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Collège de France, 2009
EA 4228 ECOMERS
Université de Nice-Sophia Antipolis
Paola FurlaPaola Furla
La symbiose
Cnidaire-Dinoflagellé
et ses adaptations
Un exemple de Co-évolution :Un exemple de Co-évolution :
Collège de France, 2009
Les zoophytes
(Edward Wotton, 1552)
L’histoire et les Cnidaires symbiotiquesL’histoire et les Cnidaires symbiotiques
Collège de France, 2009
L’histoire et les Cnidaires symbiotiquesL’histoire et les Cnidaires symbiotiques
Charles Darwin
The structure and distribution
of coral reefs, 1842
Organismes vivants
dépendant de la lumière
Collège de France, 2009
L’hôte Cnidaire
Anémone de mer
Gorgone
Coraux
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MéduseMéduse
4
Collège de France, 2009
environs 3,106 symbiote / mg protéines
= 1 million / cm2
Z. DubinskiZ. Dubinski
Le symbioteLe symbiote 5
= Symbiodinum sp (zooxanthelle)
= Symbiodinum sp (zooxanthelle)
Collège de France, 2009
On considère que :
Clade A, B --> eaux de surface
Clade C --> eaux de profondeur
--> sensible au stress
thermique
Clade D --> tolérant au stress
thermique
Diversité de zooxanthellesDe Symbiodinium microadriaticum à …De Symbiodinium microadriaticum à …
Pochon et al. 2006Pochon et al. 2006
6
Collège de France, 2009
Morphologie de la symbioseCnidocyteCnidocyte
7
Collège de France, 2009
Le succès de cette symbiose Le succès de cette symbiose
Endosymbiose MutualisteBasée sur des échanges trophiques
Endosymbiose MutualisteBasée sur des échanges trophiques
La clef su succès : la symbiose photosynthétiqueLa clef su succès : la symbiose photosynthétique
8
Collège de France, 2009
End
o-
End
o-
derm
ederm
eEnd
o-
End
o-
derm
ederm
eEct
oderm
eEct
oderm
eEct
oderm
eEct
oderm
e
EndodermeEndodermeEndodermeEndoderme
DinoflagelléDinoflagelléSymbiodiniumSymbiodinium sp. sp.
(zooxanthelle)(zooxanthelle)
DinoflagelléDinoflagelléSymbiodiniumSymbiodinium sp. sp.
(zooxanthelle)(zooxanthelle) Zoox Zoox en cultureen culture
Zoox Zoox en cultureen culture
COCO22+H+H22OO
OO2 2 + Sucres + Sucres & lipides& lipides
9Le succès de cette symbiose Le succès de cette symbiose
Collège de France, 2009
Adaptations à la vie symbiotiqueAdaptations à la vie symbiotique
3- Absorption CO2 supply par l’hôte3- Absorption CO2 supply par l’hôte
1- Optimisation exposition solaire1- Optimisation exposition solaire
4- Tolérance à l’hyperoxie4- Tolérance à l’hyperoxie
2- Protection contre les UVs2- Protection contre les UVsExpositionExposition solairesolaire
ExpositionExposition solairesolaire
CarboneCarboneinorganiqueinorganique
CarboneCarboneinorganiqueinorganique
OxygèneOxygèneOxygèneOxygène
PerturbationsPerturbationsEnvironnementalesEnvironnementales
5- Résistance aux perturbations environnementales5- Résistance aux perturbations environnementales
10
Collège de France, 2009
Ecomorphes de Stylophora pistillata
Gattuso, thèse Doctorat,1987
Optimisation de l’exposition solaireAdaptation à long terme de la symbiose
Optimisation de l’exposition solaireAdaptation à long terme de la symbiose
SurfaceSurface
ProfondeurProfondeur
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Collège de France, 2009
Cnidaire
Dinofl.
