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CITOLOGÍA III
3.5. Núcleo: Envoltura nuclear, nucleoplasma, cromatina y
nucleolo. Niveles de organización y compactación del ADN.
Membrana nuclear o envoltura nuclear:
Lo constituyen dos membranas esféricas y concéntricas, separadas por un espacio
perinuclear, que se continúa con la luz del retículo endoplasmático y presentando
numerosos poros.
La membrana nuclear externa y las membranas del RE están asociadas, pudiendo
presentar ribosomas.
La membrana nuclear interna tiene en su cara nucleoplasmática una red de filamentos
proteicos que se denominan lámina fibrosa o lámina nuclear, su función parece estar
relacionada con la organización de la cromatina y organización de la nueva membrana
nuclear tras la telofase.
Los poros son estructuras que presenta un orificio físico en el lugar donde se fusionan las
dos membranas nucleares y un complejo proteico denominado complejo del poro
nuclear, que presenta ocho radios perpendiculares a la membrana.
Estos poros son dinámicos, se abren y cierran como si fuese un diafragma, regulando el
paso de ARNm, proteínas y NADH+ entre el citosol y el nucleoplasma. Las proteínas
implicadas en el trasporte se denominan importinas y exportinas.
Nucleoplasma
El nucleoplasma, cariolinfa, carioplasma, jugo nuclear, citosol o hialoplasma nuclear es
el medio interno semilíquido del núcleo celular, en el que se encuentran sumergidas las
fibras de ADN o cromatina y las fibras de ARN (nucléolos). Este plasma es homogéneo,
viscoso y con poca afinidad por los colorantes histológicos, su fracción menos viscosa y
transparente es conocida como hialoplasma. En realidad, el nucleoplasma es una
emulsión coloidal muy fina que rodea y separa a la cromatina y al nucléolo.
Composición Dentro del nucleoplasma se pueden encontrar: nucleótidos (necesarios para la
replicación del ADN), ARN, sales minerales, agua y enzimas que dirigen la
transcripción. Está envuelto y separado del citoplasma por la membrana nuclear o
envoltura nuclear.
Algunas hormonas esteroideas llegan hasta el interior del núcleo, como el cortisol, el
estrógeno, la progesterona y la testosterona, que se desplazan a través del
nucleoplasma unidas a receptores nucleares específicos.
Función El nucleoplasma es el medio acuoso que permite las reacciones químicas propias del
metabolismo del núcleo. La viscosidad del nucleoplasma es menor que la del
citoplasma, esto facilita la actividad enzimática y el transporte de productos. El
nucleoplasma facilita el contacto de los bucles peri-cromatínicos con la maquinaria de
transcripción de genes. Posibilita también el transporte de RNA mensajero, RNA
transferente y RNA ribosomal que pueden ser cargados hacia el citoplasma para la
traducción del genoma.
Nucleolo
Es una estructura aproximadamente esférica, densa y de aspecto irregular, sin
membrana y rodeado de nucleoplasma, visible incluso al microscopio óptico. Suele
destacarse del resto del contenido nuclear por ser más brillante. Su tamaño es de 1 a
3μm. Suele aparecer de forma individual en el núcleo celular, aunque en algunos casos
hay dos o más dependiendo de la célula y de su estado fisiológico.
Estructura:
En el núcleo existen múltiples copias del gen que codifica para el ARNnucleolar 45S. Estos
genes se localizan en la región organizadora del nucleolo (RON) (en inglés NOR), y están
repartidos en uno o varios cromosomas, denominados cromosomas organizadores del
nucleolo. Cuando las fibras cromatínicas están expandidas en interfase, los bucles de
ADN que tienen dichos genes se agrupan y forman el nucleolo. Por esta razón solo se
pueden apreciar en núcleos interfásicos y profásicos. Cuando los cromosomas alcanzan
su máxima condensación, desaparecen los nucléolos y vuelven a aparecer en la telofase
tardía.
1. Envoltura nuclear
2. Ribosomas
3. Poros nucleares
4. Nucléolo
5. Cromatina
6. Núcleo celular
7. Retículo endoplasmático
8. Nucleoplasma
Las NOR se localizan sólo en aquellos cromosomas que presentan una constricción
secundaria, ésta determina que el extremo adopte una forma similar a la de un satélite.
