CLADÍSTICA - taxofcnym.com.ar · - Construcción de un árbol no enraizado (network), por ejemplo mediante el algoritmo de Wagner (Kluge & Farris, 1969, Farris, 1970) Búsquedas

CLADÍSTICA

Método de análisis para reconstruir filogenias

a través de la inferencia de relaciones sobre la base de

caracteres derivados (evolucionados) compartidos

¿cómo se construye un cladograma?

1. Análisis de caracteres

2. Selección de topología óptimas

en la reconstrucción filogenética

• La naturaleza tiene una estructura jerárquica

(producto de sus relaciones genealógicas)

• Esta estructura jerárquica se puede representar

mediante árboles ( = cladogramas)

• Los árboles se construyen a través del

análisis de caracteres

Axiomas C

om

ún

a t

od

os lo

s m

éto

do

s

• Parsimonia (= simplicidad)

• Máxima verosimilitud

• Métodos Bayesianos

Métodos

Probabilísticos (modelos explícitos

de evolución)

Métodos

1º Los estados de carácter se organizan en una serie de transformación que se

polariza

2º Se reconocen las sinapormorfías que se utilizan para construir el cladograma

Análisis en dos pasos o restringido

DESARROLLO HISTÓRICO: ARGUMENTACIÓN HENNIGIANA

Primeras aproximaciones cuantitativas para la evaluación de los

árboles a través de la optimización de caracteres de modo tal que

la cantidad de cambios sean mínimos

Algoritmos computarizados

Farris, J.S. (1970) Methods for computing Wagner trees

Farris, J.S. et al. (1970) A numerical approach to Phylogenetic Systematics

Fitch, W.M. (1971) Towards defining the course of evolution: minimum change for a

specific tree topology.


Argumentación a posteriori de los

caracteres

- Taxones terminales: los miembros del in-group y out-group

- Se analizan juntos en una matriz

- Se obtiene un árbol sin raíz (network)

- Se enraíza el árbol resultante y en ese momento se determina la polaridad

(la raíz determina la topología del árbol)

Análisis simultaneo y no restringido


A C B D

Raíz

Árboles enraizados

A C B D

Raíz

D

A C

B

Árbol no enraizado

D

A C

B

Raíz

D

A C

B

Raíz

Estos árboles muestran cinco relaciones filogenéticas distintas

entre los taxones (y todos derivan del mismos árbol no

enraizado)

La raíz determina la topología del árbol.

Árbol enraizado 3

A

3

C

B

D

Árbol enraizado 4

A

4

C

B

D

Árbol enraizado 5

A

5 C

B

D

Árbol enraizado 2

A

2

C

B

D

Árbol enraizado 1

A 1

C

B

D

A C

B D

4

3

5

2

1

Dado un conjunto de observaciones se debe evaluar la topología que represente

de forma más simple (= más parsimoniosa) las relaciones entre los taxones

Independientemente del enraizamiento

1. Se obtiene un árbol sin raíz (network)

La polaridad se establece

a posteriori del enraizamiento

2. Se enraíza el árbol resultante y luego se determina

la polaridad.

A

B

C

D

E

A C B D E

Ocurrencia

de “b”

Árbol sin raíz

Dos raíces diferentes

Polaridad de los caracteres es muy distinta pero la longitud es siempre la misma L = 7

Ocurrencia

de “b”

Árbol sin raíz

Dos raíces diferentes

Necesidad de algoritmos matemáticos

computarizados

Para n taxa el número de

árboles enraizados es:

1

2 3 !

2 1 !n

n

n

Taxa (n) Enraizados

Sin raíz

2 1 1

3 3 1

4 15 3

5 105 15

6 954 105

7 10.395 954

8 135.135 10.395

9 2.027.025 135.135

10 34.459.425 2.027.025

ESTIMACIONES FILOGENÉTICAS

Árbol de la

vida

Hillis, Zwickl, &

Gutell (2003)

Usted

esta

aquí

Cualquiera sea la naturaleza de los datos (morfológicos, moleculares)

Se debe elegir algún modelo de cambio entre estados para elegir entre hipótesis

(topologías) alternativas.

- Se debe especificar las suposiciones de cambio entre estados de un modelos

- Se aplica ese modelo para estimar la mejor topología que explique la distribución

de los caracteres entre las unidades de estudio.

Es decir: se propone la mejor topología bajo ese modelo

MÉTODOS PARA ESTIMAR FILOGENIAS

• Parsimonia

• Máxima Verosimilitud

• Bayesiano

Métodos

Probabilísticos

• Parsimonia

Método que selecciona el árbol que requiera

La menor cantidad de pasos (= sustituciones)

Elige el árbol que requiera la menor cantidad

posible de sustituciones para explicar los

datos

Los algoritmos de parsimonia son rápidos

• MODELOS DE PARSIMONIA O SIMPLICIDAD

Valoran los cambios entre estados en unidades de

“pasos” o eventos evolutivos

Búsqueda de árboles

Se debe seleccionar un criterio para comparar los árboles

(= criterio de optimalidad)

• MODELOS DE PARSIMONIA O SIMPLICIDAD

Valoran los cambios entre estados en unidades de

“pasos” o eventos evolutivos

• Wagner

• Fitch

• Dollo

• Camin-Sokal

• MODELOS DE PARSIMONIA

Se contabilizan el número de cambios entre diferentes estados de caracteres

que son necesarios para explicar los datos observados dado un determinado árbol.

