los sitios en donde comienza

1a sfntesis del DNA; no se observan facilmente por microscopia.

Su estructura y su funcion se analizaran can mayor detalle en el

capitulo 12. Durante la preparacion para la division celular cada

cromosoma se duplica y produce una copia de sf mismo, Estas

dos capias inicialmente identicas, llamadas cromatidas herma-nas, quedan unidas en el centromere (vease fig. 2-7). Cada cro-

matida hermana esta forrnada par una sola molecula de DNA.

(ONCEPTOS CLAVE

Las crornatidas hermanas son capias de un cromosoma

unidas en el centromere. Los cromosomas funcionales po-

seen centrorneros, telomeros y origenes de repllcaclon. EI

cinetocoro es el punto de anclaje de los microtubulos del

huso; los tel6meros son los extremos estabilizadores de

un cromosoma; los origenes de replicaci6n son los sitios

en donde comienza la sintesis del QNA.

La m i to s is y la c ita cin es is '

( di vi si on c ei ula r) o c ur re n

': durante la fa se M.

D es pu ss d e! p un ta

de contro l G 21 M Ja .

o 21 ula p ue de d ivid irs e. •

En G 2 la ce lula se

p re pa ra p ara la m ito sis .

Cromosornas y reproducci6n ceL u lar

Telocentrico

Fig. 2-8. Existen cuatro tipos principales de cromoso-mas eucariontes de acuerdo con la posicion del centrome-

roo (Microfotografia, L Lisco. D. W.Fawcett/Vlsuals Unlimited.)

E l ciclo celu lar y Lam i t o s i s

El cicIo celular es 1ahistoria de la vida de una celula, los estadios

por los cuales pasa desde una division a la siguiente (fig. 2-9). Este

proceso es entice para la genetica porque a traves del ciclo celu-

1arlas celulas progenitoras pasan a las celulas hijas las instruccio-

nes geneticas para todas las caracteristicas. Se inicia un ciclo nue-

vo despues de que una celula se ha dividido y ha producido dos

o Durante G1 la

l c el ul a c re ce .'---.:.------~ ;--'

fJ las celulasi pueden entrar a G o,

~ una f~se s in d iv is io n

de contro l de Gl/S

D Despues del punto

de contro l G liS la

c e lu la e st a o bl ig a da

a d i vi d ir se .

Fig. 2-9. EI cicio celular con-

siste en la interfase (un perlodo

de crecimiento celular) y la faseM (el periodo de las divisionesnuclear y celular),



24 C ap itu lo 2

nuclear

Los cromosomas se condensan. (ada

cromosoma posee dos oomatldas. Se

forma el huso mit6t ico .

Cromatidas de

un cromosoma

Lamembrana nuclear esta

presente y los cromosomas se

..encuentran relajados.

La membrana nuclear se desin

Los microtl ibulos del huso €sta

, contacto con los cromosomas.

Fig. 2-10. EIclclo celular se divide en estadios. (Fotografias de Conly L Rieder/Biological Photo Service.)

celulas nuevas. Una celula nueva metaboliza, crece y se desarro-

11a.Al final de su ciclo 1acelula se divide para producir dos celu-las, las que luego pueden atravesar ciclos ce1ulares adicionales.

La progresion a traves del ciclo celular es regulada en puntos de

transicion clave llamados puntos de control.

El ciclo celular consta de dos fases principales. La primera es

la interfase. e1perfodo entre las divisiones celulares en el que 1a

celula crece, se desarrolla y se prepara para su divisi6n. La segun-

da es la fase M (fase mit6tica), el periodo de divisi6n celular ac-

tiva. La fase M incluye la mitosis, es decir, el proceso de divisi6n

nuclear, y la citocinesis 0 division citoplasmatica. A continuacion

analizaremos los detalles de Ia interfase y la fase M.

Interfase. La interfase es el penodo de erecimiento y desarrollo

que se extiende entre las divisiones celulares. Aunque con e1mi-

croscopio 6ptico solo pueda observarse una actividad eseasa, la ce-lula esta muy ocupada: se esta sintetizando el DNA, se esta produ-

ciendo ILNAy tienen Ingar cientos de reacciones bioquimicas.

Por convenci6n la interfase se divide en tres fases: Gl' S y G2

(vease fig. 2-9). La interfase comienza con G1(del ingles gap 1 0

primer espacio). En G1 la celula crece y se sintetizan las protefnas

requeridas para 1adivision celular: esta fase tiene una duraci6n tf-

pica de varias horas. Existe un punto entice en el cielo celular, el

llamado punto de control de G/S, en G1 ; despues de haber pas ado

este punta de control. la celula se ve obligada a dividirse,

Antes de alcanzar el punto de control de G/S las celulas pue-

den salir del cielo celular activo en respuesta a sefiales regulado-

ras y pasar a una fase indivisible llamada Go' que es u

table durante e1cuallas celulas generalmente mantieneno eonstante. Las celulas pueden permanecer en Go

perfodo prolongado (incluso indefinidamente), 0 bien

vez en G, yen el ciclo celular activo. Muchas celulas

tran en Go sino que atraviesan ciclos en forma confinu

Despues de Grla celula entra en la fase S (de sfntesi

en la cual cada cromosoma se duplica. Aunque la c

obligada a dividirse despues de haber pas ado por e1pu

trol de G/S, antes de que pueda proseguir camino ha

sis debe producirse 1a sintesis de DNA. Si se bloquea

de DNA (mediante drogas 0 par una mutacion) la ce

capaz de pasar a la mitosis. Antes de la fase 5 cada

esta compuesto par una crornatida; despues de atraves

cada cromosoma esta compuesto por dos cromatidas.

Despues de la fase S la celula entra en G/ (del Ingsegundo espacio). En esta fase tienen lugar varios

mientos bioquimicos adicionales necesarios para la

lular. E1 importante punta de control de GIM se alca

despues de haber atravesado este punto la celula est

dividirse y entra en la fase M. Aunque la duracion d

se varia de un tipo celular a otro, una celula de marn

en division pasa unas 10 horas en G" 9 horas en S yG, (vease fig. 2-9). .

A 10 largo de Ia interfase los cromosomas se encuen

estado relajado, pero de ninguna manera desenrollado

pueden ver los cromosomas individuales mediante el



Cromosomas y reproducci6n celuLar

'-----: Los cromosomas sea! inean en el plano

ecuatorial.

croscopio. Esta condicion cambia de manera espectacular cuan-

do la interfase termina y la celula entra en la fase M.

FaseM. La fase M es la parte del ciclo celular en la cuallas

copias de los cromosomas celulares (las cromatidas hermanas) se

separan y la celula se divide. La separacion de las cromatidas her-

manas para proveer un juego complete de informacion genetic a a

cada una de las celulas resultantes es un proceso eritico en la fa-

se M. Los biologos suelen dividir la fase M en seis estadios: los

cinco estadios de la mitosis (profase, prometafase, metafase, ana-

fase y telafase) y la citocinesis (fig. 2-10). Es impartante tener

presente que la fase M es un proceso continuo y su separacion en

seis estadios es de algun modo artificial.

Durante la interfase los cromosamas estan relajados y solo son

visibles como cromatina difusa, pero durante Ia profase se con-

densan y pueden verse con el microscopic optico. Cada cromoso-

rna posee dos cromatidas porque se ha duplicado en la fase S pre-

cedente. Se forma el huso mitotico, una matriz organizada de mi-

crotubulos que mueven los cromosomas en la mitosis. En las ce-

lulas animales el huso se origina en un par de centrosomas que

migran a los lados opuestos de la celula, Dentro de cada centro-

soma hay un organulo especial, el centriolo, que tambien esta

compuesto pOI micronibulos. Las celulas de algunas plantas su-

periores no tienen centrosomas ni centnolos pero S 1 tienen husos

mitoticos.

La desintegraci6n de la membrana nuclear marca el comienzo

de la prometafase. Los micronibulos del huso, que hasta ese mo-

mento habian permanecido fuera del nucleo, ingresan en la re-

i Los cromosomas alcanzan los palos

i del huso. Lamembrana nudear.se

. forma nuevamente y los

, cromosomas se relajan.

gion nuclear. Los extremes de ciertos micronibulos entran en

contacto con el cromosoma y se fijan a1 cinetocoro de una de las

cromatidas hermanas; luego un microtubule del centra somaopuesto se une ala otra cromatida herman a y, por tanto, cada cro-

mosoma esta unido a ambos centrosomas. Los micronibulos se

alargan y se acortan, de modo que empujan y "tironean" de los

cromosomas. Algunos micronibulos se extienden desde cada cen-

trosoma hacia el centro del huso pero no se unen a ningun cro-

mosoma,

Durante 1ametafase los cromosomas se ordenan en un solo

plano, el plano ecuatorial, entre ambos centrosomas. Los cen-

trosomas, ahora en los extremos opuestos de la celula con mi-

crottibulos que irradian hacia afuera y se encuentran en el me-

dio de la celula, estan centrados en los palos del huso. Un pun-

to de control del ensamblaje del huso garantiza que cada cro-

mosoma se encuentre alineado sobre la placa ecuatorial y fija-

do a las fibras del huso de polos opuestos. La anafase comien-

za cuando las cromatidas hermanas se separan y se mueven ha-

cia los palos opuestos del huso. Despues de la separaci6n de las

cromatidas cada una se considera un cromosoma separado. La

telofase es sefialada por la llegada de los cromosomas a los po-

los del huso. La membrana nuclear se recompone alrededor de

eada juego cromos6mico y aparecen dos nucleos separados

dentro de la celula, Los cromosomas se relajan y se estiran de

modo que se tornan invisibles una vez mas. En muchas celulasla division citoplasmatica (citocinesis) ocurre de forma simulta-

nea con la telofase. En el cuadro 2-1 se resumen las caracteris-

ticas mas irnportantes del ciclo celuIar.



26 Capitulo 2

- - , . : : : - _ . ' : . " : - " . : - : - - - . -

FaSeG1

FaseS..........:Siflte~isdeDNA .',

::,.:". .::.:,-,_. __ . "..- : - . ' . : - ' . _ ' . _ - - ' _ " ' " :.".".

';Preparaci6nparaF~=~C;2

F<lSeM

Profase

Prornetafase

que migran hacia los poles

Telofase

y los cromosornas conderrsadosserelajan

Cltocinesis


Las fases activas del ciclo celular son la interfase y la fase

M. La interfase comprende los estadios G1, S Y G2. En G1 la

celula crece y se prepara para su division; en la fase S tie-

ne lugar la slntesis de DNA ; en G2 ocurren otros aconteci-

mientos bioqulrnlcos necesarios para la division celular. AI-

gunas celulas entran en una fase de reposo lIamada G o' La

fase M incluye la mitosis y la citocinesis, y se divide en

profase, prometafase, rnetafase, anafase y telofase.

EI extremoffi de l

microtubulo seorienta

hacia afuera del

centrosoma. "

F ig. 2 -1 1 . Losmlcrctubulos es-

tan compuestos par subunidades

de tubulina y tienen un extreme

"+" en el cinetocoro y un extremo"-" en el centromere,

Mo vim iento d e los crom o so m as en L a m ito sis

Cada micronibulo del huso esta compuesto par subuni

de una proteina llamada tubulina y cada micronibulo pose

direccion 0polaridad. Como en la baterfa de una lintema

trica, un extremo se designa mas (+) y el otro meno

El extremo "'_" siempre se orienta en direccion al centro

y el extremo "+" siempre se orienta hacia afuera del cenIDa (fig. 2-11); los micronibulos se alargan y se acortan

diante la adicion y la eliminacion de subnnidades e

extremes.

los microtubulos del huso

compuestos por subunidades

tubulina, que son polares.

