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Cerne, Lavras, v. 13, n. 2, p. 149-159, abr./jun. 2007 149 Comportamento fisiológico de dois clones de Eucalyptus... COMPORTAMENTO FISIOLÓGICO DE DOIS CLONES DE Eucalyptus NA ÉPOCA SECA E CHUVOSA Sandro Dan Tatagiba 1 , José Eduardo Macedo Pezzopane 2 , Edvaldo Fialho dos Reis 3 , Maria Christina Junger Delogo Dardengo 4 , Teóphilo André Maretto Effgen 5 (recebido: 10 de agosto de 2006; aceito: 24 de janeiro de 2007) RESUMO: Com este trabalho, objetivou-se estudar o comportamento das variações das trocas gasosas (fotossíntese líquida, condutância estomática, transpiração e eficiência no uso da água) e o potencial hídrico foliar de árvores adultas de um plantio de dois clones de Eucalyptus em duas épocas (seca e chuvosa), na região de Itauninhas, no Estado do Espírito Santo, de modo a verificar como as variações sazonais do ambiente afetam a assimilação do carbono e principalmente, a produtividade primária das plantas. Os clones 15 e 39 apresentaram diferentes respostas no comportamento das trocas gasosas e do potencial hídrico foliar nas duas épocas estudadas. Os maiores valores da taxa fotossintética, condutância estomática, transpiração e do potencial hídrico foliar foram encontrados na época chuvosa, em virtude do excedente hídrico no solo, enquanto que na época seca, a deficiência hídrica promoveu redução dessas variáveis fisiológicas. O clone 39 apresentou maiores valores da fotossíntese líquida, condutância estomática e transpiração em comparação ao clone 15, na época seca, enquanto sua eficiência no uso da água foi inferior, indicando ser o clone que provavelmente pode alcançar maior produtividade, mas sua estratégia em economia de água, apresentou uma menor eficiência. Palavras-chave: Clone, eucalipto, épocas, trocas gasosas e potencial hídrico foliar. PHYSIOLOGIC BEHAVIOR OF TWO CLONES OF Eucalyptus IN DRY AND RAINY SEASON ABSTRACT : This research studied the behavior of several gaseous trade off (liquid photosynthesis, stomatal conductance, transpiration and water use efficiency) and leaf water potential of adult trees of two clones of Eucalyptus in dry and rainy season, in Itauninhas county, Espírito Santo State, in order to allow the seasonal variations of the atmosphere affect carbon assimilation and mainly, the primary productivity of the plants. Clones 15 and 39 presented different answers in the behavior of the gaseous trade off and of leaf water potential in the two studied seasons. The largest values of liquid photosynthesis, stomatal conductance and transpiration and of leaf water potential were found in the rainy season, due to soil water surplus, while in the dry season, the water deficiency cause reduction of those physiologic variables. Clone 39 presented larger values of liquid photosynthesis, stomatal conductance and transpiration in comparison to clone 15, in the dry season, while efficiency in the use of water was inferior, indicating that this clone can probably reach larger productivity, but its strategy in saving water, presented smaller efficiency. Key words: clones, eucalyptus, gaseous trade off, leaf water potential. 1 Engenheiro Agrônomo, MSc. em Produção Vegetal Centro de Ciências Agrárias Campus Universitário de Alegre Alto Universitário Cx. P. 16 29500-000 Alegre, ES [email protected] 2 Professor do Departamento de Engenharia Rural da UFES Centro de Ciências Agrárias Campus Universitário de Alegre Alto Universitário Cx. P. 16 29500-000 Alegre, ES [email protected] 3 Professor do Departamento de Engenharia Rural da UFES Centro de Ciências Agrárias Campus Universitário de Alegre Alto Universitário Cx. P. 16 29500-000 Alegre, ES [email protected] 4 Professora da Escola Agrotécnica Federal de Alegre 29500-000 Alegre, ES [email protected] 5 Doutorando em Produção Vegetal na Universidade Estadual do Norte Fluminense Av. Alberto Lamego, 2000 28013-602 Campos dos Goytagazes, RJ [email protected] 1 INTRODUÇÃO O monitoramento periódico das variações sazonais e diurnas do potencial hídrico foliar e das trocas gasosas, particularmente da fotossíntese e da transpiração, quando associadas com medições da condutância estomática e das variações climáticas e edáficas, podem servir como importantes ferramentas para a compreensão de como determinada espécie ou determinado genótipo utiliza os recursos disponíveis do ambiente e de como as flutuações sazonais destes recursos afetam a produtividade primária das plantas (PEREIRA et al., 1986). O movimento estomático é o principal mecanismo de controle das trocas gasosas nas plantas superiores terrestres. O funcionamento dos estômatos constitui um comprometimento fisiológico, quando abertos, permitem a assimilação de gás carbono. Fechando-se, conservam água e reduzem o risco de desidratação (TENHUNEN et al., 1987). Segundo Larcher (2004), à medida que a disponibilidade de água no solo diminui, a taxa de transpiração decresce, como resultado do fechamento dos estômatos. Esse é um dos importantes mecanismos de defesa que as plantas apresentam contra as perdas exageradas de água e eventual morte por dessecação (BARLOW, 1983).