La hipótesis seleccionada es la que requiere menor cantidad de cambios. Esta

“cantidad de cambio” generalmente de refiere como longitud del árbol.

Los cambios pueden estar restringidos en cuanto al “tipo” de transformación que

se adopta (e.g. ordenados vs desordenados)

0 1 2 2 1 0 0 1 2

Parsimonia de Wagner o de Farris

Las posibilidades de cambios en ambos sentidos son iguales y se suma

un paso por cada cambio




0 1 2 0 2 1

0 1 2

Parsimonia de Fitch

Cada paso puede derivar de otro en cualquier orden. Todas las transformaciones

tienen un costo = 1

1 2 0

2 0 1

1 0 2

2 1 0 1 2 0

1 0 2

• Caracteres pueden diferir en su costo

(contribución a la longitud del árbol)

dependiendo del tipo de cambio asignado

• Wagner (ordenado, aditivo)

0 1 2 (morfología, distinto costo)

• Fitch (desordenado, no-aditivo)

A G (morphology, molecules)

T C (igual costo para todos los cambios)

Un paso

Dos pasos




Parsimonia de Dollo

Bajo el modelo de parsimonia de Dollo cada estado de carácter puede ganarse

solo 1 vez. Si la distribución del carácter no concuerda, entonces debe expresarse

como reversión. Se ha propuesto este modelo para trabajar con sitios de

restricción (donde la probabilidad de pérdida es mucho más alta que la de ganancia)




Parsimonia de Camin-Sokal

Restringe las transformaciones de los caracteres de forma tal que una vez que

un estado se adquiere no puede ser perdido , por la tanto las homoplasias deben

expresarse como adquisiciones múltiples

Todos estos procedimientos de optimización pueden tomarse como casos especiales

de un modelo de optimización generalizada, bajo el cual se le puede asignar un

“costo” a cada transformación. Tanto en el caso de Wagner o de Fitch, los costos

son simétricos (i.e el costo del cambio de 0 –1 = costo de 1 –0)

En el caso de la opción Dollo, M es un valor arbitrario alto que se aplica

que garantiza que solo ocurran transformaciones simples sobre el cladograma

En el caso de la opción Camin-Sokal, el costo infinito de las reversiones

impiden que esos cambios no ocurran

Matrices de costos • Matrices de costos especifican los costos

de los cambios en un caracter

A C G T

A 0 5 1 5

C 5 0 5 1

G 1 5 0 5

T 5 1 5 0

a

desde

G

C T

PURINAS (Pu)

PIRIMIDINAS (Py)

transiciones

Py Py

Pu Pu

tra

nsve

rsio

ne

s

Py

Pu

A

Datos faltantes (?)

? Datos no observados

Datos no aplicables

• Los datos faltantes son ignorados durante la construcción del árbol pero pueden

llevar a varias alternativas igualmente parsimoniosas en ausencia de homoplasias

• Una matriz can gran cantidad de datos faltantes puede llevar a la obtención

de un elevado número de árboles más parsimoniosos (soluciones espurias)

• Se han propuesto distintas métricas para medir como influye el comportamiento

de los datos faltantes en la resolución de los clados

A

B C

1

Se construye un árbol para

3 taxones (= root tree)

Se adiciona un cuarto taxón (D) en cada una de las 3 posiciones

posibles

2a

A

B D

C

A

B

D C

A

B C

D

2b 2c

BÚSQUEDAS EXACTAS - - - búsqueda exhaustiva

A

B C

1

Se comienza con tres taxones

cualquiera

Se adiciona un cuarto taxón (D) en cada una de las 3 posiciones

posibles

2a

A

B D

C

A

B

D C

A

B C

D

2b 2c E

E

E E

E

BÚSQUEDAS EXACTAS - - - menos de 11 taxones

BÚSQUEDAS EXACTAS - - - Branch & Bound

Reduce el tiempo de búsqueda descartando las familias de árboles

Se usa generalmente para menos de 20 taxones

- Se calcula un primer árbol de todos los taxones mediante la aplicación

de algún método heurístico.

- La longitud de este árbol se toma como límite superior (“upper bound”)

- Se procede de igual forma que en las búsquedas exhaustivas, pero la

longitud parcial de cada árbol se compara en cada caso. Si la longitud

parcial excede al límite superior el patrón de distribución de ese

arbol de abandona.