~ ... y el extremo8sei orienta en direcci6n

ta l centrosoma.

! Los rnirrotubulos se

J aJargan y se acortan

I en su extreme E !7 08,

Cromosoma



En la prometafase los extremos "+" de los micronibulos entran

en contacto con los cinetocoros y fijan los cromosomas a los mi-

erotribulos. Como en el juego en el que dos bandos tiran de una

saga, la adici6n y eliminaci6n de moleculas de tubulina de los

microtribulos haec avanzar y retrocederlos cromosomas y condu-

ce por ultimo a su alineacion sabre la placa ecuatorial. Durante

toda la profase, la prometafase y la metafase las cromatidas her-

manas se mantienen unidas par un material similar a un pega-

menta llamado cohesina. Al inicio de la anafase la cohesina se

degrada y permite que las dos cromatidas se separen y que loscromosomas recien formados se muevan hacia el polo del huso.

i,Que fuerzas explican el movimiento de los cromosomas hacia

el polo durante la anafase? Tradicionalmente se propusieron dos

modelos diferentes. En el modelo del enroll ado, las moleculas de

tubulina Son eliminadas primariamente en el extrema "_,, del mi-

cronibulo, 10que deterrnina que los cromosomas sean tracciona-

dos (enrollados) bacia el polo del huso (fig. 2·12a). En el mode-

10 Pac-Man (llamado as! par un popular juego de video) el cine-

toeoro elimina la tubulina en el extrema "+", Ymastic a el micro-

tubule a medida que se mueve hacia el polo del huso (fig. 2·12b).

Los hallazgos experimentales sugieren que ambos modelos son

correctos. Hay protefnas de cinesina especializadas en los extre-

mos "+" y "_,, del microtubule. Estas protein as funcionan como

motores moleculares, que eliminan molecules de tubulina y ge-neran fuerzas que enrollan un cromosoma desde el polo del huso

y tiran del cromosoma a 10 largo del micronibulo en el cinetoco-

T O (fig. 2-12c). Otros motores moleculares en el cinetocoro tam,

bien pueden contribuir almovimiento de los cromosomas duran-

te 1a anafase. Aunque los microtiibulos del cromosoma se acor-

tan, otros rnicronibulos se alargan, 10 que aleja los .dos palos del

huso, A medida que los cromosomas se aproximan a los palos

del huso, se contraen hasta formar una masa compacta.

C o nsecu end as geneticas d el cicL o celu lar

(,Cuales son los resultados del ciclo celular que tienen imp or-

tancia desde el punto de vista genetico? A partir de Una celula

unica el ciclo celular produce dos celulas que contienen las mis-

mas instrucciones geneticas. Estas dos celulas son identicas entre

sf e identic as a la celula que les dio origen. Son identicas porque

1asintesis de DNA en Ia fase S crea una copia exacta de cada mo-

lecula de DNA, 10que genera dos cromatidas hermanas genetica-

mente identicas. Luego la mitosis garantiza que pase una croma-

tida de cada cromosoma duplicado a cada celula nueva.

Otro resultado del ciclo celular importante desde el punto de

vista genetico es que cada una de las celulas producidas contiene

un juego complete de cromosomas: no hay reducci6n neta ni au-

mento del mimero de crornosomas. Ademas, cada celula contie-

ne cerca de 1amitad del citoplasma y del contenido de organulos

de la celula madre original, si bien no existe un mecanismo pre-

ciso analogo a la mitosis que garantice que los organulos se dis-

tribuyan en forma pareja. En consecuencia, no todas las celulas

que surgen del ciclo celular son identic as en cuanto a1 contenido

citoplasmatico.

Fig. 2-12. Sehan propuesto varios modelos para el

movimiento de los cromosomas hacla los polos durante la

anafase. Los hallazgos experimentales recientes suqieren que

las subunidades de tubulina se eliminan tanto en el polo del hu -

so como en el cinetocoro (parte c).

Cromosornas y reproduccion celular

(a) Modelo de enrollamiento i Enestemodelo la tubulinaes I

! eliminada enel polo del huso. .. i

~Cromosoma \ Tubulina

\icrotubulo

\Polo de! huso

...--\Cinetocoro

/# . , .. ..

.'

8

1I ~!r,~lomicrotu bulo se !~ ensu extremo81

~

(b) Modelo Pac-ManEn este modelo la tubul ina es

el iminada en el cinetocoro..

8

1, _ ! ...y el microtubule se I-::-:._/t acorta ensuextremoEBj

) _ _ . . ~

~""'1"""'''''''''''''''''''''''''''''=''8

(c) Modelo actual

i!

CinesinaKLP S 9C

II

I,I

)

Cinesina KLP l OA



28 C ap itu lo 2

C ontrol d el d elo celular

Durante muchos alios los sucesos bioqutmicos que controlan la

progresi6n de las celulas a traves del ciclo celular no se conocie-

ron de forma completa, pero los hallazgos experimentales actua-

les han reveJado muchos detalles de este proceso. Muchos de los

acontecirnientos del ciclo celular son controlados par cinasas de-

pendientes de ciclina (CDK), que son enzimas que activan 0

inactivan a otras proteinas al agregarles grupos fosfato. Como su

nombre implica, las CDK solo son funcionales wando se asocian

con otra protefna denominada ciclina. La concentraci6n de cicli-

na oscila durante el ciclo celular; cuando esta ligada a CDK, la

ciclina especifica que protein as de la enzima seran fosforiladas.

Las ciclinas y las CDK reciben diferentes nombres en los distin-

tos organismos, pero aquf usaremos los terminos asignados a las

moleculas en las levaduras.

Comencemos analizando Ia transici6n G/M. Esta transicion

esta regulada pOI1aciclina B, que se combina con CDK para for-

mar esfactor promotor de la mitosis (MPF). Una vez formado el

MPF debe ser activado por la eliminacion del grupo fosfato de

uno de los arninoacidos de la CDK (fig. 2·13a).

Mientras que la cantidad de ciclina B cambia a traves del ciclo

celular, la cantidad de CDK se mantiene constante. Durante G1

los niveles de ciclina B son bajos de modo que la cantidad de

MPF tambien es baja (fig. 2-13b). A medida que se produce mas

ciclina B, esta se combina con la CDK para formar cantidades

crecientes de MPF. Cerca del final de G2 la cantidad de MPF ac-

tivo alcanza un nivel entice que obliga a la celula a dividirse, La

concentracion de MPF continua aumentando y llega a un pico en

la mitosis.

La forma activa del iYfPFfosforila a otras protefnas que luego pro-

vocan muchos de los fen6menos asociados con Ia mitosis, como por

ejemplo la ruptura de la membrana nuclear, la formacion del huso

mitotico y la condensaci6n de los cromosomas. Hacia el final de 1a

metafase la ciclina se degrada en forma abrupts, 10 que disminuye

la cantidad de iYfPFy, con el comienzo de la anafase, pone en mar-

cha una cadena de acontecimientos que finalizan con la mitosis

(vease fig. 2-13b). Paradojicamente, el MPF activo genera su pro-

pio fin mediante 1adestruccirin de la ciclina, En sfntesis, los niveles

altos de MPF activo estimu1an la mitosis y los niveles bajos deter-

minan el retorno a las condiciones de la interfase.

Algunos factores estimulan la sfntesis de ciclina B y la activa-

ci6n del MPF mientras que otros inhiben el MPF. La accion con-

junta de estos faetores garantiza que la mitosis no se inicie hasta

que las condiciones sean apropiadas para la divisi6n celular. Por

ejernplo, el dafio del DNA inhibe la activacion del MPF; la celu-

la se detiene en G? y no se divide.

El punto de control G lS se regula de modo similar. En celulas

de levadura en fision (Shirosaccharomyces pombe) se utiliza la

misma CDK pero se combina con ciclinas de G1

, 1 0 que determi-

na que la CDK fosforile un conjunto diferente de protefnas reque-

ridas para la duplicacion del DNA. El nivel de CDK se mantiene

constante mientras que el nivel de las ciclinas de G] aumenta a 10

largo de G1. Cuando el complejo activado de CDK-GCciclina al-

canza una concentracion crftica, las proteinas necesarias para la

replicacion se activan y la celula entra en la fase S.

Como mencionamos antes, la progresi6n del ciclo celular se re-

gula en varios puntos de control que garantizan que todos los

componentes celulares se encuentran presentes y funcionen en el

orden correcto antes de que 1acelula prosiga aI estadio siguiente.

Los puntos de control son necesarios para prevenir Ia prolifera-

cion de celulas con dana 0 falta de cromosomas,

Un punta de control importante, el punta de control

produce justo antes de que 1acelula entre en 1afase S y

su DNA Despues de haber atravesado este punto, el DN

plica y la celula se ve obligada a dividirse, Un segundo

control enrico, Hamada punto de control G/M, tiene lug

nal de G?, antes de que la celula ingrese en la mitosis.

Otro punto de control, llamado punta de control del en

je del huso, se encuentra en la metafase. Este punta de co

fiere el inicio de la anatase hasta que todos los crornoso

ten alineados sobre la placa ecuatorial y los cinetocoros

nos esten fijados a las fibras del huso de los polos opuesto

dos los cromosomas no se encuentran correctamente aline

punta de control bloquea la destrucci6n de 1a ciclina B.

sistencia de cielina B rnantiene activo al Ml'F y mantiene

lula en un estado mit6tico. Otro punta de control controla

da de la celula de la mitosis.

Muchos canceres son causados pOI defectos de la rna

reguladora del ciclo celular. Por ejemplo, las mutaciones

que codifica la ciclina D, que desempefia un papel en el

control G/S humano, contribuyen a 1a aparicion del lin

celulas B. La sobreexpresion de este gen se asocia con c

mama y cancer de es6fago. De igual modo, el gen supreso

mores p53, que esta mutado en alrededor del 75% de lo

res de colon, regula un potente inhibidor de la actividad d

C O N C E P T O S

EIciclo celular produce dos celulas ldenticas desde

punto de vista qenetico, sin cambro neto del numer

cromosomas. La proqresion del ciclo celular es con

da en los puntos de control, los que son regulados

la interacci6n entre ciclinas y cinasas dependientes

las ciclinas.

I N T E G R A C I O N D E CONCEPTOS

R ec ue nto d e c rom os om as

y molecu las de DNA

Las relaciones entre los cromosornas, las crornatidas y

leculas de DNA a menudo generan confusion, En ciertos

tos los cromosomas no estan duplicados; en otros cada un

des cromatidas (vease fig. 2-7). En algunas ocasiones los

somas estan constituidos par una sola molecula de DN

otras contienen dos. l,De que manera se puede seguir c

ci6n el numero de estas estructuras en un ciclo celular?