Comportamento Fisiológico de Dois Clones de Comportamento Fisiológico de Dois Clones de Eucalyptus... Eucalyptus Na Época Seca e Chuvosa

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Com este trabalho, objetivou-se estudar o comportamento das variações das trocas gasosas (fotossíntese líquida,condutância estomática, transpiração e eficiência no uso da água) e o potencial hídrico foliar de árvores adultas de um plantio de doisclones de Eucalyptus em duas épocas (seca e chuvosa), na região de Itauninhas, no Estado do Espírito Santo, de modo a verificar comoas variações sazonais do ambiente afetam a assimilação do carbono e principalmente, a produtividade primária das plantas. Os clones15 e 39 apresentaram diferentes respostas no comportamento das trocas gasosas e do potencial hídrico foliar nas duas épocasestudadas. Os maiores valores da taxa fotossintética, condutância estomática, transpiração e do potencial hídrico foliar foramencontrados na época chuvosa, em virtude do excedente hídrico no solo, enquanto que na época seca, a deficiência hídrica promoveuredução dessas variáveis fisiológicas. O clone 39 apresentou maiores valores da fotossíntese líquida, condutância estomática etranspiração em comparação ao clone 15, na época seca, enquanto sua eficiência no uso da água foi inferior, indicando ser o clone queprovavelmente pode alcançar maior produtividade, mas sua estratégia em economia de água, apresentou uma menor eficiência.

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    149Comportamento fisiolgico de dois clones de Eucalyptus...COMPORTAMENTO FISIOLGICO DE DOIS CLONES DE Eucalyptus NA POCA SECA E CHUVOSA

    Sandro Dan Tatagiba1, Jos Eduardo Macedo Pezzopane2, Edvaldo Fialho dos Reis3,Maria Christina Junger Delogo Dardengo4, Tephilo Andr Maretto Effgen5

    (recebido: 10 de agosto de 2006; aceito: 24 de janeiro de 2007)

    RESUMO: Com este trabalho, objetivou-se estudar o comportamento das variaes das trocas gasosas (fotossntese lquida,condutncia estomtica, transpirao e eficincia no uso da gua) e o potencial hdrico foliar de rvores adultas de um plantio de doisclones de Eucalyptus em duas pocas (seca e chuvosa), na regio de Itauninhas, no Estado do Esprito Santo, de modo a verificar comoas variaes sazonais do ambiente afetam a assimilao do carbono e principalmente, a produtividade primria das plantas. Os clones15 e 39 apresentaram diferentes respostas no comportamento das trocas gasosas e do potencial hdrico foliar nas duas pocasestudadas. Os maiores valores da taxa fotossinttica, condutncia estomtica, transpirao e do potencial hdrico foliar foramencontrados na poca chuvosa, em virtude do excedente hdrico no solo, enquanto que na poca seca, a deficincia hdrica promoveureduo dessas variveis fisiolgicas. O clone 39 apresentou maiores valores da fotossntese lquida, condutncia estomtica etranspirao em comparao ao clone 15, na poca seca, enquanto sua eficincia no uso da gua foi inferior, indicando ser o clone queprovavelmente pode alcanar maior produtividade, mas sua estratgia em economia de gua, apresentou uma menor eficincia.

    Palavras-chave: Clone, eucalipto, pocas, trocas gasosas e potencial hdrico foliar.

