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CON AGRADECIMIENTOS AL DR. LUIS MANUEL VARGAS - VILLAMIL
DECLARACIÓN.
“Este trabajo no ha sido aceptado para el otorgamiento de título o grado alguno. La
tesis es resultado de las investigaciones del autor excepto donde se indican las fuentes de
información consultadas. El autor otorga su consentimiento a la Facultad de Medicina
Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Yucatán para la reproducción del
documento con el fin de intercambio bibliotecario”.
AGRADECIMIENTOS.
La tesis forma parte del proyecto “Desarrollo de un modelo dinámico para la
simulación de la producción bovina de carne en el trópico”. Financiado por CONACYT.
Proyecto: 33722-B.
Las siguientes personas que se mencionan a continuación contribuyeron de una u
otra forma a un logro más en mi formación profesional, debido a eso les agradezco de
mucho corazón.
Mis padres:
Sr. Mauro Monforte Chable
Sra. Anastasia Briceño González.
Mis asesores:
Dr. Carlos Sandoval Castro.
Dr. Juan C. Kú Vera.
Mc. Luís Vargas Villamil.
Mis compañeros y Amigos:
MVZ. Mariano Hernández Gil.
Br. Karen Navarrete Kao.
Ing. Luis Navarrete Medina.
Sra. Dora Kao Cocom.
Mis sinodales:
Dr. Armín Ayala Burgos.
M en C. Carlos Aguilar Pérez
Dr. Luis Ramírez Avilés.
RESUMEN.
El presente trabajo tiene corno objetivo: Analizar los aspectos cualitativos y
cuantitativos de los factores que afectan la digestibilidad ruminal de los forrajes tropicales.
Con base al objetivo se realizó una recopilación de la información mundial sobre la
composición química y los parámetros de degradación ruminal de ocho gramíneas
forrajeras tropicales (Cynodon nlemfluensis, Pennisetum purpureum, Panicum maximum,
Brachiaria decumbens, Digitaria decumbens, Cenchrus ciliaris, Brachiaria brizantha y
Brachiaria mutica) y una de zonas templadas (Lolium perenne), de acuerdo al estado de
madurez del pasto. al momento del corte (i.e. 4, 8. 12 semanas), altura a! momento del
corte (Le. 1.5 a 3 m) y época de corte, leguminosas forrajeras corno la Leucaena
Ieucocephala (especie tropical) y Medicago sativa (especie templada), sub-productos
agro-industriales e industriales (Pollinaza, Melaza, Harina de sangre, Rastrojo de maíz,
Paja de trigo, Harina de plátano, Harinolina y Urea) y algunos granos de cereales (Maíz y
Sorgo), con la finalidad, de identificar cuales son los principales factores que afectan la
digestibilidad ruminal de los forrajes tropicales.
Se analiza la relación entre la composición química (%) (MS, PC. FDA. FDN \
Lignina) y los parámetros de degradación ruminal (a, b, c), (calculados de acuerdo a la
formula P a b (1 — exp-ct), y ambiente ruminal y digestión, con el objeto de conocer cual
es el efecto de la edad de los forrajes sobre la degradación ruminal y cambios en el
ambiente ruminal,
Se concluye que los principales factores que afectan la digestibilidad ruminal de
los forrajes tropicales son: 1) el estado de madurez, el cual es directamente proporcional
con el porcentaje de lignina que se deposita en las paredes celulares de las plantas y
forrajes, 2) el porcentaje de proteína cruda y 3) cambios en el medio ambiente ruminal.
Palabras clave: Gramíneas forrajeras tropicales, digestibilidad, degradación
ruminal, ambiente ruminal.
INDICE RESUMEN
INDICE DE CUADROS vi
INDICE DE FIGURAS v
I.- INTRODUCCIÓN 1
II.- REVISIÓN DE LITERATURA 2
2.1.- MEDIO AMBIENTE RUMINAL 3
2.1.1- Rumen y Retículo 3
2.1.2 Omaso 6
2.1.3.- Abomaso 7
2.2.- METABOLISMO RUMINAL 2.2.1.- Generalidades 7
2.2.2.- Digestión de carbohidratos 11
2.2.2.1.- Fernientación de piruvato a AGVs 12
2.2.2.2.- Formación de acetato 14
2.2.2.3.- Formación de propionato 15
2.2.2.4.- Formación de butirato 16
2.2.2.5.- Metanogénesis 16
2.2.2 Crecimiento microbial 17
2.2.3.- Digestión de proteínas 21
2.2.4.- Digestión de lípidos 24
2.2.5.- Absorción de AG’V ‘s desde el rumen 26
2.3.- FACTORES QUE AFECTAN LA DIGESTIBILIDAD 28
2.3.1.- pH del rumcn 28
2.3.2 - Osmolaridad 31
2.3.3.- Amoniaco (NIt) 33
2.3.4.- Nivel de consumo 35
2.3.5.-Tasadcpasaje 36
2.3.6.- Cantidad de lignina en el alimento. 41
2.3.7.- Deficiencia de pro en la dieta 43
2.3.8.- Frecuencia de alimentación 44
2.3.9.- Variedad empleada y estado de crecimiento (edad) 44
2.3.10.- ‘lamaño de la partícula 45
2.3.11.- Modificaciones de la ración 48
2.3.12.- Partes de la planta 48
2.3.13.- Factores antinutricionales 50
2.4.- COMPOSICiÓN DE LOS ALIMENTOS 53
2.4.1.- Estructura de Ja céluJa vegetal y su terminología 53
2.4.11- Paredeelular 53
a) Lignina 54
b) Hemicelulosa 54
e) Celulosa 54
2.4.1.2.- Contenido celular 54
a) Proteína 54
b) Carbohidratos 55
e) Grasas 56
d) Cenizas 56
2.4.1.3.- Interpretación del análisis de forrajes por el sistema de Van Soest o 56
de fibra detergente
a) Pared celular o Fibra Detergente Neutra 57
b) Fibra Detergente Acido 57
e) La Energía 57
III.- MATERIALES Y METODOS 1.- Materiales 58
1.- Literatura consultada
II. Método
IV.- RESULTADOS 59
4.1.- ANÁLISIS QUI.MICO DE LOS ALIMENTOS 59
4. 1. 1 Zacate Guinea (Panicum maximum) 64
4.1.2.- Zacate Buffel (Cenchrus ciliaris) 65
4.1.3.-Estrella de Africa (Cynodon nlemfuensis). 66
4.1.4.-Zacate Pangola (Digitaria decumbens) 67
4.1.5.Taiwán (Pennisetum purpureuin) 67
4.1.6.-Zacate Brizantha (Brachiaria brizanfha) 69
4.1.7 Zacate Pará (Brachiaria mutica) 69
4.1.8.- Waxin (Leucaena leucocephala) 70
4.1.9.-Melaza 71
4.1.10.- Rastrojo de Maiz (Zea mays).
V.- DISCUSIÓN 73
VI.- CONCLUSIONES 79
V LITERATURA CITADA 80
INDICE DE CUADROS Cuadro 2.1 Bacterias y Protozoarios más importantes, principales sustratos sobre los que actúan
y los productos principales que originan 4
Cuadro 2.2 Estimación de los parámetros de fermentación de dietas a base de forrajes y 10
concentrados
Cuadro 2.3 Concentración de AGV’s en el liquido ruminal de ovinos Pe!ibuey alimentados con 14
una dieta basal de pasto Guinea con diferentes niveles de inclusión de Ramón
Cuadro 2.4 Composición de aminoácidos en la proteína de los microorganismos ruminales
Cuadro 2.5 Efectos del procesamiento de cereales con diferentes pH rurninales y concentración 30
dc AGV’s en el fluido runiinal
Cuadro 2.6 Efecto de altos porcentajes de diferentes carbohidratos en el patrón de fermentación
ruminal en dirección de dietas o dietas purificadas 31
Cuadro 2.7 Concentración optima de NH (mg/lOOml) para la síntesis proteica microbiana 33
Cuadro 2.8 Concentración de NH en el líquido ruminal de ovinos pelibuey alimentados con una 34
dieta basal de pasto Guinea y suplementados con niveles crecientes de Ramón
Cuadro 2.9 Porcentajes de degradación (media y desviación estándar) de la hoia y tallo de los 49
pastos Guinea, Señal y Buifel. A diferentes horas de incubación ruminal
Cuadro 2.10 Proteína cruda y contenido de mimosina en la Leucaena leucoceplia/a cosechada en 50
Zaire (calculada en base MS).
Cuadro 2.11 Comparación del balance de aminoácidos (mimosina) en la harina de soya, Harina
de pescado, Alfalfa y Leucaena /eucocepha/a (los valores son dados en mg/g N) 52
Cuadro 4.1 Análisis químico de gramíneas y leguminosas forrajeras tropicales (% de la materia
seca) 59
Cuadro 4.2 Valor nutritivo del pasto Guinea y Pangola a diferentes edades de corte 60
Cuadro 4.3 Análisis químico y características de degradación de varias gramíneas y 61
leguminosas fon tropicales y algunos suh-productos agro—industriales
utilizados en la producción animal.
Cuadro 4.4 Porcentajes de dcgradación a diferentes tiempos de incubación ruminal 64
Cuadro 4.5 Datos bromatológicos (%MS) y porcentajes de degradación estacional (de agosto a 65
diciembre) de los pastos Guinea, Seña] y Buffel. incubados durante 48 horas
Cuadro 4.6 Composición química de la MS del pasto Estrella Africana (C. nlemfuensis) en 66
invierno y bajo riego
Cuadro 4.7 Digestibilidad aparente de algunos componentes de la MS de (C. nlemfuensis por
ovinos y bovinos 66
Cuadro 4.8 Composición bromatológica en base seca del pasto Taiwán tierno y maduro 68
Cuadro 4.9 Composición broniatológica (MS) en hojas y tallos de los 21 cultivares de Taiwán
en tres etapas de crecimiento 68
Cuadro 4.10 Promedio general, rango y coelicientc de variación (CV) para las características 69
evaluadas en 136 ecotipos de l3rachiaria
Cuadro 4.11 Composición química en base fresca y seca del zacate Brachiaria mutica 70
Cuadro 4.12 Composición química (%MS) de la hoja tallo y semilla de leucaena 71
Cuadro 4.13 Composición (% MS) de la melaza final en diferentes países 72
Cuadro 4.14 Composición química del rastrojo de maíz sin urea (RM), rastrojo de maíz más urea
RM+U) y grano de maíz quebrado (grnq) utilizado en la alimentación de ovinos y 72
caprinos.
INDICE DE FIGURAS
Figura 2.1 Vías de fermentación de los principales carbohidratos de las plantas y producción
de AGV’s a partir de piruvato. 9
Figura 2.2 Formación de piruvato a partir de los carbohidratos de la dieta. 11
Figura 2.3 Formación de AGV’s a partir de carbohidratos. 13
Figura 2.4 Formación de proteína microbiana a partir de proteínas de la dieta. 22
Figura 2.5 Formación de AGY’s y proteína microbiana desde proteína de la dieta. 23
Figura 2.6 Metabolismo de lípidos en los rumiantes. 25
I.- INTRODUCCIÓN
En México, como en la mayoría de los países de América Latina, uno de los principales
problemas es el de satisfacer la demanda de productos de proteína de origen animal. Dentro de
estos países con condiciones climáticas tropicales, se cuenta con considerables extensiones de
tierra, conteniendo pasturas y con ganado adaptado a estas condiciones. La producción de carne
en el trópico, mediante un adecuado manejo de las pasturas, constituye una de las principales
alternativas para satisfacer la actual demanda de proteína de origen animal, particularmente en los
países en desarrollo (Funes e aL, 1979).
En el trópico y especialmente en la Península de Yucatán se han realizado numerosos
trabajos sobre degradación ruminal de los forrajes y los factores que lo afectan, por lo cual es
importante revisar esa información y realizar un trabajo en el cual se identifiquen los principales
factores que afectan la digestibilidad ruminal y así hacer un uso más adecuado de los forrajes, de
manera que permita la mejora en los valores de degradación ruminal de los rumiantes en el trópico.
De aquí la gran importancia de realizar un proyecto de digestibilidad ruminal en México y
especialmente en el trópico.
La relevancia de esta tesis es que identifica. Describe analiza los diferentes procesos
digestivos que se llevan a cabo dentro del animal, lo que permitirá evaluar y seleccionar los
elementos de mayor importancia, para estudiarlos con una base cuantitativa y dinámica.
En este trabajo también se copila y discute la composición química y los valores de
degradación ruminal de los forrajes y alimentos, lo cual es necesario para identificar los principales
factores que afectan la digestibilidad de los forrajes tropicales.
Con la finalidad de aumentar la capacidad de utilización de los sustratos para la
alimentación de los animales en el trópico, por medio de la degradación ruminal, en esta tesis se
pretende dar las bases para identificar los principales factores que intervienen en la d]gestión de
sustratos, a través del conocimiento de los mecanismos íntimos de la digestión ruminal, así como
de aquellos factores que pueden afectarla, lo que podrá incrementar las posibilidades de
supervivencia y producción de los rumiantes.
El incremento en la producción animal puede ser lograda con el conocimiento de los
valores de degradación ruminal, los factores que pueden afectarla, de lo cual dependerá la
producción y absorción de AGVs y proteína microbiana que el animal necesita para su
mantenimiento y desarrollo. Debido a lo anterior la presente tesis tiene como objetivo:
Analizar los aspectos cualitativos y cuantitativos de los factores que afectan la digestibilidad
ruminal de los forrajes tropicales.
II. REVISIÓN DE LITERATURA
Los rumiantes, presentan una serie de características en su tracto digestivo que
pueden clasificarse de ventajosas ya que poseen una amplia cámara de fermentación, el
rumen, que les permite utilizar alimentos ricos en fibra, no utilizables para el hombre y
otras especies monogástricas, que constituyen la fuente principal de su alimentación y a
veces representan el único componente de la dieta. En el rumen los alimentos ricos en
fibra permanecen cierto tiempo y sufren la acción de microorganismos allí existentes
(Dearriba, 1988).
En este sentido los rumiantes poseen un gran valor, debido a su habilidad para
convertir en alimento para el hombre, el material indigestible para los humanos. La
utilización de un pasto como alimento básico para el ganado, depende de la cantidad total
del forraje producido, así como de su distribución y calidad a través del año, dado que el
consumo de forraje depende de la disponibilidad, rendimiento por unidad de superficie, de
su calidad expresada en términos de proteína cruda (PC) y digestibilidad de la materia
seca (MS) (Whiteman 1980).
Los rumiantes luego de haber ingerido su alimento realizan un proceso llamado
rumia que consiste en la regurgitación de la ingesta seguida de una remasticación,
reensalivación y una nueva deglución. Esto logra disminuir el tamaño de partícula del
alimento y aumentar la superficie para la fermentación microbiana, La rumia ocurre
principalmente cuando el animal descansa y no come (FMVZ-UNAM. 2000).
El alimento consumido por los rumiantes está expuesto inicialmente a la actividad
fermentativa en el rumen y, prácticamente, todo el material alimenticio que aquí llega es
fermentado por los microorganismos con la excepción de los ácidos grasos de cadena
larga y quizás la proteína insoluble (Dearriba, 1988).
La extensión y tipo de transformaciones del alimento en el rumen pueden
influenciar el comportamiento productivo del animal. Sin embargo, la degradación ruminal
de polisacáridos con enlace beta, en sustratos utilizables y la concomitante fijación de
nitrógeno no proteico en las células microbiales coloca al rumiante en un lugar único en
los sistemas de producción animal (Pérez, s/a; Mertens y Ely, 1979).
2.1.- MEDIO AMBIENTE RUMINAL El ecosistema microhial del ruinen es complejo y depende mucho de la dieta
(Preston et a!, 1989). Además el ambiente ruminal parece estar afectado por: el tipo,
cantidad y calidad de forraje consumido, la mezcla periódica a través de las
concentraciones ruminales, salivación y rumia, difusión o secreción hacia el rumen y paso
de material fuera del retículo rumen (Preston y Leng, 1990).
El estómago de los rumiantes consta de cuatro partes: Rurnen, Retículo, Omaso y
Abom aso.
2.1.1.- Rumen y Retículo
El rumen tiene una población grande de microbios (bacterias, protozoos y hongos).
Mucha de la digestión inicial de los alimentos se realiza por los microbios del ruinen. Estos
microbios en conjunto tienen la capacidad para descomponer la celulosa y la
hcniicelulosa, que son los componentes principales de los forrajes. Sin embargo, los
microbios del rumen también descomponen a otros componentes de la dieta del animal,
como la proteína y el almidón, que pueden ser digeridos por animales no rumiantes
(FMVZ-UNÁM, 2000).
Las bacterias son los principales microbios que actúan en la fennentación de los
contenidos de la pared celular; sin embargo, los hongos al parecer son los primeros en c y
atacar la pared celular de las plantas, permitiendo que la fermentación bacteriana se inicie
y continúe (Faichney, 1986). Cheng y Consterton (1980); Ellis e aL (1988) mencionan que
las diferentes especies de bacterias, difieren en su capacidad para atacar las paredes
celulares, y que la cantidad de sustrato degradado puede ser favorecido por una
asoeoación de bacterias que tienen diferente capacidad y preferencia por degradar
determinados tejidos estructurales, con distinto grado de digestibilidad.
Existe un consenso en la literatura de que la composición de la dieta,
generalmente, determina el número y tipo de población ruminal (Cuadro 2.1) (Coleman,
1979), siendo las raciones con mayor cantidad de nutrientes fácilmente fermentables las
que mayor población microbial pueden promover (Lathan el aL, 1974).
Cuadro 2.1.- Bacterias y protozoarios más importantes, principales sustratos
sobre tos que actúan y los productos principales que originan.
Baldwin y Allison, citados por Baldwin (1995).
Abreviaturas de sustralos: He. hemicelulosa: ST. almidón: SS. azucares solubles: Pee. pedmas: Prt.
proteínas: La. lactato Abreviaturas de produoos: Ac. acetato: Pr. propionato: Bu. butirato: Val. valerato; La.
lactato: l-L indican organísmosque tienen un hidrógeno y producen hidrógeno: C0 indica organismos que
produce formato que es comenido a CO. .112 por otros organismos
El rurnen junto con el reticulo forman una cámara que mantiene un ambiente
favorable para la fermentación anaerohia (FMVZ-UNAM, 2000). Un patrón adecuado de
fermentación necesita algunas condiciones para desarrollarse en forma adecuada:
» Debe existir un aporte de sustratos.
» Se debe mantener un potencial de óxido-reducción.
» La temperatura debe estar en un rango de 39 - 40°C
» Una osmolaridad cercana a los 300 mOsm.
» Un pH de 6-7.
» Remoción de los desechos 110 digeribles.
» Remoción de microorganismos acorde con la regeneración de los mismos.
» Remoción de los ácidos grasos volátiles (AGVs), producidos durante la
fermentación.