Existen dos reglas simples para contar los cromosoma

moleculas de DNA: 1) para determinar el mimero de crom

se euenta el mimero de centr6meros funcionales y 2) par

minar el mimero de moleculas de DNA se cuenta el mi

cromatidas. Exarninemos una celula hipotetica a rned

atraviesa el ciclo celular (fig. 2-14). Al comienzo de G,

lula diploide posee un conjunto completo de cuatro crom

heredado de su celula progenitora. Cada cromosoma con

una cromatida unica -una sola rnolecula de DNA- de m

hay cuatro moleculas de DNA en la celula durante Gr' En

S se copia cada molecula de DNA. Las dos moleculas

resultantes se cornbinan con histonas y otras proteinas p



P unto de contro l

d el e n sambt aje

de l huso

M P F ~activo ,,0 ~

;CDKP unto de contra! G2/M ) ' " " " , 0 , '

actores a~t iv .~dore5 - Y : " ( " , " ~ <esfosfon lac lon) / t7

MPF .0'i.' =~~,.c=~=.:"

inactivo ~(:l?~.

Aurnento _)

de la ~

(a)

clcllna B

(b)

Cromosomas y rep ro du cci6 n celu lar

1 \

-l"\ --. \\ L.1 ~~"", ,...~~~/Iacidina S se acumula a La degradac i6n de la

jla rgo de la interf ase. c idina B cerca del fi na I :

.e rca dei fina l de G2 el de la mito s is p ro vo ca u n:

~PFi ic t ivo akanza un i des cens o del n ive l de

i ve l cn ti co quede te rm i na i MPF a ct iv o y l a ce lu la

u el a c el ul a a tra vie se e l i : e nt ra n u ev ame nt e

un tode contro l de G 2!M : I e n la in te rf as e .

p ro greseh aci a la rnitosis.:

If

. 1 / · . ' .' L~o~s~n-iv-e-Ie~scr~ecientes d~

cid ina 8 durante la Ii in terfase se c om binan c on!

/la CDK paraproduci r in iv ele s c re cie nte s d e MP F !

I inactivo. i

i Hacia : 1 f~in-a-I --:d-e-Ia-m' -e-ta~fa-$~e--: -Ia~1 d eg ra da ci6 n d e Ja c iclina B

I determ ina un d esc enso de los

I

nive les de M P F a ctivo, 10 q ue

d es en ca de na la a na ta se , la

" t elo fa s e, la c it oc in es is y, fin alm e nte la in te rfa se .l

IH ac ia et fina l d e la in terfa se los

Ifa do re s a ctiv ad ore s e lim in an

g rupos fos fato (P ) d el M P F Y s e

produc e M P F activo, e l q ue

pro voc a la ruptura de la

e nv oltu ra n uc le ar, laco n d en sa ci6 n de 105

c ro mo so ma s, e l e ns am bla je d e!

huso y o t ro s s u ce so s asociadas

i co n l a m i to ss .

Fig. 2-1 3. La progresion a traves del ciclo celular es regulada por las ciclinas y las CDK.

Aquf se muestra Ia requlacion del punta de control de GziM e n l ev ad ur as .

mar cromatidas herrnanas. Si bien la cantidad de DNA se dupli-

ea durante la fase S, el numero de cromosomas se mantiene cons-

tante porque las dos cromatidas hermanas com parten un solo cen-tromero funcional. AI final de Ia fase S esta celula aiin contiene

cuatro cromosomas, cada uno can dos crornatidas: por tanto, hay

echo molecules de DNA.

Durante la profase, Ia prometafase y la metafase la celula tiene

cuatro cromosomas y ocho moleculas de DNA. Sin embargo, en

la anafase las cromatidas hermanas se separan. Ahara cada una

posee su propio centromere funcional y, por tanto, cada una se

considera un cromosoma separado. Hasta la citocinesis cada ce-

lula eontiene ocho cromosornas, cada uno formado par una sola

cromatida; par ende, todavia hav ocho moleculas de DNA. Des-

pues de 1a citocinesis los oeho ;romosomas (ocho moleculas de

DNA) se distribuyen en forma equitativa entre las dos celulas; en-

tonces cada celula nueva contiene cuatro cromosomas y cuatro

moleculas de DNA, el mimero presente al comienzo del ciclo ce-lular.

Reproduccion sexual y var ia ci6n gene tica

Si toda la reproduccion se lograra mediante el cielo celular, la

vida sena muy aburrida porque la mitosis solo produce progenie

geneticamente identica. Si solo existiera Ia mitosis, usted, sus hi-

jos, sus padres, sus hermanos y sus hermanas, sus primos y mu-

chas personas que ni siquiera ha conocido serian clones, uno co-

pia del otro. Solo una mutaci6n ocasional introduciria alguna va-



3 0 C ap itu lo 2

Nurnero de

cromosomas

por celula

8

Nurnero de

rnoleculas 4

de DNA

por celula

0

4 4 4 4 8 4

Fig, 2-14. EI numero de cromosomas y de molecules de DNA cambia durante el cur-

so del clclo celular. EI nurnero de cromosomas par celula es igual al numero de centr6meros

funcicnales y el nurnero de rnoleculas de DNA por celula equivaJe a! nurnero de crornatidas.

riabilidad genetica. Esta es la forma en que se reprodujeron todos

los organismos durante los primeros 2000 mi l lones de af ios de

existencia de la Tierra (y el modo en que algunos organismos se

siguen reproduciendo). Luego, haec alrededor de 1500 a 2000

millones de aiios se desarrollo alga notable: celulas que producen

una descendeneia variable desde el punta de vista genet ico a tra-

ve s de la reproducci6n sexuaL

La evolucion de la reproduccion sexual es uno de los aconteci-

mientos mas signifieativos en la historia de la vida, Como se ex-

plicara en los capfrulos 22 y 23, el paso de la evolucion depende

de la eantidad de variacion genetica presente. Mediante la mez-

cla de la informacion genetica de dos padres la reproduccion se-

xual aumenta en gran medida el grade de variacion genetica y

permite una evolucion acelerada, La mayor parte de la inrnensa

diversidad de la vida sabre la Tierra es resultado directo de la re-

produccion sexual,

La reproduccion sexual consiste en dos procesos. E1primero es

la meiosis, que origina gametos en los cuales el numero de cro-

mosomas esta reducido a la mitad. E1 segundo proceso es la fer-

tilizacion, en la cual dos gametos haploides se fusionan y resta-

blecen e1mimero de cromosomas a su valor diploide original.

Meiosis

Las palabras mitosis y meiosis a veces se confunden. Ambas

suenan en forma parecida y se refieren a la division cromosomi-

ca y la citocinesis, No permita que esto 10 engafie. Los resultados

de la mitosis y la meiosis son radicalmente diferentes y varios su-

cesos unicos con consecuencias genetic as importantes tienen lu-

gar exclusivamente durante la meiosis.

GEnque se diferencia la meiosis de la mitosis? La mitosis con-

siste en una sola division nuclear y generalmente se acompafia de

una sola division celular, La meiosis, por e1contrario, c

dos divisiones. Despues de la mitosis el mimero de cro

en la celula nueva es el mismo que en la celula original,

que la meiosis determina que el mimero de cromosoma

celula se reduzea a la mitad. Por ultimo, 1amitosis prod

las identic as desde el punto de vista genetico, mientr

meiosis produce celulas geneticamente variables. Vea

surgen estas diferencias,

Al igual que la mitosis, la meiosis es precedida par

de interfase que incluye las fases G ], S Y G2. La meios

te en dos fases distintas, la meiosis I y la meiosis II, ca

las cuales incluye una division celu1ar. La primera div

ocurre al final de la meiosis I se denomina division redu

que el nurnero de cromosomas por celula se reduce

(fig. 2-15). La segunda division que ocurre al final de

II a veces se llama division equilibrada, Los eventos d

sis II son similares a los de la mitosis, Sin embargo, la

difiere de la mitosis en que el mirnero de cromosomas

reducido a la mitad en la meiosis I y la celula no comien

misrno mimero de cromosomas como 10 hace en la mito

fig. 2-15).En la figura 2-16 se ilustran los estadios de la meiosi

te la interfase los cromosomas se encuentran relajados

lizan como cromatina difusa. La profase Ies un estadio

vidido en cinco subestadios (fig. 2-17), En el leptoten

mosomas se contraen y se toman visibles. En el cigoten

mosomas contintian condensandose; los cromosomas h

comienzan a aparearse y se inicia la sinapsis, una asoe

apareamiento muy estrecha. Cada par homologo de cro

de una sinapsis esta fonnado pOI cuatro crornatidas y s

na bivalente 0 tetrada. En elpaquitene los erornosoma

ven mas cortos y mas gruesos y se desarrolla un compl

tonemico de tres partes entre los cromosomas homolog



lugar el entrecruzamiento, proceso durante el cual los cromoso-

mas horn61ogos intercambian informacion genetica, Los centrome-

ro s de los crornosomas apareados se apartan durante el diplotene;

los dos homologos permanecen unidos a cada quiasma, que es re-

sultado de la recombinacion cruzada. En Ia diacinesis continua la

condensaci6n cromosomica y los quiasmas sernueven hacia los ex-

tremos de los cromosomas a medida que las cadenas se deslizan y

se separan; en consecuencia, los crornosomas horn6logos permane-

cen apareados tinicamente en las puntas. Cerca del final de 1apro-fase Ie rompe la membrana nuclear y se forma el huso.

La metafase I se inicia cuando los pares de cromosomas ho-mologos se alinean a 10 largo del plano ecuatorial (vease fig. 2-

16). Un micronibulo de un polo se une a un cromosoma de un par

homologo y un micronibulo del otro polo se une al otro miembro

del par. La anafase I es seiialada par la separaci6n de los cromo-

somas homolcgos. Los cromosomas de un par homologo son

atraidos hacia los polos opuestos. Aunque los cromosomas ho-

mologos se separan, las cromatidas herman as permanecen unidas

y viajan juntas. En la telofase I los cromosomas llegan a los po-

los del huso y el citoplasma se divide.

El periodo comprendido entre la meiosis I y la meiosis II es1ain-

tercinesis, en la cual la membrana nuclear seforma nuevamente al-

rededor de los cromosomas agrupados en cada polo, el huso se de-sarma y los cromosomas se relajan. Estas celulas atraviesan luego

la profase ll,en la cual estos eventos se invierten: los cromosomas

se condensan otra vez, el uso se vuelve a formar y la envol tura nu-

clear serompe nuevamente. En algunos tipos de celulas, durante las

intercinesis, los cromosomas permanecen condensados y el huso no

se desarma. Estas c el ul as p as an directamente de 1a citocinesis a la

metafase ll,que es similar ala metafase de 1amitosis: los cromo-

somas individuales se alinean sobre el plano ecuatorial, con las cro-

matidas hermanas fiente a los polos opuestos.

En la anafase II los cinetocoros de las cromatidashermanas se

separan y las crornatidas son atraidas hacia polos opuestos. Ahora

cada cromatida es un cromosoma distinto. En la telofase II los cro-

mosomas alcanzan los po los del huso , se forma otra vez una envoi-

tura nuclear alrededor de los cromosomas y el citoplasma se divi-de. Los cromosomas se relajan y ya no son visibles. Los sucesos

mas importantes de la meiosis se resumen en el cuadro 2-2.