    PHYSIOLOGIC BEHAVIOR OF TWO CLONES OF Eucalyptus IN DRY AND RAINY SEASON

    ABSTRACT: This research studied the behavior of several gaseous trade off (liquid photosynthesis, stomatal conductance, transpirationand water use efficiency) and leaf water potential of adult trees of two clones of Eucalyptus in dry and rainy season, in Itauninhascounty, Esprito Santo State, in order to allow the seasonal variations of the atmosphere affect carbon assimilation and mainly, theprimary productivity of the plants. Clones 15 and 39 presented different answers in the behavior of the gaseous trade off and of leafwater potential in the two studied seasons. The largest values of liquid photosynthesis, stomatal conductance and transpiration and ofleaf water potential were found in the rainy season, due to soil water surplus, while in the dry season, the water deficiency causereduction of those physiologic variables. Clone 39 presented larger values of liquid photosynthesis, stomatal conductance andtranspiration in comparison to clone 15, in the dry season, while efficiency in the use of water was inferior, indicating that this clonecan probably reach larger productivity, but its strategy in saving water, presented smaller efficiency.Key words: clones, eucalyptus, gaseous trade off, leaf water potential.

    1Engenheiro Agrnomo, MSc. em Produo Vegetal Centro de Cincias Agrrias Campus Universitrio de Alegre Alto Universitrio

    Cx. P. 16 29500-000 Alegre, ES [email protected] Professor do Departamento de Engenharia Rural da UFES Centro de Cincias Agrrias Campus Universitrio de Alegre Alto Universitrio Cx. P. 16 29500-000 Alegre, ES [email protected]

    3Professor do Departamento de Engenharia Rural da UFES Centro de Cincias Agrrias Campus Universitrio de Alegre Alto Universitrio Cx. P. 16 29500-000 Alegre, ES [email protected]

    4Professora da Escola Agrotcnica Federal de Alegre 29500-000 Alegre, ES [email protected] Doutorando em Produo Vegetal na Universidade Estadual do Norte Fluminense Av. Alberto Lamego, 2000 28013-602 Campos dos Goytagazes, RJ [email protected]

    1 INTRODUOO monitoramento peridico das variaes sazonais

    e diurnas do potencial hdrico foliar e das trocas gasosas,particularmente da fotossntese e da transpirao, quandoassociadas com medies da condutncia estomtica edas variaes climticas e edficas, podem servir comoimportantes ferramentas para a compreenso de comodeterminada espcie ou determinado gentipo utiliza osrecursos disponveis do ambiente e de como as flutuaessazonais destes recursos afetam a produtividade primriadas plantas (PEREIRA et al., 1986).

    O movimento estomtico o principal mecanismode controle das trocas gasosas nas plantas superioresterrestres. O funcionamento dos estmatos constitui umcomprometimento fisiolgico, quando abertos, permitem aassimilao de gs carbono. Fechando-se, conservam guae reduzem o risco de desidratao (TENHUNEN et al., 1987).

    Segundo Larcher (2004), medida que adisponibilidade de gua no solo diminui, a taxa detranspirao decresce, como resultado do fechamento dosestmatos. Esse um dos importantes mecanismos de defesaque as plantas apresentam contra as perdas exageradas degua e eventual morte por dessecao (BARLOW, 1983).

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    TATAGIBA, S. D. et al.

    Medies do potencial hdrico foliar podem,tambm, fornecer informaes que permitem identificar ostatus hdrico em que se encontram as plantas. O potencialhdrico foliar indica o grau de hidratao de uma planta e,assim, pode representar o estresse hdrico em que a plantaest submetida (KRAMER & BOYER, 1995; TAIZ, 2004).Para a maioria das espcies, o potencial hdrico acompanhaas variaes diurnas da demanda evaporativa da atmosfera,atingindo um valor mximo logo antes do nascer do sol.Nesse momento, as plantas encontram-se com a mximaturgescncia possvel para uma dada condio hdrica nosolo (KRAMER & BOYER, 1995).

    Conduziu-se este trabalho com o objetivo deestudar o comportamento das variaes das trocasgasosas (fotossntese lquida, condutncia estomtica,transpirao e eficincia instantnea no uso da gua) e dopotencial hdrico foliar em rvores adultas de um plantiode dois clones de Eucalyptus, em duas pocas (seca echuvosa), na regio de Itauninhas Distrito da cidade deSo Mateus, no Estado do Esprito Santo.

    2 MATERIAL E MTODOS2.1 Material experimental, caracterizao da rea e delineamento estatstico

    O experimento foi conduzido na rea de fomento daAracruz Celulose S.A, na regio de Itauninhas Distrito dacidade de So Mateus, localizado no Estado do EspritoSanto. Foram utilizados dois clones comerciais produzidospela Aracruz Celulose S.A, identificados como 15 e 39. Oplantio de ambos os clones, foi feito em maio de 2001. Asplantas, nas pocas das avaliaes apresentam idade de2,5 para 3 anos, com altura e dimetro na altura do peito(DAP) de aproximadamente 13,34 m e 10,25 cm,respectivamente. Os tratos culturais para conduo doplantio da floresta (adubao, poda) so realizadosanualmente.

