CLEAVAGE DAN

BLASTULASI

CLEAVAGE DAN BLASTULSI PADA EMBRIO

PREIMPLANTASI

Tipe-tipe telur

a.berdasarkan jumlah yolk

Megalolecithal pada aves Mesolecithal pada amphibia Mikro/oligolecithal pada mamalia

b. berdasarkan distribusi yolk

Isolecithal/homolecithal pada mamalia

Centrolecithal pada insecta Telolecithal pada aves

Tipe-tipe telur

POLARITAS

a.Animal pole: konsentrasi yolk rendah, pembelahan cepat

a.Vegetal pole: konsentrasi yolk tinggi, pembelahan lambat

Cleavage: seri pembelahan mitosis dimana volume sitoplasma telur yang lebih besar terbagi menjadi sel bernukleus yang lebih kecil yang disebut blastomer

Sel langsung membelah (tidak ada pertumbuhan diantara mitosis) sehingga blastomer makin lama makin kecil

Waktu pembelahannya sangat cepat

Cleavage segera berakhir segera setelah tahap ketika embrio mencapai keseimbangan antara nukleus dan sitoplasma atau sampai tahap organogenesis.

Pola cleavage ditentukan oleh dua faktor

1. Jumlah dan distribusi protein yolk2. Faktor-faktor pada sitoplasma telur yang mempengaruhi sudut spindel mitosis dan waktu perkembangannya

Klasifikasi tipe-tipe cleavage

 

Pola cleavage

Posisi yolk Simetri cleavage Contoh hewan

Holoblastik(cleavage lengkap)

Isolecithal (oligolecithal)

Radial Echinodermata

Amphioxus

Spiral Gastropoda, Annelida, cacing pipih, cacing gilig

Bilateral Ascidia

Rotasional Mammalia

Mesolecithal

Radial Amphibia

Meroblastik (clevage tidak lengkap)

Telolecithal Bilateral Cephalopoda

Discoidal Reptil, aves, ikan

Centrolecithal

Superficial Kebanyakan Arthropoda

Bidang-bidang pembelahan

1. Meridional: dimulai dari animal pole hingga vegetal pole

2. Equatorial: membagi telur menjadi animal pole dan vegetal pole

3. Vertikal: bidang yang tegak lurus bidang equatorial dan sejajar bidang meridional

4. Latitudinal: sejajar dengan bidang equator yang mendekati animal pole dan vegetal pole

Holoblastik: cleavage furrow terletak pada seluruh bagian telur

Meroblastik: hanya sebagian dari sitoplasma yang membelah (bagian yang yolknya sedikit)

Yolk sifatnya dapat menghambat pembelahan

Yolk adalah adaptasi evolusioner yang memungkinkan embrio berkembang tanpa adanya sumber makanan eskternal

Hewan yolk sedikit punya tahap larva

punya plasenta

Serangga, ikan, aves dan reptil yolknya banyak sehingga tidak memerlukan tahap larva atau plasenta

Pembelahan holoblastic1. Radial holoblastic cleavage• Bentuk pembelahan paling sederhana• Cleavage furrow berorientasi paralel dan tegak

lurus dengan poros animal-vegetal telur, terjadi pada : mentimun laut, sea urchin, dan amphibia

Cleavage pada sea urchin

Cleavage pada amphibia

2. Spiral Holoblastic cleavage

Terjadi pada Annelida, cacing pipih turbellaria, cacing nemertea dan semua Mollusca kecuali Cephalopoda.

Telur membelah pada sudut miring sehingga membentuk blastomer anakan dengan susunan spiral.

Blastulanya tidak mempunyai blastocoel = stereoblastula

3. Bilateral holoblastic cleavageBilateral holoblastic cleavage Terjadi pada Ascidia/ Tunicata Pembelahan meridional I memisahkan

embrio menjadi calon sisi kiri dan sisi kanan.

4. Rotational holoblastic cleavage Terjadi pada mamalia

Perbedaan cleavage Mamalia dengan hewan lain:

1. Pembelahannya lambat2. pada cleavage II: satu blastomer

membelah secara meridional, yang lain secara ekuatorial (rotational cleavage)

3. Pembelahan tidak serentak4. Genom mamalia diaktivasi setelah

fertilisasi

Tahap Blastokist Compaction pada mamalia

• Blastomer sampai tahap 8 sel susunannya

longgar. • Setelah cleavage III blastomer

bergerombol membentuk bola sel-sel yang padat

Compaction normal

Tanpa compaction

• Sel-sel compacted embryo membelah membentuk morula 16 sel, dan berdeferensiasi membentuk dua jenis sel yaitu :

• (1) Sel di internal (inner cell mass), sebagai calon embrio

• (2) Sel di eksternal (tropoblast) sebagai calon plasenta

Compaction normal

Tanpa compaction

• Melalui proses cavitation, tropoblast mensekresikan cairan ke dalam morula untuk menciptakan blastocoel

• Pada saat ini disebut sebagai blastocyst.