C o nsecu encias d e la m eio sis

i,CuaJes son las consecuencias generales de la meiosis? En pri-

mer Ingar, la meiosis comprende dos divisiones; por tanto, cada

celula original produce cuatro celulas (existen excepciones a es-

ta generalizacion, como par ejemplo en muchos animales hem-

bras; vease fig. 2-24b). En segundo lugar, el mimero de crornoso-

mas se reduce ala mitad, de modo que las celulas producidas por

1a meiosis son haploides. En tercer lugar, las celulas generadas

par meiosis son geneticamente diferentes unas de otras y de la ce-

lula progenitors.

Las diferencias geneticas entre las celulas son resultado de dos

procesos propios de la meiosis. El primero es el entrecruzamien-

to que tiene lugar en 1aprofase I.El termino entrecruzamiento se

refiere al intercambio de genes entre cromatidas no hermanas

(crcmatidas de diferentes cromosomas homologos). En un tiem-

po se pensaba que este proceso sucedia durante el paquitene y se

creia que el complejo sinaptonemico era un requisito para el en-

trecruzamiento. Sin embargo. las evidencias recientes provenien-

tes de las Ievaduras sugieren que la situacion seria mas compleja,

como se rnuestra en la figura 2-17. El entrecruzamiento se inicia

Cromosornas y rep roducci6n celu lar

( Meiosis I \

II

n------_/

F ig. 2 - 1 5 . La meiosis involucra dos divisiones celula-res. En esta figura la celula original es 2n =4. Despues de dos

divisiones rneioticas cada celula resultante es 1n =2.

en cigotene, antes de que se desarrolle el complejo sinaptonerni-

co, y no se completa basta cerca del final de la profase I. En otros

organismos la recombinacion se inicia despues de la forrnacion

del complejo sinaptonemico y en otros no existe ningiin comple-

jo sinaptonemico.

Una vez ocurrido eI entrecruzamiento las cromatidas herman as

pueden dejar de ser identicas. Este proceso es 1a base de la re-

combinacion intracromos6mica dado que crea nuevas combina-

ciones de alelos en una cromatida. Para comprender la forma en

que el entrecruzamiento produce variaciones geneticas conside-raremos dos pares de alelos que seran abreviados como Aa y Bb.

Supondremos que un cromosoma posee los a1elos A y By que su

homologo posee los alelos a y b (fig. 2-18a). Cuando se duplica

el DNA en el estadio S cada cromosoma se duplica y las dos cro-

matidas hermanas resultantes son identicas (fig. 2-18b).

En el proceso de entrecruzamiento se producen rupturas de las

cadenas de DNA que son reparadas de modo que se intercambian

segmentos de cromatidas no hermanas (fig. 2-18c). Las bases

moleculares de este proceso seran descritas con mas detalle en el

capitulo 12; 10 importante aqu f es que despues del entrecruza-

miento las dos cromatidas hermanas ya no son identicas: una cro-

matida posee los alelos A y B mientras que su cromatida henna-

na (la que sufrio el proceso de entrecruzamiento) tiene los alelos

a y B. De igual modo, una cromatida del otro cromosoma posee

los alelos a y b y 1aotra los alelos A y b. Ahora cada una de las

cromatidas porta una combinaci6n de alelos unica: AB, aB, Ab y

ab o Pinalmente los dos cromosomas homologos se separaran y

cada uno de ellos se dirigira a una celula diferente. En lameiosis

II las dos cromatidas de cada cromosoma se separan y, pOI tanto,

cada una de las cuatro celulas resultantes de la meiosis porta una

cornbinacion de alelos diferente (fig. 2-18d).

El segundo proceso de la meiosis que contribuye ala variacion

genetics es la distribuci6n aleatoria de los crornosomas en la ana-

fase I de la meiosis que sigue a su alineamiento al azar durante la

metafase 1. Para ilustrar este proceso consideraremos una celula



32 C ap itu lo 2

L os c ro mo so ma s h om 61 og os

se aparean.

, Los crom osom as com ienzan a

! condensarse y se forma elhuso.

Seproduce el entrecruzamiento

la membrana nuclear se rompe.

'------! Los cromosomas indivldua1esr---/

se alinean en el plano

ecuatoriaL

'--_ -- ' Las crornatidas hermanas se

separan y migran hada

los palos opuestos.

con tres pares de cromosornas, I, TI Y il l (fig. 2·19a). Un cromo-soma de cada par es de origen materna ( 1m ' T Im y i l lm) y el otro

es de origen paterno (1 , IJRy i l lp) ' Los pares crornosomicos se

alinean en el centro de la celula en la metafase I y, en la anafase

1, los cromosomas de cada par hom6logo se separan,

La alineacion y la separaci6n de cada par de hornologos se pro-

ducen al azar y no dependen de la forma en que se alinean y se

separan otros pares de cromosomas (fig. 2-19b). Podria darse la

casualidad de que todos los cromosomas maternos migraran ha-

cia un lade mientras que todos los cromosomas paternos rnigra-

ran hacia el otro, Despues de la division una celula contendria

cromosomas I ,II YIII ,y la otra I , II Y i l l . Como altemati-ill m rn p p p

va, los cromosomas 1m, lIm y ill podrian moverse haciay los cromosomas I . II Y il l hacia el otro. Las difere

graciones producirfan ctiferent~s combinaciones de crom

en las celulas resultantes (fig. 2-19c). Existen cuatro f

las que una celula diploide con tres pares de cromosoma

dividirse y producir un total de ocho combinaciones dife

cromosomas en los gametos. En general el numero de

ciones posibles es 2n , en donde n es igual al mimero de

mologos. A medida que se incrementa el mimero de pare

mosomas el nrimero de combinaciones aumenta rapidam

los seres humanos, que poseen 23 pares de cromosornas,

8388608 combinaciones de cromosomas posibles par l



Los pares de cromosomas

hornoloqos se alinean a 10largo

del plano ecuatorial.

Los cromosomas Ilegan a los palos

del huso y el (itoplasma se divide.

Los cromosomas hom61ogos se

I separan y migran hacia iD S

i palos opuestos.

cion al azar de los cromosomas hornologos. A traves de la distri-bucion aleatoria de los cromosornas en la anafase I los alelos 10 -

calizados en diferentes cromosornas se orden an en distintas com-

binaciones. Las consecuencias geneticas de este proceso, deno-

minado segregacion independiente, seran exploradas con mayor

detalle en el capitulo 3.

En sintesis, el entrecruzamiento mezc1a los alelos en el mismo

cromosoma y daIugar a nuevas combinaciones, rnientras que la dis-

tribucion aleatoria de los crornosomas matemos y patemos mezcla

los alelos de diierentes cromosomas para dar origen a nuevas com-

binaciones. En conjunto estos dos procesos pueden producir una in-

mensa variacion genetica entre las celulas que surgen de la meiosis.

Cromosomas y reprcduccion celular

Los cromosomas Ilegan a los palos

del huso y el citoplasma se divide.

F ig . 2 -1 6. La meiosis se

divide en estadios. (Fotos de C. A .

Hasenkampf(Bioiogical Photo Service.)


La meiosis consiste en dos procesos distintos: la

meiosis I y la meiosis II. La meiosis (general mente)

produce cuatro ce lulas haploides que son variables

desde el punta de vista genetico. Los dos mecanis-

mos responsables de la variaci6n qenetica son el en-

trecruzamiento y la distribuci6n aleatoria de los cr o-

mosomas maternos y paternos.



34 C ap itu lo 2

Entrecruzamiento

----------... Los cromosomas

se aparean

Complejo

stnaptonemlco

---- .. Quiasmas

Diacinesieptotene Cigotene Paquitene

Complejo

sinaptonemlco

Diplotene

Bivalente.

/77ii~.•>.......•..•.•ii>~~~~ >

.~

i

I Q'l uiasmas ) ,~ ~

Fig. 2·1 7. EI entrecruzamiento se produce durante la profase I. En las levaduras el apareamiento entre los cromos

mienza en leptotene y continua en eigotene. EJcomplejo sinaptonernlco se forma en paquitene. EI entreeruzamiento se inicia

ne, antes de que se desarrolle el complejo slnaptonernico, y recien se comp!eta cerca del final de la profase I.

I N T E G R A C I O N D E C O N C E P T O S y se toman visibles; ambos procesos inc1uyen e1 movlos cromosomas hacia los polos del huso y ambos son

dos por la division ce1ular. Mas alla de estas semejanz

cesos son muy diferentes.

La mitosis implica una sola division celular y ge

produce dos celulas hijas. La meiosis, pOTe1contrario

de dos divisiones celulares y habitualmente produce

(o m parad6n de la m ito sis y la m e io sis

Hasta aqui hemos examinado los detalles de 1a mitosis y la

meiosis y ahora compararemos los dos procesos (fig. 2-20), Tan-

to en 1amitosis como en 1ameiosis los cromosomas se contraen

Meiosis I

Profasei

Principa[esacontecimientds~ncada~stadiode la m~i()s ls .

Estadio Principales acontecimientos ..

" -:' - : ' , . , . _ ' : .. "" " " : .. .. -." ' .. '

Los crornosornas se condensan,loscromosomas homoloqos estabfecenstnapsts.se.produce elentrec

to, se.rornpe laenvoltura nuclear y se forrnael huso rnltotlco

Metafase I

.- ' "... ' :.'.'.. .

Los pares de cromosomas hom6logos~ealinean sobre el pla~~'ecJatorial

Los dos cromosomas (cadauno cond~s~rom<3tjda5) de cada par hom61ogo se sep~ranyse muevenh

los opuestos

Telofase I Los cromosomas alcanzan los polos del huso

Anafase I

. . . --

Citocinesis EI dtoplasrna S e divide para produ~irdoscelulas, cada una~~n la mit~d del numerodri~inal de cromo. .. '.. ,

IntercinesisEn algunas celulaselhuso serompe, los cromosomas se relajan y se forrriau~a~~voituranuclear nu

no hay sintesis de DNA

Meiosis II

Profase II" Los cromosomas se condensan, se forma e! huso-yla envoltura nuclear Sf! desintegra

Metafase II Los cromosomas individuales se alinean sobre el plano ecuatorial

Anafase II Las crornatidas hermanas se separan y migran como crornosornas individuales hacla los polos de! hu

Telofase II Los cromosomas alcanzan los palos de! huso;eI huso S E ! rompe y

Citocinesis Se divide elci toplasma

"Solo en (Elulas en las wales el hU50 se ha roto, los cromosomas se han relajado y fa membrana nuclear se ha formado nuevarnente en la telo

t .pos de (eluias pasan dlrecramente a la metafase II despues de la citocinesis.



Crornosornas y re pro du cc io n celu lar

(d)

Durante el UDespues de las meiosis 1

entrecruzamientoen la I I Y II c ad a una de las iprofase I s e intercarnbian l I celulas resultantes i

segmentos de porta una cornbinacion Icromatidas no hermanas. i de alelos (mica. i

. .. yel cromosoma

homoloqo posee los

alelosa y b.

oLa duplkadon del iI DN A durante Ja I

'I' fase,5 produce dos Irromatidas ,

hermanas identicas.j/!i

~

~j

'.~ Fig. 2·18. EIentrecruzamiento produce variaci6n genetica.