    A regio apresenta clima ameno ao longo do anointeiro. A temperatura mdia anual fica em torno dos 24oC,variando entre 25 e 30o C, no vero, e 19 a 21o C, no inverno.Como a precipitao pluviomtrica local est na mdia de1.432,8 mm e o ndice de evapotranspirao na mdia de1.395,0 mm por ano, o clima pode ser enquadrado comoseco sub-mido, se levarmos em considerao os dadosdos ltimos 25 anos (PREFEITURA MUNICIPAL DE SOMATEUS, 2006).

    O solo da regio classificado como Latossolo(EMBRAPA, 1999), so solos forte a moderadamentedrenados, com pequenas variaes de argila, areias e

    cascalhos; ausncia de minerais primrios (clcio emagnsio, principalmente); presena de xidos de alumnio(Al) e ferro (Fe), garantindo uma textura granularrelativamente porosa em relao infiltrao da gua e,conseqentemente, baixa capacidade de suporte nos nveismais rasos. Assumem formas de relevo planas esuavemente onduladas, podendo chegar a profundidadessuperiores aos 10 m.

    O experimento foi realizado num esquema fatorial 2x 2, sendo o fator clone (15 e 39) e poca (seca e chuvosa)em dois nveis, montado num delineamento inteiramentecasualizado. Em todas as campanhas foram utilizadas vintee quatro repeties para as trocas gasosas e doze parapotencial hdrico foliar.

    2.2 Descrio das caractersticas avaliadas

    2.2.1 Caractersticas microclimticasPara obteno das variveis microclimticas, foi

    instalada uma estao meteorolgica automtica(datalogger) no interior da floresta plantada, numa torre deacesso, com aproximadamente 37 m de altura. Na estao,estavam acoplados sensores de temperatura e umidaderelativa do ar modelo HMP35C (Campbell Scientific), e umpiranmetro, modelo SP-Lite (Kipp & Zonen), media aradiao solar global. A precipitao pluviomtrica eramedida atravs de sensores modelo, TE 5255MM (TexasEletronics). O dficit de presso de vapor do ar ( e ) foicalculado pela diferena entre a presso de saturao devapor d gua (e

    s) e a presso parcial de vapor (e

    a)

    (PEREIRA et al., 2002), Equao 1:e= es

    - ea

    (1)A presso de saturao de vapor (e

    s) foi calculada

    aplicando-se a Equao 2, de Tetens:

    em que, Ta a temperatura do ar, em C, e e

    s expressa em

    kPa.A presso parcial de vapor (e

    a), por sua vez, foi

    calculada pela Equao 3 (PEREIRA et al., 2002) :

    (2)es= 0,6108 x 10 7,5 Tar / 237,3 + Tar

    ea= UR% x es/100

    em que, UR a umidade relativa atual do ar, em %.(3)

    Foi calculado o balano hdrico da regio deItauninhas, segundo Thornthwaite & Mather (1955),citados por Pereira et al. (2002), a fim de determinar avariao do armazenamento de gua no solo ao longo doano, caracterizando as duas pocas seca e chuvosa. Assim,possibilitando, a identificao dos perodos de deficincia

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    e excedente hdrico durante as campanhas fisiolgicasdas trocas gasosas e do potencial hdrico foliar. Aevapotranspirao potencial para o clculo do balanohdrico foi estimada pelo mtodo simplificado de Camargo(1962), citado por Pereira et al. (2002).2.2.2 Caractersticas fisiolgicas

    O perodo experimental foi subdividido no tempoem duas campanhas fisiolgicas de campo, onde foramrealizadas as medies das trocas gasosas e do potencialhdrico foliar nas duas pocas (seca e chuvosa) para osdois clones (15 e 39).

    Durante a poca seca foi realizada a primeiracampanha fisiolgica de campo nos dias 1 e 2 de julho de2003, enquanto, na poca chuvosa, foi realizada a segundacampanha, nos dias 2 e 5 de maro de 2004, para os doisclones estudados.

    Durante as campanhas, foram medidas na superfciede seis folhas totalmente expandidas na parte externa dotero superior da copa de quatro rvores, a fotossnteselquida, a condutncia estomtica, a transpirao, e aeficincia instantnea no uso da gua, estimada peloquociente entre fotossntese lquida e transpirao, comauxlio de um analisador a gs infravermelho porttil (Irga),modelo Li-6400 da LICOR, utilizando uma fonte luminosafixa em 1500 mol.m-2.s-1 de intensidade de radiaofotossinteticamente ativa. As leituras foram realizadas emcinco horrios durante o dia, s 8:00, 10:00, 12:00, 14:00 e16:00 horas.