• Saat mencapai uterus, embrio mengalami hatching

Hatching yang dipaksa

Hatching normal

Meroblastic cleavage1. Discoidal cleavage# terjadi pada burung, ikan dan reptil# pembelahan sel terbatas pada cakram kecil

sitoplasma yang bebas yolk di puncak gundukan yolk

2. Superficial cleavage serangga

• Nukleus zigot pembelahan mitosis dalam bagian pusat telur bermigrasi ke dalam bagian tepi telur (disebut Synsitial blastoderm).

• Membran oosit melekuk dan membungkus nukleus-nukleus sehingga terpisah menjadi sel tunggal cellular blastoderm

Regulasi cleavageSiklus sel diatur oleh growth factor.Faktor pengatur terletak dalam sitoplasma.Bukti :- oosit dimasuki dari inti sel yang sedang membelah tetap tidak membelah.- oosit + progesteron membelah lalu berhenti.- sitoplasma + progesteron dalam oosit ada tanda2 membelah meskipun tanpa nukleus.

GASTRULASIYaitu proses perkembangan embrio dari Blastula menjadi Gastrula :

Terjadi proses deferensiasi, sehingga terbentuk tiga lapisa embrional yaitu :1. Ektoderm2. Mesoderm3. Entoderm

Dalam perkembangannya lapisan mesoderm membentuk somite yang akhirnya berdeferensiasi lagi membentuk : (1) Dermatom (calon dermis), (2) myotom (calon otot) dan (3) sklerotom (calon rangka)

GASTRULASI

Early events in development of a fertilized egg in amphibians, reptiles, and mammals.

Tipe-tipe pergerakan selama gastrulasi :1. Epiboly : gerakan sel ektoderm di permukaan embrio dari daerah animal pole ke vegetal pole2. Emboly : gerakan sel-sel dari luar (permukaan) ke arah dalam, perpindahan sel yang akan menyusun mesoderm dan endoderm, meliputi :- Invaginasi proses pelekukan sel ke dalam- Involusi proses peluncuran sel / pembelokan

lapisan ke posisi tertentu- Inggresi pemisahan kelompok sel secara

bebas untuk membentuk lapisan baru- Delaminasi pelepasan lapisan sel untuk

membentuk lapisan baru dalam embrio

Gastrulasi Ayam

Gastrulasi Amphibia

Gastrulasi Amphibia

MPF (Maturation/Mitotic Promoting

Factor) Merupakan bahan yang merangsang pembelahanTerdiri 2 sub-unit :1.Kecil (protein kinase) fosforilasi protein Target : - histon H1, kondensasi kromosom

- membran inti - RNA polymerase - cytoplasmic myosin

2.Besar (cyclin) - pada vertebrata terdapat 6 tipe (A,B,C,D,E,F) - cyclin B me pada G2, terikat pada cdk1 M. - cyclin E terikat pada cdk2 S.

Regulation : kemampuan memproduksi embrio utuh dari sel yang secara normal hanya merupakan sebagian dari embrio

Chimeric mouse : hasil dari 2/lebih embrio cleavage awal (4 atau 8 sel) yang berbeda secara genetik yang diagregasikan secara artifisial untuk membentuk satu embrio

Kembar identik pada manusia, kemungkinannya1. 2 amnion dan 2 chorion : embrio 2 sel memisah sebelum

pembentukan jaringan tropoblast sebelum hari ke 52. 2 amnion dan satu chorion : embrio 2 sel memisah setelah

pembentukan tropoblast dan sebelum pembentukan amnion pada hari ke 9

3. 1 amnion dan 1 chorion : pemisahan embrio setelah hari ke 9 ada resiko kembar siam

REGULASI MOLEKULER DLM PERKEMBANGANSebelum gastrulasi,

presumptive ektoderm blastocoel roof mensekresikan matriks ekstraselular yang mengandung fibril fibronektinInvoluting mesoderm bermigrasi lewat fiber fibronektinSel mesodermal melekat pada fibronektin melalui protein integrin αvβ1Sub unit integrin β1 merupakan bagian dari reseptor fibronektinSintesis reseptor fibronektin memberi sinyal kepada mesoderm untuk mulai dan melanjutkan migrasi

Ket : Warna merah : sel yang bermigrasi

Warna hijau : fibronektin

Regulasi molekuler pada perkembangan pembuluh darah

CONTOH :HASIL CLEAVAGE DENGAN BANTUAN AKTIVASI NON SPERMATOZOA (PARTENOGENESISA)

oleh Agung P.W. Marhendra (UNIBRA)

CONTOH : Hasil PenelitianCONTOH : Hasil PenelitianAktivasi oosit dengan etanolAktivasi oosit dengan etanol

Sebelum Aktivasi

Sesudah Aktivasi

HASIL PENELITIANHASIL PENELITIANPerkembangan E partenogenetik diploidPerkembangan E partenogenetik diploid

HASIL PENELITIANHASIL PENELITIAN1 E. Partenogenetik : 1 E. normal

1 E. partenogenetik : 2 E. normal

Perkembangan Embrio Terfertilisasi