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CONFERENCIA 7 ETAPAS DE LA FUNCIÓN RESPIRATORIA
La función respiratoria se divide para su estudio en cinco etapas, las cuales son:
Ventilación pulmonar.
Intercambio de gases respiratorios entre los alvéolos y la sangre.
Transporte de gases por la sangre.
Respiración celular.
Regulación de la respiración.
De todas estas etapas solo estudiaremos cuatro, debido a que la etapa de la respiración celular que es en la que las
células utilizan el oxígeno para su metabolismo y producto de este producen bióxido de carbono, ya fue objeto de
estudio; por esta misma razón los textos de fisiología no contemplan esta etapa al ser objeto de estudio de la
bioquímica.
VENTILACIÓN PULMONAR
Comenzaremos por la fase de ventilación pulmonar; que podemos definir como el conjunto de mecanismos mediante
los cuales el aire entra y sale de los pulmones.
Consta de dos etapas: la inspiración o entrada del aire a los pulmones y la expiración o salida del aire de los mismos.
Para lograr la entrada del aire a los pulmones es necesaria la acción
de los músculos inspiratorios que expanden la caja torácica
aumentando todos sus diámetros; al expandirse esta los pulmones
adheridos a la cara interna de sus paredes se ven obligados a seguir
su movimiento expandiéndose también con lo que el aire penetra en
su interior. Al cesar la contracción de los músculos inspiratorios la
elasticidad de las estructuras toracopulmonares hace que la caja
torácica se retraiga y con ella los pulmones; disminuyendo sus
diámetros y regresando a su posición de reposo con lo que se obliga
al aire a salir produciéndose la expiración. Para lograr los
movimientos característicos tanto de la inspiración como de la
expiración intervienen una serie de factores de los cuales unos favorecen dichos movimientos y otros se oponen a ellos
o los dificultan. ¿Cuáles son estos factores?
FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA MECÁNICA VENTILATORIA
Entre los factores que intervienen en la mecánica ventilatoria, se destacan:
Los músculos respiratorios.
La elasticidad del tórax y los pulmones.
Las presiones intraalveolar, intrapleural y transpulmonar.
La tensión superficial de los líquidos que tapizan las paredes alveolares y el agente tensioactivo o surfactante.
Veamos a continuación el papel de cada uno de estos factores comenzando por los músculos respiratorios.
MÚSCULOS RESPIRATORIOS
Los músculos respiratorios se agrupan en inspiratorios y
espiratorios:
Los inspiratorios son el diafragma, el cual se ocupa de la inspiración
normal en reposo por
lo que es el principal
músculo inspiratorio,
los intercostales
externos, los escálenos y los esternocleidomastoideos entre otros.
Por su parte los espiratorios son los abdominales especialmente los rectos
anteriores que son los principales músculos espiratorios, los intercostales
internos y los serratos anteriores.
ELASTICIDAD DEL TÓRAX Y LOS PULMONES
Como ya conocen la jaula torácica no es rígida, sus articulaciones le
permiten flexibilidad al esqueleto torácico; por otra parte la
abundancia de fibras elásticas en la constitución del tejido
pulmonar le confiere gran elasticidad, de manera que en
condiciones normales el tórax y los pulmones se expanden
fácilmente y de igual forma se retraen al cesar las fuerzas que los
expandieron. Los movimientos ventilatorios producen cambios en
las presiones tanto a nivel de los alvéolos como en la cavidad
pleural, la comprensión de las variaciones de estas presiones es
importante para entender la mecánica de la ventilación.
A continuación orientaremos su estudio.
PRESIONES RESPIRATORIAS
La presión intraalveolar es la que se registra a nivel de los alvéolos; en reposo ventilatorio y con la glotis abierta la
presión intraalveolar es igual a la presión atmosférica, o
sea, tiene un valor relativo de 0mmHg. Al producirse la
inspiración normal de reposo se expanden los pulmones y
como según la ley de Boyle a mayor volumen menor
presión, la presión intraalveolar disminuye alcanzando el
valor relativo de -1mmhg, esta diferencia de presión hace
que el aire entre a los pulmones; al relajarse el diafragma
los pulmones se retraen disminuyendo su volumen y
como a menor volumen mayor presión la presión
intraalveolar aumenta hasta 1mmHg obligando al aire a
salir de los pulmones. Otro parámetro de interés es la
presión intrapleural.
