ASIGNATURA DE BOTÁNICA GENERAL M.SC. CÉSAR VARGAS ROSADO

UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLOFACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BOTÁNICA

LAMBAYEQUE - PERÚ 2010

CITOLOGIA VEGETAL

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Las células adultas de las plantas se distinguen por algunos rasgos de otras células eucariotas, como las células típicas de los animales o las de los hongos, por lo que son descritas a menudo de manera específica. La «célula vegetal» suele describirse con los rasgos de una célula del parénquima asimilador de una planta vascular; pero sus características no pueden generalizarse sin más al resto de las células, meristemáticas o adultas, de una planta, y menos aún a las de los muy diversos organismos llamados imprecisamente «vegetales».

La Citología es el estudio de las células (kytos = célula)

CONCEPTO DE CELULA: Para definiciones en botánica, diremos que la célula es la unidad:* Anatómica: estructura a los vegetales* Fisiológica: porque tiene funciones* Genética: posee la dotación genética completa (ADN) de la planta* Biológica: tiene vida propia (nacer, crecer, reproducirse y morir)

FORMA: Es muy variada:Células isodiamétricas: tejido parenquimático Células aplanadas: tejido epidérmicoCélulas alargadas: tejido de conducción

TAMAÑO: En promedio las células vegetales miden entre 10 a 100 micras. Las células pueden ser:* Macroscópicas: visibles a simple vista. Ej. vasos laticíferos (hasta 1m)* Microscópicas: visibles con el microscopioEn el caso de organismos procariotes (bacterias y arqueobacterias), el tamaño celular oscila entre 0.1 y 10 um. Por su parte, los organismos eucariotes (protistas, hongos, plantas y animales) pueden tener tamaños que van desde 5 hasta 100 um.

ORGANIZACIÓN. Dos tipos de células:La célula procariota  =>  carece de núcleoLa célula eucariota  =>  presenta núcleo

HISTORIA DEL ESTUDIO DE LA CELULA:

AÑO NOMBRE ACTIVIDAD

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1665

1672

1781

1831

1839

Robert Hooke

Malpighi y Grew

Fontana

Robert Brown

J. Purkinje

Descubrió la célula

Probaron que otras plantas tienen células

Descubrió el núcleo

Demostró que todas las células tienen núcleo

Descubrió el protoplasma.

Matias Schleiden en 1838, formuló la teoría celular vegetal, dice "que todos los vegetales están formados por células"

DIVERSIDAD CELULAR. CORRELACIÓN ESTRUCTURA-FUNCIÓN

Tanto las células procariotes como eucariotes se encuentran delimitadas por una bicapa lipídica denominada membrana plasmática que mantiene aislado el contenido de la célula del medio ambiente externo. A diferencia de los organismos eucariotes, los procariotes carecen de organelos subcelulares, pero poseen invaginaciones de la membrana plasmática llamadas mesosomas, donde se llevan a cabo diversas funciones celulares como la duplicación del DNA o la fotosíntesis (en el caso de bacterias fotosintéticas).Además de la membrana plasmática, las células vegetales poseen una pared celular rígida que las protege de daño mecánico y de la presión osmótica. La pared celular esta compuesta principalmente por celulosa y hemicelulosa. Por su parte los organismos eucariotes poseen una serie de cuerpos subcelulares delimitados por membranas lipídicas; estos organelos poseen funciones altamente específicas, por lo que cada uno cuenta con proteínas específicas relacionadas con su función particular en el metabolismo celular. Cabe mencionar que algunos eucariotes poseen estructuras particulares de las cuáles otros carecen; por ejemplo, además de los organelos característicos de las células animales, las células vegetales presentan cloroplastos y vacuolas, y otros organelos (Fig. A) mientras que existen algunos protistas que no tienen mitocondrias. A continuación se detallan las partes, su descripción somera y funcionalidad.