    Para a determinao do potencial hdrico foliar,utilizou-se uma bomba de presso PMS 1003 (PMSInstruments Co.), segundo Sholander et al. (1965), em trsfolhas totalmente expandidas de quatro rvores,localizadas na parte externa do tero superior do dossel.Avaliou-se, em um nico horrio durante o dia, s 4:30horas (antemanh).

    Os dados experimentais das trocas gasosas no horriodas 10:00 horas, e do potencial hdrico foliar antemanh (4:30horas) foram submetidos anlise de varincia, e quandosignificativas, as mdias foram comparadas pelo teste Tukeya 5% de probabilidade, utilizando software SAEG. A escolhadeste horrio deveu-se ao fato de que a maioria das plantasapresentou maior eficincia na fixao de carbono pela manh,acentuando as respostas das mesmas nos manejos hdricos,e ao fato do potencial hdrico foliar antemanh, ser consideradoum indicativo do estado hdrico das plantas, apresentando amaior turgescncia possvel para uma dada condio hdricaencontrada no solo.

    3 RESULTADOS E DISCUSSO3.1 Caracterizao do balano hdrico climatolgico e da precipitao pluviomtrica

    Durante o perodo de maio de 2003 a abril de 2004foi monitorado o armazenamento de gua no solo, atravsdo balano hdrico climatolgico realizado para a regio deItauninhas e tambm foi caracterizada a precipitaopluviomtrica no mesmo perodo (Figura 1 e 2). Observeque ocorreu deficincia hdrica no solo do ms de maio anovembro de 2003, caracterizando a poca seca, em virtudeda baixa precipitao pluviomtrica, enquanto nos mesesde dezembro de 2003 a abril de 2004 foi verificado umexcedente hdrico, devido ao maior ndice de chuvascaracterizando a poca chuvosa. Percebe-se, ento, queencontramos variao na disponibilidade hdrica do soloao longo do ano, podendo caracterizar duas pocasbastante distintas, uma poca seca e outra chuvosa.

    Figura 1 Balano hdrico climatolgico da regio de Itauninhasno Estado do Esprito Santo, no perodo de maio de 2003 a abrilde 2004.

    Figure 1 Climatologically water balance of Itauninhas areain the State of Esprito Santo, from May, 2003 to April, 2004.

    Figura 2 Precipitao pluviomtrica da regio de Itauninhasno Estado do Esprito Santo, no perodo de maio de 2003 a abrilde 2004.

    Figure 2 Rainfall of Itauninhas area in the State of EspritoSanto, from May, 2003 to April, 2004.

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    Detecta-se, assim, a condio climtica e adisponibilidade hdrica mdia do solo para a regio deItauninhas, buscando caracterizar os perodos de deficinciahdrica e de excedente hdrico, seus efeitos sobre as plantase sua implicao sobre a produtividade primria (PEREIRAet al., 2002). Segundo a classificao climtica de Kppen, aregio de Itauninhas do tipo Aw, caracterizada por invernoseco e com chuvas mximas no vero.

    3.2 Avaliao das trocas gasosas e do potencial hdrico foliar antemanh

    Na Figura 3 apresentada a avaliao do estudodos clones de eucalipto para as trocas gasosas e o potencialhdrico foliar antemanh entre as pocas estudadas. Foiobservada diferena estatstica entre as pocas em cadaclone na maioria das variveis fisiolgicas estudadas, comexceo para a eficincia no uso da gua no clone 39. Amaior taxa fotossinttica foi encontrada durante a pocachuvosa em relao poca seca em ambos os clones. Amenor taxa fotossinttica encontrada nos clones na pocaseca, ocorreu em virtude do dficit hdrico encontrado nosolo, contrariamente, o excedente hdrico apresentadodurante a poca chuvosa, contribuiu para os maioresvalores da taxa fotossinttica.

    A condutncia estomtica nas pocas seca echuvosa diferiu estatisticamente em cada clone. Istosignifica dizer, que as plantas dos clones de eucaliptosubmetidas na poca seca tiveram condutncia estomticareduzida, quando comparadas com os clones submetidosna poca chuvosa. A maior abertura estomtica encontradadurante a poca chuvosa pode ter contribudo para osaltos valores de fotossntese encontrado nesta poca,devido ocorrer um excedente hdrico no solo,disponibilizando gua para as plantas. Segundo Kozlowski& Pallardy (1996), o dficit hdrico reduz a fotossntesepelo fechamento dos estmatos, diminuindo a eficinciado processo de fixao de carbono, suprimindo a formaoe expanso foliar, podendo induzir a queda das folhas.