PRESIÓN INTRAPLEURAL
La presión intrapleural es la que se registra en el
interior de la cavidad pleural, como ya conocen la
cavidad pleural es una cavidad virtual, la elasticidad
del tejido pulmonar conjuntamente con la tensión
superficial de la capa de líquido que tapiza las
paredes alveolares, hace que los pulmones tengan
una permanente tendencia a la retracción o al
colapso, lo que determina que se genere una presión
negativa en la cavidad pleural que en reposo
ventilatorio tiene un valor relativo normal de -
4mmHg. Cuando se expande la caja torácica por la
contracción del diafragma durante la inspiración
normal de reposo el aumento de las fuerzas elásticas del tejido pulmonar expandido hace que la presión intrapleural
disminuya hasta -7mmHg; durante la espiración se relaja el diafragma y el retroceso elástico de las estructuras
toracopulmonares determina un aumento de la presión intrapleural la que recobra entonces su valor normal de -
4mmHg.
Veamos ahora cómo se comporta la presión transpulmonar.
PRESIÓN TRANSPULMONAR
La presión transpulmonar es la diferencia que existe entre la
presión intrapleural y la presión intraalveolar; y representa
una medida de las fuerzas elásticas del tejido pulmonar que
tienden a causar su colapso.
Veamos a continuación otro factor importante en la mecánica
ventilatoria.
TENSIÓN SUPERFICIAL
Las paredes de los alvéolos se encuentran
cubiertas de una capa de líquido cuyas moléculas
se atraen fuertemente unas a otras.
El conjunto de estas fuerzas de atracción se
denomina tensión superficial y tiende a producir el
colapso de los pulmones; para contrarrestar los
efectos de la tensión superficial se produce el
surfactante el cual disminuye notablemente la
tensión superficial de los líquidos alveolares, la
tención superficial conjuntamente con la
elasticidad del tejido pulmonar tienden a producir
el colapso de los pulmones y por tanto se
relacionan directamente con la distensibilidad pulmonar. La que abordaremos a continuación.
DISTENSIBILIDAD PULMONAR
La capacidad de los pulmones para distenderse o
distensibilidad pulmonar es el grado de aumento de volumen
de los pulmones por unidad de incremento de la presión
transpulmonar, y tiene un valor promedio normal de 200
ml/cmH2O.
Como ya expresamos con anterioridad la distensibilidad
depende en gran medida de las fuerzas elásticas del propio
tejido pulmonar y de las fuerzas causadas por la tensión
superficial del líquido que reviste los alvéolos; visto desde otro ángulo para distender los pulmones se deben vencer las
fuerzas antes mencionadas, las cuales tienden a colapsar los alvéolos.
FACTORES QUE FAVORECEN O SE OPONEN AL COLAPSO PULMONAR
Los factores que se oponen al colapso son:
La sustancia tensioactiva o surfactante.
Presión negativa intrapleural.
Los que favorecen el colapso son:
La elasticidad del tórax y los pulmones.
La tensión superficial de los líquidos que revisten la superficie alveolar.
Para lograr expandir los pulmones venciendo la elasticidad del tórax y los pulmones los músculos inspiratorios deben
ejercer una fuerza determinada, lo que nos lleva al concepto de trabajo respiratorio.
TRABAJO RESPIRATORIO
De sus estudios de física deben recordar que trabajo es igual a fuerza por desplazamiento, para hacer que penetre el
aire en los pulmones es necesario expandir el tórax, o sea, desplazar las estructuras toracopulmonares aplicándoles una
fuerza, por tanto se realiza un trabajo denominado trabajo para respirar o trabajo respiratorio; el trabajo respiratorio
consta de tres fracciones:
El trabajo de distensibilidad o trabajo elástico, que es el
realizado para expandir los pulmones venciendo las
fuerzas elásticas de los mismos y del tórax.
El trabajo de resistencia tisular que es el necesario para
vencer la viscosidad de los pulmones y las estructuras de
la pared torácica.
Y el trabajo de resistencia de la vía aérea que es el que se
debe realizar para vencer la resistencia que ofrecen las
vías aéreas al paso del aire.
Hasta aquí hemos orientado los aspectos fundamentales de la mecánica de la ventilación pulmonar. A continuación
orientaremos el estudio de los volúmenes y capacidades pulmonares
VOLUMENES Y CAPACIDADES PULMONARES
A los pacientes que sufren enfermedades respiratorias, con
frecuencia se les indica la realización de pruebas de función
pulmonar entre las que ocupa un lugar destacado la
espirometría; que es la medición o registro de los volúmenes y
capacidades pulmonares. Para realizar estas mediciones se
utiliza un equipo denominado espirómetro o espirógrafo, el
conocimiento de los volúmenes y capacidades pulmonares es de
gran utilidad en la práctica médica por lo que orientaremos sus
aspectos más generales.
VOLUMENES PULMONARES
Al realizar una espirometría en un espirómetro tradicional como el que mostramos en la imagen anterior, se obtiene un
gráfico en el que se representa en el eje de las X el tiempo y en eje de las Y el volumen de aire, el trazado de la curva
espirométrica inscribe hacia arriba la representación del aire
inspirado y hacia abajo la del aire espirado; y en él se aprecian
los diferentes volúmenes y capacidades pulmonares, cuando
el paciente ventila a través del equipo con una ventilación
normal entra o sale de sus pulmones una cantidad de aire que
se denomina: volumen corriente y tiene un valor promedio
normal de 500ml.