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ESTRUCTURA DE LA CÉLULA VEGETAL

I.- PARED CELULAR O METAPLASMA Constituida de:

- lámina media- membrana primaria- membrana secundaria

II.- PROTOPLASTOSe compone de dos partes:1. PROTOPLASMA: En el que hallamos:

1.1. Membrana citoplasmática (ectoplasto o plasmalema)1.2. Citoplasma: dividido en dos secciones:

Ectoplasma: a su vez abarca:a. Hialoplasmab. Polioplasma: en él se encuentran las diferenciaciones

citoplasmáticas u organelos Endoplasma

1.3. Núcleo: estructurado de membrana nuclear, carioplasma, nucleólos y red de cromatina.

2. SUSTANCIAS INERTES, ERGÁSTICAS, INCLUSIONES, PARAPLASMA O ERGATOPLASMA: comprende:

- vacuolas, - cristales de sales de oxalato de calcio, - cristales de carbonato cálcico,

- cristales de aleurona, - granos de almidón.

- glóbulos de grasa.

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LA PARED

CELULAR

Cubierta que protege el protoplasma. Compuesta de celulosa, hemicelulosa, pectinas y otros. Sufre transformaciones:

Carácter Transformación Función

Cutinización

Suberificación

Gelificación

Lignificación

Cerificación

Mineralización

Celulosa en cutina, forma cutícula

Celulosa en suberina, forma súber

Celulosa en mucílago

Incrustación de lignina (dura)

Agregación de cera sobre la cutina

Depósito de minerales

Proteger

Proteger

Retener agua

Forma partes duras

Impermeabilizar

Darle dureza

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Célula cutinizada Célula suberificada Célula lignificada Célula gelificada

Los protoplastos de las células vegetales al estar rodeados de pared celular tendrían dificultad para intercambiar material y para funcionar armónicamente, si no fuera por la existencia de comunicaciones intercelulares, que se denominan:

CAMPOS PRIMARIOS DE PUNTUACIÓN (en paredes celulares simples, es decir solo con membrana primaria),

PUNTUACIONES (PUNTEADURAS O ALVEÓLOS) (en paredes celulares complejas, en membranas secundarias), y

PERFORACIONES Las puntuaciones son discontinuidades en la deposición de la pared secundaria a nivel de un campo primario de puntuación, aunque también pueden diferenciarse en zonas donde no había campos primarios. Se distinguen los siguientes tipos principales de puntuaciones: simples, ramificadas y areoladas. PlasmodesmosSon conexiones citoplasmáticas que atraviesan la pared celular entre células contiguas.Al hallarse unidos entre sí los protoplastos de las células vivas por medio de plasmodesmos, constituyen un simplasto único.El movimiento de sustancias a través de los plasmodesmos se denomina transporte simplástico.

Las paredes celulares, los lúmenes de las células muertas y los espacios intercelulares que rodean al simplasto forman también una estructura continua, que se contraponen bajo el nombre de apoplasto; el movimiento de sustancias en él se conoce como transporte apoplástico.Si se observa un plasmodesmo en sección transversal con MET (microscopio electrónico de transmisión), se ve una doble membrana:

- la externa es la membrana plasmática, rodeada por una delgada capa de calosa, - la interna corresponde al desmotúbulo, que es un túbulo del retículo endoplasmático.Entre ambas hay una manga citoplasmática. Los componentes de la cara interna de la biomembrana que forma el desmotúbulo se fusionan entre sí, de manera que el desmotúbulo no tiene lúmen. El transporte entre célula y célula está limitado a la "manga citoplasmática" que rodea al desmotúbulo

Diagrama de un plasmodesmo entre dos células

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Diagrama de un plasmodesmo en un corte transversal