(N)PAR : Radiations NON photosynthétiquement activee
Pigments fluorescents: POCILLOPORINES
NPAR PAR
Optimisation de l’exposition solaireCoopération entre hôte et symbioteOptimisation de l’exposition solaireCoopération entre hôte et symbiote
12
Schlichter and Fricke, 1990Schlichter and Fricke, 1990
Collège de France, 2009
Longueur d’onde (nm)
Abso
rbance
(unit
s)
shaded
Stylophora pistillata
Plein soleil
Pourquoi les corauxne prennent-ils pas decoup de soleil ?
310 334 nm
OCH3
OHHO NH
CO2H
NOH
CO2H
OCH3
OHHO NH
CO2H
O
Pic d’absorption dans les Uvs chez extraits de coraux,
proportionnel à exposition au soleil
Mycosporine-like acides aminés (MAAs)
Absorption des UVs sur un large spectre
v
v
OCH 3
OHHO NH
CO 2H
NH320
Protection contre les UVMycosporine-like acides aminés
Protection contre les UVMycosporine-like acides aminés
Dunlap & Chalker, 1986. Dunlap & Chalker, 1986.
Collège de France, 2009
0
1
2
3
4
5
300 400 500 600 700
Abso
rbance
(U
nits
)
Wavelength (nm)
Zoox Stylophora pistillata
14Protection contre les UV
Mycosporine-like acides aminésProtection contre les UV
Mycosporine-like acides aminés
Hôte Corail avec10 types de Maas
Zoox avec3 types de Maas
Zoox avec3 types de Maas
Starcevic et al. 2008Starcevic et al. 2008
Présence inédite d’une voie de biosynthèse des MAAs chez un animal (!),
Présence inédite d’une voie de biosynthèse des MAAs chez un animal (!),
dont 5 gènes ont déjà été identifiés dans le génome du Cnidaire Nematostella vectensis suggérant
dont 5 gènes ont déjà été identifiés dans le génome du Cnidaire Nematostella vectensis suggérant
Soit la présence de gènes ancestrauxSoit des transferts horizontaux de gènes
Soit la présence de gènes ancestrauxSoit des transferts horizontaux de gènes
Collège de France, 2009
Absorption de CO2 pour la photosynthèse 15
HH22O O ++ COCO22
OO2 2 + sucre+ sucre
Collège de France, 2009
Absorption de CO2 par l’hôteAbsorption de CO2 par l’hôte
Insuffisant pour la photosynthèse du symbiote
CO2 métaboliqueCO2 métabolique
16
ZZ
HCO3-
EctodermeEctoderme
EndodermeEndoderme
CoelenteronCoelenteron
Absorption de HCO3- par l’hôte animal au travers de tous ses tissusAbsorption de HCO3- par l’hôte animal au travers de tous ses tissus
Furla et al. 2000a, 2000bFurla et al. 2000a, 2000b
Collège de France, 2009
Résistance à l’hyperoxie 17
COCO22+H+H22OO
OO22 + Sucre+ Sucre
Collège de France, 2009
18
Evolution de l’oxygène intratentaculaire
Richier et al. 2003Richier et al. 2003
Résistance à l’hyperoxie
Anemonia viridis
140140 120120 100100 8080 6060 4040 2020 00 Time (min)Time (min)
Light. Dark Light
6060
50504040
3030
2020 1010
00
% O
% O
22
Sélection de mécanismes de défense antioxydanteparticulièrement performants
Sélection de mécanismes de défense antioxydanteparticulièrement performants
Absence de dommagesoxydatifs
Absence de dommagesoxydatifs
ROS
ROS
ROS
ROS
Collège de France, 2009
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Richier et al. 2005, Furla et al. 2005Richier et al. 2005, Furla et al. 2005
Les superoxyde dismutases chez les Cnidaires symbiotiques
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02 O2.-O2
.- H202 H202 e-e- Superoxyde
dismutases
Superoxyde
dismutasesAnion
Superoxyde
AnionSuperoxyde Peroxyde
D’hydrogène
PeroxydeD’hydrogène
02 02 Catalases
Peroxydases
Catalases
Peroxydases
Pocillopora Pocillopora verrucosaverrucosa
AnemoniaAnemoniaviridisviridis
Stylophora Stylophora pistillatapistillata