Por tanto, se denominan cromosomas SAT a aquellos donde se encuentran las NORs. El
número de cromosomas SAT varía dependiendo de la especie.
Composición:
-Proteínas: son el componente mayoritario
-ARN: forman entre un 10 y un 30% del total
-ADN: muy escaso ya que solo significa entre un 1 y 3%
-Nucleolonema: es la zona activa donde se realiza la transcripción del ADN a ARNr. Se
puede observar con el microscopio óptico.
Funciones:
- Síntesis del ARNr: la parte del ADN que contiene la información para sintetizar
el ARNr es la que está formando parte de la zona que denominamos fibrilar, dentro del
nucleolonema. Está relacionado con la síntesis de proteínas. En células con una síntesis
proteica intensa hay muchos nucléolos.
- Formación de los precursores ribosomales: las proteínas ribosómicas, formadas
en el citoplasma, se unen dentro del nucléolo al ARNr para constituir complejos
ribonucleo-proteicos que son los precursores de las subunidades de los ribosomas.
- Aunque el nucléolo desaparezca en división, algunos estudios actuales aseguran
que regula el ciclo celular.
- Además, investigaciones recientes, han descrito al nucléolo como el
responsable del tráfico de pequeños segmentos de ARN. El nucleolo, además,
interviene en la maduración y el transporte del ARN hasta su destino final en la célula.
Cromatina. Organización y compactación del ADN.
La cromatina se podría definir como complejos nucleoproteicos presentes en las células
eucariotas. Estos entramados de estructura fibrilar se pueden teñir con colorantes
básicos, como la orceína acética, que habitualmente usamos en las prácticas de
biología. En el ciclo de división celular podemos apreciar la cromatina con diferentes
niveles de organización: nucleosoma, collar de perlas y fibra de 300Å, dependiendo de
su asociación a proteínas histónicas, así se empaquetan grandes cantidades de ADN en
el núcleo.
TIPOS DE CROMATINA durante la interfase:
EUCROMATINA: Corresponde a las zonas donde el nivel de empaquetamiento es menos
compacto. Los bucles de ADN están lo suficientemente abiertos como para que puedan
intervenir la ARN polimerasa y comenzar la transcripción.
HETEROCROMATINA: Corresponden a las zonas de mayor empaquetamiento; regulan la
expresión génica. El grado de actividad es bajo,
considerándose que genéticamente es inactivo.
Un caso notable de esta inactivación atañe al sexo
femenino de la especie humana. Puesto que no
se pueden expresar los dos cromosomas X a la
vez, se inactiva uno, apareciendo como una
burbuja junto a la membrana nuclear
denominada corpúsculo de BARR o cromatina
sexual. Existen dos clases de heterocromatina:
- Heterocromatina facultativa: Representa al conjunto de genes que se inactivan
durante la diferenciación celular. Estas zonas van aumentando a medida que la célula va
adquiriendo las características propias del tejido al que pertenecen
- Heterocromatina constitutiva: Es la heterocromatina condensada e inactiva
durante todo el ciclo celular. En el caso de la especie humana, se localiza en la región SAT
y en el centrómero. Esta zona es importante en el movimiento de los cromosomas
durante la mitosis y meiosis.
CROMOSOMAS El cromosoma mitótico es un cromosoma doble que se desplaza durante la división
celular. Las cromátidas de cada cromosoma se reparten entre las dos células hijas. Los
cromosomas representan el máximo grado de empaquetamiento del ADN cuando se
encuentran en metafase.
Los distintos tipos de cromosomas se distinguen por la posición del centrómero que lo
divide en dos partes
denominadas brazos.
Existen dos tipos de
cromosomas atípicos y de
gran tamaño denominados
cromosomas gigantes:
- Cromosomas
politénicos, típicos de las
glándulas salivales de
dípteros (Drosophila melanogaster), en ellos no hay separación de cromátidas,
permaneciendo juntas.
- Cromosomas plumosos, típicos de los ovocitos en estado de diploteno, en ellos
las cromátidas tienen bucles extendidos que recuerdan vagamente las plumas de las aves.