Estudios con microscopía electrónica de alta resolución han demostrado que hay proteínas globulares de enlace ("linking proteins") incrustadas en la membrana plasmática que rodea al plasmodesmo, y en la cara externa del desmotúbulo. Estas proteínas dividen la manga citoplasmática en microcanales que determinan el tamaño máximo de las moléculas que pueden desplazarse por difusión al mismo tiempo que establecen el tráfico selectivo de macromoléculas, que parece ocurrir por un proceso análogo al trasporte núcleo-citoplasmático.Los plasmodesmos primarios se forman durante la citocinesis al mismo tiempo que la pared celular. En casos especiales como los injertos, tejidos cicatriciales, interfase parásito-huésped, se forman plasmodesmos secundarios en lugares donde antes no existían o por modificación de plasmodesmos primarios. No se forman en paredes que al otro lado no tienen células vivas.Cuando una célula muere engruesa rápidamente la cubierta de calosa en la célula vecina y se oblitera el plasmodesmo. Ocasionalmente los plasmodesmos se ramifican a uno o ambos lados de la laminilla media; en ese caso se forma una cavidad.Raramente se presentan esparcidos en las paredes primarias, a veces en las que son bastante gruesas, como en las células del endosperma de ciertas semillas como las de Diospyros.

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ASIGNATURA DE BOTÁNICA GENERAL M.SC. CÉSAR VARGAS ROSADOComúnmente están agrupados en zonas adelgazadas, deprimidas de las paredes primarias, constituyendo un campo primario de puntuación o puntuación primordial. En el límite del campo primario de puntuación, las microfibrillas se disponen paralelamente, formando un círculo u óvalo.

Campo primario de puntuación en vista superficial (foto MEB, microscopio electrónico de barrido)

Los campos primarios de puntuaciones o de punteaduras, también llamadas puntuaciones primordiales, pueden ser tan abundantes que la pared primaria en corte presenta aspecto arrosariado.

Sucede especialmente cuando las células adyacentes cooperan estrechamente, como las células del mesófilo y la vaina.

En células fisiológicamente aisladas (estomas) el número de plasmodesmos es bajo.

CLASES DE PUNTUACIONES

1. Puntuación simple

La pared secundaria se interrumpe abruptamente. Se presenta en células parenquimáticas.La membrana de cierre o membrana alveolar  formada por la laminilla media y pared primaria adelgazada; la cavidad de la puntuación formada por la discontinuidad en la deposición de la pared secundaria, a veces tapizada por una capa verrucosa.

2. Puntuación ramificada

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Si la pared secundaria es muy gruesa, la cavidad  forma el canal de la puntuación, que va desde el lumen hasta la membrana de cierre. Como el tamaño del lumen se va reduciendo con el incremento en grosor de la pared, pueden fusionarse los canales de dos o más puntuaciones vecinas constituyendo entonces las llamadas puntuaciones ramificadas. Como las esclereidas. 

Diagrama de puntuación ramificada Braquiesclereidas en Pyrus communis, “pera” 

3. 2. Puntuaciones areoladas o rebordeadas

Son aquellas en las que la pared secundaria, al depositarse, hace un reborde o aréola formando la cámara de la puntuación  que se abre al lumen celular a través de la abertura de la puntuación. La forma de la última puede concordar o no con el

contorno de la aréola. Son de estructura más compleja y más variada que las simples. Se presentan principalmente en fibrotraqueidas y elementos conductores del xilema 

Cuando la pared secundaria es muy gruesa, se puede diferenciar además de la cámara, el canal de la puntuación, con la abertura interna hacia el lumen de la célula, y la abertura externa hacia la cámara de la puntuación.El canal puede tener forma de embudo aplanado, y entonces las aberturas interna y externa difieren: la interna es lenticular o lineal y la externa es pequeña y circular. En un par de puntuaciones, las aberturas internas están frecuentemente dispuestas en cruz, en relación con la disposición inclinada de las fibrillas de celulosa en la pared secundaria. Esquema tridimensional de puntuación areolada Diagrama de puntuación areolada:

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En las coníferas (gimnospermas) y algunas angiospermas (Oleaceae, Ulmaceae, Thymeleaceae) las puntuaciones areoladas presentan toro, un engrosamiento central secundario lignificado.La zona periférica llamada margo está formada sólo por las fibrillas dispuestas radialmente, ya que la matriz y la laminilla media han desaparecido por acción enzimática. En las angiospermas la membrana de cierre no presenta aberturas visibles al microscopio, y ofrece así una resistencia mayor al transporte del agua. Puntuaciones areoladas con toro en corte y vista superficial:

