But11. Inst. Cat. Hist. Nat., 42 (Sec. Zool., 2): 107-118. 1978

CONTRIBUCION A LA SISTEMATICADE VIPERA SEOANEI LATASTE, 1879 (REPTILIA, VIPERIDAE)

1. ULTRAESTRUCTURA DE LA CUTICULA DE LAS ESCAMAS

Antonio Bea *Rebut : agost 1978

Acceptat: octubre 1978

SUMMARYContribution to the systematics of Vipera seoanei Lataste , 1879 (Reptilia, Viperidae). I. UItrastructure of the scales ' cuticle

In this paper the results of a research work on the ultrastructural morphology of thescales' cuticle of four species of European Viperidae (Vipera b . berus , V. seoanei, V. as-pis and V. latastei ) are presented. The motivation of the study has been the enquiry aboutthe transformation of the subspecies. V. berus seoanei in to the species V. Seoanei (LA-TASTE, 1879).

Scanning microscopical techniques have been used (see HEYWOOD, 1971; COLE &VAN DEVENDER, 1976; GANS & BAIC, 1977). For each species, facial, labial, ventral and dor-sal scales from several specimens, caught in different localities, have been studied.

From the different observations, it has been possible to define the kind of cuticlegrowth, mainly the dorsal one. The cuticle base (which is the imbrication zone betweentwo scales) presents several dented strias, more or less parallel. A differential pro-cess takes place, and dented series with anterior sharp points are originated. These pointsare driven in to the base of the anterior ones that originate long cords. Between each twopoints some other fibres are born which, on its turn, form nets or arcs. For each one ofthe four studied species the growth results are different.

V. b. berus presents a uniform structure, formed by parallel fibres. In V. seoanei, thefibres form transversal arcs in a regular way. In V. aspis , fibres form thick fascicles, withtransversal arcs between them. In V. latastei , the structure is more complex than that of V.aspis because there are several arcs between the fibrilar cords. All these structures arespecifical and there are not variations among the different studied populations of eachspecies.

For each species the cuticular ultrastructure at the qnd of the growth period is thesame for all the scales. The only exception are the ventral scales, that are very similar inall the species' It seems that they are stopped in a intermediate growth phase.

As one can see, the cuticle ultrastructure of V. seoanei is intermediate betweenthese of V. b. berus and V. aspis . It is possible to think that V. seoanei was originated by ahybrid of V. b. berus and V. aspis when the interspecific crossing was still possible. Any-way, the results agree with the conclusions of SAINT GIRONS & DUGUY (1976).

The structure sequence would be: Vipera b . berus , V. seoanei, V. aspis and V. la-tastei . From V. b. berus to V. latastei the cuticle increases in thickness. The more meridio-nal the species distribution, the thicker is the cuticle, and also more complex. I think

* Departament de Zoologia (Vertebrats). Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona. GranVia, 585. Barcclona-7.

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this would be an adaptation to the evaporation. Although V. aspis can be found at the samelatitude as V. seoanei , the former lives in higher places than the latter and its termoprefe-rendum is lower.

RESUMContribucio a la sistematica de Vipera seoanei Lataste , 1879 ( Reptilia , Viperidae ). I. UI-trastructura de la cuticula de les escates

L'objectiu del present treball es aportar noves dades sobre el coneixement de la mor-fologia ultrastructural de la cuticula de les escates de quatre viperids europeus, i contribuira aclarir I'estat sistematic de Vipera seoanei . Recentment, la fins ara subspecie V. b. berusha estat elevada a la categoria d'especie despres dels estudis realitzats per SAINT GIRONS& DUGUY (1976).

Aquest primer estudi es basat en la descripcio de la ultrastructura de la cuticula deV. b. berus , V. seoanei , V. aspis i V. Iatastei.

La metodologia de treball s'ha basat en la utilitzacio d'un microscopi d'escombratge,tecnica no utilitzada fins fa poc temps en I'estudi dels reptils (HEYWOOD, 1971) i encara sub-utilitzada en aquest camp atesa la seva aparicio recent com a mitja per a establir el valorsistematic de determinades estructures (COLE & VAN DEVENDER, 1976; GANS & BAIC,1977).

S'han estudiat diversos exemplars de cada especie, de diferents localitats, i ha estatpresa la cuticula de les escates rostral, labials, dorsals i ventrals. Gracies a les successi-ves observacions realitzades, hom arriba a determinar el tipus de creixement de la cuti-cula, sobretot de la cuticula de les dorsals.