Tipos de cromosomas dependiendo de la longitud de sus brazos o de la posición del
centrómero.
Número cromosómico Todas las células de nuestro cuerpo tienen el mismo número de cromosomas
exceptuando a las células sexuales que tienen la mitad ya que se reproducen por meiosis.
Los individuos de la misma especie también tienen el mismo número de cromosomas.
- Todos los organismos diploides (2n) tenemos dos juegos cromosómicos, uno de
origen paterno y otro de origen materno asociados y formando parejas de cromosomas
homólogos. Estas parejas contienen genes para la misma información, aunque se pueden
expresar de distinta forma, dependiendo de si son dominantes o recesivos.
- Existen organismos haploides (n) que contienen un solo juego cromosómico, este
es el caso de ciertas algas Chlamidomonas y hongos como Neurospora, que pasan la
mayor parte de su vida en estado haploide. Los organismos con ciclo de vida alternante
tienen células sexuales o esporas que son haploides.
- Otros organismos tienen más de dos juegos cromosómicos; triploides,
tetraploides o poliploides (la mayor parte de cerezos, manzanos, trigo etc.). En la especie
humana pueden darse anomalías cromosómicas (euploidias, aneuploidias etc.)
4. Célula eucariótica. Función de reproducción. 4.1. El ciclo celular: interfase y división celular.
4.2. Mitosis: etapas e importancia biológica.
4.3. Citocinesis en células animales y vegetales.
4.4. La meiosis: etapas e importancia biológica.
4.1. El ciclo celular: interfase y división celular.
Desde que una célula nace por la división de una célula anterior y hasta su apoptosis, pasa por
una serie de periodos que constituyen su ciclo celular. Este ciclo consta de una serie repetida de
crecimiento y división que comprende cuatro fases sucesivas denominadas G1, S, G2 y M.
FASE G1
Se inicia nada más terminar la división celular anterior. Presenta una elevada actividad
biosintética, se sintetizan proteínas que aumentan progresivamente el volumen celular.
FASE S
Se inicia la síntesis del ADN, de ahí su nombre, los cromosomas se replican para que cada célula
hija tenga la misma información genética. A partir de este momento y hasta la conclusión del
ciclo, la célula tiene doble cantidad de ADN. Se duplican los centriolos de cada centrosoma.
FASE G2
Se transcriben y traducen genes para la síntesis de proteínas necesarias para la división celular.
Los cromosomas empiezan a condensarse ya empaquetarse con histonas.
FASE M
En esta etapa se distribuye todo el contenido citoplasmático y genoma en las dos células hijas,
Incluye la mitosis y la citocinesis. En esta fase no hay biosíntesis.
En algunas ocasiones las células no se dividen y quedan permanentemente en estado de reposo
(G0, como siempre del inglés gap = espera, intervalo). Son células que han pedido su capacidad
de división tras la diferenciación celular, no se vuelven a dividir y no se pueden reponer si hay
una lesión, como les pasa a grupos de neuronas y ciertas fibras musculares.
Otras células pueden encontrarse temporalmente en fase G0, como ocurre en células que
están cicatrizando o regenerando. Están en G0, pero reanudan su ciclo si es necesario. O
los ovocitos primarios de las gónadas femeninas que se encuentran en este estado hasta
que las hormonas le inducen a seguir su ciclo meiótico.
Las células cancerosas pierden el control sobre la mitosis y se dividen permanentemente,
convirtiéndose en inmortales.
4.2. Mitosis: etapas e importancia biológica
Importancia biológica de la mitosis:
En los organismos unicelulares, la mitosis tiene como finalidad la reproducción asexual del
propio organismo, de modo que se produce un incremento de la población de la especie. Los
individuos así generados son idénticos al progenitor.
Los organismos pluricelulares utilizan la división celular por mitosis para su propio crecimiento,
para renovar células destruidas y para renovar tejidos dañados. Por lo tanto, los pluricelulares
crecemos por la mitosis de los distintos tejidos, manteniendo un equilibrio entre las células que
nacen de otras y la apoptosis celular.