Leño de pino: puntuaciones areoladas con toro en vista superficial  foto: microscopía óptica foto: MEB 

4. Puntuaciones vestidas

En algunas plantas hay excrecencias muy elaboradas sobre la cara interna de la aréola, y en este caso se habla de puntuación vestida u ornamentada.  La superficie interna está cubierta de verrugas o protuberancias ramificadas. Son difíciles de distinguir con microscopio óptico, pero con MEB han

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ASIGNATURA DE BOTÁNICA GENERAL M.SC. CÉSAR VARGAS ROSADOsido encontradas en unas 30 familias, entre las que figuran Leguminosas, Mirtáceas, Crucíferas, Litráceas.

El incremento de superficie causado por las ornamentaciones mejora la adhesión del agua a las paredes de los vasos, y previene la cavitación (formación de burbujas de aire o embolismos, catastróficos porque interrumpen el flujo de la columna de agua). Las puntuaciones vestidas son comunes en plantas que viven en áreas secas.

Puntuaciones vestidas

PARES DE PUNTUACIÓN

Generalmente las puntuaciones en las paredes de células adyacentes se corresponden en posición, es decir que se trata de dos puntuaciones enfrentadas que constituyen un par de puntuaciones. En este caso la membrana de cierre está constituida por la laminilla media compuesta. Si ambas puntuaciones son simples, tenemos un par de puntuaciones simples; si son areoladas, tenemos un par de puntuaciones areoladas. Cuando una puntuación simple se enfrenta con una areolada, tenemos un par de puntuaciones semiareolado.

PERFORACIONES

Es otro tipo de comunicación intercelular, en el que hay una interrupción de la pared primaria y laminilla media, además de la discontinuidad de pared secundaria. 

Se presenta en células de los tejidos de conducción, en los vasos del xilema, donde constituyen las placas de perforación.

Vasos del xilema con perforaciones

PROTOPLASMA.

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ASIGNATURA DE BOTÁNICA GENERAL M.SC. CÉSAR VARGAS ROSADOEs la sustancia viva de la célula, esta formado por el citoplasma y el núcleo. Es una sustancia organizada que esta compuesta de proteínas, hidratos de carbono, grasas, sustancias minerales, agua y otros compuestos. Todos los procesos fisiológicos tienen lugar en el protoplasma. Propiedades:

El metabolismo: Es la suma de los procesos fisiológicos que intervienen en la construcción y desintegración del protoplasma.

La regulación: Es la capacidad de regular la velocidad de sus propios procesos fisiológicos, es decir los procesos se realizan de una forma ordenada y a temperaturas ordenadas.

La irritabilidad: Es la capacidad del protoplasma para responder a los estímulos externos, como la luz, la temperatura, la gravedad, la acción de las sustancias químicas. La respuesta puede constituir de un simple movimiento o en cambios más complejos.

El crecimiento: Implica no solo aumento de masa, sino también desarrollo. La reproducción: Capacidad del protoplasma para reproducirse a si mismo.

CITOPLASMA: Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el núcleo y la membrana, es una emulsión coloidal muy fina, de color hialino, de aspecto granuloso o espumoso, delimitada por la membrana citoplasmática, contiene organelos, y tiene la función de intercambio entre célula y ambiente. A veces se observa en el citoplasma dos regiones: una externa denominada membrana plástica o ectoplasma y una parte interna llamada endoplasma. LA MEMBRANA CITOPLASMÁTICATambién llamada plasmalema, es la que limita al protoplasto, es diferencialmente permeable y es capaz de realizar transporte activo, impidiendo la salida de algunas sustancias o permitiendo la entrada de otras aún en contra de un gradiente de concentración. Como ya se mencionó, la membrana celular rodea a la célula y aísla el contenido citoplasmático del exterior, contribuyendo así a la regulación de la composición iónica y presión osmótica del citosol. La membrana es de naturaleza semipermeable, es decir, únicamente permite el paso de ciertas moléculas a través de la acción de proteínas transportadoras o canales.