El rumen y el retículo se encargan de realizar la remoción de desechos y
microorganismos a través un patrón complejo de contracciones que se originan en el
retículo; además el retículo (almacena) colecta el alimento que ha sido suficientemente
fermentado para transportarlo hacia el omaso; las contracciones del retículo y rumen
también participan cn ci eructo. Debido a la fermentación ruminal, se producen diferentes
gases, cerca de 30-50 L/hora en un bovino adulto y 5 L/hora en un borrego estos son
eliminados a través del eructo (McDonald e a7.. 1995; FMV7.-UNAM, 2000). Los
principales gases son:
» Bióxido de carbono (60—70%). » Oxígeno (0.6°/o).
» Metano (30-40%). » Hidrógeno (0.6%).
» Nitrógeno (7%). » Ácido sulfhídrico (0.01%).
El contenido del rurnen y retículo es de aproximadamente 4-6 Kg en los ovinos y
de 30-60 Kg en lo bovinos. El alimento y los productos de la fennentación se acomodan
en tres capas dependiendo de su gravedad específica (FMVZ-UNAM, 2000):
» Gipa gaseosa. Se localiza en la parte superior y en ella se encuentran los gases
producidos durante la fermentación de los alimentos.
»Capa sólida. Esta formada principalmente por alimento y microorganismos
flotantes. El alimento consumido más recientemente, por ejemplo del día de hoy, se
establece en la parte superior de esta capa, debido a que posee partículas de gran
tamaño (1-2 cm), las cuales atrapan a los gases producidos. El alimento consumido con
más anterioridad, por ejemplo el de ayer, se locahza al fondo de la capa sólida, debido a
que ya fué fermentado suficiente y se redujo su tamaño (2-3 mm), en este momento
puede ser captado por el retículo y salir a través del orificio retículo-omasal (McDonald et
al., 1995).
» Capa líquida. Se localiza ventralmente y contiene líquido con pequeñas
partículas de alimento y microorganismos suspendidos (McDonald e al., 1995; FMVZ-
UNAM, 2000).
El flujo de material sólido a través del ruinen es bastante lento y depende de su
tamaño y densidad. Los alimentos con una buena digestibilidad pueden tardar alrededor
de 30 horas. Durante la fermentación, las partículas grandes de alimento se reducen
constantemente a partículas más pequeñas y los microorganismos proliferan (Church,
1974, Pérez, s/a).
Las contracciones del retículo y rumen son muy importantes para la fermentación,
sus principales objetivos son:
» Mezclar el alimento.
» Eliminar los gases producidos por medio del eructo.
» Propulsar el contenido ruminal (Dukes y Eswenson, 1977). Se identifican dos
patrones diferentes de contracciones:
» Contracciones pr/nichos. Que se originan en el retículo y se distribuyen
caudalmente alrededor del ruinen. Estas contracciones mezclan y propulsan el
contenido ruminal.
» Confracciones secundarias. Que ocurren en sólo partes del rurnen y son
usualmente asociadas con el eructo.
Al terminar una contracción primaria, inmediatamente después se inicia una
secundaria, para !brmar un ciclo que se repite de una a tres veces por minuto, la mayor
frecuencia ocurre durante la alimentación (FMVZ-UNAM, 2000; Dukes y Eswenson.
1977).
21.1- Omaso El contenido ruminal atraviesa rápidamente el omaso. El papel del oniaso es
separar el material sólido del contenido runiinal. Las partículas del alimento son retenidas
entre sus papilas y después son impulsadas hacia el abomaso mediante sus
contracciones. Por otro lado el omaso absorbe agua desde la digesta (mezcla de
alimentos y fluidos) antes de que estos lleguen al abomaso (estómago verdadero) y los
residuos de AGVs que hayan logrado pasar a su interior (Muray ci aL, 1993; FMVZ-
UNAM, 2000).
2.1.3.- Abomaso Las enzimas digestivas propias del animal desdoblan el alimento en el abomaso y
en el intestino delgado. La absorción de estos alimentos ocurre principalmente mediante
el intestino delgado. La función de abomaso es análoga a la del estomago de los animales
monogástricos. El jugo gástrico tiene la misma composición cualitativa que el de los
restantes animales, pero desde el punto de vista cuantitativo, la actividad digestiva
proteolitica y la concentración de HCJ son menores en el jugo gástrico del rumiante, Los
procesos químicos en el ahoniaso continúan la degradación del alimento sometido
previanienle a la actividad fermentativa de los prestómagos, produciéndose una más alta
descomposición de las proteínas. La mayor parte de las proteínas que ingresan al
abomaso lo hacen en forma de proteínas microbianas ha comprobado que estos
microorganismos comienzan a desintegrarse en el abomaso (Dearriha, 1988).
2.2.- METABOLISMO RUMINAL
Este apartado en general refleja la gran importancia que tienen los componentes
de las dietas para el buen funcionamiento del rumen. Cada componente de la dieta (por
ejemplo: carbohidratos, proteínas y lípidos) será degradado en el rumen y los productos
que se generen serán tomados por los microorganismos para la producción de ácidos
grasos volátiles y proteína microbiana, la cual es utilizada por el rumiante para su
crecimiento y producción.
2.2.1- Generalidades.
En el rumen se desarrollan una serie de procesos fisicos (fermentación ruminal)
que aseguran una minuciosa degradación de todos los componentes potencialmente
degradables de la dieta (carbohidratos, proteínas lípidos). estos procesos son de vital
importancia en el proceso digestivo de estos animales (Whitcman. 1980).
La digestibilidad es definida como el porcentaje de un alimento o algún: especifico
del mismo, el cual es fermentado y degradado en el tracto digestivo paia ser absorbido y
utilizado por el organismo, es decir desaparece en su paso por el tubo gastrointestinal
(Schneider y Flan, 1975; Whiteman, 1980; Hacker y Minson, 1981; Preston y Leng. 1989).
La digestibilidad de un forraje es una función de su tasa de digestión y su
interacción con las características de degradabilidad ruminal, que actúan sobre una
partícula de alimento durante su tiempo de retención dentro del ruinen (Whiteman, 1980;
Preston y Leng, 1989).
Cuantitativamente, los carbohidratos son de gran importancia para los rumiantes
ya que los tejidos vegetales contienen un 75% de estos principios. Gracias a la microflora
rurninal, los carbohidratos fibrosos como la celulosa y hemicelulosa pueden representar la
príncipal fuente de energía tanto para los microorganismos ruminales como para el animal
que los alberga. Las raciones carentes de fibra pueden conducir a desordenes de la
digestión (Minson, 1990: Van Soest, 1994).
Estos carbohidratos fibrosos además son necesarios para:
» Estimular la rumia (la cual mejora la fermentación).
» Aumentar el flujo de saliva hacia el rumen.
» Estimular las contracciones ruminales.
Cada uno de los constituyentes hidrocarburados (los carbohidratos solubles y
azúcares) de la dieta, es degradado en alguna extensión en el rumen. La fermentación
runiinal de carbohidratos origina como productos finales principales los ácidos acético,
propiónico y butírico (Figura 2.1), y un rango de otros productos (hidrógeno, etanol, lactato
y succin:?to) son formados por algunas especies microbianas en proporciones que varian
en dependencia de las características fisico-químicas de la dieta (Perez, s/a: Del Pino,
2000). Pero los otros son rápidamente utilizados por otras especies de bacterias, para la
producción de AGV’s, Metano y CO2. El metano no puede ser utilizado por la condición
anaeróbica del ruinen y es perdido al igual que el dióxido de carbono, a través de
absorción, respiración y el eructo (Van Houtert, 1993; Van Soest. 1994; McDonald et al,
1995).
En el rumen el almidón es hidrolizado por la aniilasa (microbiana) a maltosa esta
es hidrolizada por la maltasa y maltasa fosforilasa para dar glucosa o glucosa-l-fosfato, la
cual es convertida a AGV’s a través de la vía Embdem-Meyerhof (Figura 2. 1) (Muray et
al., 1993).
En comparación con la digestión que sufre el almidón en e] intestino, la
fermentación que ocurre en el rumen constituye un proceso de menor rendimiento, pues
una parte de la energía obtenida se pierde en forma de metano (CH 4)(Church, 1976).
La composición de los AGV’s del jugo ruminal depende de varios factores; entre
los más importantes tenemos (Pérez, s/a):
1.- Composición de la ración
2.- Constitución fisica de la ración
3.- Tipo de alimentación y particularidades individuales
Lo señalado anteriormente se explica fácilmente si analizamos los siguientes
ejemplos:
1.- Una dieta a base de heno provoca altas concentraciones de ácido acético en el
rumen (Cuadro 2.2).
2.- Los pienso ricos en almidón o que fermentan rapidamente favorecen por lo
regular la formación de ácido propiónico (Dearriba, 1988).
3.- la inclusión en la dieta de grandes cantidades de NNP (nitrógeno no proteico)
reduce las concentraciones de ácido acético y butírico (Pérez, s/a).
Cuadro 2.2.- Estimación de los parámetros de fermentación de dietas a base de forrajes
(F) y concentrados (C) (Baldwin, 1995).
En el rumen la concentración total de AGV’s oscila, por lo regular, entre 60 y 120
mEq por litro, pero a veces se puede encontrar concentraciones que alcanzan hasta los
200 mEq por litro. Se ha calculado que los AGV’s aportan del 60-80 % de la energía
metabolizable del rumiante (Bergman et al., 1965; Annison, 1970).
Aún cuando los rumiantes tienen algunas ventajas nutricionales sobre los
monogástricos para emplear fibra en la alimentación, una desventaja de la fermentación
que precede a la digestión del almidón y azúcares solubles es que poseen en sus jugos
digestivos enzimas capaces de degradar estas sustancias convirtiéndolas a glucosa, lo
que reduce la cantidad de glucosa que puede llegar al duodeno, haciendo al animal más
dependiente de la gluconeogénesis que de la glucosa suministrada ( Church, 1976; Muray
et aL, 1993).
2.2.2.- Digestión de Carbohidratos Los carbohidratos de la dieta (almidón, celulosa y hemicelulosa) son fermentados
hasta glucosa y otros azúcares (fructosa-6P), los cuales son absorbidos por las bacterias
ruminales y una vez en el citosol se incorporan a la vía de la glucólisis (la ruta de
Embden-Meyerhof). Después de la serie de pasos de este proceso enzimático, el
gliceraldehido 3-fosfato es convertido a fosfoenolpiruvato y fmalmente da lugar a la
formación de NADH+H (reducido), ATP y Piruvato (Figura 2.2). La producción del proceso
es de 4 mo! ATP por mo! de hexosa fosforilada, resultando en una producción neta de 2
mo! ATP por mo! de hexosa fermentado a piruvato o 2.5 mol si las fosforilasas son
implicadas en el proceso (Tamminga, 1979). La energía potencial representada por el
ATP en este momento no es directamente accesible para el hospedero, pero representa
la principal fuente de energía para el mantenimiento y crecimiento de los microbios
Baldwin, 1965; Tamniinga, 1978; Van Houtert, 1993).
Si la digestión fermentativa ocurriera bajo condiciones aeróbicas, lo cual no
sucede, el piruvato sería transformado en la mitocondria para generar C02, H20 y ATP, a
través del ciclo de Krebs, cadena respiratoria y ATPasa, proceso que en su conjunto
involucra la restauración de NAD (oxidado) ( McDonald et al., 1995).
Pero la digestión fermentativa no es un sistema aeróbico; por el contrario es un
sistema altamente anaeróbico y reductor, por lo que se debe proveer de un mecanismo
diferente para la restauración de NAD. Si no existiera este mecanismo, todos los factores
oxidados presentes podrían rápidamente reducirse y entonces el metabolismo bacteriano
se detendría. Debido a que en el rumen no se encuentra oxígeno a la mano, otro
compuesto es el que debe servir corno el reductor de electrones para la oxidación de los
cofactores enzimáticos (Church, 1974; FMVZ-T.JNAM, 2000).
Una ruta alternativa para la conversión de hexosas a piruvato puede ocurrir (el 6-
fosfogluconato), este resultado sólo genera 1 mol de ATP por molécula de glucosa
fermentada y no parece ser de significado dentro de rumen (Prins, 1977). Para entrar
dentro de la ruta de Embden-Meyerhof, la glucosa y fructosa son fosforilados con un gasto
inicial de 2 ATP mol-1 hexosa. Si las fosfori lasas son involucradas en el proceso de gasto
inicial requiere de 1 mol de ATP (Tamminga, 1978).
El piruvato se encuentra en el rumen sólo en concentraciones pequeñas, pero es
un intermediario universal en la formación de AGV’s (McDonal et al., 1995).
2.2.2.1.- Fermentación de piruvato a A GVs La fermentación de alimentos a los diversos AGV’s es determinada en gran
medida por las condiciones que favorecen o disminuyen las actividades de grupos
particulares de microorganismos ruminales. La disponibilidad y naturaleza del substrato, la
presencia de donantes de electrones y aceptores y las interacciones microbiales son
algunas de los muchos factores que influencian las rutas de conversión de piruvato a
AGV’s (Sutherland, 1977; Tamminga, 1979). Por ejemplo, las especies de bacterias
metanogénicas Methanobacterium ruminanhlum y M mobile juegan un papel importante
en la fermentación ruminal, manteniendo concentraciones bajas de hidrogeno en el
ambiente ruminal. Esto facilita el
metabolismo normal de otras especies de bacterias (Schwartz y Gilchrist, 1975; Erfie, et
al., 1986).
En la digestión fermentativa,, el piruvato puede funcionar como el captador de
electrones, sufriendo una, reducción todavía mayor con el fin de proveer el material
necesario para la regeneración del NAD y el retiro general del NADH+H, con una
producción adicional de ATP. Además, el CO puede reducirse para formar metano
aceptando electrones para la regeneración del NAD y de FAD. Este proceso
transformador del piruvato da lugar a los productos terminales de la digestión fermentativa
de los carbohidratos, los llamados AGV’s (Figura 2.3) Acético (CH3-COOH), Propiónico
(CH3-CH2-COOH) y Butírico (CH3-CH2- CH2-c.00H) \Tan Houtert, 1993).
Los más altos niveles de digestión de la celulosa ocurren entre las 24 y 30 horas
escapando usualmente entre un 10-20 % a la fermentación ruminal (Van Soest, 1994).
A pesar de las grandes oscilaciones en la población microbiana y de las
diferencias en el consumo de alimentos, las proporciones entre ácidos volátiles se
mantienen notablemente estables, con proporciones molares (moles de acetato,
propionato:butirato) generalmente próximas a 65:25:10 con dietas a base de forrajes
(Cuadro 2.3) y 50:40:10 cuando las dietas son a base de concentrados (Johnson y
Bergen. 1982).
2.2.2.2.- Formación de acetato El acetato puede formarse a partir del piruvato siguiendo más de un mecanismo.
Sin embargo, en el rumen parecen predominar dos: el tipo clostridial y el coliaerogenes.
pero la que predomina en el rumen es el tipo clostridial. El sistema clostridial requiere de
la ferrodoxina (proteína) y cataliza la siguiente reacción:
Piruvato + CoA ± FD CO2 + Acetil CoA ± FDH
Acetil CoA + P Acetil-P + CoA
Acetil-P + ADP Acetato + ATP
Ha quedado demostrado que este sistema realiza un rápido cambio de C’ pero no
de formiato- C14 a piruvato, y que el sistema coliaerogenes cataliza un rápido cambio de
formiato a piruvato. Esto indica que ambas reacciones son parcialmente reversibles.
El sistema coliaerogenes cataliza las siguientes reacciones:
Piruvato + P formiato + Acetil-P
Acetil-P Acetato + ATP
El formiato es rápidamente oxidado en el rumen, probablemente por la formiato
deshidrogenasa ferrodoxin dependiente de la formación de hidrógeno y dióxido de
carbono (Dearriba, 1988).
Tasas bajas de consumo de pienso, y fermentación reducida de alimento, con un
pH ruminal de 6.5-7 son comunes en rumiantes alimentados con dietas a base de forrajes.
Esto es reflejado en una proporción baja de flujo de carbono desde los carbohidratos a
piruvato que asiste manteniendo una proporción relativamente alta de NAD’ /NADH en el
ecosistema ruminal. Esto reduce el flujo de carbono a través del electrón-aceptador
siguiendo las vías tales como la producción de propionato. Como una consecuencia de la
naturaleza del substrato (principalmente carbohidratos estructurales), las bacterias
convierten los carbohidratos a acetato, proliferando en el gasto de propionato en
rumiantes alimentados con forrajes (Sutherland, 1977).
2.2.2.3.- Formación de propionato El propionato también se forma a través de dos vías principales, la primera
involucra la formación de oxaloacetato y succinato, y la segunda de lactato a acrilato. La
principal vía es la del oxaloacetato o vía del ácido dicarboxílico.
Después del catabolismo de carbohidratos complejos a piruvato, el piruvato es
condensado con dióxido de carbono para formar oxalacetato o malato y entonces es
convertido vía fumarato a succinato (Baldwin, 1965 y Bergman, 1990). Succinato es
entonces usado como un substrato por otras especies microbiales, para convertirlo a
propionato, sobre un número de reacciones implicando decarboxilación (Baldwin, l965
Wolin, 1975). Este camino, conocido como del succinato (ó vía del ácido dicarboxilico),
aparece para dominar la producción de propionato en el rumen de animales alimentados
con forrajes. El segundo camino de producción de propionato implica la conversión de
piruvato a propionato vía lactato y acrilato. Este camino toma prominencia sólo en el
rumen de animales que reciben altos niveles de concentrados (principalmente granos),
donde el lactato puede ser producido en grandes cantidades (Schwartz y Gilchrist, 1975;
Tamminga, 1979).
2.2.2.4.- Formación de butirato El butirato es cuantitativamente el menos importante de la tres principales AGV’s
en fluido ruminal de animales alimentados con forrajes, y normalmente contribuye sólo
0.05-0.10 en una base molar del total AGV’s producidos. Bergman et al. (1965), Leng y
Leonard (1965) y Leng y Brett (1966) mostraron que hay una extensa interconversión de
carbono entre el acetato y butirato en el rumen. Al menos la mitad del butirato es derivado
desde acetato, mientras proporcionalmente 0.1-0.2 del acetato era derivado a partir de
butirato en las ovejas usadas en estos dos estudios. Dos mecanismos principales para la
síntesis de butirato han sido propuestos (Baldwin, 1965). La primera es la inversión de la
clásica B-Oxidación de ácidos grasos (Lehninger, 1982), la cual parece ser el mecanismo
principal para la condensación de 2 mo! acetato en 1 mo! de butirato. En esta vía dos
moles de acetato son activados a acetil-CoA, esta es entonces convetida a 1 mo!
acetoacetil-CoA. Este es entonces convertido a butirato y requiere la donación de
electrones desde NADI-T. Este camino de formación de butirato ha sido mostrada para
ocurrir en al menos 1 raza de Butvrivibriofíbrisoivens (Miller y Jenesel, 1979) y genera 1
mol ATP. La segunda es la vía malonil, la cual involucra al malonil CoA, requiriéndose 2
moles de ATP para la fermentación de un mol de acetato. Esta vía es más cara
energéticamente que la primera, en la que sólo se requiere 1 mol de ATP (Van Houtert,
1993).