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Entacmea Entacmea quadricolorquadricolor
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Clade A1Clade A1Clone AvClone Av
Clade A1Clade A1Clone AvClone AvClade AClade A
Clone SpClone Sp
Clade AClade AClone SpClone Sp Clade AClade A
Clone GfClone Gf
Clade AClade AClone GfClone Gf
Collège de France, 2009
20
Richier et al. 2003Richier et al. 2003
Ec Ed Zx
FeSODFeSOD
MnSODMnSOD
MnSODMnSODCuZnSODCuZnSOD
Forte diversité d’isoformes animalesForte diversité d’isoformes animales
SODSODO2
.- H202O2
.- H202
Anemonia viridis
Identification d’isofomes comunesIdentification d’isofomes comunes aux deux partenairesaux deux partenaires
Identification d’isofomes comunesIdentification d’isofomes comunes aux deux partenairesaux deux partenaires
MnSODMnSOD
Les superoxyde dismutases chez les Cnidaires symbiotiques
Collège de France, 2009
21
Ec
Furla et al. In prepFurla et al. In prep
MnSODMnSOD
ARNmARNm AAAAAAAAAA 1553 bp1553 bp
ORFORF
5’ UTR5’ UTR
3’ UTR3’ UTR
I1 I2 I3 I4ADNgADNgADNgADNg
3687 bp3687 bp
Origine d’une manganèse superoxyde dismutase
= Introns= Introns
Collège de France, 2009
22
~100 % similarité entre les deux amplicons mais absence d’intron dans la MnSOD de zoox
~100 % similarité entre les deux amplicons mais absence d’intron dans la MnSOD de zoox
EcEc
1500 bp1500 bp+ INTRONS
PCR sur ADNg de…..PCR sur ADNg de…..
TotsTots
300 bp300 bp
Z en cultureZ en culture
- INTRONS
TotbTotb
Furla et al. In prepFurla et al. In prep
Origine d’une manganèse superoxyde dismutase
Collège de France, 2009
Les transferts horizontaux de gène : SOURCE D’ADAPTATION 23
La caractérisation moléculaire des MnSOD suggère fortement des évènements récents de transfert horizontale de gène entre les deux partenaires
La caractérisation moléculaire des MnSOD suggère fortement des évènements récents de transfert horizontale de gène entre les deux partenaires
MnSODMnSODMnSODMnSOD
HGTHGT
Conclusion soutenue par :•Présence très importante de rétrovirus dans les banques d’EST•Résultats obtenus sur la voie de biosynthèse des MAAs•Fort % de gènes non-métaozaires dans génome des Cnidaires (Kortschak et al., 2003; Steele et al., 2004; Denker et al., 2008; Sabourault et al., 2009)
Conclusion soutenue par :•Présence très importante de rétrovirus dans les banques d’EST•Résultats obtenus sur la voie de biosynthèse des MAAs•Fort % de gènes non-métaozaires dans génome des Cnidaires (Kortschak et al., 2003; Steele et al., 2004; Denker et al., 2008; Sabourault et al., 2009)
Collège de France, 2009
L’avenir de la symbiose Cnidaire Dinoflagellé 24
Malgré le succès écologique de cette symbioseMalgré la multitude de processus adaptatifs au sein de cette symbioseMalgré l’importance trophique pour la survie des 2 partenaires de cette symbiose
Malgré le succès écologique de cette symbioseMalgré la multitude de processus adaptatifs au sein de cette symbioseMalgré l’importance trophique pour la survie des 2 partenaires de cette symbiose
Cette symbiose montre des signes de fragilités (et/ou souplesses) par le phénomène de BLANCHISSEMENT = rupture de la symbiose
Cette symbiose montre des signes de fragilités (et/ou souplesses) par le phénomène de BLANCHISSEMENT = rupture de la symbiose
Collège de France, 2009
Fin
25
Collège de France, 2009
L’avenir de la symbiose Cnidaire Dinoflagellé 26
THGTHG
THGTHG
THGTHG
Zoophyte ?!Zoophyte ?!
Monstres prometteurs…Monstres prometteurs…
Cnidaire+
Dinoflagellé
Cnidaire+
Dinoflagellé