Si se pide al paciente hacer una inspiración máxima, la
cantidad extra de aire que entra en sus pulmones por encima
de la inspiración normal se nombra: volumen de reserva
inspiratoria y tiene un valor normal promedio de 3000ml.
Si se le pide al paciente hacer una espiración máxima, el volumen de aire que es capaz de desplazar sus pulmones por
encima de la espiración normal se denomina: volumen de reserva espiratoria y tiene un valor normal de 1100ml.
Aun haciendo un esfuerzo espiratorio máximo los pulmones no se vacían completamente el volumen de aire que queda
en los pulmones en esas condiciones se denomina: volumen residual y no se puede medir con el espirómetro
tradicional; su valor se calcula con técnicas morfométricas o radiológicas y es en promedio 1200ml; además de los
volúmenes pulmonares existen las capacidades las cuales resultan de la suma de 2 o más volúmenes.
CAPACIDADES PULMONARES
La suma del volumen corriente más el volumen de reserva
inspiratoria da lugar a la capacidad inspiratoria que tiene un
valor normal promedio de 3500ml.
Si se suman el volumen de reserva inspiratoria y el volumen
residual se obtiene la capacidad funcional residual con un valor
normal de 2300ml; mientras que si se suman el volumen
corriente, el volumen de reserva inspiratoria y el volumen de
reserva espiratoria el resultado se nombra: capacidad vital y
tiene un valor promedio normal de 4600ml.
La suma de los cuatro volúmenes se denomina capacidad pulmonar total que equivale a la cantidad total de aire que
pueden contener los pulmones y asciende a unos 5800ml.
Debemos destacar que los valores de los volúmenes y capacidades pulmonares varían con el sexo, la talla y la edad; a
partir de estos parámetros se pueden calcular los valores ideales de cada individuo. además de estos existen otros
volúmenes y capacidades de utilidad práctica que veremos a continuación.
VOLUMENES Y CAPACIDADES PULMONARES
Entre estos volúmenes y capacidades tenemos: la capacidad
vital forzada, la que resulta de registrar una espiración forzada o
máxima a partir de una inspiración también máxima; dicho de
otro modo se le pide al paciente que llene al máximo sus
pulmones y luego expulse todo el aire lo más rápido que le sea
posible, su valor en volumen es igual al de la capacidad vital.
Además es de interés el volumen espiratorio forzado en el
primer segundo que es el volumen de aire que se desplaza
durante el primer segundo de la capacidad vital forzada y
normalmente tiene un valor mayor del 80% del volumen de
esta; tanto la capacidad vital forzada como el volumen espiratorio forzado en el primer segundo tienen gran utilidad
práctica en el diagnóstico, pronostico y evolución de los trastornos ventilatorios. Los que resumiremos a continuación.
TRASTORNOS DE LA VENTILACIÓN
Los trastornos de la ventilación son de tres tipos:
Obstructivos.
Restrictivos.
Mixtos.
En los trastornos ventilatorios de tipo obstructivos como su nombre lo
indica, se produce por obstrucción de las vías respiratorias limitando
fundamentalmente la salida del aire o espiración. El ejemplo típico es el
Asma bronquial en la que se produce broncoconstricción disminuyendo el
diámetro de los bronquios por espasmo del músculo liso de sus paredes y
aumenta notablemente el trabajo de resistencia de la vía aérea, en este
tipo de trastorno ventilatorio disminuye el volumen espiratorio forzado en
el primer segundo; mientras que la capacidad vital forzada suele ser
normal.
Los trastornos restrictivos se caracterizan por afectar la elasticidad del
tórax y los pulmones, y limitar la expansibilidad toracopulmonar; afectan
fundamentalmente la entrada del aire o inspiración. Un ejemplo típico de
este tipo de trastorno ventilatorio es la Fibrosis pulmonar, en la que la
proliferación de fibras colágenas en el tejido pulmonar limita la capacidad
de los pulmones para distenderse, en este tipo de trastorno disminuye la
capacidad vital forzada; mientras que al no existir obstrucciones el
volumen espiratorio forzado en el primer segundo es normal.
Los trastornos ventilatorios mixtos tienen características
obstructivas y restrictivas, por lo que en ellos se afecta la
distensibilidad toracopulmonar y se obstruyen las vías aéreas, en
estos trastornos disminuyen tanto la capacidad vital forzada como
el volumen espiratorio forzado en el primer segundo. El Enfisema
pulmonar es un ejemplo de estos trastornos respiratorios además
de los volúmenes y capacidades ya orientados existen otros
volúmenes de interés en la función ventilatoria.