Normalmente la división celular consta de una mitosis y una citocinesis (división del citoplasma);
sin embargo, algunas células no hacen esta citocinesis originando células plurinucleadas como
las de los músculos esqueléticos.
MITOSIS: Proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosómico entre
las dos células hijas, de esta manera estas células serán idénticas a la célula que se dividió,
ejemplo: Una célula ósea dará lugar a dos células óseas idénticas. En algunos organismos, esta
es la forma que tienen de reproducirse asexualmente.
La mitosis es un proceso continuo y dinámico no tiene “fases”; sin embargo, para poder
interpretar mejor el proceso dividimos esta división en diversas fases, de la misma manera que
de una película destacamos cuatro fotogramas para ver de qué va.
PROFASE:
Los nucléolos concentran su maquinaria de transcripción y la reparte entre los
cromosomas organizadores del nucleolo, se desintegra y no se vuelve a ver hasta que
termina la mitosis.
Los cromosomas ya duplicados se condensan, se observan sus dos cromáticas que están
por el centrómero.
Los microtúbulos del citoesqueleto se reorganizan formando el huso acromático.
o En células vegetales no existen los
centriolos, los microtúbulos se organizan en
zonas densas del citoplasma que actúan
como organizador microtubular (COM)
o En células animales, el centrosoma tiene
dos pares de centriolos (diplosoma) desde
la fase S. En profase el centrosoma se divide
en dos partes iguales, cada una de las cuales
tiene un diplosoma o un par de centriolos perpendiculares. En su mitad
comienzan a crecer los microtúbulos, separando las dos mitades del centrosoma
y dirigiéndolos a cada uno de los polos de la célula.
La lámina fibrosa se disgrega y desaparece la membrana nuclear, fragmentándose en
vesículas membranosas parecidas a las del RE.
METAFASE:
Los cromosomas alcanzan su máximo grado de empaquetamiento, su aspecto es el de una X,
donde las cromátidas se ven asociadas al centrómero.
La membrana nuclear desaparece por completo. El huso
mitótico está completamente desarrollado, observándose
fibras astrales, polares y cinetocóraicas (las que sujetan al
cromosoma).
Los microtúbulos polares crecen intentando “atrapar” la zona
cinetocóraicas del cromosoma.
Mediante una serie de movimientos de contracción y
relajación, los microtúbulos cinetocóricos colocan a los
cromosomas en la placa ecuatorial, formación que es
fácilmente reconocible tanto en células animales como
vegetales.
ANAFASE:
Los cromosomas se rompen por el centrómero, las cromátidas
se alejan hacia cada polo dando cada una de ellas a un cromosoma. Esto es posible
gracias a las tensiones que se ejercen entre los microtúbulos polares y cinetocóricos.
Anafase A: Desplazamiento de cromátidas hacia los polos
gracias al acortamiento de microtúbulos cinetocóricos
Anafase B: Alargamiento de microtúbulos astrales que atraen
los centrosomas a la periferia celular.
Actuación de proteínas motoras que se unen al cinetócoro,
separando las cromátidas.
TELOFASE:
Los grupos de cromátidas se quedan en un polo celular.
Las cromátidas quedan libres de
microtúbulos, comienzan a formarse
la lámina fibrosa y la membrana
nuclear. Aparece de nuevo el
nucleolo.
Los cromosomas recién formados
comienzan a desespirilizarse, llegando
a formar fibras cromatínicas libres de
histonas.
Los microtúbulos del huso se sueldan, rompiéndose cuando comienza la
citocinesis. Reaparece el citoesqueleto y el núcleo adquiere la forma típica de
una célula interfásica.
Las primeras observaciones de este proceso celular se deben al médico alemán Walter Flemming en
1882, que observando el desarrollo embrionario de huevos de salamandra describió estas cuatro fases.
4.3. Citocinesis en células animales y vegetales.
División del citoplasma entre las dos células hijas.
EN CÉLULAS ANIMALES:
En la zona situada entre los dos nucleos, se forma un anillo contráctil formado por las
proteínas actina y miosina. Las proteínas constriñen el ecuador de la célula madre originando
un surco de segmentación que termina por separar completamente las dos células hijas.