    A transpirao seguiu a mesma tendncia dacondutncia estomtica, apresentando diferenaestatstica entre as pocas para cada clone. Na pocachuvosa as plantas apresentaram maior transpirao emrelao poca seca. Pode-se explicar este fato, pelaocorrncia do excedente hdrico, disponibilizandoconsidervel quantidade de gua no solo na pocachuvosa, enquanto na poca seca, no haviadisponibilidade suficiente de gua no solo para os clonesmanterem altas taxas de transpirao. Segundo Kozlowski

    & Pallardy (1996), folhas de plantas crescendo em perodossecos desenvolvem mecanismos que evitam a perdaexcessiva de gua por transpirao. A reduo datranspirao um mecanismo que ajuda a reduzir a rpidaexausto da gua no solo pelas plantas (LARCHER, 2004).

    Durante as pocas os clones tiveram respostasdiferentes para a eficincia no uso da gua. Percebe-se, queo clone 15 apresentou maior eficincia durante a poca seca,em comparao a poca chuvosa, enquanto o clone 39, noapresentou diferena estatstica entre as pocas, registrandovalores semelhantes. Segundo Larcher (2004), a eficinciano uso da gua muda quando as condies para a difusodo CO2 ou da gua so alteradas. Quando os estmatosesto totalmente abertos, a absoro de CO2 mais limitadapela resistncia de transferncia do que a perda de gua portranspirao. A melhor relao entre absoro de CO2 e perdade gua alcanada quando os estmatos estoparcialmente fechados. Esta situao pode ser demonstradano nicio da deficincia hdrica, quando os dois processosde difuso so prontamente reduzidos e a relaofotossntese/transpirao atinge os maiores valores.

    O potencial hdrico foliar antemanh, tambmapresentou diferenas estatsticas entre as duas pocas,para cada clone. Na poca chuvosa os clonesapresentaram maiores valores de potencial hdrico foliarantemanh, em comparao aos valores encontrados napoca seca. A reduo do potencial hdrico na poca secacausada pelo dficit hdrico no solo, indica que a plantaest numa condio em que as clulas esto sofrendodesidratao do protoplasma, o que prejudica todos osseus processos vitais (KOZLOWSKI & PALLARDY, 1996;LARCHER, 2004). Quando o potencial hdrico foliar reduzido, a taxa fotossinttica pode ser diminuda na mesmaproporo. Segundo Kozlowski & Pallardy (1996), difcilestabelecer um potencial hdrico foliar no qual afotossntese comea a decrescer porque esse valor variacom a espcie, gentipo, habitat, histrico da planta e ascondies ambientais predominantes.

    Observa-se na Figura 4 a avaliao das trocasgasosas e do potencial hdrico foliar antemanh entre osclones de eucalipto em cada poca estudada. Nota-se entreos clones na poca seca que as trocas gasosas diferiramestatisticamente. O clone 39 nesta poca alcanou valoresde fotossntese lquida, condutncia estomtica etranspirao superiores aos apresentados pelo clone 15,enquanto que a eficincia no uso da gua foi inferior. Emtermos de competio, isto indica que o clone 39,provavelmente pode alcanar maior crescimento, podendo

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    Figura 3 Fotossntese lquida (A), condutncia estomtica (Gs), transpirao(E) e eficincia no uso da gua (EUA) realizado s10:00 horas e potencial hdrico foliar antemanh ( ) de um plantio de plantas de dois clones de eucalipto na regio de Itauninhas,na poca seca e chuvosa.

    Figure 3 Liquid photosynthesis (A), stomatal conductance (Gs), transpiration (E) and efficiency in use of the water (WUE)accomplished at 10:00 o clock a.m. and of the leaf water potential ( ) of two eucalyptus clones in the region of Itauninhas, in dryand rainy season.

    *Mdias seguidas das mesmas letras no diferem significativamente entre si pelo teste Tukey a 5% de probabilidade

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    Figura 4 Fotossntese lquida (A), condutncia estomtica (Gs), transpirao(E) e eficincia no uso da gua (EUA) realizado s10:00 horas e potencial hdrico foliar antemanh ( ) de um plantio de plantas de dois clones de eucalipto na regio de Itauninhas,na poca seca e chuvosa.