2.2.2.5. - Metanogénesis La metanogénesis por M ruminantium yM mobile juegan un papel importante en la
fermentación ruminal. Los principales precursores de la producción de metano en el
rumen son: H formato y CO Otros posibles precursores de menor importancia son el
metanol formado en la degradación de la pectina y el acetato (Dearriba, 1988). El metano
a si mismo no puede ser utilizado en el rumen y es expulsado a través del erupto y la
respiración. Esta constituye una pérdida de energía del animal que ha sido estimado a un
rango de 0.06 a 0. 17 de la energía digerible disponible al animal (Orskov, 1975). La
formación de propionato también requiere hidrógeno. De aquí que, la producción de
metano y propionato compiten por hidrógeno, reduciendo reacciones tales como la
producción de butirato y síntesis de algunos aminoácidos.
Esfuerzos considerables de investigación han sido dirigidos a reducir la pérdida de
energía al animal en la forma de metano (Henderson, 1973; Wainman el al., 1982). A
causa de la relación generalmente inversa entre la producción de metano y propionato
producidos en el rumen (Peters el al., 1989), la supresión de la producción de metano es
acompañado por una reducción en la proporción de AGV’s no glucogénicos: AGV’s
glucogénicos (proporción molar de (ácido acético + 2 ácido butírico + ácido valerico) /
(ácido propiónico + ácido valerico) en el rumen. También, la inhibición de la producción de
metano puede resultar en una reducción en la producción neta de células microbiales
asociadas con la fermentación de pienso. Estos dos factores, y posibles adaptaciones de
las especies microbiales a la inhibición del metano, en parte explica por que las diversas
estrategias a menudo no mejoran la productividad del animal a largo plazo (Orskov,
1975). La producción de metano es mayor cuando la dieta de los animales es a base de
forrajes (celulosa, hemicelulosa), que cuando la dieta es a base de concentrados
(almidón, azucares) (Leng, 1973).
2.2.2.6.- Crecimiento microbial La fermentación ruminal es un proceso en la que interviene la degradación de
carbohidratos, la producción de AGV’s y la energía concomitante de ATP, y el proceso de
síntesis microbial celular a través de precursores nitrogenados (principalmente NH y otros
sustratos requeridos, tales como son los esqueletos de carbón, azufre y otros (Bergen y
Yokohama, 1977 citado por Warner y Bergen, 1979). Los productos finales de la
fermentación ruminal son los AGV’s y las células microbiales (proteína). El rumiante utiliza
los AGV’s directamente como fuente energética, mientras que las células de los
microorganismos son la fuente principal de proteína (aminoácidos) para el animal y las
vitaminas del complejo B (Hungate, 1966 citado por Warner y Bergen, 1979).
Los productos de la fermentación difieren según sea la composición de la dieta
porque los distintos microbios tienen mayores afinidades y preferencias para digerir
carbohidratos específicos. Las dietas a base de forrajes son ricas en celulosa, con un
contenido intermedio en azúcares solubles y pobres en almidón de ahí que sean más
activas las bacterias celulolíticas y sacarolíticas. Con una digestión intensa de la celulosa
por los microbios celulíticos y fermentación de los carbohidratos solubles por las bacterias
sacarolíticas, la producción de
acetato resulta elevada. Con dietas ricas en almidón, por el contrario, la población
bacteriana es principalmente amilolítica. Los gérmenes amilolíticos compiten por los
carbohidratos solubles y por los productos de la hidrólisis del almidón y de la
hemicelulosa, especialmente con un pH más bajo y producen mayores cantidades de
propionato (Kaufman eta!, 1980).
Los rumiantes, a diferencia de los animales monogástricos, dependen del aporte
de AGV’s y aminoácidos de los microorganismos ruminales. Estos organismos ruminales
degradan los componentes de la dieta hasta glucosa, otros azucares y péptidos, los
cuales son transformados en el interior de la célula a ATP que representan la fuente
principal de energía para los organismos, además los péptidos y el amoníaco representa
la fuente de proteína para que, en conjunto con los ATP, se realice la síntesis de proteína
microbiana.
Los microbios de! rumen son aprovechados por el animal y junto con la proteína
que escapa (se desvía) de la degradación en el rumen, proporciona al intestino delgado
proteína para ser digerida y absorbida (Owens, 1982).
La cantidad de proteína microbiana que puede ser sintetizada en el interior del
rumen esta limitada por la cantidad disponible de energía (cantidad de ATP o de materia
orgánica digestible) para los microbios y por la eficiencia con que estos emplean la
energía disponible. La mayoría de las especies bacterianas pueden sobrevivir y
multiplicarse con NIH como única fuente de N, ya que incluso en el rumen del 20 al 50%
del N de los aminoácidos microbianos proeede de aminoáe.idos o de péptidos
pJefOJmaíJDS. Deíen»inaíios ptp1 yam» sirven como fuente de ácidos grasos de cadena
ramificada que son factores del crecimiento para las bacterias celulíticas. La digestión de
la fibra depende del suministro de ácidos grasos de cadena ramificada procedentes de la
dieta o de otros microbios del rumen (Hespeli y Bryant, 1979; Owens, 1982).
Pocas bacterias pueden multiplicarse sin una fuente de carbohidratos para
disponer de energía. Ciertas bacterias necesitan las estructuras de carbono de los
aminoácidos esenciales y los aminoácidos pueden ser incorporados a la proteína
microbiana (Church, 1993).
La concentración precisa de N amoniacal para las bacterias del rumen se han
calculado, en varios estudios, entre 0.35 y 29 mg/dl. Los protozoos no parecen utilizar
directamente el amoniaco como fuente de N aunque obtienen de las bacterias
aproximadamente el 70% de su N.
Los microorganismos del rumen, generalmente, preveen al rumiante con más de
Ja mitad de los aminoácidos que entran al duodeno. Estos aminoácidos son sintetizados a
través del N proteico y NNP de la dieta por los microorganismos del rumen (Deamba,
1988). En el Cuadro 2.4 se puede apreciar la composición de aminoácidos de los
microorganismos del rumen.
Los microbios del rumen contienen generalmente entre el 20 y el 60% de su
sustancia seca en forma de proteína bruta. El contenido de proteína bruta de las bacterias
del rumen, en conjunto, tiende a variar tan sólo ligeramente, siendo en promedio del 50%.
Los protozoos, por otra parte, son mucho más variables en este aspecto, conteniendo en
promedio el 40% de proteína bruta con una variación del 20 al 60%.
Para optimizar la producción de la célula microbial debe existir un aporte de
sustratos, en los cuales se guarde una relación entre la energía y el N suministrado o bien
debe existir un balance entre ambos.
La síntesis de células microbiales depende sobre la disponibilidad total de ATP,
además de la eficiencia del uso de ATP para la producción de biomasa (Hespell y Bryant,
1979).
La asociación de energía con el fosfoanhidrido de adenosin trifosfato (ATP), es la
principal fuente de energía producida por el metabolismo de la célula microbiana. Dado
que la completa degradación del sustrato a dióxido de carbono y agua no es producido a
causa de la condición anaeróbica del rumen (Van Houtert, 1993).
La generación de ATP en el rumen se da cuando la glucosa y otros azúcares son
absorbidos por los microorganismos dando lugar a la formación de NADH+I-1 (reducido),
ATP y Piruvato. Este ATP generado no está disponible para el hospedador, sino que
representa la fuente principal de energía para el mantenimiento y crecimiento de los
microbios. El piruvato también que es generado es metabolisado por las bacterias para
generar los principales AGV’s que representan la principal fuente de energía para el
rumiante.
Aunque el amoniaco proporciona 0.4 -1.0 del total N requerido por los microbios
ruminales (Stern y Hoover. 1979), los péptidos constituyen otra fuente potencial de N para
la síntesis de proteína microbial.
Los principales factores que afectan la eficiencia de la síntesis de proteína
microbial, son la presión osmótica, pH, capacidad buffer, el potencial de oxido-reducción y
disponibilidades inadecuadas de macronutnentes.
Una presión osmótica alta (400 m Osm) reduce a la celulolisis y reduce el
consumo de pienso Bergen, 1972; Durand y Kawashima, 1980; Mackie y Therion, 1984).
La naturaleza de la dietá (en particular el consumo de minerales) y el consumo de agua
son algunos de los factores que determinan la presión osmótica en el rumen. También, pH
y capacidad Buffer son importantes en la determinación de la eficiencia del crecimiento
microbial (Durand y Kawashima, 1980). Un pH ruminal de menos que 6.1 ha sido
demostrado que inhibe la celulolisis (Mould y Orskov, 1983), mientras el pH óptimo para la
celulolisis es entre 6.7 y 7.0 y para síntesis de proteína microbial arriba de 5.7 ( Durand y
Kawashima, 1980).
La presencia o ausencia de donantes de electrones y aceptadores de electrones
(potencial oxido-reducción) es importante en la regulación y cantidad de substrato que es
fermentado en el rumen, en las diferentes vías de catabolismo. La metanogénesis aporta
un
hidrógeno importante (electrón) y, por lo tanto, determina el potencial de oxido reducción.
La metanogénesis, así, aparece para ser un factor significativo en la proporción y
eficiencia de la fermentación del sustrato y síntesis de células microbiales (Russell et al., 1
990).
Disponibilidades inadecuadas de macronutrientes, minerales como Calcio (Ca),
Fósforo (P), Azufre (S), Potasio (K), Sodio (Na), Cloro (C) y Magnesio (Mg), y un rango de
micronutrientes, pueden limitar la proporción de la proteína microbial (Durand y
Kawashima, 1980; Mackie y Therion, 1984). De particular importancia es la disponibilidad
de Fósforo (P) y Azufre (S). La síntesis de proteína microbial requiere una continuo
suministro de P para formación ácidos nucleicos y S para la síntesis de amino ácidos.
Para asegurar que disponibilidad de S no limita la síntesis de proteína microbial, una
optima dieta debe proporcionar 1 g S: 10-15 g N ha sido sugerido (Kandylis, 1984).
Diferencias en las relativa disponibilidades de N y S en el rumen deben también ser
tomadas en consideración (1-larrison y McAIlan, 1980).
2.2.3.- Digestión de Proteínas La proteína cruda incluye a la proteína verdadera y al nitrógeno no proteico (NNP).
Las fuentes de nitrógeno no proteico (por ejemplo: urea y amoniaco) son 100% solubles
en el rumen (Dijksra et al., 1992). Los microbios del rumen usan el nitrógeno liberado en
el rumen para formar su propia proteína microbiana. Los microbios están constantemente
siendo movidos con la digesta (masa de alimentos sin digerir en el rumen) hacia la vía
digestiva más baja, en donde ellos son digeridos y absorbidos por el animal para su
crecimiento. La mayoría de la proteína que no es soluble en el rumen (proteína de
sobrepaso) pasa sin cambios a la vía digestiva inferior. Una porción de esta proteína es
descompuesta por las enzimas del animal y absorbida (Van Houtert, 1993; Del Pino,
2000).
El metabolismo del nitrógeno en rumiantes y monogástricos difiere
ostensiblemente. Esta diferencia puede deverse a que en el rumen los compuestos
nitrogenados, al igual que otras sustancias (carbohidratos y lípidos), son fermentados por
la microflora ruminal y se origina como producto principal el amoníaco y biomasa
microbial.
La proteína es particularmente vulnerable a la fermentación ruminal, debido a que
está formada por carbonos, los cuales se pueden reducir todavía más que los
carbohidratos para
proveer energía a los microorganismos (Pérez, s/a). Los microorganismos del rumen son
capaces de sintetizar todos los aminoácidos, incluyendo los esenciales para el hospedero
(Figura 2.4). Por lo tanto, los rumiantes son casi totalmente independientes de la calidad
de las proteínas ingeridas. Además los microorganismos pueden utilizar fuentes de
nitrógeno no proteico (NNP) como sustrato para la síntesis de aminoácidos (Satter y
Sleyter, 1974; FMVZ UNAM, 2000).
A medida que las proteínas y el NNP entran al rumen son atacados por enzimas
microbianas extracelulares, la mayor parte de estas enzimas son endopeptidasas,
parecidas a la tripsina, y fonnan péptidos de cadena corta como sustratos terminales.
Estos péptidos se originan extracelularmente y son absorbidos hacia el interior de los
microorganismos. En el citosol los péptidos son degradados a aminoácidos (Fígura 2.4) y
ÓStDS SDfl itiI)zatJos para Ja formación de proteína microbiana (Figura 2.5) o son
degradados todavía más para la producción de energía a través de la vía de los AGV’s.
Para que los aminoácidos entren a esta vía, primero son desaminados para dar lugar a
amoniaco y a un esqueleto carbonado (Van Houtert, 1993; McDonal et al., 1995).
El amoniaco es el principal compuesto nitrogenado que utilizan los
microorganismos para la síntesis de aminoácidos y proteínas (Figura 2.5); hay que
considerar que para esto se requiere suficiente energía o carbohidratos. El amoniaco se
utiliza además para la formación de diversos componentes nitrogenados de la pared
celular y ácidos nucleicos. El amoniaco liberado en el ruinen sigue tres vías en su
metabolismo: a) absorción a través de la pared
ruminal, para llegar al hígado, por vía sanguínea.. donde su convetsión a aminoácidos ti
esenciales, mediante reacciones sintéticas y de transaminación es bien conocida y adem
donde, según McDonald (1948), citado por Dearriba (1988), existe casi una conversi
completa de este amoníaco a urea por en del ciclo de Krebs-Henseliet (Ciclo de la urea
Esta urea sintetizada en el hígado, puede regresar al rumen siguiendo dos rutas
diferentes; tui a través de la saliva y otra a través de la pared ruminal. Esta urea también
puede eliminarse e la orina; b) pasaje a porciones más bajas del tracto digestivo y
eliminación en las heces; y c conversión a proteína microbiana en el rumen (Mebrez et aL,
1977; McDonald et aL, 1995).
Hay una notable interdependencia entre la digestión de los CHOS y de las
proteínas en el rumen. Para la síntesis de aminoácidos por los microorganismos no sólo
se requiere amoníaco, sino además esqueletos de carbono (los cuales son suministrados
durante el metabolismo de los CHOS) y energía libre (en forma de ATP) (Dearriba, 1988;
McDonald et al., 1995)
El esqueleto carbonado de muchos de estos aminoácidos se puede acomodar
directamente en varios de los pasos de la vía de los AGV ‘s, dando lugar a la producción
de los tres principales AGV’s (acético, propiónico y butírico), y de AGV’s de cadena
ramificada o isoácidos conocidos como ácido isobutírico, ácido isovalérico y ácido 2-
melilbutirato; solo los tres aminoácidos de cadena corta, ramificada (valina. leucina e
isoleucina) permiten la producción de estos isoácidos. Los AGV’s de cadena ramificada
son utilizados por las bacterias como factores de crecimiento (Figura. 2.5) (Van Houtert,
1993).
En el rumen, cierta cantidad de proteína de la dieta puede escapar a la digestión
ruminal y pasar al intestino sin modificarse en el rurnen, a ésta se le denomina proteína
sobrepasante (Welch, 1982). La proteína microbiana representada por los cuerpos
celulares de los microorganismos, pasa con las proteínas de la ración que no fueron
modificadas por la microbiota mminal a través del omaso, abomaso, hasta el intestino en
donde son digeridas por acción de las enzimas pepsina, tripsina, quimiotripsina,
carboxipeptidasa y aminopeptidasa en forma similar a la digestión proteica en los
monogástricos (Van Soest, 1994).
El crecimiento microbiano depende del aporte de nutrientes y de la velocidad a la
cual los microorganismos del rumen se eliminan. Las proteínas o el nitrógeno no proteico
(NNP) y los carbohidratos son utilizados para la producción ruminal de microbios, AGV’s,
amoniaco, metano y bióxido de carbono de acuerdo a la siguiente ecuación (Van Houtert,
1993; Van Soest, 1994 y McDonald et al., 1995):
Carbohidratos + proteínas = microbiota + AGV + NH3 + CH4 + C02
La relación que existe entre la disponibilidad de carbohidratos y la de proteínas (o
nitrógeno) ejerce un fuerte impacto sobre la producción de células microbianas y, por lo
tanto, sobre la nutrición del huésped. La mayoría de los microorganismos ruminales
pueden sintetizar proteína a partir de amoniaco proveniente de fuentes no proteicas tales
como la urea (Dearriba, 1988; FMVZ-UNAM, 2000)
2.2.4.- Digestión de lípidos Los lípidos son grupos de sustancias de reserva energética, que se encuentran en
los tejidos de las plantas y animales, y que en el análisis del alimento quedan incluidos en
el extracto etéreo. La fuente más importante de grasa para los rumiantes es la grasa de la
hierba.
La hierba fresca contiene de 0.5 a 1.0 % de grasa, y de 4 a 6 % tratándose de MS
(Pérez, s/a; Dearriba, 1988).
Cuando la dieta del rumiante consiste principalmente de forrajes, los lípidos que se
encuentran en mayor proporción son los galactoglicéridos, pero si el nivel de granos o
concentrados es elevado, los triacilglicéridos son más abundantes (McDonald et al.,
1995).
Se ha observado que la mayoría de los ácidos grasos presentes en la dieta de 1
rumiantes son insaturados. En el rumen tanto los galactoglicéridos como los
trigliaeilglicérid y fosfolipidos.
Los lípidos son hidrolizados por las bacterias del rumen, resultando ácidos gras
libres y glicerol (Figura 2.6), el glicerol es fermentado hasta propionato y se absorbe juli
con otros AGV’s, los ácidos grasos libres le sirven a las bacterias para la formación de
lipid microbianos, que posteriormente, al igual que la proteína microbiana, es digerida y
absorbi en el intestino delgado (Minson. 1982; 1988; FMVZ-UNAN1, 2000).
Figura 2.6. - Metabolismo de lípidos en los rumiantes.
El glicerol derivado de la hidrólisis de los trigliacilglicéridos es fermentado hasi
propionato y. posteriormente, absorbido con los otros AGV’s (Figura2. 6) (Van Houter
1993). Por otro lado, se sabe que los lípidos que se encuentran en el tejido adiposo del
anim y en la leche de las especies rumiantes son saturados sufriendo poca modificación,
pc cambios en el aporte de Jipidos i saturados de la dieta. Este fenómeno se debe a que
el mcdi ambiente reductor del namen produce la hidrogenación de una wan cantidad de
ácidos grasc insaturados previamente hidrolizados (Van Soest. 1994; FMVZ-UNAM 2000).