Entre las funciones de la membrana celular se cuentan la comunicación intercelular -a través de la unión de mensajeros químicos a proteínas receptoras localizadas en la cara externa membranal-, la exocitosis (secreción) y la endocitosis (internalización) de macromoléculas. En la membrana plasmática se realiza la síntesis de la celulosa y de la calosa. Es muy delgada y flexible (75Å de espesor), en condiciones normales no puede verse al microscopio óptico, porque el contenido celular ejerce presión contra las paredes celulares.  Esta presión, llamada presión de turgencia, es responsable en gran parte del sostén del cuerpo de la planta. Cuando el citoplasma se contrae por pérdida de agua la célula sufre plasmólisis. Este fenómeno tiene lugar naturalmente cuando la planta se marchita, y puede provocarse colocando las células en un medio de concentración salina mayor que la del citoplasma (como la membrana plasmática es permeable, el agua difunde hacia el exterior). Solamente en esa circunstancia se visualiza la membrana plasmática, con microscopio electrónico, porque ésta se separa de la pared celular (Fig. 1).

Fig. 1  

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 Imágenes tomadas de Raven et al. (1991)

EL CITOESQUELETO

El citosol (definido como la fracción citoplasmática no incluida dentro de ningún organelo) no es una solución homogénea; distribuido a todo lo largo del citosol se encuentra el citoesqueleto, formado por una red de fibras que se entrecruzan. Las funciones de esta estructura son mantener y modificar la estructura celular (dependiendo de las necesidades celulares de movimiento y desplazamiento) y guiar el transporte de vesículas intracelulares. Las tres principales fibras que componen al citoesqueleto son los microtúbulos (diámetro de 25 nm), los filamentos intermedios (diámetro de 10 nm) y los microfilamentos (diámetro de 8 nm). Los microfilamentos están formados por actina y su papel es proporcionar soporte mecánico; la asociación de la actina con miosina da pie a la formación de microfilamentos contráctiles que participan en el movimiento celular (como la formación de invaginaciones). Los filamentos intermedios parecen estar involucrados en la resistencia mecánica de la célula. Por último, la polimerización de unidades de tubulina da lugar a los microtúbulos que a su vez forman una red que guía el desplazamiento de los organelos y macromoléculas dentro de la célula (la segregación de los cromosomas condensados durante la mitosis es consecuencia de la acción del huso mitótico, formado por microtúbulos).

EL RETÍCULO ENDOPLÁSMICOEl retículo endoplásmico (RE) esta formado por un conjunto de vesículas conectadas entre sí; la membrana del RE es en realidad una prolongación de la membrana nuclear. A nivel microscópico se distinguen dos tipos: el RE rugoso, en cuya cara citosólica se distribuyen los ribosomas (estructuras encargadas de la síntesis de proteínas a partir de RNAm) y el RE liso, que carece de ribosomas. En el lumen (parte interna) del RE rugoso se lleva a cabo la modificación post-traduccional (glicosilación, ubiquitinación, proteólisis, etc.) de las proteínas sintetizadas por los ribosomas; estas proteínas son en su gran mayoría de membrana y secreción. Por su parte, el RE liso es donde se realiza la biosíntesis de fosfolípidos y varias reacciones de destoxificación.

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RIBOSOMASSon partículas de 170-230 A de diámetro, visibles solamente con microscopio electrónico, en los cuales ocurre la síntesis de proteínas a partir de aminoácidos. Están formados por dos porciones o subunidades,

una pequeña y una grande, que al acoplarse dejan entre ambas un canal por el que se desliza el ARN mensajero.