    Figure 4 Liquid photosynthesis (A), stomatal conductance (Gs), transpiration (E) and efficiency in use of the water (WUE)accomplished at 10:00 o clock a.m. and of the leaf water potential ( ) of two eucalyptus clones in the region of Itauninhas, in dryand rainy season.

    *Mdias seguidas das mesmas letras no diferem significativamente entre si pelo teste Tukey a 5% de probabilidade.

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    ser uma estratgia que possibilite seu estabelecimento nocampo sob deficincia hdrica, apesar de possuir menoreficincia no uso da gua em condies de deficinciahdrica no solo. Lima et al. (2003), analisando as trocasgasosas em cinco espcies de Eucalyptus (E. grandis, E.urophyla, E. camaldulenses, E. torelliana e E. pharotrica),submetidas ao aumento na concentrao de CO2 e ainterao com o estresse hdrico, observaram que as taxasde fotossntese, condutncia estomtica e transpiraoapresentaram comportamento diferenciado entre asespcies nas plantas submetidas ao dficit hdrico. Para opotencial hdrico foliar antemanh na poca seca os clonesno apresentaram diferenas estatsticas, obtendo teoresde gua nas folhas semelhantes.

    Na poca chuvosa, entretanto, os clonestiveram respostas das variveis fisiolgicas maissemelhantes. A nica varivel medida que apresentoudiferena estatstica entre os clones foi a condutnciaestomtica. O clone 39 apresentou maior abertura dosestmatos em relao ao clone 15. Essa diferena no foisuficiente para promover variaes nas outras variveisavaliadas, tanto que para a fotossntese lquida,transpirao, eficincia no uso da gua e potencial hdricofoliar, no foi verificada diferena estatstica, registrandovalores semelhantes.

    3.3 Variao diurna das condies climticas e seus efeitos sobre as trocas gasosas

    Na Figura 5, esto apresentadas as variveis dastrocas gasosas estudadas nos clones de eucalipto, aolongo dos horrios das medies realizadas durante umdia, na poca seca e chuvosa. Observe que na pocaseca a fotossntese foi reduzida em relao pocachuvosa em todos os horrios ao longo do dia para ambosos clones, devido ocorrncia do dficit hdrico nosolo. s 8:00 horas da manh durante a poca seca osclones apresentaram mxima assimilao de CO2, com17,12 mol.m-2.s-1 para o clone 15 e 21,14 mol.m-2.s-1 parao clone 39, reduzindo-se a partir deste horrio at oentardecer. Na poca chuvosa os clones 15 e 39,apresentaram maiores valores das taxas fotossintticastambm s 8:00 horas com 23,90 e 22,97 mol.m-2.s-1,respectivamente, enquanto os menores valores foramencontrado s 12:00 horas para o clone 15 com 19,82

    mol.m-2.s-1 e s 16:00 horas para o clone 39 com 19,47mol.m-2.s-1.

    Os clones apresentaram maior abertura estomticadurante a poca chuvosa em relao poca seca em

    todos os horrios ao longo do dia, com expressivasvariaes (Figura 5). medida que o dficit hdrico imposto na poca seca, ocorre reduo na condutnciaestomtica. Nesse sentido, a interao da deficincia hdricacom outros fatores do ambiente, como altas intensidadesluminosas, dficit de presso de vapor e temperaturaselevadas e baixas umidades do ar podem, tambm, contribuirpara o fechamento parcial dos estmatos.

    Dessa forma, torna-se oportuno observar queas variveis fisiolgicas estudadas acompanharam ademanda evaporativa da atmosfera. O aumento do dficitpresso de vapor, da radiao solar incidente, datemperatura do ar e o abaixamento da umidade relativa noperodo da tarde, favoreceu a reduo dos valores dastrocas gasosas (Figuras 6 e 7).

    Os menores valores de condutncia estomticapara os clones 15 e 39 nas pocas seca e chuvosa foramencontrados no perodo da tarde. Verifica-se ento, naFigura 3, a diferena entre os menores valores decondutncia estomtica obtidos pelo clone 39, nas duaspocas, no horrio das 14:00 horas, quando o estressese tornou mais acentuado para as plantas.Este clone,atingiu valores de condutncia estomtica de 0,1842mol.m-2.s-1 na poca seca e 0,4092 mol.m-2.s-1na pocachuvosa, demonstrando que o eucalipto exerce controleestomtico eficiente em condies de limitadosuprimento hdrico de gua no solo. Almeida & Soares(2003) relataram que clones de Eucalyptus grandisexerceram controle estomtico eficiente em condiesde baixa disponibilidade de gua no solo, em umamicrobacia na regio de Aracruz, no Estado do EspritoSanto. Por outro lado, no perodo da manh no horriodas 8:00 horas, foi observado maior abertura estomticapara os clones nas duas pocas (seca e chuvosa), jque os efeitos das variveis climticas eram menosestressantes.

