RIBOSOMAS

RIBOSOMAS LIBRES Y FIJOSLos ribosomas libres (citorribosomas) Son encontrados en el citosol. Sintetizan protenas que permanecen en el citoplasma o las que forman importantes elementos citoplasmticos estructurales y aquellas que sern incorporadas a estructuras que no sintetizan protenas Los ribosomas fijos Son encontrados unidos a la cara citosolica del RER Son responsables de sintetizar protenas que forman parte de las membranas o aquellas que sern empacadas en vesculas para almacenarlas en el citosol o exportar hacia el exterior. Estn presentes en gran nmero en clulas que secretan sus protenas sintetizadas Ej. clulas del pncreas que producen enzimas digestivas).

CITOESQUELETOEl citoesqueleto comprende un armazn proteico filamentoso desplegado por todo el citosol.

Est integrado por tres clases de filamentos: microtbulos, microfila-mentos y filamentos intermedios, y un conjunto de protenas acceso-rias, clasificadas como regulado-ras, ligadoras y motoras.

Las protenas reguladoras controlan el nacimiento, el alargamiento y la desaparicin de los tres filamentos.

Las protenas ligadoras conectan a los filamentos entre s o con otros componentes de las clulas.

Las protenas motoras sirven para trasladar macromolculas y organelos de un punto a otro del citoplasma, o hace que dos fila-mentos contiguos se deslicen.

Los microtbulos son filamentos que se hallan en casi todas las clulas eucariotas y poseen un dimetro de 25 nm. Se caracterizan por su aspecto tubular, rectilneos y uniformes. En los cortes transversales presentan una configu-racin anular con una pared de 6 nm de espesor y una luz central uniformemente clara.De acuerdo con su localizacin, se clasifican en: Citoplasmticos, presentes en la clula en interfase. Mitticos, correspondientes a las fibras del huso mittico.3. Ciliares, localizados en el eje de los cilios.4. Centriolares, pertenecientes a los cuerpos basales y los centriolos.

Son polmeros compuestos por unidades proteicas llamadas tubulinas. Cada tubulina es un heterodmero de 110 a 120 Kda, cuyas dos subunidades, -tubulina y -tubulina, son protenas de tipo globular.MICROTUBULOS

xx/xx*Los microtbulos son polarizados, ya que uno de sus extremos quedan expuestas las subunidades y en el otro las subunidades .

Los heterodmeros pueden agregarse (polimerizarse) o retirarse (despolimerizarse) por ambos extremos. Durante la polarizacin el microtbulo se larga, y durante la despolimerizacin se acorta.

Uno de los extremos del microtbulo se llama ms [+], el otro, menos [-]. Estas designaciones se deben a que por el extremo [+] el microtbulo se alarga y se acorta ms rpidamente que por extremo [-].

En el extremo [-] de los microtbulos se encuentra el complejo tubulina que tiene forma anular, y se comporta como un molde a partir del cual se nuclean las primeras 13 tubulinas.

El microtbulo comienza a crecer por su extremo [+] al agregarse nuevas tubulinas provenientes del depsito de tubulinas del citosol.

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Protenas asociadas a los microtbulos (MAPs).Las MAPs parecen colaborar en el ensamblaje de los dmeros para formar microtbulos, y tambin participan en la estabilizacin del microtbulo y en la relacin entre microtbulos adyacentes.Dos familias de protenas motoras, las quinesinas y las dinenas, transportan las vesculas limitadas por membrana, las protenas y los organelos a lo largo de los microtbulos.Casi todas las quinesinas desplazan cargas hacia el extremo [+] de los microtbulos, mientras que las dinenas transportan cargas hacia el extremo [-] (t. retrgrado).Las neuronas contienen otra protena motora llamada dinamina.

En el cuerpo neuronal y en el axon se ha identificado una MAP reguladora llamada tau () que inhibe la despolimerizacin de las tubulinas en los extremos de los microtbulos. Ejerce tambin una funcin ligadora, ya que establece puentes entre los microtbulos contiguos y les confiere estabilidad. Las tau contienen un nmero determinado de fosfatos, el aumento altera su funcionamiento normal. Esto ocurre en la enfermedad de Alzheimer, caracterizada por un deterioro neuronal progresivo a consecuencia de la inestabilidad de los microtubulos.