EN CÉLULAS VEGETALES:
La pared celulósica rígida de las células vegetales no permite el estrangulamiento; por lo cual,
la citocinesis ocurre por la formación de un tabique de separación (fragmoplasto) que divide
a la célula madre en dos células hijas. Esta estructura se origina a partir de los microtúbulos
polares fusionadas a las vesículas de las cisternas de Golgi, que a su vez están cargadas de
precursores de la pared celulósica. Al terminar la fusión, ambas células hijas quedan
conectadas por los plasmodesmos.
4.4. La meiosis: etapas e importancia biológica.
importancia biológica:
La reducción a la mitad del número cromosómico al formar los gametos durante el
proceso meiótico, permite que las especies mantengan su número cromosómico de
generación en generación, cuando se fusionan dichos gametos.
Individuos diploides (2n)meiosis gametos (n) fusión de gametos individuos
diploides (2n)
El apareamiento de los cromosomas homólogos y el posterior “crossing-over” en la
Profase I, permite el intercambio de información genética, de tal manera que los
gametos siempre son distintos a los anteriores ya que el intercambio de genes entre
homólogos es aleatorio.
El nuevo individuo hereda información genética única e irrepetible.
La diversidad genética que provoca la meiosis tiene importantes consecuencias
evolutivas. Los individuos de la misma especie pueden responder de forma distinta
ante presiones medioambientales, lo que al cabo de “n” generaciones provoca la
aparición de nuevas especies con adaptaciones específicas para sobrevivir en su
ambiente. De la misma manera, este proceso meiótico aleatorio generará
combinaciones genéticas que no prosperarán en su entorno y obviamente
desaparecerán.
Por definición la meiosis es una división celular especial que se realiza mediante dos
divisiones sucesivas, tras las cuales se obtienen cuatro células hijas haploides
genéticamente distintas entre sí. La interfase es idéntica a la mitosis.
NO ES UN CICLO COMO LA MITOSIS.
PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA
PROFASE I
Es la etapa más larga de la meiosis, ocurren varios procesos en los que la membrana
nuclear queda intacta, aunque al final de la profase desaparece. Por esta razón la Profase
I se subdivide en varias fases:
LEPTOTENE Se asocian los cromosomas homólogos por apareamiento de bases complementarias antes
de que los cromosomas se condensen.
Los cromosomas se acortan, se hacen visibles.
Los cromosomas permanecen unidos por sus extremos a la lámina fibrosa mediante la
estructura denominada placa de unión.
ZYGOTENE Se aparean los cromosomas homólogos, alineándose punto por punto mediante el proceso
llamado sinapsis.
La sinapsis da lugar a la formación del complejo sinaptonémico, que es una estructura
proteica formada entre cada par de homólogos. Así cada gen se yuxtapone a su homólogo
del cromosoma opuesto.
PAQUITENE Una vez formado el complejo sinaptonémico ocurre el sobrecruzamiento o crossing-over,
produciéndose el intercambio de fragmento cromatínicos entre cromátidas no hermanas.
Ahora cada para de cromosomas se denomina bivalente
En estos bivalentes, una cromátidas de cada cromosoma está recombinada con su homólogo,
es decir, tiene fragmentos paternos y maternos.
DIPLOTENE Los complejos sinaptonémicos desaparecen, aunque quedan todavía unidos por los puntos
donde han tenido lugar los sobrecruzamientos, denominados quiasmas.
Al acortarse y ensancharse los cromosomas se observan perfectamente las cromátidas. A
partir de este momento los bivalentes se denominarán tétradas.
DIACINETICO Se observan claramente las tétradas formadas por dos cromátidas de cada cromosoma.
Los cromosomas homólogos están en repulsión, observándose el centrómero de cada tétrada
y las cromátidas no hermanas unidas por los quiasmas.
Desaparece la membrana nuclear y el nucleolo, comienza a formarse el huso por crecimiento
de los microtúbulos entre las dos mitades del diplosoma.
METAFASE I
Las tétradas se sitúan en la placa ecuatorial, el plano ecuatorial corta los quiasmas y separa a los
cromosomas homólogos que aún permanecían unidos. No se atraviesan los centrómeros ni se
separan las cromátidas hermanas. Esto ocurre porque los cinetócoros de ambos cromosomas se
fusionan y actúan como un solo cromosoma.