La base de la cuticula, zona d'imbricacio de dues escates, mostra unes estriacionsdentades mes o menys paral•leles. Aquestes estriacions es diferencien i donen Iloc a unesseries dentades molt pronunciades amb uns pics d'avenc que tendeixen a introduir-se ala base dels pics de la serie anterior. D'aquesta forma s'originen Ilargs cordons. Delsarcs situats enmig de dos pics sorgeixen altres fibres que, segons les especies, s'agrupenen arcs o be es continuen tot formant una xarxa uniforme. El resultat final del creixementto valor especific dins de les quatre especies estudiades.

V. b. berus mostra una estructura uniforme de fibres paralleles. V. seoanei mostrales fibres agrupades en arcs transversals, disposats regularment. V. aspis mostra les fibresagrupades en feixos gruixuts, amb arcs transversals disposats enmig d'elles. V. Iatasteipresenta un grau de complexitat mes gran al trobat en V. aspis , en mostrar diversos arcsenmig dels cordons fibrillars. Aquest tipus d'estructura to un caracter especific i no variaen les diferents poblacions de cada especie.

Totes les escates del cos, excepte les ventrals, I'estructura de les quals correspona una fase inicial del creixement i que s'assembla en totes les especies, mostren el ma-teix tipus d'ultrastructura cuticular.

L'examen de la ultrastructura de la cuticula de les escates de V. seoanei confir-ma les conclusions de SAINT GIRONS & DUGUY (1976) sobre la categoria especifica d'a-questa forma. Dita ultrastructura mostra un caracter intermedi entre V. b. berus i V. aspis.Cal pensar en el possible origen de V. seoanei a partir de formes hibrides de V. b. berus iV. aspis , quan les dues especies encara no eren gaire diferenciades i el seu encreuamentera viable.

Es posa de manifest el gradient de la ultrastructura de la cuticula de les escates,amb casos extrems de complexitat en V. b . berus i V. Iatastei , i formes intermedies en V.seoanei i V. aspis . La cuticula es va fent cada vegada mes gruixuda. Aquest fet pot esserexplicat com una adaptaci6, no a la temperatura, sing a I'evaporacio. Com mes meridionales ('especie, mes gruixuda es la seva cuticula i, per tant, mes complexa.

Cal dir que, si be V. seoanei i V. aspis poden conviure dins una mateixa latitud, lacomplexitat trobada en V. aspis pot esser explicada tenint en compte els requeriments alti-montans i de termopreferendum baix d'aquesta especie (SAINT GIRONS, 1975).

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INTRODUCCION

El motivo del presente trabajo es apor-tar nuevos datos al conocimiento de lamorfologia ultraestructural de la cuticulade las escamas de cuatro viperidos euro-peos, y contribuir a esclarecer el status sis-tematico de Vipera seoanei en la peninsulaIberica.

El estudio ha sido realizado con la avu-da de un microscopio electronico de ba-rrido y se ha trabajado con las cuticulas denumerosas escamas de cada •uno de losejemplares analizados, tomando individuosde diferentes localidades para cada espe-cie.Dentro de la fauna iberica, la subespe-

cie Vipera bertis seoanei ha sido elevadarecientemente a la categoria de especie,bajo la denominacion de Vipera seoaneiLATASTE, 1879, a raiz de las conclusionesobtenidas tras un estudio descriptivo de sumorfologia, etologia y del analisis de sucariotipo (SAINT GIRONS & DUGUY, 1976).

Hasta hace muy poco tiempo la micros-copia de barrido no se habia aplicado alestudio de la estructura cuticular de losreptiles (HEYWOOD, 1971), por lo que labibliografia referente a esta nueva etapade estudio de los ejemplares es reciente(COLE & VAN DEVENDER, 1976; GANS &BAIL, 1977), no habiendo uniformidad decriterio respecto a la utilidad e interpre-tacion de los resultados obtenidos (BuR-STEIN, LARSEN & SMITH, 1974, citado porCOLE & VAN DEVENDER, 1976: 510).

El presente estudio se basa en la des-cripcion de la cuticula de las escamas,fundamentalmente de las dorsales, y en lacomparacion de sus diferentes tipos deestructura en las especies estudiadas.