VOLUMEN RESPIRATORIO MINUTO
El volumen respiratorio minuto es la cantidad total de aire nuevo que
penetra en los pulmones cada minuto, se calcula multiplicando el
volumen corriente por la frecuencia respiratoria y tiene un valor
promedio normal de 6000ml; pero no todo el aire que penetra en los
pulmones llega a los alvéolos por lo que no pude ceder su oxígeno a la
sangre; entonces más útil aun conocer que el volumen respiratorio
minuto es conocer la parte de ese aire que llega a los alvéolos que se
denomina ventilación alveolar minuto.
VENTILACIÓN ALVEOLAR MINUTO
El volumen de ventilación alveolar minuto, es la cantidad total de
aire nuevo que llega a los alvéolos en cada minuto, se obtiene
multiplicando la frecuencia respiratoria por el volumen corriente
menos el volumen
del espacio muerto
y tiene un valor
normal promedio de
4200ml.
El volumen del
espacio muerto es el volumen de aire que se queda en las vías
respiratorias o sea que no alcanza los alvéolos y por lo tanto no puede
intercambiar su oxigeno con la sangre; tiene un valor promedio normal
de 150ml.
PRESIÓN PARCIAL DE UN GAS
Para comprender los mecanismos que caracterizan el intercambio
de los gases respiratorios a través de la barrera aire sangre o
membrana respiratoria; debemos tener en cuenta algunos
aspectos de la física de los gases.
El aire atmosférico es una mezcla de gases cuya presión al nivel
del mar es de 760mmHg.
La presión parcial de un gas es el aporte que hace el mismo a la
presión total de la
mezcla.
El aire
atmosférico y el
aire alveolar
tienen diferencias cuantitativas importantes para el intercambio
gaseoso; observen las diferentes presiones parciales de oxígeno y
bióxido de carbono existentes entre ambos, el aire alveolar
intercambia
constantemente
oxígeno y bióxido de carbono con la sangre a la vez que es renovado por el
proceso de ventilación.
Por tanto las presiones parciales de estos gases en los alvéolos dependen de
la intensidad de la ventilación alveolar y de la intensidad del flujo sanguíneo
pulmonar. ¿En qué medida difunden los gases respiratorios a través de la
membrana?
CAPACIDAD DE DIFUNSIÓN DE LA MEMBRANA RESPIRATORIA
La capacidad de la membrana respiratoria para intercambiar los
gases se puede expresar cuantitativamente con el nombre de
capacidad de difusión de la membrana respiratoria; que se define
como el volumen de un gas que difunde a través de la membrana por
minuto, para una diferencia de presión de 1mmHg.
En condiciones normales la capacidad de difusión para el oxígeno es
de 21ml/min/mmHg de diferencia de presión; mientras que para el
Bióxido de carbono es unas 20 veces mayor y oscila entre 400 y 450
ml/min/mmHg de gradiente de presión, existen varios factores que
afectan la capacidad de difusión de la membrana respiratoria.
FACTORES QUE AFECTAN LA CAPACIDAD DE DIFUSIÓN
Los factores que afectan la capacidad de difusión de la membrana respiratoria son:
El espesor de la membrana lo cual es inversamente proporcional a la capacidad de difusión, o sea, a mayor
espesor de la membrana menor capacidad de difusión y viceversa.
La superficie o área de la membrana que es directamente proporcional a la capacidad de difusión, de modo que
a mayor superficie o área de membrana mayor capacidad de difusión y viceversa.
El gradiente de presión del gas a ambos lados de la membrana que es también directamente proporcional a la
capacidad de difusión, a mayor gradiente de presión mayor capacidad de difusión.
El coeficiente de difusión del gas en la sustancia propia de la membrana el cual es directamente proporcional a
la capacidad de difusión con la particularidad de que es una constante propia para cada gas; el bióxido de
carbono tiene una solubilidad 20 veces mayor que el oxígeno.
A continuación abordaremos otro factor de importancia en el intercambio de gases a través de la membrana
respiratoria.
RELACIÓN VENTILACIÓN – PERFUSIÓN
El éxito del intercambio de los gases respiratorios a través de la
membrana no solo depende de la ventilación alveolar, sino
también del flujo sanguíneo pulmonar; ambos son
imprescindibles para la hematosis y de su relación surge un
parámetro importante que es la relación ventilación pulmonar -
flujo sanguíneo pulmonar o relación ventilación–perfusión.
Veamos a continuación aspectos de interés de esta relación.