DICTIOSOMASSon orgánulos compuestos por 2-8 cisternas (vesículas) circulares aplanadas de 0,5-4 µm de diámetro, cada una limitada por una membrana simple. No hay continuidad entre ellas pero sin embargo conservan una distancia mínima entre sí.  Su estructura es visible solamente con microscopio electrónico. (Fig. 4)Los dictiosomas aportan todo el material que forma la fase amorfa o matriz  de la pared celular (compuestos pécticos, polisacáridos no celulósicos, lignina), es por eso que se observan en abundancia en células en división o en células donde el crecimiento es muy activo: tubo polínico, células de la caliptra en la raíz. Se encarga de la distribución de macromoléculas dentro de la célula. Las vesículas provenientes del RE rugoso que contienen proteínas de membrana y secreción se funden con el aparato de Golgi, dentro del

cuál se realizan sucesivas reacciones de modificación post-traduccional antes de almacenar dichas proteínas en nuevas vesículas y finalmente distribuirlas a la membrana plasmática o a otros organelos (e.g. lisosomas y peroxisomas). El conjunto de dictiosomas de una célula es llamado aparato de Golgi, y los dictiosomas suelen denominarse como cuerpos de Golgi. VESÍCULAS RECUBIERTAS O ACANTOSOMAS Tienen un diámetro de alrededor de 100 nanómetros, son de los compartimentos más pequeños de la célula.

Aparentemente constituyen un sistema para reciclar el exceso de membrana plasmática que se produce por el agregado de vesículas secretoras durante la formación de paredes engrosadas. Ciertas regiones de la membrana plasmática se condensan y forman las vesículas recubiertas o acantosomas,  que se separan de la misma e ingresan al citoplasma. Se forman rápidamente y desaparecen enseguida.

LOS LISOSOMASEstos organelos se encuentran mayormente en células animales y su función es degradar macromoléculas tanto de origen interno como de naturaleza extracelular. Con este fin, los lisosomas cuentan con una batería de proteasas, lipasas, fosfatasas y nucleasas. En microscopía electrónica son fáciles de localizar porque es el orgánulo más oscuro (el más teñido) de cuantos contiene el citoplasma de la célula. Cabe mencionar que el pH de los lisosomas es ácido (pH 4-5) y que las hidrolasas exhiben su mayor actividad a estos valores de pH, pero se inactivan en regiones de pH neutro como el citosol y el medio extracelular.

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ASIGNATURA DE BOTÁNICA GENERAL M.SC. CÉSAR VARGAS ROSADOLOS PEROXISOMAS Y LOS GLIOXISOMASLos peroxisomas son orgánulos similares a los lisosomas pero que contienen, en vez de hidrolasas, enzimas oxidasas como la peroxidasa y la catalasa. Su función es participar en reacciones metabólicas de oxidación como las de las mitocondrias; sin embargo, en los peroxisomas la energía resultante se disipa en forma de calor y no de energía de síntesis de ATP.Llamados originalmente microsomas, son pequeñas vesículas entre 0,15 a 1,5 m delimitadas por una membrana sencilla que usualmente contienen una fina matriz granular. Estas organelas están presentes en todas las células eucariontes. Esta organela realiza una función importante en los procesos de fotorrespiración de algunas plantas.La función de los peroxisomas es degradar ácidos grasos y aminoácidos. Uno de los productos secundarios de estos procesos es el peróxido de oxígeno, un compuesto tóxico para la célula. Por este motivo los peroxisomas están equipados con la enzima catalasa, que cataliza la descomposición del peróxido en agua y oxígeno molecular.Los glioxisomas son una clase de peroxisomas que sólo existen en células vegetales. Poseen enzimas del ciclo del ácido glioxílico que es una variante del ciclo de Krebs de las mitocondrias que permite sintetizar azúcares a partir de grasas. Es indispensable en semillas en germinación. Los glioxisomas son un tipo de peroxisomas especializados; además de las reacciones típicas de los peroxisomas, en los glioxisomas se llevan a cabo las reacciones metabólicas que componen el ciclo del glioxilato.

LAS MITOCONDRIASLa relación estructura-función es particularmente importante en el caso de las mitocondrias y los cloroplastos. Las mitocondrias tienen una membrana externa permeable y una membrana interna semipermeable con un gran número de invaginaciones llamadas crestas. Rodeada por esta membrana interna se encuentra la matriz mitocondrial. Entre el espacio intermembranal y la matriz se establece un

gradiente de H+ que resulta fundamental para la síntesis de ATP. La membrana interna es el sitio donde se lleva a cabo la fosforilación oxidativa y el transporte de electrones, necesarios ambos también para la síntesis de ATP. En la matriz mitocondrial se efectúan el ciclo del ácido cítrico (o ciclo de Krebs) y el catabolismo de los ácidos grasos. Las mitocondrias poseen su propio genoma, que codifica varias proteínas mitocondriales. Tanto las células animales como vegetales poseen mitocondrias.