MATERIAL

Se ha trabajado con material proceden-te de las colecciones del Departamento deZoologia (Vertebrados) de Barcelona, delCentro Pirenaico de Biologia Experimen-tal (C.P.B.E.) de Jaca (Huesca), del Museode Zoologia, seccion de Herpetologia, deBarcelona, de la Sociedad de Ciencias Na-turales Aranzadi, de San Sebastian, y conmaterial propio.Los ejemplares pertenecen a cuatro es-

pecies: Vipera berus berus L. 1758, Vipera

seoanei LATASTE 1789, Vipera aspis L. 1758,y Vipera latastei BoscA 1878.De cada uno de ellos se han estudiado

cuatro tipos de escamas: rostrales, labia-lcs, ventrales y dorsales. Como norma sehan estudiado las tablas 4.a y 5.a superior,las dorsales del centro del cuerpo delanimal y de las partes superior y lateraldel dorso, y las ventrales de la zona me-dia. De estas ultimas solo sc ha tomadouna parte de la cuticula de la escama, de-bido a que su considerable tamafio im-pide la colocacion de una de c1las completaen el portaobjetos especial (Stub) utili-zado en el tipo de microscopio empleado.

RELACION DE MATERIAL

Vipera berus berus: n.° 2860-E, d, Sui-za: rostral, labial y dorsales. N.° 3875-E, C31Suiza: rostra], labial, ventrales y dorsales.Depositados en la coleccion del C.P.B.E.

Vipera seoanei: n ° B-1, y, Zaldivia (Gui-puzcoa): rostral, labial y dorsales. N°' B-11 y B-8, 5 C3, Zaldivia: dorsales. Perte-necientes a la coleccion del autor. NOmero77090401, ? , San Sebastian: rostral, labial,ventrales y dorsales. Depositado en la co-leccion de Aranzadi. N.° R-2, d, La Mara-gatcria (Leon): rostral, labial, ventrales ydorsales. N° B-4, joven, San Sebastian(Guipuzcoa): dorsales. Depositados en ]acoleccion del Departamento de Zoologia(Vertebrados) de Barcelona.

Vipera aspis: N° 449-VA 760800142, Ba-raguas (Huesca): rostral, labial y dorsales.Depositado en la coleccion del Museo deZoologia de Barcelona. N.° R-3, Sant Se-gimon (Barcelona): rostral, labial, ventra-les y dorsales. Depositado en la colecciondel Departamento de Zoologia (Vertebra-dos) de Barcelona. N.° 77040701, Salinasde Oro (Navarra): rostral, labial, ventralesy dorsales. Depositado en la coleccion deAranzadi. N° 77051501, joven, Vidra (Gi-rona): dorsales. Perteneciente a la colec-cion del autor.

Vipera latastei: N° 1616, Puertolas(Huesca): rostral, labial y dorsales. Depo-sitado en la coleccion del C.P.B.E. N° R-8,Candelario (Salamanca): dorsales. Deposi-tado en la coleccion del Departamento deZoologia (Vertebrados) de Barcelona. Nu-mero 235-45. Huesca: rostral, labial, ven-trales y dorsales. Perteneciente a la colec-cion del Museo de Zoologia de Barcelona.

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METODOLOGIA

Para realizar el presente estudio se haextraido la cuticula superficial que recu-bre las escamas epidermicas (la extraccionde las cuticulas no presenta problemas,pues, debido al tiempo que llevan en elliquido conservante, se desprenden consuma facilidad). Las cuticulas se guardansumergidas en liquido fijador, debidamen-te orientadas y aisladas, en tubos nume-rados.La preparacion de las cuticulas se ha

realizado mediante dos metodos diferen-tes. Unas han sido preparadas por el pro-ceso de desecacion simple al aire, y otraspor deshidratacion mediante una serie al-coholica convencional y secadas por el me-todo de punto critico (Critical Point Dry-ing Apparatus, Polaron E-3000), utilizandoacetato de amilo como liquido intermedia-rio y CO2 como fluido de transicion (Co-}IEN, 1974.)En algunos casos las cuticulas de las es-

camas han sido limpiadas mediante ultra-sonidos para eliminar las particulas que di-ficultan la vision de su ultraestructura.La cuticula de las escamas ha sido co-

locada, en cada caso, sobre discos de co-bre de 11 mm de diametro y 0,2 mm deespesor, debidamente numerados y orien-tados. Las cuticulas de las escamas dorsa-les y ventrales han sido adheridas a losdiscos mediante una fina capa de pega-mento especial (cinta adhesiva disuelta eneter) y las cuticulas de las labiales y ros-tral mediante un pegamento a base deplata coloidal.Los discos con las muestras van coloca-

dos sobre los stubs numerados, pegadoscon plata coloidal. En cada caso las mues-tras fueron recubiertas con una capa decarbon de unos 50 A, y posteriormentecon otra de oro de 200 A de espesor, utili-zando un evaporador Edwards 12 EG.