En la imagen se muestra el diagrama presión parcial de oxígeno,
presión parcial de bióxido de carbono, ventilación alveolar, flujo
sanguíneo pulmonar; en el que se aprecia que cuando la
ventilación alveolar es normal y el flujo sanguíneo pulmonar
también las presiones parciales de oxígeno y bióxido de carbono
en los alvéolos son normales y la relación ventilación-perfusión es
normal.
Existe entonces un intercambio gaseoso adecuado sin embargo;
cuando algunos de estos dos factores se altera se afecta el
intercambio gaseoso; partiendo del valor normal de la relación en
la curva, si disminuye el valor de la relación, o sea, si tiende a cero 0 quiere decir que existe alteración de la ventilación
pulmonar.
Contrariamente si el valor de la relación aumenta, o sea, si tiende a infinito entonces se encuentra disminuido el flujo
sanguíneo pulmonar; una vez que el aire llega a los alvéolos produce el intercambio de los gases a través de la
membrana respiratoria o barrera aire sangre.
DIFUSIÓN DEL OXÍGENO A TRAVÉS DE LA MEMBRANA
RESPIRATORIA
Como vimos anteriormente el aire alveolar tiene una presión
parcial de oxigeno de 104mmHg; mientras que la sangre
venosa que llega a los alvéolos por los extremos arteriales
de los capilares pulmonares tiene una presión parcial de
oxigeno de solo 40mmHg; esta diferencia determina la
existencia de un gradiente de presión de oxigeno 64mmHg a
ambos lados de la membrana que lo hace difundir desde el
alvéolo al capilar.
Observen en la figura como ocurre el intercambio del
oxígeno entre el alvéolo y el capilar, la sangre llega al alvéolo por el extremo arterial del capilar con una presión parcial
de oxigeno de 40mmHg; mientras que en el alvéolo es de 104mmHg.
Esta diferencia hace difundir al oxigeno desde el alvéolo al
capilar a través la membrana hasta que se libran las presiones
parciales del gas, fíjense en la curva que representa el
transcurso del proceso de difusión en condiciones normales,
vean que cuando la sangre ha recorrido el primer tercio del
capilar está casi totalmente saturada de oxigeno lo que
demuestra que permanece en el capilar alrededor de 3 veces el
tiempo necesario para saturarse de dicho gas, lo que constituye
una reserva importante en la capacidad de transporte de
oxígeno.
TRANSPORTE DE OXÍGENO POR LA SANGRE
Una vez que el oxígeno difunde del alvéolo a la sangre, el 97% es transportado por esta unido a la hemoglobina;
mientras que el 3% restante se transporta disuelto en el plasma, la sangre oxigenada llega a los capilares tisulares donde
sede su oxígeno al líquido intersticial y este a las células.
DIFUSIÓN DEL OXÍGENO DE LOS CAPILARES A LOS TEJIDOS Y A LA
CELULA
La sangre oxigenada en los pulmones, impulsada por el ventrículo
izquierdo y transportada por el sistema arterial, llega a los
capilares tisulares con una presión parcial de oxigeno de 95mmHg,
debido a la mezcla de sangre arterial y venosa que se produce en
las venas pulmonares y el corazón, la presión parcial de oxígeno
en el intersticio es de 40 mmHg; mientras que en las células es en
promedio de 23mmHg.
Estas diferencias de presión proporcionan las fuerzas suficientes para hacer difundir el oxígeno desde los capilares al
intersticio, para luego difundir de este hacia el interior de las células; la sangre que ya ha dejado de ser arterial para
convertirse en venosa abandona los capilares tisulares con una presión parcial de oxigeno de solo 40mmHg. Veamos a
continuación otro aspecto de interés del transporte de oxigeno por la sangre.
CURVA DE DISOCIACIÓN OXÍGENO – HEMOGLOBINA
La grafica muestra la curva de disociación oxigeno–hemoglobina; en ella se representa en el eje de las X: la presión
parcial de oxígeno, y en el de las Y: a la izquierda el porcentaje de saturación de la hemoglobina y a la derecha la
cantidad de hemoglobina saturada de oxigeno pero expresada en volúmenes por ciento.
La curva indica el porcentaje de la hemoglobina que se satura de
oxígeno en la medida en que varía la presión parcial de este gas, o
dicho de otra forma la curva da una idea de la cantidad de
oxigeno que se une a la hemoglobina en la medida que varía la
presión parcial de dicho gas.
Observen que cuando la presión parcial de oxigeno es alta como
sucede en los alvéolos el 97% de la hemoglobina se satura del gas,
por lo que la sangre que sale de los pulmones lo hace cargada de
oxigeno; sin embrago, en los tejidos donde la presión parcial de
oxigeno es baja, la hemoglobina solo se satura al 70% por lo que el gas se desprende de la misma y difunde al líquido
intersticial permitiendo su transporte; a partir del estudio de esta curva de disociación podemos deducir que cuando
existen altas presiones parciales de bióxido de carbono, la hemoglobina libera el oxígeno lo que facilita su transporte;
este hecho se denomina efecto Bork, al observar la curva nos preguntamos: ¿qué cantidad de oxigeno es capaz de
transportar la sangre?