Posteriormente, los Jipidos microbianos son digeridos y adsorbidos en el intestin
delgado. Al igual que las proteínas, algunos lípidos pueden escapar a la digestión
microbian runiinal y llegar intactas al intestino (donde son digeridos). A estos lípidos se les
dcnomina de sobrepaso (McDonald et al., 1995).
Las ventajas que presenta la hidrogenación de ácidos grasos son:
» Aumenta el crecimiento bacteriano, ya que los ácidos grasos insaturados
provocan cambios en la permeabilidad de las membranas microbianas
(inhibiendo su desarrollo).
» Se reduce la producción de metano al haber menor cantidad de hidrógeno.
» Aumenta la energía disponible, ya que los ácidos grasos saturados liberan
más energía al oxidarse que los ácidos grasos insaturados (McDonal et al.,
1995).
2.2.5.- Asorción de AGV’s desde el rumen. Los AGV’s sintetizados en respuesta a un estricto control metabólico por parte de
los microorganismos ruminales, son utilizados por éstos para la formación de aminoácidos
y ácidos grasos que serán posteriormente incorporados al metabolismo bacteriano. Sin
embargo, la mayor parte de los AGV’s son enviados hacia el líquido ruminal, en donde la
mayoría se absorbe a través del epitelio del rumen y retículo, el resto se absorben en
omaso y sólo una pequeña proporción de AGV’s entra al abomaso con el flujo de la
digesta; posteriormente, los AGV’s se incorporan a la circulación general pasando por la
vena porta (Dobson cí al., 1956; Dougherty, 1965; Leng, 1973; Bergman, 1990).
El mecanismo principal por el cual los AGV’s son absorbidos desde el interior del
rumen a la sangre es la difusión pasiva (Stevens, 1970; Stevens et al., 1980). En realidad,
la eliminación continua de AGV’s mediante absorción en el retículo-rumen es importante
para el mantenimiento de un pH ruminal estable. La tasa de absorción de los AGV’s es
influenciada por el pH del rumen y por la longitud de la cadena de los ácidos individuales.
Cuando desciende el pH en la cara epitelial del rumen, aumenta la absorción de AGV’s,
indicando que el incremento en la proporción de ácidos presentes en forma no disociada
(libres) favorece una absorción más rápida (Stevens, 1970). El aumento de la I de la
cadena aumenta también las tasas de absorción de los ácidos no disociados como sigue:
butírico> propiónico> acético (Phillipson, 1977).
El pH reducido y los aumentos resultantes en la proporción de ácidos libres en el
rumen favorecen una absorción más rápida. Sin embargo, con Ufl PH normal en el rumen
(6-7), aparecen concentraciones relativamente bajas de ácidos libres (pK de ácidos
grasos volátiles es 4.8) y sigue produciéndose una eliminación eficiente de estos
productos finales de la fermentación. La eliminación mediante absorción de ácidos no
disociados determina la formación de ácidos no disociados por el equilibrio que se
mantiene entre ambas especies. Sin embargo, resulta claro que se produce cierta
absorción de ácidos en forma disociada (aniónica) (Stevens, 19701).
Del total del propionato producido sólo una pequeña proporción (0.3-0.6) pasa
desde el rumen con el flujo de la digesta (Peters et al., 1 990a,b). Bajo estas condiciones,
el flujo del propionato desde el tracto digestivo hacia el duodeno era proporcionalmente
0.97-0.99 de la producción total de propionato ruminal, lo cual indica la sustancial
absorción de AGV’s en omaso y abomaso.
En el hígado el propionato y el acetato son incorporados al metabolismo
energético, el ácido propiónico es el único de los AGV’s que el hepatocito puede
transformar en glucosa, en la vía de la gluconeogénesis. En el hígado acontece de un 80-
90 % de la síntesis de novo de glucosa y el resto es producido en el riñon (Sandford,
1982). Las moléculas de glucosa sintetizadas en este proceso, serán exportadas hacia los
tejidos extrahepáticos, quienes serán los encargados de utilizarla como la primera fuente
de energía altamente disponible para sostener las necesidades fisiológicas de
mantenimiento y reproducción (FMVZ-UNAM, 2000).
Los disacáridos y los almidones que escapan a la fermentación rurninal pasan al
intestino delgado donde son digeridos por enzimas pancreáticas e intestinales, en la
misma forma que en los animales monogástricos (FMVZ-1 2000).
Las concentraciones de los tres principales AGVs en sangre es baja en
comparación con sus concentraciones en el rumen. Esta baja concentración de AGVs en
sangre es debido a la rápida utilización de AGV’s por el animal. Bajo condiciones
normales de alimentación, el ácido acético es el principal AGV’s, encontrado en sangre.
La concentración de butirato en sangre en particular, es mucho mas baja que la supuesta
en la base de su contribución a el total de AGV’s almacenado en el rumen. Estudios
subsiguientes de este fenómeno han demostrado
un papel activo del epitelio del rumen en el metabolismo de AGV’s durante su transporte
desde el rumen a la sangre. Típicamente, sobre 0.9 del butirato que es producido en la
rumen de oveja es metabolizado por la epitelio de el rumen y omaso. Estas cifras son
estimadas en, típicamente, 0.5 para propionato y 0.3 para acetato (Bergman y Wolif,
1971; Bergman, 1975, 1990).
La concentración total de AGV’s y las proporciones relativas de cada uno de ellos
son los factores que más influencian la absorción, debido a que a mayor concentración de
AGV’s, mayor es la absorción de los mismos, conduciendo a un descenso en el pH
ruminal los cual también favorece a la absorción de los AGV’s en el orden butírico,
propiónico y acético dependiendo de la longitud de la cadena. Es por eso que, la
concentración de butirato en el rumen se mantiene siempre baja. Pero en general, la
absorción de AGV’s con dietas a base de forrajes se realiza de forma eficiente, aunque
esta eliminación es mayor con dietas a base de concentrados debido al descenso del PH
ruminal y al aumento de los AGV’s de la forma no disociada (libres), los cuales se
absorben más rápido que los de la forma disociada que se producen con dietas a base de
forrajes (Van Houtert, 1993).
2.3.- FACTORES QUE AFECTAN LA DIGESTIBILIDAD En el rumen para que se realice la degradación de los componentes celulares de
la dieta se necesita de ciértas condiciones óptimas para un máximo crecimiento microbial.
Estas condiciones están dadas por: pH, presión osmótica y amoníaco (NH Los cuales son
afectados por el tipo (forraje vs concentrado), calidad (% de proteína, madurez del forraje)
y cantidad del forraje consumido.
2.3.1.- pH del rumen. Los fenómenos microbianos que tienen lugar en los prestómagos de los rumiantes
necesitan un pH determinado para su óptimo desarrollo y dependen de la naturaleza física
y química de la dieta (Kolb, 1975; Hungate, 1975). El mantenimiento de dicho pH (6-7)
queda garantizado principalmente por la continua llegada de saliva, que contiene grandes
cantidades de bicarbonato y fósforo y por la absorción de AGV’s y amoniaco (Dukes, 1977
y Chuch, 1974).
Los rumiantes producen grandes cantidades de saliva en vacas adultas entre 100-
150 L/día y 8.5-12.5 L/día en los ovinos (FMVZ-LTNAM, 2000), además de sus cualidades
conocidas, la saliva del rumiante posee funciones importantes:
» Mantiene un pH constante. Debido a que es rica en fosfatos y bicarbonatos
tiene la facultad de actuar como amortiguador, controlando el efecto de
los ácidos que se producen durante la fermentación (FMVZ-UNAM,
2000).
» Es una fuente de nitrógeno no proteico (NNP). Una parte de la urea sintetizada
en el hígado es secretada en la saliva para nutrir a la microflora ruminal.
Debido a su considerable capacidad de tampón, el pH del contenido del rumen
solo varía en condiciones normales de alimentación, dentro de los límites comprendidos
entre 5.4 y 7.4, aproximadamente (Kolb, 1975; Dukes, 1977; Dearriba, 1988).
El pH sólo se perturba bajo condiciones anormales drásticas. Asi cuando el animal
consume gran cantidad de grano de cereal en la dieta, puede presentarse una
disminución en el pH ruminal, proliferación de Estreptococco bovis y la acumulación de
ácido láctico (Owen y Goetsch, 1986). El pH ruminal (6-7), sin embargo se mantiene
relativamente constante ya que los ácidos de la fermentación son absorbidos a través de
la pared ruminal y neutralizados por los buffers contenidos en la saliva (Church, 1974;
Kolb, 1976).
La neutralización de los ácidos generados en los procesos de fermentación se
verifican a merced de los sistemas de tampón (buffers) existentes en la rumen. Un pH alto
(por arriba de 6) queda asegurado por la capacidad del tampón del jugo del rumen, sobre
todo por el contenido de bicarbonato ó CO mientras que la zona baja de pH queda
garantizada por los ácidos grasos volátiles y sus sales. En estado de inanición puede
aumentar el pH hasta valores entre 7 y 8 en vacas y ovejas. El contenido elevado de
almidón en la dieta conduce a una disminución del PH (Kolb, 1975).
La acumulación de acetato reduce la multiplicación microbiana con valores
fisiológicos de pH ruminal (6-7) mucho más que la acumulación de propionato o de
butirato. Propionato y butirato sólamente reducen la multiplicación microbiana cuando las
concentraciones superan considerablemente los niveles fisiológicos. Los efectos de los
AGV’s sobre la multiplicación son mayores cuando el PH es bajo (Schwatrz y Gilchrist,
1975).
La absorción de ácidos grasos volátiles estabiliza el pH del rumen, los ácidos
grasos volátiles son absorbidos más rápidamente en su forma no disociada. Tan sólo el 2-
5 % de los AGV’s aparece en forma no disociada con un pH de 6, mientras con un pH de
5.2 casi el 25% se halla no disociado. Las papilas del rumen aumentan de tamaño con un
pH bajo, con lo que también aumenta la superficie de absorción del rumen. Cuando el pH
del rumen es inferior de 5.5, suelen ser anormales tanto la función del rumen como la del
animal como consecuencia de la acidosis. Con este pJ-J y concentraciones elevadas de
ácido láctico, las papilas se desprenden de la superficie del rumen, disminuyendo la
capacidad de absorción. Cuando eJ pH desciende desde 7 entre 5 y 5.5, muchos
microbios del rumen dejan de multiplicarse a pesar de su capacidad para sobrevivir
(Owens y Goestch, 1993).
Los microbios celulolíticos, a diferencia de otros pueden, producir principalmente
ácido acético. La fermentación de almidón normalmente genera principalmente más ácido
propiónico. Sin embargo, la proporción producida es afectada por el pH ruminal.
Observándose efectos en la producción de AGV’s con varios valores de pH (Cuadro 2.5 y
2.6) en el procesamiento de cebada y maíz (Orskov, 1977).
2.3.2.- Osmolaridad. Las condiciones del rumen varían intensamente debido a las circunstancias
ambientales y dietéticas. La fermentación normal tiene lugar con una osmolaridad entre
260 y 340 mOsm. La osmolaridad suele ser razonablemente constante en las cercanías
de 280 mOsm, aunque puede aumentar hasta 350 a 400 tras una toma de concentrados o
de alfalfa granulada. Una presión osmótica cercana a 260 mOsm es razonablemente
favorable para los microorganismos ruminales. Por arriba de 350 mOsrn se inhibe la
digestión del almidón y de la fibra a través del efecto directo sobre el metabolismo (Van
Soest, 1982).
El flujo neto de agua a través del rumen es pequeño con una osmolaridad normal,
aunque se detecta entrada de agua a través de la pared del rurnen con una osmolaridad
elevada o salida de agua hacia la sangre con osmolaridad baja (Van Soest, 1982).
Inmediatamente después de una ingestión de pienso, aumenta la presión osmótica
del contenido de la panza, para luego descender, a valores hipotónicos al cabo de 3 a 4 h.
El descenso obedece ante todo a la absorción de AGV’s (Kolb, 1975).
Después de la ingestión de alimento la concentración de AGV’s en el liquido
ruminal se incrementa casi al doble, aumentándose de esta manera la presión osmótica,
pero el incremento en la tasa de dilución ruminal debido a la tasa de salivación y al mayor
consumo
de agua, diluye esta concentración. Este incremento en la tasa de dilución provoca
además una disminución en la presión osmótica lo que facilita una mayor absorción de
AGV’s a través del epitelio ruminal (Argyle y Baldwin, 1988; López et al., 1994).
La presión osmótica en ambas direcciones de la membrana depende de las
concentraciones relativas de los materiales disueltos. Los minerales, AGV’s, lactatos y
glucosa son los solutos primarios del flujo ruminal. La osmolaridad ruminal varia
dependiendo del tipo de dieta proporcionada al animal. Se ha observado que los animales
alimentados con dietas de forrajes tienen una osmolaridad ruminal de 240 a 265 mOsm, y
los animales alimentados con dietas concentradas van de 280 a 300 mOsm (Argyle y
Baldwin, 1988; Grovun eta!,. 1995).
En la sangre las proteínas disueltas contribuyen a la presión osmótica que
contienen rangos de 285 a 310 mOsm. Cuando la osmolaridad ruminal es más alta que la
osmolaridad de la sangre, el agua fluye rápidamente al interior del rumen. Este fenómeno
puede dañar la pared del rumen causando severas lesiones.
Una elevación de la presión osmótica en el rumen es captado por los receptores
de la pared reticuloruminal esto es con el fin de inhibir el consumo de alimento. La presión
osmótica de 350 mOsm inhiben la digestión bacterial de fibra y de almidón provocando
que el contenido ruminal sea almacenado sin ser utilizado (Grovum, 1995).
Teniendo en cuenta que la presión osmótica varía de acuerdo al tipo de
alimentación, en un tipo de experimento utilizando alimento concentrados (melaza/urea o
carbohidratos) en dos cabras lecheras de la raza Saanen de dos años de edad y 60 kg de
peso vivo se observó un incremento de la presión osmótica de 280 hasta 340 mOsm,
mientras que los carbohidratos la incrementaron hasta 360 mOsm. Los resultados apoyan
la hipótesis de que los minerales de la melaza (potasio) son responsables en el
incremento de la presión osmótica que a su vez este incremento puede ser un factor
importante en el bajo consumo de melaza (Ferreiro, 1989).
Estudios recientes indican que el acetato y que el propionato no son los
responsables de limitar el consumo voluntario sino que esto está dado por la presión
osmótica que estos solutos hacen sobre las paredes celulares (Grovum, 1995).
2.3.3.- Amoniaco (NH3) En la mayoría de las dietas basadas en forrajes de baja digestibilidad el principal
limitante del crecimiento microbial en el rumen, probablemente sea la concentración de
amoniaco en el líquido ruminal (Escobar, 1989; Preston y Leng, 1989).
El amoniaco ruminal es muy importante para la síntesis de aminoácidos y proteína
microbial, ya que alrededor del 40 al 60% de la MS de las células microbiales es proteína
(Preston y Leng, 1989). Se ha sugerido que la tasa máxima de síntesis microbial ocurre
cuando las concentraciones de amoniaco están entre 5 a 8 mg/lOOml (Cuadro 2.7) (Satter
y Slyter, 1974; Mehrez el al., 1977). La producción de amoniaco depende de la fuente de
proteína y su solubilidad. Además depende de la tasa de degradación de la dieta y la
disponibilidad de energía para un adecuado crecimiento microbial (Preston y Leng, 1989).
La producción de amoniaco depende de la fuente de proteína y su solubilidad.
Además, depende de la tasa de degradación de la dieta y la disponibilidad de energía
para un adecuado crecimiento microbial (Preston, 1986). Por medio de la técnica de la
bolsa de nylon se ha demostrado que a medida que aumenta la concentración de
amoniaco en el rumen, se aumenta la digestibilidad de la celulosa.
Concentraciones elevadas de N-NHI en el líquido ruminal parece estar
relacionadas con una mayor tasa de pasaje de partículas del rumen y, esto se asocia con
un incremento en el consumo de alimento (Umunna et al., 1995), además el follaje de
árboles forrajeros (Cuadro 2.8) estimula el flujo de líquido ruminal (Dixon et aL, 1981) y
este efecto se relaciona con un
incremento en el consumo de alimento y aumento en la síntesis de proteína microbial
(Isaccson et al., 1975).
En el Cuadro 2.8 se observa en general que la inclusión de Ramón provoca una
respuesta lineal en las concentraciones de NH en el líquido ruminal, lo que se manifiesta
en una mejor tasa de crecimiento animal (Muinga et al., 1995).
El valor nutritivo de las pasturas es de gran importancia para la producción, ya que
desde este punto, depende en parte el aporte de nutrientes de cada pasto en particular.
En todo alimento, una parte es digestible y aprovechable y la otra es eliminada en las
heces, es decir, indigestible, de aquí se concluye que todos los alimentos tiene diferente
digestibilidad y ello esta de acuerdo con el grado de madurez o crecimiento del mismo, así
también existen factores que afectan dicha digestibilidad, como son: (1) el nivel de
consumo, (2) tasa de pasaje, (3) Cantidad de lignina en el alimento, (4) Deficiencia de
proteína en la dieta, (5) frecuencia de alimentación, (6) variedad empleada y estado de
crecimiento (edad) de los forrajes, (7) tamaño de la partícula, (8) modificaciones en la
ración, (9) partes de la planta, (10) efecto de los factores antinutricionales (Church, 1974;
Whiteman, 1980; Hacker y Minson, 1981; Minson,1982; Mertens y Ely, 1982 y Minson,
1990).
2.3.4. Nivel de consumo El consumo de MS de un alimento es uno de los factores de mayor influencia
sobre los valores de digestibilidad. Durante una comida, particularmente la primera
comida fuerte del día, el rumen puede ser llenado a un nivel máximo, el cual entonces
determina el final de la comida. El consumo voluntario, es de esta manera, determinado
por la tasa de digestión del material digestible y la tasa de pasaje del material indigestible.
Así, conforme el volumen del rumen disminuye, el animal puede tomar comidas
adicionales. En este estado, la masticación durante la nimia juega un papel importante ya
que las particulas pueden dejar el rumen solamente si tienen un tamafio de 1 mm,
aproximadamente. Por Jo tanto, cuando el contenido de la pared celular se incrementa, la
tasa de digestión disminuye, la duración de la masticación por kg aumenta y el consumo
se reduce (Dulphy y Demarquilly, 1994).
Los efectos del consumo sobre la digestibilidad de la dieta son mucho más
intensos con dietas mixtas que con dietas formadas por alimento único. Las
digestibilidades de dietas mixtas constituidas por forraje y cereales ingeridas por vacas
lecheras lactantes disminuyen en un 4% aproximadamente por cada incremento en el
consumo equivalente a una vez las necesidades de mantenimiento (Tyreil y Moe, 1975).