LOS CLOROPLASTOS.-Los cloroplastos también tienen una membrana interna y una externa, pero a diferencia de las mitocondrias en su matriz cuentan con un sistema interconectado de vesículas planas con forma de disco llamadas tilacoides. Las vesículas tilacoidales se agrupan una sobre otra para formar las estructuras denominadas grana. Dentro de los tilacoides se encuentra la clorofila y demás enzimas que participan en la fotosíntesis (proceso que implica la conversión de energía luminosa en energía química en forma de ATP). El estroma (el espacio citosólico que rodea a los tilacoides) es dónde se lleva a cabo la fijación del carbono (en forma de CO2) en compuestos orgánicos. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos poseen su propio DNA.

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ASIGNATURA DE BOTÁNICA GENERAL M.SC. CÉSAR VARGAS ROSADOLAS VACUOLASLas vacuolas son vesículas de gran tamaño características de las células vegetales. Su función es almacenar nutrientes, agua, iones y productos de desecho del metabolismo. Al igual que los lisosomas, su pH interno es ácido y contienen enzimas con actividades hidrolíticas. Son estructuras parecidas a bolsas rodeadas por una membrana llamada tonoplasto. Su contenido es el “jugo celular o vacuolar”En las células animales son pequeñas y numerosas.En células vegetales hay pocas, a veces una única vacuola y de gran tamaño.

NÚCLEONormalmente cada célula posee un núcleo bien visible excepto por ejemplo en algunas formas vegetales inferiores como son las algas verdes-azuladas en la que carece de núcleo definido y en otras especies de algas y hongos en donde los protoplasmas son plurinucleados. El núcleo es la parte celular que contiene el DNA organizado en cromosomas. Dentro del núcleo se llevan a cabo los procesos de duplicación del DNA, la transcripción y el procesamiento de los genes en RNAm.La envoltura nuclear esta formada por un sistema de dos membranas (interna y externa) a lo largo de la cuál se encuentran dispersos los poros nucleares a través de los cuáles diversas macromoléculas (RNAm, proteínas, ribosomas) son capaces de desplazarse entre el citosol y el núcleo.Es un corpúsculo esférico u ovoide, formado por:

1. Envoltura nuclear: separa el contenido nuclear del citoplasma 2. Jugo nuclear: fase dispersante del núcleo 3. Nucleólo: organito que sintetiza ARNr. 4. Cromatina: porta el ADN (información hereditaria)

Funciones del núcleo: 1. Rige todas las actividades de la célula 2. Transmite la información hereditaria a la nueva generación

SUSTANCIAS ERGÁSTICAS O INCLUSIONES

Su nombre proviene del griego "ergon", trabajo, es decir que son productos del metabolismo celular, de reserva o de desecho, que se acumulan en la pared celular, en las vacuolas o en plástidos.

Tipos:

INCLUSIONES LÍQUIDAS: - Lípidos (grasas, aceites grasos, aceites esenciales).  - Taninos. - Mucílagos - Gomas - Hidratos de Carbono  - Aminoácidos, proteínas. - Pigmentos antociánicos - Resinas

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ASIGNATURA DE BOTÁNICA GENERAL M.SC. CÉSAR VARGAS ROSADO - Bálsamos. - Alcaloides - Ácidos orgánicos - Hormonas  - Vitaminas - Glucósidos

INCLUSIONES SÓLIDAS: - Cristales de oxalato de calcio:

* Arenilla cristalina* Rafídeos * Drusas* Maclas* Prismas * Estiloides

- Cristales de carbonato de calcio: cistolito

- Sales de anhídrido silícico

- Gránulos de aleurona

- Granos de almidón

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