OXÍGENO TRANSPORTADO POR LA HEMOGLOBINA
Considerando una concentración de hemoglobina de 15g por cada
100ml de sangre y conociendo que un gramo de hemoglobina
transporta 1,34ml de oxigeno entonces; por cada 100ml de sangre se
transportan 20,1ml de gas (oxigeno) lo que se expresa con una
capacidad de transporte de oxigeno de 20 volúmenes %, durante el
ejercicio físico intenso se transporta alrededor de 20 veces más
oxígeno que en condiciones de reposo.
A continuación orientaremos el estudio del transporte de bióxido de carbono.
DIFUSIÓN DEL CO2 DE LA CELULA A LOS TEJIDOS Y LOS CAPILARES
El metabolismo celular produce el bióxido de
carbono en una cantidad directamente proporcional
a su intensidad, en general se acepta que la presión
parcial de dióxido de carbono en el interior de las
células es de 46mmHg; mientras que en el intersticio
es de 45mmHg estableciéndose un gradiente de
presión de solo 1mmHg suficiente para hacerlo
difundir hacia afuera de la célula debido a que este
es 20 veces más difusible que el oxígeno.
La sangre llega al capilar con una presión parcial de
bióxido de carbono de 40mmHg, estableciéndose
una diferencia de 5mmHg entre la sangre y el líquido intersticial.
Estas diferencias de presión hacen que el gas difunda del interior de la célula al intersticio y luego de este al interior del
capilar, hasta que se equilibran las presiones por lo que la sangre venosa abandona el capilar con una presión parcial de
bióxido de carbono de 45mmHg.
Una vez en el interior del capilar el bióxido de carbono es transportado por la sangre de la forma siguiente.
TRANSPORTE DEL BIOXIDO DE CARBONO POR LA SANGRE
El bióxido de carbono se transporta a la sangre en forma de ión
bicarbonato unido a la hemoglobina y disuelto en el plasma.
Al entrar a la luz del capilar el bióxido de carbono pasa al interior
del glóbulo rojo, donde la mayor parte se une al agua del
citoplasma en una reacción catalizada por la enzima anhidrasa
carbónica, para dar como producto el ácido carbónico débil e
inestable que se disocia en hidrogeniones e iones bicarbonatos
que pasan al plasma, en esta forma se transporta el 70% del total del
gas transportado por la sangre.
Parte del bióxido de carbono al entrar al glóbulo rojo se une a la
hemoglobina formando un compuesto denominado: Carbamino
hemoglobina en esta forma se transporta el 23% del bióxido de
carbono, el 7% restante del gas al penetrar al capilar se disuelve en el
plasma o se une a proteínas plasmáticas transportándose en esta
forma.
DIFUSIÓN DEL CO2 A TRAVES DE LA MEMBRANA RESPIRATORIA
Al llegar a los capilares pulmonares la sangre venosa tiene una
presión parcial de bióxido de carbono de 45mmHg; mientras que el
aire alveolar solo tiene una presión parcial de 40mmHg, lo que
determina un gradiente de presión de 5mmHg suficiente para
hacer que el mismo difunda hacia el alveolo a través de la
membrana dada a la gran capacidad de difusión misma para dicho
gas.
Observen en
la figura
como ocurre
en intercambio del bióxido de carbono entre el alveolo y el capilar.
Fíjense que la curva representa el transcurso del proceso de
difusión en condiciones normales.
Observen que cuando la sangre ha recorrido el primer tercio
capilar casi todo el bióxido de carbono ha difundido hacia el
alvéolo, lo que indica que la sangre permanece en el capilar
alrededor de 3 veces el tiempo necesario para deshacerse de dicho
gas; lo que constituye una reserva importante en la capacidad de transporte de bióxido de carbono de los tejidos al
exterior.
A continuación orientamos otros aspectos de interés del transporte de este gas por la sangre.
CURVA DE DISOCIACIÓN DEL BIOXIDO DE CARBONO
La grafica muestra por el eje de las X las presiones parciales de
bióxido de carbono y por el de las Y la cantidad del gas que se
transporta en la sangre expresada en volúmenes %, la curva
representa como en la medida en que varía la presión parcial de CO2
varia la cantidad del mismo que se transporta por la sangre las cuales
como puedes ver son directamente proporcionales.
Observen en ella el intervalo de funcionamiento normales en un
rango de presiones parciales de CO2 que se encuentra entre 40 y
45mmhg, esta curva es de utilidad en el análisis del transporte de
este gas por la sangre; cuando existen altas presiones parciales de oxigeno el CO2 se libera de la hemoglobina, hecho
denominado efectos aldanes el que aumenta el transporte de este gas.