La tasa de disminución aumenta cuando se elevan las proporciones de cereales en las
dietas y es mayor con porcentajes más bajos de cereales cuando el ensilado de maíz
representa la fuente principal de forraje.
Los descensos de la digestibilidad debidos al aumento en el consumo de sustancia
seca son consecuencia de una mayor tasa de paso a través del conducto digestivo e
incluyen descensos en la digestibilidad tanto del almidón como de los componentes
fibrosos de la dieta (Merchen, 1993).
En general, el incremento en los niveles de consumo de sustancia seca o MS
determina un cambio en el punto de la digestión del reticulo-rumen al intestino delgado y
grueso (Johnson y Bergen, 1982; Sutton, 1980). Esta respuesta parece depender de la
naturaleza de la dieta. Por ejemplo, en ovejas alimentadas con dietas formadas con
forraje granulado, la proporción de materia orgánica digerida en el rumen descendió en un
6% cuando el nivel de consumo pasó de 1.6 a 2.7 el nivel de mantenimiento. Esta
reducción no se apreció cuando los forrajes fueron troceados groseramente (Johnson y
Bergen, 1982).
2.3.5.- Tasa de pasaje Los bovinos poseen un rumen grande en comparación con las cabras, que es
pequeño; los bovinos pueden ingerir grandes cantidades de forrajes tropicales sin
seleccionarlos y que maduran pronto, lo cual aunado a que en las épocas de sequía, que
prevalecen en el año, los lleva a consumir cantidades considerables de fibra dentro del
forraje. El tamaño de las partículas del forraje son grandes y necesitan más tiempo en el
rumen para la degradación de sus paredes celulares (Owens y Goestch, 1986).
Las cabras a diferencia de los bovinos, tiene un rumen pequeño que no les
permite comer grandes cantidades de forrajes; sin embargo, son más selectivos para el
consumo de forrajes (leguminosas), los cuales normalmente se encuentran en plantas
arbóreas. A diferencia de los forrajes de pastoreo, incluso en las épocas de sequía, los
forrajes de ramoneo no son demasiado fibrosos y poseen partículas pequeñas, lo que los
hace menos digestibles en el rumen por las bacterias, manifestándose en un menor
tiempo de retención y, por lo tanto, tiene una tasa de pasaje alta.
Los rumiantes al aumentar su nivel de consumo, causan incrementos en la tasa de
pasaje, disminuyendo la degradación ruminal por el efecto de que los microorganismos
ruminales tienen menor tiempo para realizar la degradación ruminal. Sin embargo también
el tamaño de la partícula causa aumentos o descenso en la tasa de pasaje, pero mientras
menor sea el tamaño de la partícula proporcionará mayor superficie para el ataque
microbiano, dando lugar a incrementos en la digestibilidad y a la vez en el consumo
voluntario (Mertens y Ely, 1982; Welch, 1982; Church, 1974).
a) Tasa de paso por el rumen Los rumiantes al aumentar su nivel de consumo, causan incrementos en la tasa de
pasaje, disminuyendo la degradación ruminal por el efecto de que los microorganismos
ruminales tienen menor tiempo para realizar la degradación rurninal. Sin embargo también
el tamaño de la partícula causa aumentos o descenso en la tasa de pasaje, pero mientras
menor sea el tamaño de la partícula proporcionará mayor superficie para el ataque
microbiano, dando lugar a incrementos en la digestibilidad y a la vez en el consumo
voluntario (Mertens y Ely, 1982; Welch, 1982; Church, 1974).
Las fracciones de nutrientes en el rumen pueden ser divididas en aquellas que
fluyen a la tasa de tránsito de partículas y las que fluyen a tasas de tránsito de líquidos
(Hyer et al., 1991).
Las partículas indigestibles deben ser reducidas a un tamaño pequeño, suficiente
para pasar desde el rumen y mantener los niveles de consumo normales (Welch y
Hooper, 1988).
El flujo o salida del rumen hacia el omaso dividido entre el volumen del rumen
proporciona la tasa fraccional de paso (kp). Para líquidos suele denominarse tasa de
dilución. El contenido del rumen no fluye todo junto. Determinadas porciones que no son
suficientemente densas o cuyas partículas no alcanzan un tamaño suficiente pequeño son
retenidas de forma preferencial en el rumen. El tiempo de digestión se prolonga para
dichas porciones. El valor de kp de los líquidos supera siempre el valor kp para partículas
de concentrados o forrajes (sólidos) (Owens y Goestch, 1993).
Es complicado dirigir la pregunta de que si la tasa de tránsito es la variable
determinante en la “residencia” de la digesta en el compartimento de fermentación, o si la
demanda de nutrimentos del animal determina tanto la tasa de consumo y tránsito (Illius et
al., 2000)
Dado la correlación negativa, frecuentemente observada, entre concentración de
FDN y consumo, que implica que algunas otras cosas como demanda de energía limitan
el consumo, inclinados al punto de vista que el tiempo de retención no está grandemente
bajo el control del animal, y que una limitación inducida de la tasa de tránsito inducida por
características inherentes del alimento, es un factor causal en el consumo de forrajes de
baja calidad (Jung y Allen, 1995 citados por Illius eral., 2000).
En general, los modelos ruminales son altamente sensibles a cambios en las tasas
de tránsito, por sus efectos en el tiempo para que los substratos sean accesibles a los
microbios en el rumen (tasa de degradación). El estudio de las tasas de tránsito ha
recibido mucho menos atención que el de las tasas de digestión y esto dificulta valorar el
grado de error introducido (Illius et al., 2000).
Está claro que las fracciones indigestibles a nivel ruminal desaparecen sólo a
través del tránsito de la materia (Chilibroste et al., 1997).
La naturaleza dinámica del proceso de digestión indica que la magnitud de la
digestión es una función del tiempo que el alimento permanece en el tracto digestivo. En
el modelo de Chulibroste se asume que cada alimento tiene su tasa de pasaje específica
y este valor debe ser provisto suponiendo un consumo de MS a libre acceso. La tasa de
tránsito fraccional efectiva de las diferentes fracciones insolubles es calculada a cada
momento del modelo como función de la capacidad ruminal real de FDN expresado como
fracción de la máxima capacidad ruminal de FDN.
b) Velocidad de desaparición Otra determinación común es la velocidad de desaparición total (kt) de una
sustancia del rumen. La velocidad de desaparición difiere de cha, y se calcula apartir de
consumo diario y cantidad de material en el rumen. El valor kt supera al kp, porque kt
incluye descensos tanto por paso (kp) como por digestión, llamada comúnmente kd,
mientras que kp considera únicamente el paso.
Toda la materia orgánica debe abandonar el rumen mediante flujo hacia el omaso
o fermentación en el interior del rumen, así puede ser calculada fácilmente la proporción
de material digerido en el rumen (Owens y Goestch, 1993).
Aún si un reservorio homogéneo puede ser identificado cerca el orificio retículo
omasal, la salida fraccional constante es sólo probable que ocurra si las contracciones
ruminales (en fuerza y frecuencia) son relativamente constantes a través del día. Thiago
el al. (1992), citados por Illius el al. (2000), identificaron un incrementado en el número de
contracciones en las primeras cinco horas después del consumo de grandes comidas por
novillos, pero una actividad mioeléctrica (contráctil) total alcanzó el máximo más tarde en
el ciclo de alimentación.
Mathison et al. (1995), citados por Illius et al. (2000), afirmaron que el tránsito de la
digesta no es meramente una propiedad de los alimentos sino que es también una función
de la actividad propulsiva del tracto digestivo, con la implicación, al menos, que el animal
puede ejercer algún control sobre el tránsito (control del consumo, tasa de tránsito).
Dudas acerca del papel de la carga digestiva en la regulación del consumo de forrajes de
pobre calidad han sido planteadas por Weston (1996), citado por Illius el al. (2000)
sosteniendo que la carga de
digesta no está normalmente a un punto fijo más arriba del límite, que varía con el estado
fisiológico del animal y el medio ambiente, e incrementa con el déficit de energía. Dentro
de un rango de calidad de forraje, Weston (1996) observó una correlación negativa entre
el consumo de energía neta (EN) y la carga de digesta. Sin embargo, los forrajes
disponiendo de los menores consumos de EN todavía permitieron a los corderos cubrir
sus requerimientos de energía de mantenimiento a una carga de digesta de 26 % de
masa viva, sugiriendo que los forrajes fueron insuficientemete pobres para realmente
probar para un limite constante más alto de carga digestiva. Los mejores forrajes fueron
asociados con las cargas digestivas de 11 % de masa viva, y proveyeron 2.25 veces el
consumo de energía de mantenimiento, cuando la regulación del consumo basada en
energía sería esperada. Weston (1996) aceptó que la carga de digesta debe tener algo
más arriba del límite constante, pero sostuvo que los factores metabólicos tales como
estado energético modifican la carga de digesta que el animal tolerará. Los modelos de
cinética digestiva necesitarían incorporar tal flexibilidad en la limitante de la carga de
digesta para contar para variaciones en el consumo debido al estado fisiológico del animal
(Illius et al., 2000).
e) Paso djferencial Aunque los líquidos y las partículas comparten el rumen, las partículas abandonan
el rumen menos rápidamente que los líquidos. Esto se debe a la colocación de las
partículas en el rumen o a la filtración realizada por el omaso. Para que las partículas
abandonen el ruinen deben encontrarse cerca del orificio retículo-omasal. Las partículas
de mayor tamaño quedan atrapadas en la masa flotante de la porción dorsal del rumen y
no disponen de paso hacia el orificio de salida. Además, las partículas grandes que
atraviesan el orificio son retenidas por las láminas del omaso y retornan al rumen. De ahí
que las partículas de mayor tamaño son retenidas mayor tiempo (Owens y Goestch,
1986).
La tasa de tránsito de la fracción líquida puede estimarse como lo hicieron illius y
Gordon (1991), basados en los datos de Faichney el al. (1981), quien argumentó que la
tasa de flujo fraccional de agua debería de ser una función de los factores de la dieta que
tienden a incrementar la osmolaridad ruminal.
El valor kp para fluidos suele oscilar del 4 al l0%/h, mientras que el valor kp para
las partículas de concentrado varía del 2 al 7%/h, y para las partículas de forraje del 1 al
6%/h.
La tasa de tránsito de la materia microbiana que fluye desde el rumen puede
suponerse como que la mitad fluye con la fase líquida y la otra mitad con la fase sólida del
rumen (Owens y Goetsch, 1986; citados por Hyer e. al., 1991).
El alimento ingerido como partículas grandes es retenido selectivamente y
fraccionado a partículas más pequeñas. Esto es un prerrequisito de pasaje para todas
menos un muy pequeño porcentaje de la fracción de la pared celular, que llega a escapar
del rumen (Illius y Gordon, 1991).
En animales alimentados con heno, el TMR de partículas en el rurnen, expresado
corno una proporción del tiempo total de retención, fue de 0.74 (cv 15 %) (Warner, 1981;
Uden el al., 1982; citados por Illius y Gordon, 1991).
Es razonable suponer que la tasa de escape de partículas grandes es proporcional
a la tasa de pasaje de las partículas pequeñas, por lo que entonces aquella fue estimada
como el 12 % de esta última (Illius y Gordon, 1991).
d) Peso especifico de las partículas Las partículas con densidad entre 1.0 y 1.2 abandonan el rumen con mayor
rapidez. Según se consumen, la mayoría de las partículas se convierten en flotantes
debido al aire atrapado y pasan a formar parte e la masa flotante en la parte superior del
contenido del rurnen. Con la desintegración de las partículas mediante la masticación
mecánica y la digestión microbiana, se liberan los gases atrapados y el líquido llena los
espacios vacias con lo que se altera el peso específico. La rapidez con la que cambia el
peso específico depende de las propiedades fisicas y químicas de las partículas. El
tamaño de las partículas influye también sobre la rapidez en el cambio de peso específico.
Cuanto mayor sea la partícula, más tiempo se prolonga la rumia. Cuanto mayor sea el
contenido de la membrana celuLr y mayor la resistencia a la degradación microbiana, con
mayor lentitud aumentará la densidad de la partícula. De ahí que los mayores tiempos de
retención en el ruinen de las partículas no digeridas de forraje maduro dependan no sólo
del mayor tamaño de las partículas, sino también del reducido peso especifico de las
partículas (Owens y Goestch, 1993).
Estudios con partículas de plástico indicaron que la flotabilidad también afecta el
tránsito tanto en ovejas como en ganado. Partículas con alta flotabilidad tienen una menor
tasa fraccional de tránsito que aquellos con menor flotabilidad (Kaske y Engelhardt, 1990,
citados por Welch y Hooper, 1988)).
La nimia incrementa la gravedad específica de los forrajes por romper las
estructuras de la planta que producen gases (gravedad específica, tránsito de la digesta).
Las partículas ligeras flotan de tal manera que rara vez se encuentran cerca del orificio
retículo omasal, y por lo tanto tendrían menos posibilidad de pasar del rumen al retículo
(Welch y Hooper, 1988).
A medida que las bolsas de aire y gas son eliminados, la gravedad específica
aparente o funcional del forraje cambia (se mueve) cerca de la gravedad específica real
del material vegetal, que está usualmente entre 1.4 y 1.6. Las partículas que dejan el
rumen suelen tener una gravedad específica entre 1.2 y 1.6 (Welch y Hooper, 1988).
e) Influencia del consumo de alinwnto en TMR (Tiempo medio de retención en el rumen).
Se ha encontrado que TMR de la partículas y de los líquidos disminuye cuando el
nivel de consumo de alimento aumenta (Van Soest, 1994). A causa de un TMR más corto
de la digesta, la digestión de la fibra por los microorganismos en el retículo-rumen se
reducirá; esto puede ser parcialmente compensado por una actividad microbiana más alta
en el colon próxirnal y ciego. Sin embargo la digestibilidad total de la materia seca es con
frecuencia disminuida por cerca de 2 a 7 % a niveles más altos de consumo (Shaver eta!.,
1988).
2.3.6.-Cantidad de lignina en el alimento. El porcentaje de digestibilidad de todos los componentes químicos en los forrajes
es 100% excepto lignina, cutina y sílice (Whiteman, 1980). Pero debido a que las
incrustaciones de lignina protegen la celulosa y hemicelulosa de la degradación ruminal,
la digestión completa de estos componentes no se lleva acabo (Hacker y Minson, 1981;
Minson, 1990; Rodríguez y Llamas, 1990).
La lignina es un complejo polímero tridimensional formado por los alc conií p-
hidroxinamil y ciringil. La concentración de este compuesto en los pastos varía según la
edad y especie, estando en un rango de un 2 % en las plantas jóvenes, hasta un 15 % en
la
madura. Constituye una de las partes más insolubles de la pared celular de las plantas y
de una digestibilidad casi nula. Como ya se mencionó, existe una gran variabilidad sobre
la digestibilidad de la lignina (2 % y 42 %). Esta variabilidad puede ser atribuida a la edad
de la planta, a los métodos usados, al incompleto conocimiento de la estructura química
de la lignina y a la diferencia en las características de la lignina de la dieta y de las heces
(Dearriba, 1988).
La baja digestibilidad de los esquilmos agrícolas se ha atribuido principalmente al
efecto protector (químico y fisico) de la lignina. Esta se encuentra asociada a otros
componentes de la pared celular (lignina-celulosa-hemicelulosa) como los silicatos, que
impiden el acceso de las enzimas microbianas (celulosas), (Howell el al., 1986). Sin
embargo el uso de los productos químicos como la urea empleado para su tratamiento,
solubiliza los enlaces químicos de celulosa-lignina y hemicelulosa-lignina. La
solubilización de estos enlaces provoca mayor disponibilidad de la celulosa y
hemicelulosa a la degradación ruminal y por lo tanto se incrementa la digestibilidad de los
mismos (Benitez el al., 1983; McDonald et al., 1986; Marco e al., 2001).
La fracción fibra de los alimentos es Jo que más afecta a su digestibilidad, siendo
importantes tanto la cantidad como la composición química de la fibra. La asociación
negativa de la digestibilidad con la lignina o la fibra están bien establecidos, y son
fácilmente relacionadas, desde que el problema involucra la disponibilidad de nutrientes
en diferentes fracciones del pasto. La relación entre la materia seca digestible y el
consumo voluntario dependen sobre la proporción de energía digestible de los
constituyentes de la pared celular (McDonald el al., 1986; Van Soest, 1965).
La formación de lignina se ve incrementada con la temperatura. Esta de por sí es
casi indigestible, pero además inhibe la digestión de los carbohidratos estructurales por el
animal. A un mismo nivel de lignina el aumento de la temperatura disminuye la
digestibílidad de la pared celular. Este pudiera influir en su degradación por los
microorganismos, del rumen si se asume que este sistema esta alterado por la
temperatura (Benitez et al., 1983).
2.3.7.- Deficiencia de proteína en la dieta. Los alimentos que más varían en digestibilidad son los pastos, siendo el estado de
madurez el principal causante de dicha variación; en general, a medida que aumenta la
madurez de la planta, disminuye su contenido de proteína y azúcares, y se eleva el de
fibra (principalmente celulosa y lignina), la que va emparejado a un decremento gradual
en la digestibilidad (Shimada, 1984).
Existe también evidencia de que el tipo de forraje, sin importar su contenido de
fibra, influye en la naturaleza de la flora bacteria! y en su actividad. Se ha demostrado que
cuando se reempla.za heno de baja calidad por alfalfa, se estimula la actividad
microbiana, lo que sugiere que este ultimo forraje podría proveer minerales específicos u
otros factores necesarios para el mejor crecimiento de las bacterias. Esto se explica por la
mayor proporción de proteínas de los henos de mejor calidad, ya que se ha demostrado
que los henos ricos en proteínas promueven el desdoblamiento microbiano de la fibra
(Maynard el al., 1981).
El nivel de PC en la dieta puede tener efecto significativo sobre la digestibilidad.
Cuando excede el 7%, la digestibilidad parece no ser afectada (Milford y Minson, 1966);
en cambio, cuando los valores son inferiores a este nivel, tanto la digestibilidad del forraje
y el consumo voluntario son afectados porque la actividad microbial esta limitada por la
falta de nitrogeno (Blaxter, 1962 y Minson, 1981).
Los pastos de baja calidad son definidos como aquellos con una digestibilidad
menor de 55%, deficientes en proteína, es decir menos de 80 g/kg de MS de proteína
cruda, bajos en azúcares solubles y almidones (usualmente menos de 100 g!kg de MS), y
con un contenido de energía metabolizable entre 5 y 8 Mi/kg de MS (Leng, 1990).
La falta de nutrientes esenciales puede disminuir la digestión en el rumen y
consecuentemente, el consumo. El nutriente limitante más común en el forraje es el
nitrógeno; sin embargo, el azufre y el fósforo también son importantes para los
microorganismos del rumen. Cuando el contenido de proteína cruda del alimento cae por
debajo de 6-8%, el consumo voluntario del animal será deprimido por una deficiencia de
proteína (Camping, 1970; Van soest, 1975).