Las muestras se conservan al vacio has-ta el momento de la observacion. Las ob-servaciones se han Ilevado a Cabo con unmicroscopio de Scanning Stereoscan S-4(Cambridge Scientific Instruments Ltd.),trabajando a tensiones de aceleracion en-tre 10 y 20 Kv, dependiendo del aumen-to requerido on cada momento.'

1. Este estudio ha sido realizado en el Depar-tamento de Microscopia de la Facultad de Biolo-gia de la Universidad de Barcelona, con la ayudaespecial del Dr. R. Fontarnau.

Las muestras estudiadas pertenecen a lacoleccion del autor.

RESULTADOS REFERENTESAL CRECIMIENTO DE LA ESCAMA

Estructura general de las escamas dorsales

La cuticula de la escama presenta unamorfologia especial, ya que una parte deella, la basal, se halla recubierta por elextremo posterior de la escama anterior.Toda ella se halla recorrida en su zona me-dia por una quilla de unas 40 micras dealtura. La cuticula se halla surcada porunas fibras que van en haces mas o me-nos compactos con puentes que los conec-tan, a lo largo de toda la superficie de lacuticula. Dependiendo de la zona estudia-da en cada momento hay variaciones en lamorfologia de las fibras y los haces, comose vera seguidamente. Este modelo gene-ral de las cuticulas se repite en las cuatroespecies estudiadas (fig. 1).

Tipo de crecimiento

La formacion de la cuticula de la esca-ma presenta un patron de crecimientoque se repite en todas las escamas delcuerpo. Este tipo de crecimiento es elmismo para todas las especies, si bien ladiferenciacion final de la estructura esespecifica.Para dar una idea de la diferenciacion

que sigue la cuticula en su crecimiento seda a continuacion la descripcion de lasfases que se nueden encontrar, ]as cualesse pueden denominar fases de crecimiento.Segun el grado de complejidad de la

estructura final se encuentra que hay fa-ses que no se forman. En primer lugar seva a describir el modelo mas general deestructura complicada que corresponde alas especies V. aspis y V. latastei. Poste-riormente se senalaran las Eases que nose presentan en ]as otras dos especies,V. h. berus y V. seoanei.La base de la cuticula presenta una se-

rie de estrias dispuestas en haces maso mends paralelos con los hordes ante-riores dentados. Asimismo, se observa entoda la region una fina trama reticular,formada por unos hoyos o poros de dispo-sicion irregular (fig. 2). Posteriormente secomprobara que dichos poros correspon-

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den al espacio interfibrilar de faces decrecimiento superiores.A mcdida que se prospera en el desa-

rrollo de la cuticula, los dientes se alar-gan formando unos picos de avance. A lavez, los valles situados entre dos picos sehacen mas profundos. Toda la region estaperforada por pequenos poros bien visi-bles.En la siguiente fase de crecimiento se

observa que los picos de avance crecen yse introducen ligeramente en la base delos picos de la banda siguiente.A continuacion se ve que el contacto

entre los picos de avance de las bandasde crecimiento ya se ha realizado. Asi-

V.V. lata stci

mismo, queda patente que los poros ini-ciales corresponden al espacio interfi-brilar. Tambien se insinda lo que sera laestructura definitiva de la cuticula, al ob-servar las fibras o filamentos y las unio-nes o puentes establecidos entre ellos(fig. 3).Una fase mas avanzada muestra la ten-

dencia a la desaparicion de las bandas,patentizandose una estructura continuada.Por ultimo se alcanza la fase final del cre-cimiento, en la que se observa como lospicos de avance, al it soldandose gradual-mente, originan largos cordones fibrilares,y que de los valles surgen las fibras que, obien se continuan unas con otras, o bien

Ftc. 1. Diferentes modelos ultraestructurales de la cuticula de las escamas dorsales en las cuatro es-pecies de viperidos estudiadas. La zona rayada es la de imbricacion con la escama anterior. (Dibujode Miguel Alonso.)Different ultrastructural patterns of the cuticle of dorsal scales in the four species studied. The hatched area meansthe zone of overlapping with the anterior scale. (Drawing by Miguel Alonso.)

Ill

ttu. 2. Detalic do la cuticula dc uua cscantadorsal de Vipera seoanei ( B-1), que muestra lasbandas de crecimiento . x 5.400.Dented grooves of cuticle growth in the facial scaleof Vipera seoanei ( B-t). x 5.400.

se diferencian en arcos transversales, con-figurando diferentes estructuras definiti-vas segdn las especies (fig. 4). Aunque latransicion de una fase a otra no es brus-ca sino paulatina, se puede encontrar laescama muy avanzada en su formacion yunicamente con una transicion brusca en-tre ambas.En V. b. berus se pasa de una primera

fase a una segunda muy avanzada que yase puede interpretar como la fase defi-nitiva o el primer estadio de esta.En V. seoanei de la primera fase se

pasa a una segunda que es ya practica-mente la estructura definitiva (fig. 6).