A continuación abordaremos los mecanismos reguladores de los procesos antes mencionados.
REGULACIÓN DE LA RESPIRACIÓN
Con seguridad habrán experimentado que la intensidad de la ventilación varía en dependencia del grado de actividad
física que se realiza; la frecuencia y profundidad de los movimientos ventilatorios no es la misma durante el sueño que
cuando realizamos una actividad física ya sea ligera, moderada e intensa.
Estos cambios se deben a que el organismo cuenta con mecanismos que ajustan la profundidad y frecuencia de la
ventilación a sus necesidades de oxígeno, los mecanismos reguladores de la ventilación se clasifican en nerviosos y
humorales.
EL CENTRO RESPIRATORIO
La ventilación tiene un control voluntario y otro automático o
involuntario, como sabemos podemos detener la ventilación a
voluntad pero la mayor parte del tiempo no somos conscientes
del control de nuestra ventilación.
El control nervioso de la ventilación se realiza por el centro
respiratorio localizado entre el puente y la medula oblongada y
formado por cinco grupos bilaterales de neuronas, estos grupos
son:
El grupo respiratorio dorsal o área inspiratoria que se localiza dentro del núcleo del fascículo solitario a lo largo
de la medula oblongada, establece el ritmo básico de la ventilación y el control de la inspiración.
El grupo respiratorio ventral que se encuentra a ambos lados de la medula oblongada y participa en el control
tanto de la inspiración como de la espiración especialmente en el control de la espiración forzada.
El área o centro neumotáxico localizado dorsalmente en el grupo parabraquial en la parte superior del puente,
participa enviando señales inhibitorias al grupo respiratorio dorsal para inhibir la señal inspiratoria y con ello
limitar la duración de la inspiración y secundariamente aumentar la frecuencia respiratoria.
Debemos considerar además la posible existencia de un área o centro apnéustico situado en la parte inferior del
puente, el que pudiera tener como función enviar señales al grupo respiratorio dorsal para prolongar la duración
de la señal inspiratoria, por lo que se cree que trabaja asociado al centro neumotáxico en el control de la
profundidad y la frecuencia de la ventilación.
Finalmente tenemos el área quimiosensible localizada muy
cerca de la superficie ventral de la medula oblongada, es
extremadamente sensible a las variaciones de los hidrogeniones y al
ser estimulada por estos, envía señales excitatorias a las demás áreas
del centro respiratorio especialmente al grupo respiratorio dorsal o
área inspiratoria, los hidrogeniones no atraviesan fácilmente la
barrera hematoencefálica sin embargo, el CO2 si la atraviesa con
facilidad y al hacerlo se une al agua del líquido cefalorraquídeo
mediante la reacción que ya conocemos dando lugar a hidrogeniones.
Otro aspecto de interés en del control nervioso de la ventilación son los llamados reflejos de Hering- Breuer, que
orientaremos a continuación.
REFLEJOS DE HERING-BREUER
El reflejo de Hering-Breuer de la insuflación, basa sus efectos en la
estimulación de receptores de distensión diseminados en el
músculo liso de las paredes de los bronquios de ambos pulmones,
cuando los pulmones se distienden en exceso los receptores se
estimulan y envían información a través del nervio vago al grupo
respiratorio dorsal o área inspiratoria, la cual responde
deteniendo las señales inspiratorias.
La acción del reflejo evita que se dañen las estructuras
pulmonares por una distensión excesiva y secundariamente
aumenta la frecuencia respiratoria; también se plantea la existencia de un reflejo Hering-Breuer de deflación que opera
a la inversa para evitar el colapso pulmonar por una espiración excesivamente intensa, por lo que al igual que de
insuflación tiene un carácter defensivo y aumenta la frecuencia respiratoria.
REGULACIÓN HUMORAL DE LA VENTILACIÓN
El control humoral de la ventilación está dado por los efectos reguladores de tres factores presentes en los líquidos
corporales: el bióxido de carbono, los hidrogeniones y el oxígeno actúan sobre las áreas de centro respiratorio o sobre
receptores nerviosos periféricos.
A continuación algunos aspectos fundamentales del papel de cada uno de estos factores en el control ventilatorio.
EFECTOS DEL BIOXODO DE CARBONO
EL bióxido de carbono es un estímulo potente para el centro
respiratorio, el cual responde con un gran aumento de las señales
inspiratorias y espiratorias que envía a los músculos respiratorios;
sin embargo la capacidad de este gas para atravesar la barrera
hematoencefálica y dar lugar a hidrogeniones que estimulan el
área quimiosensible para ser la base de su potente efecto
estimulante del centro respiratorio.