La baja concentración de nitrógeno, reduce el crecimiento microbial, la tasa de
fermentación ruminal, la degradabilidad del sustrato y consecuentemente la digestibilidad,
lo
anterior provoca mayor tiempo de retención en el rumen de partículas no digeridas
resultando en una disminución en el consumo voluntario por efecto de menor espacio
ruminal (Orskov el al., 1980), además de una reducción en la tasa de digestibilidad y tasa
de pasaje del alimento por el tracto digestivo (Preston y Leng, 1989).
Datos presentados y discutidos en estas revisiones indican que el amoníaco es el
principal producto final de la degradación microbiana de los compuestos nitrogenados en
el rumen, así como la principal fuente de nitrógeno para la síntesis de proteína
microbiana. Otras fuentes de nitrógeno para esta síntesis de proteína microbiana son los
aminoácidos y los péptidos. Recientemente, sin embargo, Nolan el al. (1976) demostraron
que solamente el 40 % del nitrógeno aislado de las bacterias del rumen derivó del
amoníaco, indicando que una considerable proporción de sus requerimientos de nitrógeno
fueron obtenidos de otros compuestos (e.g. péptidos y aminoácidos).
2.3.8.- Frecuencia de alimentación Según Church (1974), el aumento en la frecuencia de la alimentación, incrementa
la digestibilidad como han demostrado Gordon y Tribe (1953), Campbell y Meritan (1961).
Klark y Keener (1962). Además, los datos presentados por Gordon y Tribe (1953) y
Graham, (1967) indicaron que hay menos pérdida de calor y meyor retención de
nitrógeno, aunque piensan que puede haber escasa diferencia en cuanto a la
digestibilidad.
El aumento en la frecuencia de la alimentación proporciona mayor tiempo para la
acción de la microflora digestiva, al aumentar el tiempo de retención del alimento en el
rumen debido a la disminución en la tasa de pasaje (Mertens y Ely, 1982; Welch, 1982).
2.3.9.- Variedad empleada y estado de crecimiento (edad). El efecto de la variedad es pequeño en la digestibilidad del P. purpureum (Taiwán).
Vales y Arroyo (1980), evaluaron 7 cultivares de P. purpureum a 45 días de crecimiento,
reportando valores de 66.80, 66.46, 67.09, 67.87, 66.27, 64.26 y 64.26 respectivamente
como un estimado de MS digestible.
A medida que la planta va avanzando en madurez, comienza a depositar lignina
entre ambas paredes (celulosa y hemicelulosa), lo que les da resistencia y rigidez. La
lignina es
totalmente indigestible, aún por las bacterias del rumen. Como la lignina se entrelaza con
la celulosa y la hemicelulosa, un mayor contenido de la misma implica una menor
digestibilidad de la otras dos (Ellis et al., 1988; Minson, 1990; McDonald et al., 1995). Este
hecho se refleja en el contenido de fibra, que puede aumentar desde menos de 200 g (kg
de MS en las plantas jóvenes, hasta más de 400 glkg de MS en plantas maduras. A
medida que las plantas maduran, desciende el contenido de proteína (ver Cuadro 4.8) y,
por consiguiente, existe una relación inversa entre los contenidos en proteína y fibra en
las distintas especies, aunque dicha relación puede superarse por la aplicación de
fertilizantes nitrogenados (McDonald e! al., 1986; Benitez, 1983).
Se ha demostrado una tendencia decreciente en la cantidad de proteína cruda
conforme se incrementa la edad del rebrote.
Existe una tendencia negativa de la edad del rebrote sobre la digestibilidad de los
forrajes, disminuyéndose esta conforme se incrementa la edad del pasto (López, 1994
Minson, 1990).
2.3.10.- Tamaño de la partícula. Se ha escrito mucho acerca de este tema. Los resultados indican, en general, que
el molido, rotura o troceado de los granos aumentan su digestibilidad. El granulado se ha
demostrado que tiene escaso efecto sobre los granos y produce un descenso en la
digestibilidad de los forrajes, aunque aumenta significativamente el consumo de los
mismos (Church, 1974).
El tamaño de las partículas puede verse reducido en distintos momentos. Muchos
alimentos son tratados antes de su distribución para reducir el tamaño de las partículas.
La masticación reduce aún más el tamaño de las partículas tanto al ingerir como al rumiar
los alimentos. Además, el ataque microbiano en el turnen debilita las partículas más
largas. La masticación mientras se ingieren los alimentos es más completa en ovejas y
cabras que en ganado vacuno. Generalmente, los animales jóvenes mastican mejor sus
alimentos que los viejos. De ahí que la necesidad y el beneficio de la molturación de los
piensos sean mayores para ganado vacuno viejo que para el joven y para el vacuno más
que para las restantes especies de rumiantes que mastican sus alimentos de forma más
completa.
Es evidente que, cuando los forrajes son consumidos de forma grosera, la
reducción del tamaño de las partículas debe ocurrir antes de que las partículas escapen
del rumen (Ulyatt el al., 1976). En adición, la observación es de que las partículas largas
no pueden pasar a través del orificio retículo-omasal, sugiere que el rumen puede
contener al menos dos tipos de partículas, un almacén de partículas largas que pueden
ser reducidas en tamaño a antes de pasar al almacén de partículas pequeñas que pueden
escapar desde el rumen (Mertens y Ely, 1979).
Ulyatt el al. (1976) y Evans (1981) reportaron 3 modos de distribución del
contenido ruminal dependiendo del tamaño de las partículas a) partículas largas (RL) son
definidas tentativamente como material que no pasa la cortina de 2 mm, b) tamaño medio
(RM), son consideradas como aquellas que si atraviesan la cortina de 2mm, peron son
retenidos por la cortina de 0.5mm y todo el contenido que atraviesa la cortina de 0.5mm
es considerado como partículas pequeñas. El escape de partículas de tamaño medio y
largo desde el rumen está dado por incrementos en el consumo diario de alimentos. Los
datos de Ulyatt (1976), sugieren que el 14% del contenido del abomaso no pasará una
cortina de 0.5 mm. Estos datos nos indican que el escape de partículas de mayor
diámetro que del orificio (1 a 1 .2mm) retido omasal está dado por incremento en el
consumo de alimentos (Mertens y Ely, 1979).
La intensidad de la masticación durante el consumo y nimia de los alimentos
difiere también con el tipo y nivel de humedad de los mismos. La tasa de salivación suele
limitar la rapidez con que son consumidos los alimentos recolectados. El alimento debe
permanecer en la boca hasta que sea humedecido lo suficientemente para ser deglutido.
Como los cereales son masticados menos completamente que los forrajes, su tratamiento
aumentará su eficacia de su digestión en el rumen mucho más que el caso de los forrajes.
La masticación pulveriza las partículas con una acción constante. El corte resulta mucho
más efectivo que la simple división en rebanadas o molturación para aumentar la
superficie. El contenido en humedad favorece también la molturación. La nimia es más
eficaz que la masticación durante la ingestión de pienso porque las partículas masticadas
durante la nimia se encuentran humedecidas en lugar de secas. Además, tan sólo las
partículas no digeridas y groseras son regurgitadas en forma selectiva para ser
nuevamente masticadas con lo que mejora la eficacia de este proceso (Van Soest, 1982).
Partículas con tamaño mayor que 1 mm raramente escapan desde el rumen
(Greenhalgh y Reid, 1973; Owens y Goestch, 1993). El tiempo de retención del contenido
ruminal, parece depender del tamaño de partícula y ha sido asociado con cambios en la
digestibilidad (Alwash y Thomas, 1971; Waldo et al, 1972), y consumo (Howel y Ngambi,
1986).
Si el acceso a los componentes del alimento limita kd (tasa de digestión), resulta
útil la reducción del tamaño de las partículas. Por ejemplo, el maíz molturado o en copos
es fermentado rápidamente mientras que la mayoría de los cereales en granos resisten el
ataque microbiano. Al reducir el diámetro de una partícula a la mitad se duplica la
superficie relativa y potencialmente se duplica el acceso para la digestión microbiana.
El molido y peletizado del forraje reduce el tiempo de retención de la MS en el
rumen y conduce a pérdidas de la digestibilidad potencial del material y a una disminución
en la digestibilidad de la MS del forraje poco digerible (Minson, 1981).
El molido y granulación de los forrajes tiene efectos intensos sobre la zona de su
digestión. Según se ha indicado previamente, al reducir el tamaño de las partículas del
forraje mediante el molido fino disminuye el tiempo de retención de la materia dividida en
partículas en el rumen. Esto disminuye el tiempo durante el que los forrajes están
expuestos a los microbios del rumen y desciende la cuantía de la digestión de los
carbohidratos estructurales. Aunque esto determina un descenso global de la
digestibilidad de los forrajes, también aumenta la proporción digerida de fibra total y de
materia orgánica postruminalmente como resultado del molido y granulación de los
forrajes ((Johnson y Bergen, 1982).
Hasta el 40% de la materia orgánica de dietas basadas en maíz molturado
(molido) o aplastado en seco se digiere post-ruminalrnente (Johnson y Bergen, 1982).
Esto es consecuencia de una digestión menos intensa en el rumen del almidón del maíz
en comparación con el almidón de la cebada (Sutton, 1980). Waldo (1973) indica que el
almidón procedente de maíz o mijo es más resistente a la descomposición ruminal que el
de cebada o trigo. Al reducir mediante la molturación el tamaño de las partículas del maíz
entero se determina un aumento sustancial en la proporción del almidón digerido en el
rumen. Dicha respuesta se debe a que aumenta la superficie disponible para el ataque
microbiano.
2.3.11.- Modificaciones de la ración. Al contrario de lo que sucede en los monogástricos, los rumiantes no crecen si se
les administra dietas muy variables, ya que producen variaciones en la población
microbiana del rumen, que requiere cierto tiempo para ajustarse al nuevo alimento. Una
consecuencia de las variaciones de la ración puede ser el descenso de la digestibilidad
hasta que ocurra tal adaptación. Datos procedentes de diferentes autores indican que los
animales necesitan de 2 a 3 semanas para poder ajustarse a estas variaciones cuando se
van a hacer ensayos de digestión para conseguir una estimación razonablemente buena
de la digestibilidad (Church, 1974).
2.3.12.- Partes de la planta. La hoja y el tallo de los forrajes son altamente digestibles e iguales en un estado
joven de crecimiento y conforme avanza la maduración hay considerables diferencias en
la digestibilidad entre las partes de la planta (Hacker y Minson, 1981). Otro aspecto de
extrema importancia en la calidad es la distribución estructural del pasto. Así a medida
que se incrernenta la altura del estrato del suelo, los componentes de la pared celular
disminuyeron (Crespo et al., 1981).
La digestibilidad del tallo será menor en comparación con las hojas producidas por
una planta fisiológicamente vieja. De igual forma serán de menor valor nutritivo que las
producidas en etapa temprana (Whiteman, 1980). Esta disminución en la digestibilidad es
debida a que a medida que madura el pasto la cantidad de lignina se incrementa
causando disminuciones en la digestibilidad. La lignina es mayor en tallos que en hojas.
Las plantas no son homogéneas, sino complejas en su disposición de hojas, tallos,
influorecencias, cada uno constituido de tejidos designados para funciones específicas. El
tejido individual difiere química y fisicamente dependiendo de su papel en la asimilación,
transporte, soporte y sobrevivencia y esto conduce a marcadas diferencias en la
digestibilidad de las partes de la planta (Hacker y Minson, 1981).
La asimilación de carbohidratos se realiza mayormente en las hojas, los tallos
proveen una estructura de soporte para las hojas y un sistema de conducción desde la
raices las cuales son responsables para el suministro de agua y nutrientes (Hacker y
Minson, 1981).
La celulosa como tal es completamente digestible, a pesar que no fermenta tan
rápido que el almidón y azúcares. La baja digestibilidad de los alimentos fibrosos se debe
a la presencia de lignina que protege a la celulosa y hemicelulosa del ataque de las
bacterias ruminales. La lignina es el material que permite rigidez a tallos y cubiertas de las
semillas; pero en general limita tanto la velocidad como la cantidad de digestión de los
carbohidratos estructurales. En términos generales puede afirmarse que la celulosa de las
hojas es más digerible que la de los tallos (Orskov, 1987).
En el cuadro 2.9 se presentan las diferencias entre la hoja y tallo de los pastos
guinea, buffel y señal, incubados a diferentes tiempos; en el análisis individual de las
especies de los pastos estudiados indica que hubo diferencia significativa (P< 0.05), al
comparar las partes de la planta, es decir, la hoja con el tallo; también se encontró
diferencia significativa cuando se compararon los tiempos de incubación entre si (12, 24,
36, 48, 76, 92 horas) (P< 0.05) para hoja y tallo (Alcocer, 1989).
Al analizar la interacción parte de la planta:tiempo de incubación, se
encontró diferencia significativa (P< 0.05), esto pudo ser debido a que el tallo
contiene mayor contenido de lignina y paredes estructurales digeribles, esto no
sucede con la hoja, que es todo lo contrario, haciéndola más fácil de degradarse
en el rumen. Al hacer la comparación entre especies no se encontró diferencia
significativa (p< 0.05). Al comparar la hoja vs tallo, se encontró que la hoja, de
acuerdo a los componentes bromatológicos, es mucho más nutritiva y
degradable que el tallo. Relacionando las especies, el pasto señal tuvo mejores
porcentajes de degradabilidad que los otros dos pastos, tanto en hoja como en tallo
(Alcocer, 1989).
Se ha podido determinar que el mayor desarrollo de los pastos tropicales ocurre
entre 30 y 35°C con un considerable alargamiento de los tallos que ocaciona una
disminución en el porcentaje de hojas y a su vez produce un rápido descenso de la
digestibilidad del tallo especialmente, cuando tiene una edad avanzada (Benitez et a!,
1983).
2.3.13 Factores antinutricionales.
Cuando se piensa en la posible utilización de una planta dada para la alimentación
animal, es necesario saber si se posee uno o varios principios antinutricionales. Muchas
plantas disponibles para la alimentación animal contienen sustancias químicas que
pueden tener efectos tóxicos sobre las diferentes especies de animales de interés
zootécnico. Los factores antinutricionales como los taninos pueden reducir la digestibilidad
de la proteína cruda de las plantas en los rumiantes. Por ejemplo se ha estudiado el
aminoácido libre mimosina que se encuentra en la Leucaena ieucocephala (Cuadro 2.10),
este aminoácido puede tener efectos tóxicos en aves, caballos, pequeños rumiantes así
como en otras especies animales (ratas) (Church, 1974).
Estos factores causan modificaciones en el ambiente ruminal (pH, osmolaridad, i
de amoníaco), lo cual da como consecuencia una disminución en el crecimiento microbial,
la tasa de fermentación ruminal, reduciendo de esta manera la degradación ruminal de los
componentes de la dieta. Además que debido a que las incrustaciones de lignina protegen
la celulosa y hemicelulosa de la degradación ruminal, la digestión completa de estos
componentes no siempre se lleva a cabo (Hacker y Minson, 1981; Minson, 1990;
Whiteman, 1980; López, 1994).
Hay varios compuestos que se encuentran en las plantas que son normalmente
conocidos como factores antinutncionales, debido al efecto negativo que pueden tener
sobre la actividad de las enzimas digestivas y el metabolismo animal. Dentro de ellos
están los polifenoles (Jansman, 1993).
Los polifenoles son sintetizados por las plantas como un mecanismo de defensa
contra los herbívoros o contra ataques microbiales, estos interfieren con las enzimas
digestivas de predadores y patógenos.
Según Handayanto (1994), las plantas tienen una variedad de polifenoles que
oscilan entre 5 a 15 % de su peso seco y en algunas leguminosas tropicales estos valores
frecuentemente oscilan entre 10 y 20 %. Tales valores pueden estar influenciados por las
cantidades de nutrimentos presentes en el suelo.
Los polifenoles generalmente se dividen en dos grupos: taninos condensados y
taninos hidrolizables, los primeros se encuentran distribuidos en plantas vasculares y los
segundos son restringidos a plantas angiospermas dicotiledóneas (Jansman, 1993).
Los polifenoles tienen la capacidad de precipitar proteínas de plantas y enzimas
gastrointestinales reduciendo la digestión de las proteínas (Jansman, 1993). Al respecto,
Robbinns et al. (1987), citado por Handoyanto (1994), reportaron que se da una reducción
en la digestibilidad de las proteínas de las plantas consumidas por los rumiantes que es
proporcional a la capacidad de los polifenoles de las plantas de precipitar proteínas.
Entre estos factores antinutricionales se encuentra el aminoácido libre la
mímosina, la cual puede reducir la digestibilidad de la proteína de las planta en los
rumiantes (Cuadro 2.11). Este aminoácido lo contiene el Huaxin (Leucaena ieucocephala).
Actualmente, el uso principal de esta planta en la nutrición animal es su incorporación en
los alimentos de ganado bovino. Sin embargo, el potencial nutritivo de esta planta todavía
no se ha podido aprovechar completamente, debido en parte a la limitada experiencia
agrícola con esta planta y en parte a la presencia del alcaloide mimosina en la planta
(Meulen eta!., 1979).
Los atributos más sobresalientes del forraje de leucaena son su gran acer
(palatabilidad) por los animales, su alto contenido de proteína y un espectro de
aminoácidos (Cuadro 2.11) similar al del forraje de alfalfa.
Similar a otras leguminosas, la digestibilidad in vivo del forraje de leucaena es estimada
en la escala de 50— 70 %. La presencia de mimosina tiende a reducir la activk1 de la
bacteria celulolítica, pero en una semana más o menos la bacteria del rumen se adapta y
la digestión mejora considerablemente (Ruskin, 1977).
Los microorganismos del rumen hidrolizan la mimosina en 3, 4-DHP eficiente y
rápidamente que aún cuando los animales son alimentados con una dieta rica en
leucaena, su sangre, carne y leche están bastante libre de mimosina.
La leucaena contiene cantidades casi insignificantes de cianuro, selenio, o agentes
que causan timpanismo en bovinos pastando como el trébol blanco. El contenido de
mimosina de la leucaena no tiene efecto en la carne del ganado que se alimenta con esta
planta en forma de que pueda causar riesgo de salud a los humanos que consumen los
productos de estos animales (Meulen el al., 1979).
Otro forraje que puede ser utilizado para suplementar a los bovinos es el Ramón
(Brosimum alicastruni), ya que algunas pruebas realizadas por Armendáriz (1998) con
follaje de Acacia pennatula y Ramón encontró que el total de polifenoles extraíbles fue de
3.5 % y de 2.4 % respectivamente, esto da una idea bastante clara de que el ramón tiene
bajos niveles de polifenoles y que además estos tienen muy poca capacidad de precipitar
proteínas, por lo que es de esperarse que su efecto sobre enzimas digestivas sea también
bajo y por ende que interfiera muy poco en los procesos de digestión (Valdivia, 1996).