A

B C

B1

A

B D

C

A

B C

D

B3

A1

A

B E

D

C C1.1

A

B D

E

C C1.3

A

B D

C

E C1.2

A

B

C C1.4

E D

A

B C

C1.5

E D

A

B

D C

B2

BÚSQUEDAS EXACTAS - - - Branch & Bound

BÚSQUEDAS

Exactas

Heurísticas

Algoritmos exhaustivos

Branch and Bound

Algoritmos de permutación de ramas

( “Branch swapping”)

Dependiendo del número de taxones

- Construcción de un árbol no enraizado (network), por ejemplo mediante el

algoritmo de Wagner (Kluge & Farris, 1969, Farris, 1970)

Búsquedas heurísticas

- Permutación de ramas (“branch swapping”)

-Se cuenta la longitud de los árboles permutados y se retienen en memoria

los árboles más cortos

-Se repite el procedimiento hasta que no se encuentran árboles más cortos

- Construcción de un árbol no enraizado (network), por ejemplo mediante el

algoritmo de Wagner (Kluge & Farris, 1969, Farris, 1970)

Búsquedas heurísticas

Construcción de una matriz de Manhattan de distancias absolutas

Selección y conexión de los taxones más próximos

perca celacanto x

Se busca el taxon más próximo y se lo inserta en el intervalo

1 2 3 4 5 6

perca 0 0 0 0 0 0

celacanto 1 1 0 0 0 0

salamandra 1 0 1 0 0 1

rana 1 0 1 1 0 1

salamandra

perca celacanto x

perca celacanto salamandra rana intervalo

perca 2 5 5 3

celacanto 3 3 8

salamandra 0 7

rana 7

Se calcula el valor para X como el valor de la mediana entre los tres

Taxones (o nodos) más próximos

salamandra

perca celacanto x

1 2 3 4 5 6

perca 0 0 0 0 0 0



rana 1 0 1 1 0 1

100000

1 2 3 4 5 6

perca 0 0 0 0 0 0



x 1 0 0 0 0 0

Se busca la distancia patrística menor entre todas las adiciones posibles

de todos los taxones y cada uno de los tres intervalos

perca celacanto x

salamadra

1

2

3

Se une el taxón que este mas próximo de modo tal que produzca el incremento

menor en la longitud

perca celacanto x

salamadra

rana

100000

D (rana-in1) = [D (rana-perca)+ D (rana-X)- D perca- X)]/2



perca celacanto x

salamadra

1

2

3



perca celacanto x

salamadra

rana



perca celacanto x

salamadra

1

2

3



perca celacanto x

salamadra

rana y 101001

100000

Árbol de Wagner es un punto de partida para aplicar otras técnicas para aplicar

algoritmos de permutación de ramas

Distintas alternativas para construir el Árbol de Wagner:

SECUENCIAS DE ADICIÓN de taxones

- Los taxones pueden incorporarse en el orden en que están en la matriz

- al azar

- de acuerdo con la distancia con respecto al grupo externo (= outgroup)

como en el ejemplo anterior

Algoritmos de PERMUTACIÓN DE RAMAS

Nearest Neighbour Interchange

Subtree Pruning and Regrafting (SPR)

Tree Bisection and Reconnection (TBR)

Algoritmos de PERMUTACIÓN DE RAMAS

Subtree Pruning and Regrafting (SPR)

Tree Bisection and Reconnection (TBR)

Nearest Neighbour Interchange (NNI)

BÚSQUEDAS HEURÍSTICAS - - - Permutación de ramas

Nearest neighbour interchange (NNI)

A

B

C D E

F

G

A

B

D C E

F

G

A

B

C D

E

F

G

Subtree pruning and regrafting (SPR)

A

B

C D E

F

G

C D E

F

G

C

D

G

B

A

E F


Se separa en un subcladograma

enraizado y se lo conecta en otra parte

del árbol


Tree bisection and reconnection (TBR)

A

B

C DE

F

G

A

B

CD

E

F

G

A

C

F

D

E

B G

El cladograma se divide en subcladogramas

sin raíz que luego se re-conectan

Búsquedas heurísticas. Permutación de ramas

Àrbol inicia T1

(e.g. Wagner)

Longitud = L1

Permutaciòn

de ramas.

Nuevo árbol

T2

Longitud L2

Reemplazar

T1 por T2


Àrbol inicia T1

(e.g. Wagner)

Longitud = L1

Permutaciòn

de ramas.

Nuevo árbol

T2

Longitud L2 Borrar T2

Reemplazar

T1 por T2


Àrbol inicia T1

(e.g. Wagner)

Longitud = L1

Permutaciòn

de ramas.

Guardar T2

Nuevo árbol

T2

Longitud L2 Borrar T2

Reemplazar

T1 por T2

BÚSQUEDAS HEURÍSTICAS

Problema de las islas de árboles

Islas: conjunto de árboles que están separados por una solo permutación de ramas

Problema: una vez que se encontró el árbol más corto dentro de una isla (por re-

ordenamiento de sus ramas) no se podrá llegar a las topologías que estén en otra

isla

Solución: partir de varios árboles de Wagner generados por secuencias de

adición al azar

Los algoritmos heurísticos

se pueden “trabar” en los máximos y

mínimos locales

Una solución es iniciar las búsquedas a

partir de varios árboles (eg. Wagner )

con secuencies de adición al azar

Búsqueda

del mínimo

global MÁXIMO

GLOBAL

MÍNIMO

GLOBAL

mínimo

local

máximo

local

Búsqueda

del máximo

global

MÍNIMO

GLOBAL

MÁXIMO

GLOBAL

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