(a) (b) (c)Gametos

oEsta celula posee f.iUno de cada par eslI t res pares de I de origen materna I

~omas . 1 1 ) (1m, lim, 111m). · Ihom6Ii~':!'/""S:.:..' :/

1/

/ I--__ _J '-__ r-r--r-,

o...el otro es de

i origen paterno

I (ip, l ip, IlIp).~'----~--~

oExisten cuatro form as

I posib les de a Iin eacion

Ide los tres pares en la

, metafase L

Fig. 2-19. Se produce varlacion genetica a

traves de la distribud6n aleatoria de los eromo-

Somas durante la meiosis. En este ejempJo la celu-

la posee tres pares de cromosomas hom6logos.

,',..C.Onl:[usi6n;enIQ~gametose~istenochoPQ$ibles ,

',c;:ombinadonesdifererites decrornosomasque '

"dependen de como se alinean ysesepararrlos

'cromosomas en las meiosis I y II. '"



36 C ap itu lo 2

/ Dos celulas hijacada una 2n

Profase I Metafasel Anafase I

I ( ; n r \ L~ I . !~l~\' !fi~'i \ ~ S l l ; Y 1 I· i ! . : . ! f ' J l1 ~ . : ~ ~ Yl l~~.-....~ . ~ A jl - )L/ . 7) ~~----~ ~, . I ,,~ -,

i 5e produce el ! i Los pares de cromosomas hom%gos 1 1 Seseoaran los pares

i entrecruzamiento.j ise a/inean sobre el piano ecuatoriaL ! : de cromosomas.

Intercinesis Metafase II . ( Anafase II '1 (Cuatro celulas

I / - - ' ~ - ~ ' , I ( 'w~\rr~\I I !~;iff~~,I I < a d a u n a ~ c l

~l --"-~T~lf~n\!~U1~T . ~ J £ t--------- .~~~ .._co

1 L os c romos oma s i nd iv id ua le si ; L as c rom atid as s e s ep ar an .!

i se a i inean.

Fig. 2-20, Cornparaclon de la mitosis y la meiosis.

las. En las celulas diploides los cromosomas homologos estan

presentes antes de la meiosis y la mitosis pero el apareamiento de

los homologos solo ocurre en la meiosis.

Otra diferencia es que en la meiosis el mimero de cromosomas

se reduce a la mitad en la anafase I, mientras que en la mitosis no

hay reducci6n cromosomica. Ademas, la meiosis se caracteriza

por dos procesos que producen variacion genetica: el entrecruza-

miento (en la profase I) y la distribuci6n aleatoria de los cromo-

somas matemos y patemos (en la anafase I). Normalmente no

existen procesos equivalentes en la mitosis.

La mitosis y la meiosis tambien se diferencian en el compor-

tamiento de los cromosomas durante la metafase y la anafase.

En la metafase I de la meiosis son los pares de cromosomas ho-

m6logos los que se alinean en el plano ecuatorial mientras que

en la metafase de la mitosis (y la metafase II de la meiosis) son

los cromasomas individuales los que se aline an en ese plano.

En la anafase I de la meiosis los cromosomas apareados se se-

paran y cada uno de los cromosornas que migran hacia el polo

posee dos cromatidas unidas en el centromere, Por el contrario,

en la anafase de la mitosis (yen la anafase II de la meiosis) las

cromatidas hermanas se separan y cada cromosoma que se

mueve hacia uno de los polos del huso esta constituido par una

sola cromatida.

Separacion de las cro matidas herm anas

y cro m oso m as hom olo qo s

En afios recientes se han identificado algunas de las m

necesarias para la union y separacion de las crornatidas y

mosomas homologos, La cohesina, que mantiene unida

cromatidas, es clave para el comportamiento de los crom

en mitosis y meiosis. En la metafase de la mitosis. los c

ros de las cromatidas hermanas se orient an hacia palos o

y se fijan a microtiibulos de polos opuestos (fig. 2-21a).

matidas hermanas se mantienen unidas par la cohesina, qu

tablece en la fase S y persiste durante G? y la mitosis te

Durante la anafase la cohesina a 10 largo-de toda la long

cromosoma es degradada por la separasa. Durante toda

fase y en la mitosis temprana la separasa es mantenida

por otra molecula Hamada securina pero, a1 final de la m

la securina es degradada y libera separasa, la que entonces

da la cohesina. La destruccion de la cohesina permite gue

matidas hijas se separen durante la anafase de la mitosis.

Como hemos vista, la mitosis y la meiosis se diferenci

damentalmente en el comportamiento de los cromosomas

te la anafase (fig. 2-20). ",Por que los hornologos se separa

anatase I de la meiosis, mientras que las crornatidas se sep

la anafase de la mitosis y en la anafase II de la meiosis?



(a) m~1J~::=:=~~~oLos cinetocoros herrnaros se i

i or.entan en direcci6n a i

L_eolos d iferentes... .

\Y .

\\.Fibras del huso "\.

\ \

o,..la cohesina m antiene un idas 'i l as c ro r na ti d as n e rr n an a s.~.

t

Cromatida

Securina

1 LiberaSeparasa

Hif

Cohesina degradada

(b)

o L a s monopol inas: m an tie ne n losc ine tocorosI h e r rn an o s o ri en ta d osI haciael m ismo polo.

?lif

BLa c ohesina a 10 largo de losi b ra zo s d el c romosomai r na n ti en e u ni do s 1 0 5~g05 en el quia_s~m~a.~~

Ouiasrna-,.,

Separasa

\ It

Degradaci6n

de la cohesina

a 1 0 largo de

los brazos

Cromosomas y rep ro duction celu lar

oL ar up tu ra de la c oh esma p e rr ni te q ue I). las cromat idas h er ma na s s e s e pa re n.

oLacohesina en los centr6meros

se degrada, 10 qu e pe rm it e quelas crornatidas s e sepa re n.

D...e ro I a c oh es in a

' l' en e l ce nt romer eesta proteqida.

Separasa

\ It

Deqradacion

de la cohesinacentrornerica

F ig. 2 -21 . La cohesina y las monopolinas controlan la separation de las cromaridas y los cromosomas en (a) mitosisy (b) meiosis.

mienzo de la meiosis la cohesina especffica de la meiosis se en-

cuentra a 1 0 largo de toda la longitud de los brazos de un cromoso-

rna y facilita la formacion del complejo sinaptonemico (fig.2-21b).

La cohesina tambien aetna sabre los brazos del crornosoma de

homologos en los guiasmas, uniendo los dos homologos unidos

en sus extremos. Un grupo de protein as llamadas monopolinas

determina que los dos cinetocoros de las cromatidas hijas se

orienten hacia el mismo polo en la metafase lyse fijen solo a los

micronibulos del mismo polo.

En la anafase I la cohesina a 10 largo de los brazos del crorno-soma es degradada par la separasa, 1 0 que permite que los dos ho-

m61ogos se separen, pero la cohesina en el centr6mero esta pro-

tegida de la acci6n de la separasa; la cohesina centromeric a se

mantiene intacta e impide la separacion de las dos cromatidas

hermanas durante la anafase I de la meiosis. La combinacion de

cohesina centromerica y rnonopolinas asegura que los cromoso-

mas hornologos y no las cromatidas hermanas se separen duran-

te la anatase I (fiz. 2-21b). Al final de la metafase II la cohesina

centromerica ya ;0 esta protegida y se rompe bajo la accion de la

separasa, 10 que perrnite que las cromatidas hermanas se separen

en la anatase II, al igual que 10 hacen en la mitosis.


La cohesina mantiene unidas las crornatidas hermanas du-

rante la primera parte de la mitosis. En la anafase la sepa-

rasa degrada la cohesina, 10que permite que las cromati-

das hermanas se separen, La cohesina especffica de la

meiosis en el centr6mero mantiene unidas las crornandas

hermanas durante la anafase I y las monopolinas orientan

los cinetocoros hermanos hacia el rnisrno polo de modo

que los cromosomas hom61ogos y no las crornatidas her-

manas se separen en la meiosis!. La degradaci6n de la co-

hesina centromerica permite que las cromatidas hermanas

se separen en la anafase If de la meiosis.

L a meiosis en lo s ciclo s v itales de Las p l an ta s y

lo s anim a tes

El resultado global de la meiosis consiste en cuatro celulas ha-

ploides que s o ; geneticarnente variables. Veamos ahora como



38 Capitulo 2

, Durante la meiosis el

i esporofito diploide (2n) ,

! produce esporas hap 10ides I·

i (1n) que setransforman en I

i 105 gametofitos. ii__ ._._j

'~"'\

®

Fig. 2-22. Las plantas altre estadios de vida diploid

ploides (femenino, / ; masc

::;Ip

# t ! J Esporas Gameto '?

Gametofito (haploide, n)

participa Ia meiosis en el ciclo vital de las plantas multicelulares

y los animales multicelulares,

La meiosis en las plantas. Casi todas las plantas tienen un ci-

clo vital complejo que incluye dos generaciones (estadios) distin-

tas: el esporofito diploide y el gametofito haploide. Estos dos es-

tadios se alternan: los esporofitos producen esporas haploides

mediante la meiosis y los gametofitos producen gametos haploi-

des mediante la mitosis (fig. 2-22). Algunas veces este tipo de ci-

clo vital se denomina alternancia de generaciones. En su trans-

curso los productos directos de la meiosis se liaman esporas, nogametes; las esporas atraviesan una 0 mas divisiones mitoticas

para producir los gametos. Aunque los terminos utilizados para

aludir a este proceso son algo diferentes de los que se emplean

en forma habitual en relacion con los animales (y de algunos de

los utilizados hasta ahora en este capitulo). los procesos en las

plantas y los animales son basicamente los mismos: en ambos ca-

sos la meiosis da Ingar a una reducci6n de l numero de cromoso-

mas que produce celulas haploides.

En las plantas que dan flores el esporofito es la parte vegetati-

va obvia de la planta; el gametofito consiste solo en algunas ce-

lulas haploides dentro del esporofito. La flor, que es parte del es-

porofito, contiene las estructuras reproductivas. En algunas plan-

tas se hall an estructuras reproductivas masculinas y femeninas en

la misma flor; en otras, estas estructuras se localizan en flores di-ferentes. En cualquiera de los casos la parte masculina de la flor,

el estambre, contiene celulas reproductivas diploides llarnadas

microsporocitos, cada una de las cuales atravesara la meiosis pa-

ra producir cuatro microsporas haploides (fig. 2.23a). Cada mi-

crospora se divide por mitosis para producir un grana de polen in-

maduro constituido por dos micleos haploides. Uno de estos mi-

oleos, llamado micleo del tubo, dirige el crecirniento de un tubo

polinico. El otro, denominado micleo generativo, se divide por

mitosis para producir dos celulas esperrnaticas. El grano de po-

len, con sus dos nucleos haploides, es el gametofito masculine.

La parte femenina de Ia flor, el ovario, contiene celulas diploi-

des Ilamadas megasporocitos; cada uno de los megasporocitos

• Gameto (;

\,-1---'-----;

IIurante la mitosis

los gametofitos

i producen

\ gametos haploides ...

' \ ,. >;.

o...ue sefusio~l!. durante Ia fer tihzacion 1para formar un cigoto II

ldiploide.

sufre una meiosis para producir cuatro megasporas

(fig. 2~23b), de las cuales solo sobrevivira una. El m

megaspora superviviente se divide tres veces por m

producir un total de ocho micleos haploides que forman

tofito femenino, el saco embrionario. Entonces, la divis

toplasma produce celulas separadas, una de las cuales

te en el huevo.