2.4.- COMPOSICION DE LOS ALIMENTOS Con la finalidad de facilitar el entendimiento de la información que se presenta más
adelante, a continuación se describen algunos conceptos básicos como los componentes
de las paredes celulares (celulosa, hemicelulosa y lignina), así como los componentes del
contenido celular (carbohidratos, proteínas, almidón, cenizas, grasas, etc.) y algunos
conceptos como FDA, FDN y energía.
2.4.1.- Estructura de la célula vegetal y su terminología 2.4.1.1.- Pared celular Las células vegetales se caracterizan por tener una pared que les da ri y
estructura.
Las plantas en estado vegetativo temprano tienen una sola capa en su pared
celular y de poco espesor (pared primaria). A medida que la planta va madurando, se
deposita una segunda capa interna llamada pared secundaria. Los principales
componentes de estas dos paredes son
la celulosa., hemicelulosa y lignina. Entre ambas pueden formar un 40 a 80% de la
composición total del forraje (Dijkstra et al., 1992; Van Soest, 1994; McDonald el aL,
1995).
a) Lignina. - El contenido de este compuesto en los pastos varía según la edad y especie,
estando en un rango de 2 % en la hierba joven hasta un 15 % en la madura. Existe una
gran variabilidad sobre la digestibilidad de la lignina, reportándose valores de 2 % a 42 %.
Esta variabilidad puede ser atribuida a los métodos de análisis usados, al incompleto
conocimiento de la estructura química de la lignina y en las diferencias en las
características de la lignina en la dieta y de las heces (Van Soest, 1994; Vidart, 2001).
b) Hemicelulosa. - El contenido de hemicelulosa varía ampliamente en las plantas, en un
rango entre 6 % a 40 % de la MS. Estudiando varios pastos, se encontró que el contenido
de hemicelulosa fue alrededor de 20 % con una digestibilidad de 80 %. Sin embargo,
trabajando con pastos tropicales se encontró una digestibilidad de 30 % para la
hemicelulosa (Hacker y Minson, 1981; Van Soest, 1994).
c) Celulosa.- Es el componente más importante de la pared celular, encontrándose en un
rango de 15 a 50 % de la MS. El coeficiente de digestibilidad varía de 30 al 80 % (Hacker
y Minson, 1981; Van Soest, 1994).
2.4.1.2.- Contenido celular El contenido comprende varias fracciones.
a) Proteína: La proteína presente en las células vegetales se caracteriza por tener una alta solubilidad
y degradabilidad en el rumen (Milford y Minson, 1966; Minson, 1981; McDonald et al.,
1995).
- Proteína bruta (PB):
En realidad refleja el contenido de nitrógeno del forraje PB== N x 6.25. Esto se hace
porque las proteínas en promedio tienen un 16% de N (100/16= 6.25). En realidad mide la
proteína verdadera más el nitrógeno no proteico (NNP). El NNP puede ser utilizado por
las bacterias del rumen para formar proteína bacteriana para el animal (McDonald el al.,
1995).
- Proteína disponible:
En el caso de que parte de la proteína no sea disponible, se hace un ajuste para
ver cuanta es la proteína realmente disponible (Dijkstra et al., 1992; Vidart 2001).
- Proteína soluble:
Representa la fracción de proteína que se solubiliza rápidamente en el rumen y puede ser
utilizada como fuente de nitrógeno por las bacterias del rumen para la formación de
proteína bacteriana.
La proteína soluble es necesaria como fuente de nitrógeno para los microbios del
rumen. El déficit puede originar un rumen con poca actividad, mientras que un exceso
puede interferir con el uso eficiente de la energía (McDonald eral., 1995).
- La proteína de escape o sobrepaso (by-pass)
Representa la fracción que sale (escapa) del rumen sin ser digerida es importante en
vacas de alta producción. Como regla práctica se puede decir que es necesario garantizar
el aporte de esta fracción en vacas que superan el 4-5% de su peso vivo en producción
de leche (Vidart, 2001).
b) carbohidratos: - Azúcares solubles:
Son carbohidratos de estructura muy simple (dos o tres moléculas) que son desdoblados
por las bacterias, para quienes resultan una fuente de energía muy rápida (Dijkstra et aL,
1990; McDonald et al., 1995).
- Carbohidratos no estructurales o no fibrosos (CNE o CNF):
Representa la suma de azúcares solubles y almidón que tiene un alimento. Normalmente,
se obtiene por diferencia según la siguiente ecuación:
CNE= 100 — (FDN + PB ± Grasa + Cenizas).
Los CNE son una medida del aporte de energía rápida al rumen.
Para un correcto funcionamiento del rumen es necesario entre un 35 y 42 % de CNE.
Niveles bajos de CNE darán lugar a un rumen con poca energía y poca actividad. Un
exceso de CNE va a dar lugar a problemas de acidosis (Dijkstra et al., 1992).
- Almidón:
Es un carbohidrato de estructura compleja que es utilizado rápidamente como fuente de
energía por las bacterias, dando ácido propiónico. Este es utilizado por el animal para
formar glucosa y es el precursor de la lactosa, azúcar presente en la leche (Flores, 1975;
Dijkstra et al., 1990; Van Houtert, 1993).
c) Grasas: Las grasas de origen vegetal son en su gran mayoría insaturadas o poco
saturadas. Son una importante fuente de energía para el animal una vez que llegan al
intestino delgado, pero no pueden ser utilizadas por las bacterias ruminales para
abastecerse de energía ellas mismas (Perez, s/a; Deamba, 1988. Van Soest. 1994).
El exceso de este tipo de lípidos a nivel ruminal puede deprimir la actividad de las
bacterias que degradan la celulosa, disminuyendo la digestión de la fibra y el consumo de
alimento (McDonald et al., 1995).
La incorporación de ingredientes que aportan grasa se utiliza para aumentar la densidad
de energía de la dieta. Hay que tener cuidado porque más de un 5 a 6% de grasa total
puede deprimir la digestión de la fibra, salvo que se usen grasas de sobrepaso. En este
caso se puede llegar hasta el 8-9% de grasa (Vidart, 2001).
d) Cenizas:
Abarca a todos los componentes de origen inorgánico (Van Soest, 1994; McDonald et al.,
1995). Representan la suma de todos los minerales. Según el tipo de análisis se puede
evaluar individualmente los macroelementos más importantes (Ca, P, Mg) o agregar más
elementos, incluyendo a los oligoelementos (Cu, Zn, Mn, Fe, etc.) (Vidart, 2001).
2.4.1.3.- Interpretación del análisis de forrajes por el sistema de Van Soest o de fibra
detergente
La metodología de análisis de forrajes más difundida es el sistema de fibras detergentes,
ó de Van Soest. Este análisis permite separar claramente a los componentes de la pared
y hacer una buena estimación del contenido energético.
a) Pared celular o Fibra Detergente Neutro (FDN).
Abarca a todos los componentes de la pared celular (i.e. celulosa, hemicelulosa,
lignina y sílice). A medida que un forraje avanza en su estado vegetativo aumenta el
contenido de FDN. Cuanto mayor sea el porcentaje de pared de un alimento, más lenta
será su digestión, estando más tiempo en el tracto digestivo (Minson, 1990). Por eso, el
contenido de FDN tiene una correlación negativa con la capacidad de consumo que los
animales tienen sobre ese alimento. A mayor FDN, menor consumo (Mertens y Ely, 1979;
McDonald et al., 1995).
b) Fibra Detergeníe Ácido (FDA).
FDA es el resultado de. una digestión de la pared celular con detergente ácido y
abarca a la celulosa y la lignina. Al igual que la FDN aumenta a medida que la planta
madura (Van Soesi, 1965; McDonald et al., 1995).
FDA tiene una correlación negativa con la digestibilidad de un forraje, a mayor
FDA, menor digestibilidad y menor contenido energético (McDonald et al., 1995).
La FDA y FDN (la fibra), incluye celulosa y esta da origen al ácido acético, que es
el precursor de la grasa butirica de la leche. Por otro lado, es necesario un mínimo de
fibra en la dieta para un correcto funcionamiento del rumen y una buena remasticación del
alimento. La falta de fibra origina problemas de acidosis con las consecuencias que ello
implica: reducción del consumo y problemas de patas por laminitis, etc. El exceso de fibra
resultará en dietas de baja energía, de digestión lenta y de bajo consumo (Vidart, 2001).
c) La energía.
La mayoría de los análisis incluyen datos acerca del contenido energético del
forrae. La determinación directa del contenido energético es muy dificultosa y
generalmente, los valores expresados surgen de ecuaciones que usan a la FDA como
parámetro de estimación.
La energía es necesaria como combustible en todos procesos que intervienen en
el mantenimiento, producción, reproducción, etc. Muchas veces es el nutriente limitante,
sobre todo en vacas de muy alta producción que inician la lactancia y en dietas altas en
forrajes (McDonal et al., 1995).
III. MATERIALES Y METODOS
1. Materiales
Se efectuó una revisión de bibliografía de tipo documental de los diferentes
autores que han realizado estudios sobre especies forrajeras tropicales, especialmente
del estado de Yucatán, para obtener datos acerca de la composición química,
digestibilidad ruminal y factores que la afectan.
Literatura consultada
• Libros especializados en nutrición de rumiantes.
• Revistas especializadas en ciencia animal.
• Bases de datos de artículos y tesis en México.
• Información disponible en la red.
• Memorias en eventos especializados.
II. Método
La metodología a seguir fue la siguiente:
1. Revisión de literatura para conocer el sistema en estudio, digestibilidad ruminal,
producción y absorción de AGV’s, y flujo de nutrientes al tracto posterior.
2. Identificación y selección de las variables y sus relaciones con la digestión ruminal.
3. Se procedió a la descripción y análisis de las variables, y relaciones seleccionadas con
datos publicados en literatura científica y literatura gris (por ejem. Memorias, tesis,
etc.).
4. Se revisó una base de datos que cuenta con 560 trabajos científicos y se obtuvo datos
sobre los elementos más representativos en sus dietas. Se seleccionaron 12 dietas a
base de forrajes, donde el porcentaje de suplementación de la dieta no rebase el 25 %
del total de materia seca (MS).
IV. RESULTADOS
4.1.- ANÁLISIS QUÍMICO DE LOS ALIMENTOS
El valor nutritivo de los pastos depende principalmente del contenido y
disponibilidad de los componentes de la fibra esto es más importante en el caso de los
forrajes tropicales, va que los componentes fibrosos son predominantes en ellos (Dearriba
1988). En el Cuadro 4.1 se muestran los análisis químicos de algunos pastos y forrajes
tropicales.
La pared celular se encuentra constituida principalmente por lignocelulosa. que en
un complejo de lignina, celulosa y hernicelulosa, que existe es una estrecha relación física
y química. El valor nutritivo de un forraje varía por diversas razones, pero, en sentido casi
todas están basadas en modificaciones en las proporciones de cada ur do los
componentes de la lignocelulosa. Un ejemplo de esto se muestra en el Cuadro 4.2.
Indiscutiblemente, las diferencias se explican por el mayor porcentaje de lignina en P
plantas de mayor edad (Dearriba, 1988; McDonald e al., 1995).
El valor nutritivo de los forrajes está íntimamente relacionado con el consumo,
digestibilidad y utilización por parte de los animales, como también por la aceptación y
velocidad con que es asimilado (Crarnptom, 1957; Cramptom, Donefer y Lloyd, 1960; At y
González, 1962, citados por Gamarra, 1985). Todos estos factores están infiuenciadc en
forma significativa, por la composición del forraje, en la cual el porcentaje de materia seca,
contenido de proteína y fibra cruda juegan un papel importante.
En el Cuadro 4.3 se presentan los valores de la composición química y los
parámetros de degradación ruminal de las dietas y/o alimentos (forrajes, leguminosas y
concentrados) más comunes en el estado Yucatán y otras zonas tropicales de México y el
mundo, los cuales son útiles a diferentes tipos de trabajos y a las necesidades del
investigador. Estos datos que se presentan son el resultado de una gran variedad de
trabajos de investigación, los cuales han sido recolectados con la finalidad de facilitar el
trabajo a subsiguientes trabajos en lo se requiera de estos datos.
En el Cuadro 4.3 se puede comparar datos de un mismo forraje a diferentes
edades de corte (semanas de crecimiento), altura de corte sobre el nivel del suelo, en
forma. i y en forma de heno, Además, se puede notar la gran variabilidad en los valores
de ‘DA, FDN, Lignina, EM y en los parámetros de degradación conforme se incrementa la
edad del pasto y la altura de corte sobre el nivel del suelo.
En los casos en los que no se encontraron los parámetros de degradación ruminal
en el Cuadro 4.3, en el Cuadro 4.4 se presentan las diferencias en cuanto a tiempos de
incubación ruminal de algunos pastos y forrajes tropicales.
El porcentaje de degradación de la hora cero se obtiene antes de realizar la
encubacion ruminal. El método consiste en: 1) pesar la muestra, 2) introducirla en un
recipiente con agua (lavarla), 3) secar y por último, 4) pesarla para obtener por diferencia
el tiempo cero.
Cuadro 4.4.- Porcentaje de degradación (MS) a diferentes tiempos de incubación
ruminal.
A continuación se presentará la descripción de los forrajes que se encuentran en
el Cuadro 4.3, con la finalidad de tener un mejor conocimiento sobre su origen y algunas
características de los mismos.
4.1.1.- Zacate Guinea (Panicum maximum)
El zacate guinea originario de África, es una gramínea perenne de gruesos
macollos, sus tallos alcanzan de 1.50 a 2 m de altura, es una planta de clima tropical y
subtropical. Se ha cultivado desde hace mucho tiempo en toda la región tropical del Golfo
de México, donde ha permitido el establecimiento de prósperas ganaderías. Crece bien en
suelos secos que no sean demasiado pobres de cualquier textura, incluso en suelos
arenosos, prefiere la humedad, pero no en exceso (Flores, 1975; Funes el al., 1979).
Rinde de 50 a 80 t/ha de hierba fresca, cortándose cada 4-8 semanas en la
temporada de lluvias. Resiste el pastoreo y es muy apetecida por el ganado. Se puede
henificar con el mismo resultado (Crespo e! al., 1981).
Los resultados de un análisis de laboratorio dependen entre otras cosas de la
planta (ver Cuadros 4.3, 4.4, y 4.5). Todas las plantas forrajeras después de la floración,
aumentan considerablemente su cantidad de fibra y su aprovechamiento se reduce
considerablernente por tal motivo, deben consumirse antes de la floración (Flores, 1975).
Cuadro 4.5.- Datos bromatológicos (%MS) y porcentajes de degradación
estacional (de agosto a diciembre ) de los pastos Guinea, Señal, Buffel, incubdos durante
48 hrs.
4.1.2.— Zacate Buffel (( ciliaris)
Este zacate es originario de las regiones subtropicales y serniáridas de África y de
la india, en donde se localiza sobre los suelos secos y arenosos. El zacate Buffel es una
planta perenne, de una corona fuerte y nudosa que produce una masa de raíces fuertes 1
gas y abundantes, las hojas son alargadas y un poco ásperas. Se cree que puede prc en
regiones que vayan desde el clima templado al caliente; aunque se le tiene corno un
zacate de tierra caliente (Flores, 1975). Los valores de composición química y
degradación se pueden apreciar en los Cuadros 4.3 y 4.5.
4.1.3.- Estrella de África (Cynodon niemfuensis).
Originario de África, es una gramínea perenne de larga vida que emite tallos
erectos y numerosos estolones que la propagan rápidamente por todos los terrenos,
comportándose como invasor. Tolera bien el calor, la sequía y los suelos de baja calidad,
pero en estos su rendimiento es menor; resiste también los suelos ácidos (Flores, 1975).
Cuadro 4.6.- Composición química de la MS del pasto Estrella africana (C nle
Es sumamente resistente al pastoreo y puede asociarse a otras gramíneas y
leguminosas. Este zacate puede mantener más ganado por hectárea y producir más
carne que el pasto Pangola (Flores, 1975) (Ver Cuadros 4.3, 4.6, 4.7)
Cuadro 4.7.- Digestibilidad aparente de algunos componentes de la MS de C.
nlemfuensis por ovinos y bovinos
4.1.4.- Zacate Pangola (Digitaría decumbens)
Es un zacate originario de la zona tropical de África del sur; donde crece en lugares bajos
y húmedos, pero no expuesto a inundaciones. Es un zacate tropical perenne de
crecimiento bajo y rápido que invade el suelo con sus estolones. Los estolones que
crecen hasta 50 cm de altura; cuando florece, las semillas generalmente no son fértiles.
A pesar de la falta de observaciones directas es probable que este zacate se adapte para
pastoreo en la zona tropical del Golfo de México en su parte húmeda. Debe sembrarse
sobre suelos negros y húmedos, pero sin exceso de agua. En la zona cálida y
semihúmeda es necesario el riego para tener una producción regular. El zacate no es
resistente al frío, pero soporta temporadas cortas de sequía (Flores, 1975).
Este zacate se adapta bien al pastoreo por ser muy resistente al pisoteo del ganado. La
producción de una hectárea puede alimentar 1.5 a 2 animales durante todo el año. Su
análisis nutricional y composición química se presenta en el Cuadro 4.3.
4.1.5.- Taiwán (Pennisetuin purpure uní)
El pasto Taiwán es originario del África tropical, encontrándose principalmente en
Rhodesia en fornia silvestre y cultivada. Las primeras introducciones en América se
hicieron en los Estados Norteamericanos de Florida y Louisiana en el año de 1913. Luego
se extendió por la América Central, las Antillas y todos los países tropicales de la América
del Sur (Rodríguez y Blanco 1999).
En Venezuela el Taiwán es uno de los más generalizados como pasto de corte en las
zonas de ganadería intensiva. Se adapta bien a distintas alturas sobre el nivel del mar
(desde 0.0 hasta los 2000 m), teniendo gran acogida debido a sus buenas condiciones de
forrajera tropical, a su alta producción y a la rápida recuperación después del corte.
Además, se conoce que cada variedad de forraje tiene una relación característica entre el
estado de madurez y su digestibilidad (Rodríguez y Blanco 1999).
En el Cuadro 4.8 se muestra la composición bromatológica de pasto Taiwán tierno y
maduro. Los resultados que se presentan proviene del trabajo realizado por López (1994)
quien utilizó dos calidades de forraje en forma de heno, excepto el contenido (%) de MS el
cual se analizó en el forraje cortado fresco.