    A transpirao foi maior durante a poca chuvosaem relao a poca seca ao longo dos horrios dasmedies realizadas para os dois clones (Figura 5). Asmximas transpiraes nos clones ocorreram emdiferentes horrios durante a poca seca. O clone 15registrou maior perda de gua na folha s 12:00 horas,com 3,12 mmol.m-2.s-1, enquanto o clone 39 s 10:00 horasapresentava 5,96 mmol.m-2.s-1. Na poca chuvosa oshorrios de mximas transpiraes inverteram-se entreos clones, apresentando o clone 15 s 10:00 horasvaloresde 6,68 mmol.m-2.s-1, e o clone 39 registrando s12:00 horas, 8,36 mmol.m-2.s-1.

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    Figura 5 Fotossntese lquida (A), condutncia estomtica (Gs), transpirao (E) e eficincia no uso da gua (EUA) ao longo deum dia de um dia caracterstico da poca seca e chuvosa para os clones15 e 39 em um plantio de na regio de Itauninhas.Figure 5 Liquid photosynthesis (A), stomatal conductance (Gs) and transpiration (E) and efficiency in use of the water (WUE)along the day in a characteristic day of the dry and rainy season for clones 15 and 39 in an eucalyptus plantation, in Itauninhascounty.

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    Figura 6 Temperatura mdia do ar (T), umidade relativa mdia (UR), dficit presso de vapor mdio (DPV) e radiao solarincidente (Rg) ao longo de um dia caracterstico da poca seca e chuvosa na rea de plantio do clone 15 na regio de Itauninhas.Figure 6 Average air temperature (T), average relative humidity (UR), deficit pressure of medium steam (DPV) and incidentsolar radiation (Rg) along a characteristic day of dry and rainy season of clone 15, in Itauninhas county.

    A eficincia no uso de gua sofreu pouca variaodurante o curso dirio nas pocas em cada clone. Asmximas eficincias registradas para os dois clones, nasduas pocas ocorreram durante o perodo da manh, nohorrio de 8:00 horas (Figura 5). O clone 15, apresentoudurante as pocas seca e chuvosa valores de 5,11 e 5,38

    mol.mmol-1, respectivamente, enquanto o clone 39 nasmesmas pocas, registrava 5,33 e 4,27 mol.mmol-1. Nanatureza, a eficincia no uso da gua influenciada pelas

    condies climticas. Geralmente, a eficincia no uso dagua alcana os maiores valores durante as primeirashoras do perodo da manh, quando o ar contm grandequantidade de vapor d gua e h radiao suficiente paraatingir a capacidade fotossinttica. Nas horas seguintes,a eficincia no uso da gua declina, quando a folha fortemente aquecida, a umidade do ar diminui e ascorrentes turbulentas do ar promovem a evaporao(LARCHER, 2004).

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    Figura 7 Temperatura mdia do ar (T), umidade relativa mdia (UR), dficit presso de vapor mdio (DPV) e radiao solarincidente (Rg) ao longo de um dia caracterstico da poca seca e chuvosa na rea de plantio do clone 39 na regio de Itauninhas.Figure 7 Average air temperature (T), average relative humidity (UR), pressure deficit of medium steam (DPV) and incidentsolar radiation (Rg) along a characteristic day of dry and rainy season of clone 39, in Itauninhas county.

    4 CONCLUSESOs clones apresentaram diferentes respostas de

    comportamento das trocas gasosas e do potencial hdricofoliar nas duas pocas estudadas.

    Os clones 15 e 39 apresentaram maiores valores dataxa fotossinttica, condutncia estomtica, transpiraoe do potencial hdrico foliar na poca chuvosa, em virtudedo excedente hdrico no solo, enquanto que na poca secaa deficincia hdrica promoveu reduo dessas variveisfisiolgicas. O clone 15 apresentou maior eficincia no usoda gua na poca seca em comparao a poca chuvosa.

    O clone 39 apresentou maiores valores dafotossntese lquida, condutncia estomtica etranspirao em comparao ao clone 15, na poca seca,enquanto sua eficincia no uso da gua foi inferior,indicando ser o clone que provavelmente pode alcanarmaior produtividade, mas sua estratgia em economia degua, apresentou uma menor eficincia.

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