Forma celular. La posicin del RE, aparato de Golgi y las mitocondrias se ha relacionado con los microtbulos. Asimismo es evidente su papel en la vaina caudal de espermtides, en los axones y dendritas, y en la banda marginal de eritrocitos nucleados. Transporte celular. Los microtbulos actan como un soporte o carril por la superficie del cual protenas motoras transportan diversas estructuras. Ej. el transporte axnico rpido antergrado transporta materiales desde el soma neural hacia el terminal axnico. El transporte axnico rpido retrgrado mueve vesculas recubiertas que se reciclan, etc. Exocitosis (secrecin) y Endocitosis. Los microtbulos intervienen en el transporte de vesculas de endocitosis por el interior de la clula y en la secrecin ms tarda, de los grnulos desde el aparato de Golgi hasta la membrana plasmtica.Movimiento de los cromosomas.FUNCIONES DE LOS MICROTUBULOS

xx/xx*La colchicina, un medicamento utilizado par el tratamienro de la gota, acta unindose a las tubulina e impide su polimerizacin, lo que lleva al no formarse el capuchn- a la desaparicin de los microtbulosLos alcaloide de la Vinca (vincristina y vinblastina) tienen accin similar a la de la colchicina, aunque lo hacen casi selectivamente sobre las fibras del huso, de ah que se les utilice para bloquear las divisiones en las clulas neoplsicas en el tratamiento del cncer.El taxol es otra droga usada para tratar el cncer, pues impide la despolimerizacin de las fibras del huso e induce su crecimiento descontrolado, incompatible con la divisin celular. AGENTES QUE AFECTAN A LOS MICROTUBULOSColchicina

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xx/xx*Los centriolos y los cuerpos basales poseen una estructura idntica. Constituyen cilindros huecos abiertos en sus extremos. La pared del centriolo o del cuerpo basal est formada por 9 unidades microtubulares cada una compuesta por tres microtbulos fusionados entre s.Los centriolos del diplosoma se deiferencian de los cuerpos basales porque:a. Los centriolos se localizan cerca del ncleo y los segundos cerca de la superficie celular.b. Los centriolos poseen matriz centrosmica y los cuerpos basales no la poseen.c. Los centriolos se presentan de a dos, ambos perpendiculares entre s, y los cuerpos basales estn formados por una sola unidad.CENTRIOLOSEl centrosoma se llama centro organizador de los microtbulos o MTOC (microtubule organizing center). Est compuesto por un par de centriolos o diplosoma (gr. Diploos= doble, soma= cuerpo) y una sustancia aparentemente amorfa que los circunda, la matriz centrosmica.

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CILIOSLos cilios son apndices delgados de 0,25 m de dimetro y varios micrones de largo, que surgen de la superficie de diversos tipos celulares.Cada uno est compuesto por un eje citoslico, la matriz ciliar, envuelto por unas prolongacin de la membrana plasmtica. En medio de dicha matriz, se encuentra un armazn filamentoso regular llamado axonema.Cada cilio nace en un cuerpo basal o cinetosoma (gr. Kineetos= movible, soma= cuerpo), que es una estructura idntica a un centriolo del diplosoma.

El movimiento ciliar es producido por el axonema, que en un corte transversal los microtbulos del axonema muestran una configuracin especial, conocida como 9 + 2.El axonema contiene protenas ligadoras y protenas motoras.Las protenas ligadoras unen a los dobletes entre s y los sostienen en sus posiciones en el interior del cilio, como las nexinas y las protenas radiales.Las protenas motoras representadas por la dineinas, que forman puentes inestables entre los dobletes contiguos.

El sndrome de kartagener se debe a una o ms mutaciones de los genes que codifican a la dinena ciliar o a otras protenas accesorias del axonema. Por consecuencia los cilios y los flagelos son inmviles, lo que provoca cuadros de bronquitis crnica y esterilidad en la mujer y en el varn.