Cuando la planta florece, los estambres se abren y

granos de polen. El polen alcanza el estigma de una flo

tafonna pegajosa situada en la punta de un tallo largo l

tilo. En 1abase del estilo esta el ovario. Si un grana demina, da Iugar a un tubo que crece a 10l argo del esti

ovario. Las dos celulas espermaticas atraviesan este tub

en el saco embrionario (fig. 2~23c).Una de elias fertililula huevo y se produce un cigoto diploide que se desa

ta convertirse en un embri6n. La otra celula espermatica

na con dos micleos incluidos en una misma celula para

a un endospermo 3n (triploide) que almacena material

y que sera utilizado mas tarde por la planta embriona

dos acontecirnientos de fertilizaci6n se denominan fe

doble.

C O N C E P T O S

En el estambre de una planta que da flores la m

produce microsporas hap!oides que se dividen

tosis para producir una celula esperrnatlca hapl

un grana de polen. Dentro del ovario la meiosis

ce cuatro megasporas haploides, de las cuales

una se divldtra tres veces por mitosis para prod

echo nucle os haploides. Durante la po!inizaci6n

celula esperrnatica fertiliza la celula huevo para

eir un cigoto diploide; la otra se fusiona con do

cleos para formar el endospermo.



Cromosomas y rep ro du ccio n celu lar

(a) (b)

Ovario

Megasporocito

(diploide)

Los megasporocitos

d ip lo id es a tra vie sa n

la meiosis . . .E n e l e sta rn br e lo smic rosporoc it os d ip lo ides

sufren m ei os is .. .Diploide, 2ft

..para producir euatrom e ga sp o ra s h ap l oi d es ,

pero una so ia sobrev iv i ra .

Haploide, 1n

0 • para producir cuatro

microsporas hapioides 0

Cuatro megasporas

(haploides)

Solo una

sob revive

Cuatro microsporas

(haploides)

• NO".o g.n,rntlyo

ThaPIOde 0

1WMf t l

La megaspora qu e

---=~~====T=:;-sobr ev ive se d iv id e t re s

veces por mitosis,...

EI nudeo de l tubo d lrig e el

crecimiento de un

tuba polrnko.2 nucleosrano

de polen

.,LNucleo delTuba haploide

Tubo pollntco

... para producir oeho

nudeos haploides

Dos celulas

:1ii1r-----=""'"' esperrnaticas haploides

Ei c i topl asma se divide

para producir Cl~lulas

separadas. 0

EInudeo generaflvo se divide i

po r mitosis para prodvcir

d o s c e lu ls s e s pe rr na ti ca s.

Nucieodel tuba• 0 un a de la s cu ale s s e

convierte en el huevo .\ ,-, Celula..,U(leada

Dos de l os nudeos

quedan i nc ! u ic o s d e nt ro

de la misma ce lu!a ..

... y los otros nucleos

s e r ep ar te n e n G:>lu las

separadas.

(c)

m : J La fertilizaci6n dobleI

~ ocurre w ando las dos

I c elula s espermaticas de un

I grano de polen entran en

e l s ac o em b ri on ar io .Endospermo(triploide, 3n)

m L a o t ra ce lu i a e sper rna ti ca 52

i fusiona con la celula b.nudsada! p ara fo rm al' u n endospe.mo

! triploide.

iD U na c elu la espermatica

ierti iiza ia c el ula h ue vo y se

--~: produce un [;go:o diploide.

Embri6n (diplolde, 2n)

F ig. 2 - 23 . Reproduc:d6n sexual en las plantas que dan flores.



40 C ap itu lo 2

La meiosis en los animales. La produccion de gametos en el

macho, llamada espermatogenesis, tiene lugar en los testiculos.

Alli, las celulas primordiales diploides se dividen par mitosis pa-

ra producir celulas diploides llamadas espermatogonias

(fig. 2·24a). Cada esperrnatogonia puede sufrir mitosis reperidas,

que dan origen a numerosas espermatogonias adicionales. Como

altemativa, una espermatogonia puede iniciar la meiosis y entrar

en la profase I.La celula, llamada ahara espermatocito prima.

rio, sigue siendo diploide porque los cromosomas homologosann no se han separado. Cada espermatocito primario completa la

meiosis I para dar origen ados espermatocitos secundarios ha-

ploides que luego atravesaran la meiosis II y produciran dos es-

permatidas haploides cada uno. Por tanto cada espermatocito

primario genera un total de cuatro espermatidas haploides que

maduran y se convierten en espermatozoides.

La produccion de gametos en la hernbra, llamada ovogenesis,

comienza en forma muy similar a la espermatogenesis. Dentro de

los ovarios las celulas germinales primordiales diploides se divi-

(a) Gametogenesis rnasculina (espermatoqenesls)

den por mitosis para producir ovogonias (fig. 2.24b).

que las espermatogonias, las ovogonias pueden sufrir m

petidas 0 bien entrar en la meiosis. Una vez en la profa

celulas min diploides se denominan ovocitos primario

ovocito primario completa la meiosis lyse divide.

En este momenta el proceso de ovogenesis comienz

rir del proceso de espermatogenesis, En la ovogenesis

cinesis es desigual: la mayor parte del citoplasma es

una de las dos celulas haploides, el ovodto secundariolula menor, que contiene la mitad de los cromosomas

una pequefia parte del citoplasma, se llama primer cu

lar, el que puede seguir dividiendose 0 no. El ovocito

rio completa la meiosis II y, otra vez, la citocinesis es

la mayor parte del citoplasma pasa a una de las celula

lula mayor, que adquiere la mayor cantidad de citoplas

6vulo, el gameto femenino maduro. La celula mas p

el segundo cuerpo polar. Solo el ovule puede ser fer

los cuerpos polares generalmente se desintegran. La

(b) Gametogenesis femenina (ovogenesis)

•nT l

• Esperrnatidas (In)

1i.Las esperrneticas maduran:lhasta convertirse en

• ! ! I f . .espermato7oides.,r Espermatozoides

f..r> '------------..,,-----------'

i En el testkulo lasespermatogonias

i p ue de n s uf ri r r cn oa s r ep eti da s d e mitosis

: y producir mas espermatogonias.c.E'spermatOgOnia (2n)

1i Un a espermatogonia puede entrar e n la profase i iI, "_ .. !

i y convertlrse en un espermatocl1:o pnmano. '

• Espermatocito primario (2n)

i (ada esperm.atO(ito. primario completa

: la meiosis I, 1 0 q ue produce do s

espermatccr tos secunda rios ...

Espermatocito secundario (In) Ovocito secundario (In)

: . .. que luego a tr av ie sa n i a

i meiosis Jl para producir dos

i Esperm.3tidas haploidesi cada uno,

Cigoto (2n)

Ovule (In)

, E n el ovario las ovogonias pueden

i atravesar rondas repetidas de meiosis y

: produdr ovogonias adicionaies D .. "

Ovogonia (2n)

i ...entrar en la profase I y transtorrnarse

i en ovoritos primaries.

Ovocito primario (2n)

i (ada ovoo:o primario completa ta meio

: produce un OVOCitOsecundario grande

I cuerpo polar mas pequeno, que se des

.~i'Primer cuerpo polar

..•.•.I ovocito secundario c omple te la meios: prod uce un 6vulo y u n seg u nd o cuerpo

, que tam bien se desintegra.

" ': ;, ;'Segundo cuerpo polar

Fig. 2-24. Forrnacion de gametos en los animales.

Un esperrnatozoide y un ovulo S2 fusionan

durante Ia ferlilizaci6n p ara p ro d u ci r

un cigoto o i ploide



produce un solo gamete maduro a partir de cada

primario. '"Bemos exanlinado el lugar de la meiosis en el cI.clo sexu~ de

organismos, las plantas que dan flares y un animal multice-

Iular npico. Estos ciclos s?n solo dos ?e las tantas variedades en-

. ntradas entre los orgamsmos eucanontes. Aunque los sucesos

c~]ulares que generan las celulas reproductivas en las plantas y

..fos animales difieren en e! mimero d~ divisiones celulares, e~ el

numero de gametos haploides producidos y en el tamafio relativode los productos finales, el resultado global es e1mismo: la meio-

sis origina celulas haploides geneticamente variables que 1uego

se fusionan durante la fertilizacion para producir 1aprogenie di-

ploide.

( O N C E P T O S C L A V E

En los testiculos una espermatogonia diploide atraviesa

la melosis y produce un total de cuatro celulas esperrna-

ticas haploides. En el ovario una ovogonia diploide atra-

viesa la meiosis y produce un soJo ovule grande y cuer-pos polares mas pequerios que a menudo se desinte-

gran.

R E L A C I O N D E C O N C E P T O S

E N T R E C A P iT U L O S

En este capitulo se analizan los procesos que dan

lugar a la reproduccion celular, el punto de partida

R E S U M E N

C romo so ma s y reproduccion celu lar

de la genetica. Hemos examinado cuatro conceptos principa-

les: 1) las diferencias que existen entre los procariontes y los

eucariontes en cuanto a 1a organizacion y 1acondensacion del

material genetico, 2) el ciclo celular y sus consecuencias gene-

ticas, 3) la meiosis, sus consecuencias geneticas y como difie-

re del cicIo celular de la mitosis y 4) que papel desernpefia la

meiosis dentro del ciclo reproductivo de las plantas y los ani-

males.

Varios de los conceptos presentados en este capitulo sirven

como base importante para el estudio de los temas analizados

en otros capitulos del libro. Las diferencias fundamentales en

1a organizacion del material genetico de los procariontes y los

eucariontes son importantes cuando exploremos el funciona-

miento molecular del DNA. La presencia de las his ton as en los

eucariontes afecta la forma en que se copia (cap. 12) y se lee

(cap. 13) el DNA. El contacto directo entre el DNA y los orga-

nulos citoplasmaticos en los procariontes, y la separacion del

DNA por la membrana nuclear en los eucariontes, tienen con-

secuencias i rnportantes para la regulaci6n genica (cap. 16) y elmodo en que se modifican los productos genicos antes de tra-

ducirse a proteinas (cap. 14). La menor cantidad de DNA por

celula en los procariontes tarnbien afecta Ia organizacion de los

genes en los cromosomas (cap. 11).Un concepto critico en este capitulo es la meiosis, que sirve

como base celular de los cruzamientos geneticos en la mayor

parte de los organismos eucariontes. Es la base de las reglas de

1aherencia presentadas en los capftulos 3 a 6 y tambien el fun-

damento de casi todos los demas capftulos de este libro.

@ Una celula procarionte posee una estructura simple, sin envol-

tura nuclear, y generalmente un solo cromosoma circular. La

estructura de una celula eucarionte es mas compleja, con un

niicleo y multiples cromosomas lineales constituidos por

DNA acoplado con histonas.

" La reproduccion celular requiere el copiado del material gene-

tico, 1aseparacion de las copias y la division celular.

<1' E1iinico cromosoma de una celula procarionte se duplica y

cada copia se mueve hacia lados opuestos de la celula y se

produce la divisi6n celular.