Cualquiera que sea el mecanismo íntimo de este efecto la
respuesta es un gran aumento tanto de la frecuencia como de la profundidad de la ventilación que a su vez dan lugar a
un gran aumento de la ventilación alveolar.
PAPEL REGULADOR DEL OXÍGENO LOS
QUIMIORRECEPTORES
En condiciones normales el oxígeno juega un papel de escasa
importancia en la regulación de la ventilación, debido a que
no ejerce efecto estimulador directo sobre el centro
respiratorio y a que los efectos CO2 y el hidrogeno actúan
mucho más rápido; sin embargo, en algunos estados
patológicos en que permanecen casi constantes las
cantidades de CO2 e hidrogeno y disminuye la de oxígeno, este adquiere gran importancia como agente regulador de la
ventilación, la disminución de la presión parcial de oxígeno en la sangre arterial estimula los quimiorreceptores los
cuales envían señales al centro respiratorio a través de los nervios glosofaríngeo y vago, el centro respiratorio responde
mandando impulsos a los músculos respiratorios para incrementar la frecuencia y profundidad de la ventilación.
ESTIMULACIÓN DE LOS QUIMIORRECEPTORES
En la presente grafica se representa por el eje de las X la
presión parcial de oxigeno arterial y en el de las Y la
frecuencia de descarga de impulsos de un cuerpo
carotideo, la curva representa como varia la frecuencia de
descarga de los quimiorreceptores ante cambios en la
presión parcial de oxigeno de la sangre que los irriga.
De forma general en la medida que disminuye la presión
parcial de oxigeno de la sangre arterial aumenta la
frecuencia de descarga de impulso de los
quimiorreceptores, pero observen como cuando la presión
parcial de oxigeno de la sangre arterial cae por debajo de
su valor normal de 95mmHg el aumento de la frecuencia
de descarga del impulso de los quimiorreceptores se acelera considerablemente, vean además como el mayor aumento
de la frecuencia de descarga de los quimiorreceptores se produce cuando la presión parcial de oxigeno desciende a
valores entre 90 y 60mmHg.
REGULACIÓN DE LA VENTILACIÓN DURANTE EL
EJERCICIO
El ejercicio físico es una condición que impone una
gran sobrecarga de trabajo al aparato respiratorio al
incrementarse notablemente la demanda de oxigeno
de los músculos.
Durante el ejercicio físico intenso el suministro de
oxígeno puede elevarse hasta 20 veces su valor
normal, en el mismo aumenta considerablemente la
producción de bióxido de carbono; sin embargo, este
no aumenta mucho su presión parcial en los líquidos
corporales debido a que en la misma medida en que aumenta su producción y paso a la sangre aumenta casi en
proporción lineal la ventilación alveolar y con ella su eliminación. De modo que casi no aumenta su presión parcial en
sangre; ¿cómo entonces se explica el gran aumenta de la frecuencia respiratoria y la profundidad de la ventilación que
se produce durante el ejercicio intenso?
Durante el ejercicio físico además de los mecanismos reguladores ya estudiados actúan factores de control adicionales
que consisten en señales nerviosas que parten de la corteza motora primaria y llegan al centro respiratorio para
incrementar la ventilación, además durante el ejercicio se estimulan propioceptores de músculos, tendones y capsulas
articulares sobre todo de las extremidades que también envían su información al centro respiratorio para excitarlo aún
más.
Se considera que estas señales explican la mayor parte del incremento de la ventilación que caracteriza al ejercicio físico
intenso; mientras que los mecanismos humorales establecen el ajuste final de la regulación.
CONCLUSIONES
La ventilación pulmonar garantiza el intercambio del aire entre los alveolos y la atmosfera. Los volúmenes y
capacidades pulmonares, el volumen de ventilación alveolar minuto y la razón ventilación alveolar – flujo
sanguíneo pulmonar son parámetros de gran utilidad por cuanto proporcionan elementos objetivos para su
estudio.
El intercambio de los gases respiratorios a través de la barrera aire-sangre se realiza por un mecanismo de
difusión dependiente de un gradiente de presión.
La capacidad de difusión depende de la superficie y espesor de la membrana, el gradiente de presión y el
coeficiente de difusión de los gases.
La principal forma de transporte del oxígeno es unido a la hemoglobina mientras que la del dióxido de carbono
es en forma de ion bicarbonato.
La función respiratoria se regula por mecanismos nerviosos, a partir del centro respiratorio del tronco encefálico
y por mecanismos humorales en los que intervienen el bióxido de carbono, los hidrogeniones y el oxígeno.
Durante el ejercicio físico, el papel principal en la regulación de la ventilación corre a cargo de señales nerviosas
procedentes de la corteza motora primaria y los propioceptores, mientras que los factores humorales
proporcionan el ajuste final de la ventilación.