MICROFILAMENTOS O FILAMENTOS DE ACTINALos microfilamentos poseen un dimetro de 7-8nm y son ms flexibles que los microtbu-los. Suelen asociarse en haces de modo que raramente se les ve aisladas.Sobre la base de su distribucin en la clula, se clasifican en: Corticales, los que se ubican por debajo de la membrana plasmtica. Transcelulares, dado que atraviesan el citoplasma en todas las direcciones.Los microfilamentos son polmeros constituidos por el agregado de monmeros. Cada monmero es un polipptido de 375 aminocidos que se halla asociados a un ADP o a un ATP, su estructura terciaria es globular, de ah que reciba el nombre de protena G.A igual que los microtbulos, los microfilamentos poseen un extremo [+] y un extremo [-], por el primero se alargan y se acortan ms rpidamente que por el segundo

xx/xx*Cada microfilamento comienza a formarse a partir de un ncleo de tres monmeros de actina G que se combina entre s.El alargamiento del ncleo originario se produce como consecuencia del agregado sucesivo de nuevos monmeros en los extremos [+] y [-] del filamento. La polimerizacin requiere que la actina G contenga un ATP. La droga citocalasina B provoca la despolimerizacin de los filamentos de actina debido a que se une a dos sus extremos y bloquea su crecimiento, con la consiguiente desparicin de los capuchones de actinas con ATP.Las faloidinas, por su parte, se combinan lateralmente con los microfilamentos de actina, estabilizndolos Citocalasina B

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xx/xx*Contraccin de clulas musculares y no muscularesMovimiento ameboide.Movimiento de fibroblastosMicrofilamentos de las microvellosidades intestinales.Anillo ecuatorial contrctil de la citocinesis.Fusin de organelos membranosos.FUNCION DE LOS MICROFILAMENTOS

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Los filamentos intermedios son estructuras fuertes, insolubles, resistentes a los cambios de temperatura y dispuestas en densas redes tridimensionales en el citoplasma que se relacionan y forman parte de las uniones intercelulares. Los filamentos intermedios forman una red continua tendida entre la membrana plasmtica y la envoltura nuclear, alrededor de la cual componen una malla filamentosa compacta.La composicin qumica de los filamentos intermedios es diversa.FILAMENTOS INTERMEDIOS

TipoP. M. (Kd)Dimet.Tipos celularesQueratina40 -708 nmClulas epitelialesDesmina5310 nmClulas muscularesVimentina5710 nmClulas de origen mesenquimatoso y algunas cl. epitelialesNeurofilamentos62 - 11010 nmNeuronasGliofilamentos508 nmAstrocitos y clulas de schwann

xx/xx*Los filamentos intermedios son polmeros lineales cuyos monmeros son protenas que presentan una estructura en hlice fibrosa. Las protenas fibrosas estn integradas por una sucesin de secuencias idnticas de 7 aa cada una, lo que les permite combinarse entre s lado con lado y formar dmeros lineales. Los dmeros vuelven a combinarse entre s para generar tetrmeros. Los tetrmeros se conectan por sus extremos y dan lugar a estructuras cilndricas alargadas llamadas protofila-mentos, los cuales se adosan por sus lados y componen una estructura fibrilar de 10 nm de dimetro

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CARACTERSTICASMICROTUBULOSMICROFILAMENTOSFILAMENTOS INTERMEDIOS

DistribucinTodas las eucariotasTodas las eucariotasClulas animalesDimensiones20-25 nm de dimetro6-8 nm de dimetro10 nm de dimetroEstructuraTubo rgido y huecoFilamento helicoidalFibras gruesas CaractersticasAlgunos son lbiles y transitoriosOtros permanentesDelgados, filamentos flexiblesFuertes estructuras establesLocalizacin en clulaEn cilios, flagelos, huso mitticoEelementos contrctiles de msculos, anillo contrctil en clulas en divisinEn hemidesmosomas, desmosomas, lmina nuclearSubunidades incorporadas en un polmeroHeterodmero GTP tubulina-.Monmeros ATP-actinaVarias protenas fibrosasPolaridadSSNo

****Cytoskeleton of a cultured epithelial cell. Microtubules are shown in green, actin is shown in red and DNA is in blue. Image by Steve Rogers. ***************