En las celulas eucariontes la reproducci6n es mas complejaque en las celulas procariontes, puesto que se requieren los

procesos de mitosis y meiosis para garantizar la transferencia

de un juego completo de informaci6n genetics a cada celula

nueva.

e En las celulas eucariontes los crornosomas se encuentran en

pares hom6logos.

" Cada cromosoma funcional esta constituido pOI un centrome-

ro, un te16mero y multiples origenes de replicacion. Los cen-

tromeros son los puntas en los que se ensambla el cinetocoro

y a los que se unen los micronibulos. Los telomeros son los

extremes estables de los cromosomas. Despues de que se ha

copiado un cromosoma las dos copias permanecen unidas por

e1 centr6mero y se forman las cromatidas hermanas.

$El cielo celular, que esta formado por los estadios par los que

pasa una celula eucarionte entre sus divisiones, consiste en: 1)

la interfase, en la que 1acelula crece y se prepara para la divi-

sion, y 2) la fase M, en la que tienen lugar las divisiones nu-

clear y celular. Esta fase incluye Ia mitosis, el proceso de divi-

si6n nuclear, y la citocinesis, la division del citoplasma.

" La interfase comienza con G l' fase durante 1acual1a celula

crece y sintetiza las protein as necesarias para su division, se-guida de la fase S, durante la cual se duplica el DNA celular,

La celula entra luego en 1afase G2, en la cual oeurren otros

acontecimientos bioquimicos necesarios para la division celu-

Iar, Algunas celulas salen de la fase Gj y entran en un estado

de no division llamado G o '

" La fase Mcomprende la profase, la prometafase, la metafase,

la anafase, la telofase y la citocinesis. En estos estadios los

cromosomas se contraen, 1amembrana nuclear se rompe y se

forma el huso, Los cromosomas se alinean en el centro de la

celula. Las cromatidas hermanas se separan y se convierten en



42 C ap itu lo 2

cromosomas independientes que 1uego migran a los extremes

opuestos de la celula, La membrana nuclear se forma nueva-

mente alrededor de los cromosomas en cada extreme de 1a

celula y el citoplasma se divide.

.. E1resultado habitual de Ia mitosis es la producci6n de des ce-lulas identicas desde el punto de vista genetico.

'" Los micronibulos estan compuestos pOItubulina y tienen ex-tremos "+" y "_" . E1movimiento de los cromosomas durante

1aanafase es a traves de la eliminacion de tubulina en los ex-

tremos "+" y "_".

li> La progresi6n a 10 largo del ciclo celular es eontrolada por la

interacci6n de ciclinas con cinasas dependientes de las cidinas.

'" La reproduccion sexual, que produce una progenie genetics-

mente variable y contribuye a una evoluci6n acelerada, incJuye

la meiosis, en la eual se producen celulas sexuales haploides, y

Ia fertilizacion, la fusi6n de celulas sexuales. La meiosis com-

prende dos divisiones celulares, Durante la meiosis I ocurre el

entrecruzamiento y se separan los cromosomas homologos. En

la meiosis I I se separan las cromat idas hermanas.

9 E1resu1tado habitual de la meiosis es la produccion de cuatro

celulas baploides que son variables desde el punto de vista

genetico.

'" La variacion genetic a en la meiosis se produce por el entre-

cruzamiento y par la distribucion aleatoria de los cromoso-

mas maternos y paternos.

• La cohesina mantiene unidas a las cromat idas hermanas. En

T E R M IN O S IM P O R T A N T E S

la metafase de 1amitosis y la metafase IIde 1ameiosi

dr6lisis de la cohesina perrnite que las cromatidas he

se separen. En la meiosis I la cohesina centromeric a

tiene intacta y mantiene unidas a las cromatidas herm

modo que en 1a anafase I se separan los cromosomas

gos y no las cromatidas hermanas.

@ En las plantas los microsporocitos diploides de los e

sufren la meiosis y cada uno produce cuatro rnicrospoploides. Cada microspora se divide pOI mitosis para

un micleo del tubo haploide y dos celulas espermatica

ploides. En el ovario los megasporocitos diploides at

la meiosis y cada uno de enos produce euatro macros

haploides, una sola de las cuales sobrevivira, La meg

que sobrevive se divide tres veces por mitosis para pr

ocho micleos haploides, uno de los cuales forma el h

Durante la polinizacion, una celula espermatica fertili

celula huevo y la otra se fusiona con dos nucleos hap

para formar un endospermo 3n.

• En los animales las espermatogonias diploides inician

meiosis y dan origen a espermatocitos primarios dipl

los que luego completan la meiosis I para produeir dmatocitos secundarios haploides. Cada espermatocito

dario atraviesa la meiosis IIy produce un total de cua

lulas espermaticas haploides a partir de cada esperma

primario. Las ovogonias diploides del ovario entran e

meiosis y se convierten en ovocitos primarios diploid

uno de los cuales completa la meiosis Ipara producir

cito secundario haploide grande y un cuerpo polar ha

pequefio. El ovocito secundario completa la meiosis

duce un 6vulo grande haploide y un segundo cuerpo

mas pequef io .

procarionte (p. 18)

eucarionte (p. 18)

eubacteria (p. IS)

arcbaea (p. IS)

micleo (p. 18)

histona (p. 18)cromatina (p. 18)

par homologo (p. 21)

diploide (p. 22)

haploide (p. 22)

tel6mero (p. 23)

origen de replicacion (p. 23)

cromatida hermana (p. 23)

cielo celular (p. 23)

punta de control (p. 24)

interfase (p. 24)

fase M (p. 24)

mitosis (p, 24)

citocinesis (p. 24)

profase (p. 25)

prometafase (p. 25)

metafase (p. 25)

anafase (p. 25)

telofase (p. 25)

cobesina (p. 27)

motor molecular (p. 27)

meiosis (p. 30)

fertilizacion (p. 30)

profase I (p. 30)

sinapsis (p. 30)

Problemas

bivalente (p. 30)

tetrad a (p. 30)

entrecruzamiento (p. 31)

metafase I (p. 31)

anafase I (p. 31)

telofase I (p. 31)

intercinesis (p. 31)

profase I I (p. 31 )

metafase I I (p. 31)anafase I I (p. 31)

telofase I I (p. 31 )

recombinaci6n (p. 31)

separasa (p. 36)

securina (p, 36)

microsporocito (p. 3S)

rrricrospora (p. 38)

megasporocito (p. 3S)

megaspora (p. 3S)

espermatogenesis (p.

espermatogonia (p. 40

espermatocito primario

espermatocito secundar

esperrnatida (p. 40)

ovogenesis (p. 40)

ovogonia (p. 40)

ovocito primario (p. 4

ovocito secundario (p

primer cuerpo polar (

6vulo (p. 40)

segundo cuerpo polar

1. Una estudiante que examina una seccion fina de la pun-

ta de una raiz de cebolla y registra el niimero de celulas

que estan en cada estadio del cielo celular observa 94 celu-

las en la interfase, 14 celulas en la profase, 3 celulas en la

prometafase, 3 celulas en Ia metafase, 5 celulas en la ana-

fase y 1 celula en la telofase. Si un cielo celular co

en la punta de Ia raiz de la cebolla requiere 22 hora

i.cuanto dura en promedio c ada estadio del ciclo? S

que todas las celulas se encuentran en un ciclo celu

vo (no en Go)'



• sct ucien

i · . · . .Este problema se resuelve en dos pasos. Primero se calculan las

proporciones de celulas en cada estadio del ciclo celular, que se

corresponden con el tiempo que pasa una celula promedio en ca-

daestadio. Por ejemplo, si las celulas pasan el 90% de su tiempo

en la interfase, entonces, en cualquier momenta dado, e1 90% de

las celulas estaran en la interfase, El segundo paso consiste en

converti! las proporciones en intervalos, ]0 que se consigue mul-

tiplicando estas proporciones pOI el tiernpo de duraci6n total delciclo celular (22 horas).Paso 1. Calcule Ia proporcion de celulas en cada estadio. La

proporci6n de celulas en cada estadio es igual al numero de celu-

las que se encuentran en ese estadio dividido par el mimero total

de celulas examinadas:

Interfase

Profase

Prornetafase

Metafase

Anafase

Telofase

94/]20"'" 0,783

14/120

"" 0,117

3/120"",0,025

3/120

"", 0,025

5/120= 0,042

1/

120

= 0,008

Ahora podemos corroborar nuestros calculos asegurandonos de

que las proporciones sumen 1,10 que es cierto.

Paso 2. Determine la duraci6n promedio de cada estadio.Para determinar la duraci6n promedio de eada estadio multipli-

que 1aproporci6n de celulas en cada estadio por el tiempo de du-

raci6n del ciclo completo:

Interlase

Profase

Prometafase

Metafase

Anafase

Telofase

0,783 x 22 horas = 17,23 horas

0,117 x 22 horas = 2,57 horas

0,025 x 22 horas = 0,55 horas

0,025 x 22 horas = 0,55 horas

0,042 x 22 horas = 0,92 horas

0,008 x 22 horas = 0,18 horas

2 • Una celula en G 1 de 1ainterfase posee 8 cromosornas.

l,Cu;intos cromosomas vcuantas moleculas de DNA se encon-

traran par celula a medida que esta celula progrese a traves de

los siguientes estadios: G?, metafase de la mitosis, anafase de la

mitosis, despues de la citocinesis en 1a mitosis, metafase I de la

meiosis, metafase II de 1ameiosis y despues de 1acitocinesis de.la meiosis I I?

• S olu cio n

Recuerde las reg1as acerca del recuento de cromosomas y mo-

Ieculas de DNA: 1) para determinar el mimero de cromosomas

CUenteel mimero de centr6meros funcionales y 2) para determi-

nar el mimero de moleculas de DNA cuente las cromatidas. Pien-

. se cuidadosamente cuando y c6mo cambian los mimeros de cro-

mosomas y de moleculas de DNA en el eurso de la mitosis y la':meiosis.

E1mimero de moleculas de DNA solo se incrementa en 1afase

S, c~a?do el DNA se duplica, y solo disminuye cuando la celula

se divide. El mimero de cromosomas se incrementa tinicamente

cuando las cromatidas herrnanas se separan en 1a anafase de la

Cromosomas y rep roduccion celu lar

mitosis y 1aanafase II de la meiosis (los crornosomas hornologos,

no las cromatidas, se separan en la anafase I de 1ameiosis), EI mi-

mere de cromosomas, al igual que el mimero de molecules de

DNA, se reduce solo mediante la division celular.