ANAFASE I
Los quiasmas se rompen y cada homólogo se desplaza a un polo de la célula. Una de las
cromátidas es paterna o materna, la otras están recombinadas.
TELOFASE I
Acaba la primera división
meiótica. Aparecen los
nucléolos y la envoltura
nuclear; desaparecen las
fibras del huso y los
cromosomas se condensan
ligeramente. Las células
resultantes tienen la mitad
del número de cromosomas,
con dos cromátidas, que la
célula que comenzó el
proceso.
Complejo sinaptonémico
SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA
Las células entren en una breve interfase en la que NO se sintetiza ADN
Profase II. Desaparecen las membranas nucleares y se forman dos nuevos husos
acromáticos.
Metafase II. Los cromosomas se desplazan a la placa ecuatorial.
Anafase II. Se rompen los centrómeros y las cromátidas emigran a polos opuestos.
Telofase II. Los cromosomas se descondensan, se forman las membranas nucleares
alrededor de los cuatro núcleos.
Citocinesis. Se separa el citoplasma. Cada una de las células da lugar a dos células con
la mitad de cromosomas que la célula madre; por lo tanto, se forman cuatro células
haploides (n), cada una de estas células es diferente genéticamente a todas las demás
que hayan podido formar por meiosis en el órgano reproductor.
Meiosis en la gametogénesis
COMPARA MITOSIS-MEIOSIS
Las células surgidas de la mitosis volverán a dividirse de la misma manera; por lo tanto, la
mitosis en un ciclo celular de división.
Las células surgidas de la meiosis no volverán a dividirse, formarán gametos que al unirse
formarán un cigoto; por lo tanto, la meiosis no es un ciclo de división celular, es un proceso
que los seres vivos poseen para la reproducción sexual.
Una vez que has llegado hasta aquí, debes tener claro que lo te piden en selectividad es:
1. Teoría celular.
2. Célula procariótica y eucariótica. Diversidad celular. Origen evolutivo de las células.
3. Célula eucariótica. Componentes estructurales y funciones. Importancia de la compartimentación
celular.
3.1. Membranas celulares: composición, estructura y funciones.
3.2. Pared celular en células vegetales.
3.3. Citosol y ribosomas. Citoesqueleto. Centrosoma. Cilios y flagelos.
3.4. Orgánulos celulares: mitocondrias, peroxisomas, cloroplastos, retículo endoplasmático,
Complejo de Golgi, lisosomas y vacuolas.
3.5. Núcleo: envoltura nuclear, nucleoplasma, cromatina y nucleolo. Niveles de organización y
compactación del ADN.
4. Célula eucariótica. Función de reproducción.
4.1. El ciclo celular: interfase y división celular.
4.2. Mitosis: etapas e importancia biológica.
4.3. Citocinesis en células animales y vegetales.
4.4. La meiosis: etapas e importancia biológica.
Y saber responder a cualquier cuestión relacionada con:
1.Describir los principios fundamentales de la Teoría Celular como modelo universal de la organización
morfofuncional de los seres vivos.
2. Describir y diferenciar los dos tipos de organización celular.
3. Comparar las características de las células vegetales y animales.
4. Exponer la teoría endosimbiótica del origen evolutivo de la célula eucariota y explicar la diversidad de
células en un organismo pluricelular.
5. Describir, localizar e identificar los componentes de la célula procariótica en relación con su
estructura y función.
6. Describir, localizar e identificar los componentes de la célula eucariótica en relación con su estructura
y función.
7. Describir las fases de la división celular, cariocinesis y citocinesis, y reconocer sus diferencias entre
células animales y vegetales.
8. Destacar el papel de la mitosis como proceso básico en el crecimiento y en la conservación de la
información genética.
9. Describir sucintamente las fases de la meiosis.
10. Destacar los procesos de recombinación génica y de segregación cromosómica como fuente de
variabilidad.
Haz una relación del vocabulario de cada uno de los apartados y úsalos cada vez que tengas que
redactar o hablar sobre estos temas.