4.1.6.- Zacate Brizantha (Brachiaria brizantha)
Las gramíneas de genero Brachiaria han mostrado buena adaptación y producción de MS
en condiciones tropicales, teniendo una aceptable productividad en explotaciones de
carne y leche (Ferrufino y Vallejos, 1986). El zacate Brizantha es originario de África
Tropical, con una precipitación anual por encima de los 800 mm. Es una especie perenne,
macollosa, de porte erecto o semierecto, muy vigorosa, logrando alturas entre 80 y 150
cm. Es resistente a la sequía, quema, plagas y enfermedades y tolera moderadamente el
encharcamiento; responde bien al riego y a la fertilización nitrogenada y no produce
efectos tóxicos en los animales. Fue introducida a Cuba en el año de 1986, procedente de
Colombia y de Brasil, donde está extendida comercialmente (Gutiérrez et al., 1990).
4.1.7.- Zacate Fará (Brachiaria mutica)
El pasto Pará es una gramínea originaria del África, cultivada en Brasil con tan buenos
resultados, que muchos autores le llaman Paraná, en honor de esa región de Brasil. Se
cultiva en clima tropical y subtropical, sus tallos rastreros alcanzan de 6 a 9 m de longitud
y una altura de casi 2 ni. Es resistente a las inundaciones, pero no mucho a la sequía.
Esta planta resiste bien el pastoreo y junto con el zacate Guinea es la base de
sustentación de la ganadería de México. Se puede utilizar como forraje y heno para los
animales lecheros y de engorde (Flores, 1975).
4.1.8.- Waxin (Leucaena leucocephalq)
La leucaena, waxin como es comúnmente conocida en Yucatán, es originaria de México.
Es una planta adaptada a climas calientes y húmedos. La tasa máxima de crecimiento se
presenta a un régimen de temperatura de 34/32°C, día/noche. El rendimiento de forraje de
leucaena reportado en la literatura tiene un amplio rango de variación (de 1.3 a 30 t
MS/ha), lo cual es un reflejo de las condiciones climáticas. Debido a su resistencia al corte
y pastoreo, leucaena puede ser utilizada bajo pastoreo, ya sea asociado a la gramínea o
en forma de bancos, o bajo corte o acarreo. Al utilizarse bajo pastoreo, el sistema
rotacional es el más efectivo. Bajo condiciones de corte, la frecuencia de 8 a 12 semanas
y la altura de 1 rn son las mejores. No se reportan problemas de enfermedades en los
bovinos consumiendo forraje de leucaena. En el caso de la producción de carne, la
inclusión de leucaena ha permitido ganancias de hasta 0.700 kg/animal/día. (Ramírez y
Sobrio, 1997).
Los atributos más sobresalientes del forraje de leucaena son su gran aceptación por los
animales y su alto contenido de proteína.
4.1.9.- Melaza
Las melazas de la caña utilizadas para la alimentación del ganado son un subproducto de
la fabricación del azúcar de caña. Son el residuo que queda después de haber cristalizado
la mayor parte posible de azúcar existente en el jugo, una vez purificado y condensado
por evaporación. Otros subproductos de la caña de azúcar son las puntas de la caña y el
bagazo. Estos subproductos de la caña de azúcar se emplean con alguna frecuencia para
la alimentación del ganado (Flores, 1975).
Las melazas de la caña son muy apetecidas por el ganado y tienen además ligero cto
laxante, que resulta ventajoso cuando los demás alimentos tienden a producir
estreñimiento. La melaza de caña tiene aproximadamente un 55 % de azúcar, que es la
que da la mayor parte de su valor nutritivo. Solo contiene 2.8 % de proteínas y estás son
de bajo valor nutritivo (ver Cuadros 4.3 y 4.13).
4.1.10.- Rastrojo de maíz (Zea mays).
Al igual que los granos, el forraje de esta planta es rico en carbohidratos y pobre en
proteínas. El rastrojo de maíz es todavía más pobre en proteínas y posee una relación
nutritiva más alta con respecto a los granos (Flores, 1975) (ver Cuadros 4.3 y 4.14).
Y.- DISCUSIÓN
En la composición química de las gramíneas presentada en el Cuadro 4.3 se aprecia que
hay una variación en el contenido de proteína cruda (11.4 a 3.2 %), esta variación es
debida a que la composición química de un forraje está fuertemente influenciada por la
edad y madurez del los mismos (Minson, 1990; López, 1994), ya que según Shimada
(1984) los alimentos que más varían en su digestibilidad son los pastos, siendo el estado
de madurez la principal causante de dicha variación.
Meléndez (1980) señala que el contenido de nutrientes de los pastos tropicales varía
según la edad, o frecuencia con que estos son defoliados, ya que a medida que aumenta
la edad el porcentaje de proteína disminuye y esto ocurre en los diferentes suelos, épocas
y climas. Al igual Meléndez observó que el pasto estrella africana de 20 días de
crecimiento presenta contenidos de proteína que van de 9.9 a 15.5 % de MS,
disminuyendo en plantas cortadas cada 60 días de edad, y que sus valores fluctúan entre
5.7 y 10.8 de la MS. En época de lluvias conforme aumenta la edad del pasto, se acentúa
la disminución del porcentaje de proteína del pasto estrella. Esto va de acuerdo al trabajo
realizado por Gutiérrez (1986), en el Cuadro 4.6 y los datos presentados en el Cuadro 4.3.
López (1994) encontró en el forraje tierno un mayor contenido (%) de PC y una menor
proporción de MS, FDA, FDN, Lignina y celulosa en comparación con el forraje maduro, lo
cual en términos de valor nutritivo, por su composición química, le acredita al forraje tierno
como el forraje de mejor calidad (Cuadro 4.8).
Los forrajes son altamente digestibles a estados jóvenes (Reid el al., 1973). La edad es el
factor que más puede afectar la calidad del pasto debido a los cambios que ésta introduce
en el metabolismo vegetal. Así, con el incremento de la edad las formas solubles y la
digestibilidad disminuye y los carbohidratos estructurales aumentan. Reíd et al. (1973), y
Hacker y Minson (1981) muestran la influencia de la edad sobre la digestibilidad in vitro de
la MS en P. purpureum desde 1 semana hasta las 16 semanas en crecimiento, siendo ei
rango de 30.5 a 74.8 % de digestibilidad.
Asimismo, Minson (1990) indica que una alta proporción de los pastos tropicales tiene
menos de 60 g de PC/kg de MS (6%), la mínima cantidad requerida por las bacterias
rurninales para su actividad. Estos bajos niveles de proteína, al no favorecer la actividad
de los microorganismos del rumen, traen como consecuencia que la digestibilidad de los
forrajes se vea disminuida, situación que limita seriamente la producción animal.
Escobedo (1989) encontró una disminución en el porcentaje de PC de la planta entera de
pasto Guinea de 8.6, en la tercera semana, hasta 2.7% a las 15 semanas de edad del
rebrote. Al compara estos datos con los de Mendoza (1998) en el Cuadro 4.3 se presento
la misma tendencia. Esto fue producto de un incremento en la proporción de tallo:hoja, ya
que el tallo tiene menor porcentaje de PC que las hojas. En el mismo estudio se encontró
que en el mismo periodo el porcentaje de PC del tallo disminuyó de 4.7 a 1.7%, al
aumentar la edad del forraje (Escobedo, 1989).
Las variaciones en la composición química presentadas en el Cuadro 4.3 posiblemente se
deben a la diferencia entre especies (McDonalds el al.. 1986; Benitéz el al., 1983) de las
diferentes gramíneas (Cvnocdon nlemfluensis,, Pennisetum purpureum, Panicum
maximwn, Brachiaria decumbens, Digitaria decumbens, Cenchrus ciliaris, Lolium perenne,
Braichiaria brizantha y Brachiaria mutica); al estado de madurez del pasto al momento del
corte (4, 8, 12 semanas): altura al momento del corte (1.5 a 3 metros). Por ejemplo en el
Cuadro 4.5 se observan los datos presentados por Alcocer (1989) en los cuales el
contenido de proteína del pasto Guinea varía notablemente según la época de corte,
oscilando de 9.35, 3.13, 12.82, 13.40, 11.86 para los meses de agosto, septiembre,
octubre, noviembre y diciembre respectivamente. A demás en este mismo cuadro se
presentan los datos del zacate Buffel y Señal.
La fracción fibra de los alimentos es lo que más afecta a su digestibilid7 ‘se puede
comprobar al observar el Cuadro 4.3 en diferentes forrajes (Van Soest 1965; McDonald,
1986).
Se ha demostrado que entre mayor es el porcentaje de FDN del sustrato
incubcomparación con una tasa de degradación de 6.9 %/h y un potencial de degradación
de 45.7 %Ih de la MS de un heno con 79.4 % de FDN y 9.0 % de lignina en la MS. Una
tendencia similar fue reportada por López, (1994) en pruebas de degradación con P.
purpureuin tierno (76.6 ?/ de FDN y 4.2 % de lianina), y maduro (85.1 % de FDN y 10.8 %
de lignina). Por otra parte, Susmel et al. (1991) determinaron en vacas Simental que la
degradación efectiva del forraje en el rumen fue superior en forrajes con bajo contenido de
FDN que en aquellos con alto contenido de FDN. Ejemplos de otros forrajes se pueden
observar en el Cuadro 4.3, los cuales muestran la misma tendencia.
Según los datos presentados por Gutiérrez (1986) y López (1994), en los Cuadros 4.6 y
4.8 respectivamente, indican que los pastos al aumentar su madurez. incrementan su
contenido de paredes celulares (celulosa ‘ lignina). Este aumento en las paredes celulares
causa menor digestibilidad de la materia seca de los forrajes (Orskov, 1987; S1 ila. 1984
La digestibilidad de la hoja y tallo de los forrajes en estados jóvenes son iguales pero a
medida que se incrementa la edad, el tallo se hace menos digestible (Cuadro 2.9), esto es
debido según Whiteman (1980) a que a medida que madura la planta la cantidad de
lignina se incrernenta en los tallos, debido, a que los tallos son estructuras de soporte
para las plantas (Hacker y Minson, 1981). En el Cuadro 4. 12 se observa que el valor
nutritivo de las plantas es menor en tallos que en las hojas.
El tamaño de partícula es otro factor que puede reducir la digestibilidad de los forrs
tropicales (Church, 1974; Ulyatt, 1976; Van Soest, 1982; Minson, 1990). En este trabaje
no se presentan datos del tamaño de partícula debido a que no fueron encontrados
localmente. Debido a está situación se sugiere realizar estudios en donde se evalue el
efecto del tamaño d particula sobre la digestibilidad rurninal de los forrajes tropicales Een
este mismo estudio se puede analizar el concepto costo sobre la reducción del tamaño de
particula (por :
Troceado, pulidura fina o peletizado) y las ganancis de peso de los animales.
Cualquier método aplicado al forraje para reducir el tamaño de la particui. nte
ingerido tiene un efecto positivo sobre la tasa de tránsito a nivel tracto digestivo, lo que a
su vez disminuye el tiempo de estancia de la digesta en el retículo-rumen y, poi :: . un
aumento en el CTMS. Sin embargo, se debe tomar en cuenta que esto no :
favorable en todos sentidos puesto que al acelerar la tasa de pasaje, el tiempo de
estancia en
7ado menores serán los porcentajes de degradación. Hoveil el al. (1986) observaron que
en un heno con menor contenido de FDN (66.2 %) y de Lignina (5.9 %) mostró una mayor
de degradación (8.24 %/h) y mayor potencial de degradación de la MS (76.2 01 en
ruinen es menor con lo que la fermentación de esa fracción de alimento es menor en
tiempo y con ello se desaprovecharía el potencial energético total del forraje (Allen, 1976
Thomson, 1980).
La reducción del tamaño de partícula y el desplegamiento de la estructura de la célula
pulverizando finamente y peletizando la fibra del alimento se reduce el tiempo de rumia y
se incrementa la tasa de pasaje y de esta manera el consumo de alimento por arriba de
un 50 por ciento (NRC, 1987). Sin embargo, esta ventaja se pierde parcialmente por una
reducción en la digestibilidad de la materia seca, causado por el menor tiempo que
disponen las bacterias para actuar sobre el alimento cuando éste está en el retículo-
rumen (Minson, 1990).
Dada la situación del bajo contenido de proteína de los forrajes, en el Cuadro 4.3 se
presentan alternativas para suplementar como son las leguminosas (Leucaena
Ieucocephala) por su alto contenido de proteína cruda ( según Sandoval (1996) y los sub-
productos agro-industriales (Melaza, Pollinaza, Harina de sangre, Harinolina, Urea y
Harina de platano) y en caso de que la alimentación sea a base de concentrado, se
encuentra la Paja de Trigo, la Alfalfa, el Sorgo y el Maíz, como fuentes de fibra,
energéticas y de proteína.
Al comparar los datos del contenido de proteína cruda con la tasa de degradación (c) de
los forrajes en el Cuadro 4.3, se observa que los forrajes que tienen menos del 6 % de
proteína cruda presentan tasas bajas de degradación (2.7 y 2.6) con respecto a las tasas
de degradación (4.5 a 6.2) de los forrajes con porcentajes mayores de proteína. Apoyando
la relación proteína:tasa de degradación, Escobar (1986) dice que niveles de amoníaco en
el ruinen inferiores de 5 mu/lOO ml son observados cuando el animal consume forrajes
con un contenido de proteína cruda inferior de 6-7 % de MS. Cuando el contenido de
amoniaco rurninal es menor que el nivel óptimo, la tasa de crecimiento de los microbios
del rurnen es subóplirno. Esto es acompañado por una reducción en la tasa de
degradación del forraje. de su digestibilidad y del consumo de alimento, debido a una
acumulación de los residuos indigeridos en el rumen, que incrementan el volumen del
contenido total ruminal (Miller y Jenesel, 1979; Orskov y Miller, 1988).
El pH del rumen no se desvía mucho de la neutralidad; usualmente, está entre los límites
de 5 y 7, después de la ingestión de alimento el pH disminuye, y la velocidad y cuantía de
esta disminución están relacionados con la composición de la dieta. La disminución en el
7h
pH es esencialmente notable cuando la dieta contiene cantidades apreciables de
azúcares que son rápidamente fermentables (Dukes y Swenson, 1977).
Estudios in vil ro de la actividad celulolítica han demostrado que la celulolisis está
fuertemente influenciada por el pH ruminal (Mould, 1988), observándose que la celulolisis
fue totalmente inhibida a un pH por debajo de 6.0 además. Preston y Willis (1983)
sugieren que la síntesis de proteína microbial se limitaba al rango de pH de 6.0 a 8.0,
llegando a un máximo a un pH de 7.0. Estos mismos autores, observaron que la
producción de AGV’s por protozoarios llegó al máximo con un pH de 7.0 y disminuyó a la
mitad cuando el pH ruminal fue de 6.0. El pH ruminal es consistentemente alto (6.5-7.0)
donde el ganado es alimentado con forrajes de baja calidad y no con concentrados, los
cuales por definición, son bajos en azúcares solubles y carbohidratos (Preston y Leng,
1990).
El efecto positivo del follaje de árboles y arbustos forrajeros sobre el cornport
animal es posible que se deba al mejoramiento en el estatus nitrogenado del rumen, el
cual se ha relacionado con un mayor crecimiento microbial (Song Kennelly, 1990). Esto
puede traer corno resultado un incremento en la absorción de aminoácidos a nivel
duodenal (Muinga el aL, 1995) lo que se manifiesta en una mejor tasa de crecimiento
animal.
En el Cuadro 4.2 se observa en general que la inclusión de Ramón provoca una
respuesta lineal en las concentraciones de NR en el líquido ruminal. Resultados similares
se obtendrían si se suplementara con follaje de Leucaena.
A pesar de su favorable composición química, digestión ruminal y gustosidad, la inclusión
de leucaena en la dieta de los animales se ha restringido debido a su contenido de
mimosina (Cuadros 2. lO y 2. 11), aminoácido tóxico, y el producto tóxico de su
desdoblamiento, dihidroxipiridina (Brewbaker, 1987). No obstante, el forraje obtenido de
largos períodos de crecimiento es de baja calidad, a pesar de tener niveles bajos de
mimosina (Tanngendjaja, 1986).
Como alimento para rumiantes, se ha observado en aquellos lugares en do rna ha sido
usada por muchos años y que la toxicidad por mimosina no está presente. Este es el caso
de Yucatán. No obstante, en aquellos lugares en donde leucaena ha sido introduc e. g.
Australia), su nivel de consumo debe restringirse a 30 % en la dieta a fin de mantener a
los animales saludables. Esta diferencia se debe a la presencia de microorganismos en el
rumen
77
capaces de detoxificar la mimosina. Una vez que estos microorganismos son transferidos
a animales no adaptados, estos pueden recibir dietas con elevados niveles de leucaena
(Ramírez y Sobrio, 1997). Esto nos indica que se puede suplementar con follaje de
Leucaena sin tener como consecuencia efectos tóxicos.
Generalmente, cuando las dietas contienen menos del 30% de harina de leucaena, el
ganado bovino puede prosperar con ellos por períodos largos sin señales de mala salud;
pero cuando la leucaena comprende más del 50 % del consumo de alimento del animal,
esta alimentación es continuada por más de 6 meses, el resultado puede ser mala salud y
pérdida del cabello, producción de bocio, fertilidad reducida y crecimiento pobre de vacas
afectadas por bocio. Sin embargo, el ganado que resulta con bocio de la alimentación del
Í de leucaena no muere. Los efectos son, en su mayoría, reversibles y pueden verse lo
suficientemente temprano para que la leguminosa pueda ser retirada de la alimentación
del ganado para permitirle recuperarse (Ruskin, 1977).
De los resultados obtenidos en el Cuadro 4.3. el forraje que presenta más dificit de
información local es el zacate Brach brLantha. No se encontró datos o estudios
publicados localmente sobre este forraje, debido a esto se sugiere realizar estudios sobre
el mismo. También se sugierere evaluar los parámetros de degradación de la técnica in
sílu (bolsa de nylon), en donde los animales reciban como dieta base el mismo forraje que
va a ser evaluado en el estudio, para no obtener de esta manera datos más confiables.
7S
VI.- CONCLUSIONES
1. La edad o fase de crecimiento de los forrajes tropicales es uno de los factores más
importantes que afectan la digestibilidad ruminal, debido a los cambios en el poecentaje
de proteína cruda y lignificación del forraje a medida que se incrementa la madurez.
a) La tasa de degradación de un forraje está fuertemente influenciada por la edad o
madurez de la planta.
b) El tallo de una planta es menos digestible que la hoja a medida que se incrementa la
edad del forraje.
c) Al reducirse la digestibilidad de un forraje a medida que aumen’ia su madurez, el
alimento se retiene más tiempo en el rumen dando como consecuencia menor tasa de
pasaje y a la vez menor consumo de alimemos.
d) Al disminuir el porcentaje de proteína de la dieta, causará bajas en el crecimiento
microbial por falta de aminoácidos y péptidos para la producción de NH que es la principal
fuente de nitrógeno para el crecimiento bacteriano.
Vil.- LITERATURA CITADA
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