Apliquemos ahora estos principios al problema. Una celula en

OJ posee 8 c rom o som a s, cada uno c on st it ui do p ar una sola cro-

rnatida; entonces, en G] encontramos 8 moleculas de DNA. El

DNA se duplica en el estadio S; entonces, en G2, hay 16molecu-

las de DNA por celula. Sin embargo, las dos copias de cada rno-

lecula de DNA permanecen unidas por el centromere y, por tan-to, sigue habiendo solo 8 cromosomas. Mientras la celula atravie-

sa la profase y Ia metafase del ciclo celular, el mirnero de cromo-

somas y de moleculas de DNA se mantiene constante; entonces,

en 1ametafase, hay 16moleculas de DNA y 8 cromosomas. En 1a

anafase las cromatidas se separan y cada una se convierte en un

cromosoma independiente; en este punto el mimero de cromoso-

mas aumenta de 8 a 16, Este aumento es temporal puesto que so-

lo dura hasta que la c el ul a se divide en la telofase 0 despues de

ella. EI mimero de moleculas de DNA sigue siendo de 16 en 1a

anafase. EI ruimero de moleculas de DNA y de cromosomas por

celula se reduce por citocinesis despues de 1atelofase, porque los

16 cromosomas y moleculas de DNA se distribuyen en este pun-

to entre dos celulas, Por tanto, despues de 1acitocinesis, cada ce-

lula posee 8 moleculas de DNA y 8 cromosomas, los mismos nti-

meros que habfa al comienzo del ciclo celular,

Ahora busquemos los numeros de moleculas de DNA y de cro-

mosomas a 10 largo de la meiosis. En G I hay 8 cromosomas y 8

molecules de DNA. E1numero de molecules de DNA aumenta a

16 en el estadio Spero el mimero de cromosomas se mantiene en

8 (cada cromosoma esta formado par dos cromaridas). Por tanto,

la celula entra en Ia metafase I con 16 moleculas de DNA y 8 cro-

mosomas. En 1aanatase I de 1ameiosis los cromosomas homolo-

gos se separan, pero el numero de cromosomas se mantiene en 8.

Tras la citocinesis, los 8 cromosomas originales se distribuyen en-

tre dos celulas, de modo que el mimero de cromosomas por celula

desciende a 4 (cada uno con dos cromatidas), Las 16 moleculas de

DNA originales tambien se distribuyen entre dos celulas de manera

que el mimero de moleculas de DNA por celula es 8. No hay sinte-

sis de DNA durante 1aintercinesis y cada celula aiin conserva 4 cro-

mosomas y 8 moleculas de DNA durante la metafase I I . En 1aana-

fase II las dos cromatidas de cada cromosoma se separan, 10 que

eleva el mimero de cromosomas por celula a 8 en forma tempera-

ria, mientras que el mimero de moleculas de DNA por celula se

mantiene en 8. Despues de la citocinesis, los cromosomas y las mo-

leculas de DNA se distribuyen nuevamente entre dos celulas, 10 que

da origen a 4 cromosomas y 4 moleculas de DNA por celula. Estos

resultados se resumen en el siguiente cuadro:

Estadio Numero demoleculas de

DNA por celula

Ntimero decromosomas

por celula

Gj 8 8

00 8 16

Metafase de Ia mitosis 8 1 6

Anatase de la mitosis 16 16

Tras la citocinesis de la mitosis 8 8

Metafase I de 1ameiosis 8 16

Metafase ITde 1ameiosis 4 8

Tras 1acitocinesis de la meiosis II 4 4



44 C ap itu lo 2

P R E G U N T A S D E C O M P R E N S IO N

1.Mencione algunas diferencias geneticas entre las celulas

procariontes y las eucariontes.

2. LPor que los virus que infectan las celulas de mamiferos

son utiles para el estudio de la genetica en estes anima-

1es?

*3. Enumere tres sucesos fundamentales que deben ocurrir

durante la repro duecion sexual.

4. Describa el proceso de reproduccion de las celulas proca-

riontes,

5. Nombre tres elementos estrueturales eseneiales de un cro-

mosoma eucarionte funcional y describa sus funciones.

*6. Esquematice y denomine cuatro tipos de cromosomas di-

ferentes segun la posicion del centromere.

7. Enumere los estadios de la interfase y los acontecimientosprincipales que tienen lugar en cada uno,

* 8. Enumere los estadios de la mitosis y los eventos principa-les que tienen lugar en cada uno,

9. Describa brevemente como se mueven los cromosomas

hacia los polos del huso durante la anafase.

*10. LCmiles son los resultados del cicIo celular que tienen im-

portancia desde el punto de vista genetico?

P R E G U N T A S Y P R O B L E M A S D E A P L I C A C I O N

11. z,Por que las dos celulas producidas por el cicIo

son geneticamente identicas?

12. i,Que son los puntos de control? Mencione algun

puntos de control importantes en el cielo celular,

son las dos clases generales de componentes que

la progresi6n a traves del ciclo celular?

13. l,Cuales son los estadios de la meiosis y cuales so

tecimientos mas importantes que tienen Iugar en c

*14. z,Cuales son los resultados principales de la mei

15. l,Que dos procesos propios de la meiosis explica

cion genetic a? z,En que punto de la meiosis tiene

estes procesos?

*16. Enumere semejanzas y diferencias entre lamitosis

sis, l,Que diferencias considera mas importantes y

17. Explique brevemente por que las cromatidas her

mantienen unidas en la anafase Ipero se separan

anafase de la mitosis y la anafase II de la meiosis

18. Describa el proceso par el cual se producen los

masculinos en las plantas, Describa el proceso d

cion de gametos femeninos en las plantas,

19. Describa el proceso de espermatogenesis en los

Describa el proceso de ovogenesis en los animal

20. Una especie determinada tiene tres pares de cromosomas:

un par acrocentric 0, un par metacentrico y un par subrne-

tacentrico, Dibuje una celula de esta especie como se ve-

ria si estuviera en la metafase de la mitosis.

21. Un biologo exarnina una serie de celulas y cuenta 160 ce-

lulas en interfase, 20 celulas en profase, 6 celulas en pro-

metafase, 2 celulas en metafase, 7 celulas en anafase y 5

celulas en telofase, Si e1 ciclo celular completo requiere

de 24 horas, z,cual es la duraci6n promedio de la fase M

de estas celulas? i,Y de la metafase?

*22. Una cdula en G1 de la interfase posee 12 cromosomas,i.Cuantos cromosomas y cuantas moleculas de DNA se

encontraran par celula cuando esta celula original progre-

se hacia los siguientes estadios?

a. G o de la interfase

b. Metafase I de la meiosis

c. Profase de la mitosis

d. Anatase 1 de la meiosis

e. Anafase n de la meiosisf. Profase ITde la meiosis

g. Tras la citocinesis que sigue a la mitosis

h. Tras la citocinesis que sigue a la meiosis II

*23. Todas las siguientes celulas, que se muestran en

tadios de la mitosis y la meiosis, provienen de u

especie de planta extrana. l,Cual es el mimero di

cromosomas en esta planta? Indique el nombre

estadio mostrado de la mitosis 0 la meiosis.

24. Una celula posee x cantidad de DNA en G1de l

se. L Cuanto DNA (en rmiltiplos 0 fracciones de

por celula en los siguientes estadios?

a. G2

b. Anafase de la mitosis

c. Profase II de la meiosis

d. Tras la citocinesis asociada con la meiosis IT

25. Indique si los siguientes eventos tienen lugar en

sis, la meiosis 0 en ambas. Marque todos los esta

sibles.



Acontecimiento

Segregaci6n independiente

Separacion de las cromatidas

Entrecruzamiento

Los pares brvalentes se aline an

en la placa ecuatorial

Estadio(s)

Una celula en la profase II de la meiosis posee 12 cromo-

somas. (_Cuantos cromosornas habria en una celula delmismo organisrno si estuviera en la profase de la mitosis?

o Y en la profuse I de la meiosis?

~. La mosca de la fruta Drosophila melanogaster posee cua-

tro pares de cromosomas, rnientras que la mosca del ho-

gar Musca domestica posee seis, Suponiendo que el resto

de las caracteristicas sean iguales, ~en que especie espera-

rfa ver mas variacion genetics entre la progenie de un cru-

zarniento? Explique su respuesta.

'"' Una celula posee dos pares de cromosornas subrnetacen-

tricos que llamaremos r , i,II a y n, (los cromosomas r,Yr , son hom6Jogos y los cromosomas II a y II b tambien), EI

alelo M esta localizado en el brazo largo del crornosomaI o y el alelo II! se encuentra en la misma posicion en el

cromosoma lb ' E1 alelo Pesta localizado en e1braze corto

del crornosorna Ie y el alelo p se encuentra en Ja misma

posicion en el crornosoma Ib, EI alelo R se localiza en el

cromosoma II a y el alelo r en la misma posicion del cro-

rnosoma lIb'

Cromosomas y reproduccion celu lar

a. Dibuje estes cromosomas y sefiale los genes M, 171 , P, p, R Y r

segun como aparecerian en Ia metafase I de la meiosis, Supon-

ga que no hay entrecruzamiento.

b. Considerando la separacion aleatoria de los crornosomas en 1a

anatase Idibuje los cromosomas presentes (con los genes se-

iialados) en todos los tipos posibles de gametos que se origi-

narian a partir de esta celula despues de la meiosis. Suponga

que no hay entrecruzamiento.

29. Un caballo posee 64 eromosomas y u ri burro 62, Un cruce

entre una yegua y un burro produce una mula, que gene-

ralmente es esteril. (_Cuantos cromosomas posee una mu-

la? LSe le ocurre alguna razon gue explique el heche de

que la rnayona de las rnulas sean esteriles?

.1 0, Las celulas somatic as normales de los caballos poseen 64

cromosornas (2n '" 64). i,Cuantos cromosomas Y molecu-

las de DNA se presentaran en los siguientes tipos de celu-

las de caballo?

Tipo celular Numero Niimero de

de cromosomas molecules

de DNAa. Espermatogonia

b. Primer cuerpo polar

c. Ovocito prirnario

d. Espermatocito secundario

Entre el 80 y el 90% de las anornalias crornosomicas mas

frecuentes en los seres humanos surgen porque los cro-

mosomas no se dividen correctamente en la ovogenesis.LSe le ocurre alguna raz6n que explique el hecho de que

la falta de division de los cromosomas pueda ser mas fre-

cuente en la gametogenesis fernenina que en la gametoge-

nesis masculina?

, En promedio, ~.queproporcion del genoma de las siguien-

res parejas de seres humanos sena exactamente igual si

no ocurriera el entrecruzamiento? (Solo para el prop6sito

de esta pregunta ignoraremos el caso especial de los cro-

mosornas sexuales X e Y y supondremos que todos los

genes estan localizados en cromosomas no sexuales.)

a. Padre e hijo

h. Madre e hijoc. Dos hermanos (hijos de los mismos padres biologicos)

d.Jvledio hermanos (descendencia que posee solo un padre

bio16gico en cormin)

c. Tio y sobrino

f. Abuelo y nieto

33, Las abejas hembras son diploides y los machos son ha-

ploides. Los machos hapioides producen esperma y pue-

den aparearse en forma exitosa con las hembras diploides.Los huevos fertilizados se desarrollan en hernbras y los

huevos no fertilizados se desarrollan en machos. (.En que

piensa que difiere el proceso de produccion de esperma

en las abejas macho del mismo proceso en otros anima-

les?

34, Rec8 es una protefna que se encuentra en los brazos y 105

centrorneros de los cromosornas de las levaduras, Rec8

persiste a traves de la meiosis I, pero se destruye en la

anatase II, Cuando se anula el gen que codifica Rec8 las

cromatidas hermanas se separan en la anafase I.

a. A partir de estas observaciones proponga un mecanisme

para el papel de Reef en la meiosis que permita expli-car por que las cromatidas hermanas normalmente se

separan en la anatase II y no en la anatase I.

b. Formule una prediccion acerca de la presencia 0 la au-

sencia de Rec8 durante los diferentes estadios de la mi-

tosis.

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ciclo celular nuce