Se pueden encontrar, en las cuatro es-pecies estudiadas, celulas situadas en labase de la escama y entre dos de ellas, queno estan completamente queratinizadas(fig. 5).La diferencia de fases encontrada en el

crecimiento de ]a cuticula en estas espe-cies se puede explicar al observar la fasefinal de la formacion de la cuticula. Asi,se ve que son necesarias todas las fasesen V. aspis y V. latastei, pero que no lo sonen V. b. berus y V. seoanei, al carecerestas dos ttltimas de cordones de fibras,gruesos y longitudinales.

Al observar la estructura de la cuticula

h G. 3. Detallc tic la cuticula dc uua cscanta dor-sal de Vipera b. berus (3875- E), que muestra unafase avanzada de su crecimiento . x 5.700.Another phase in the cuticle growth : dorsal scale ofVipera b . berus ( 3875 - E). x 5.700.

se puede apreciar que, en algt n caso, estaes uniforme en toda su superficie, pero enotros se presentan en la misma cuticulalos estadios de las distintas fases de desa-rrollo antes mencionados. Esto ultimo seobserva en la parte proximal de la cuti-cula. En el caso de la cuticula de ]as es-camas dorsales la estructura definitiva espracticamente constante en toda su su-perficie, si bien hay que hacer constar queno todas las cuticulas presentan, en eltiempo, la misma fase de desarrollo. Estetema sera objeto de un posterior estudiosobre ]a variacion de la estructura cuti-cular a lo largo de un ciclo de muda.

Esto implica que para una correcta in-terpretacion de los resultados se ha detoner en cuenta la fase de crecimiento. Aefectos de comparacion solo pueden uti-lizarse cuticulas que presentee ]a estruc-tura definitiva.

Caracteristicas del crecimiento

La estructura general de la cuticula su-fre modificaciones morfologicas en laszonas que corresponden a la quilla y a losborder de aquella. La quilla se forma poragrupacion progresiva de las fibras de lazona media, llegando a constituir una

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estructura uniforme y compacta en la quese pierde la configuracion tipica de la cu-ticula.En los hordes, la trama fibrilar sufre

un proceso parecido, lo que da como re-sultado un limite de la cuticula compactoy liso. En general, se observa un creci-miento direccional de la cuticula que es-

V. b. berus V. seoanei

quematicamente queda represcntado enla figura 7.Otro proceso que se deriva de este tipo

dc crecimiento es la paulatina transfor-macion de los poros en espacios interfi-brilares, como ya se ha descrito anterior-mente.

V. aspis V. latastei

Ftc. 4. Esquema del crecimiento de la cuticula en ]as cuatro especies estudiadas. (Dibujo de Miguel

Alonso.)Scheme of the pattern of cuticle growth in the four species studied. (Drawing by Miguel Alonso.)

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VARIABILIDAD DE LA CUTICULADENTRO DE UN MISMO EJEMPLAR

En las diferentes escamas estudiadas seobserva to siguiente con respecto a la va-riabilidad dentro de un mismo individuo:

Labiales y ventrales: no hay diferenciasentre las cuticulas en un mismo ejemplar.

Dorsales: aunque se encuentran cuticu-las en distintas faces de crecimiento no seobservan diferencias respecto a la estruc-tura final. Esto se puede comprobar com-parando cuticulas de escamas alejadas,como pueden ser las del centro del dorsoy las que contactan con las ventrales. Noobstante, se observa que, cuanto mas la-terales son las escamas, mas se atenUa laquilla, hasta Ilegar a ser practicamenteinexistente.

DESCRIPCION DE LAS ESTRUCTURAS

A continuacion se describe la fase finalde la estructura de la cuticula en las cua-tro especies estudiadas y en los diferentestipos de escamas.

Vipera b. berus

Rostral: presenta un fino reticulado de

flip. l,,,.", :i,i ^I ,"I .iI,iI,!'i ,II11,1J.'. ,n I.i

base v eutr_ dos cscanrts dot sales, del cjcutplai449-VA770800142 de Vipera aspis. x 2.100.Unkeratinized cells at the base and between two dorsalscales in the specimen 449-VA770800142 of Vipera aspic.x 2.100.

pequenos hoyos, pero no se ha podido ob-servar la fase definitiva de formacion dela cuticula.

Labiales: la estructura se asemeja a lade las dorsales, observandose que estaformada por haces paralelos de fibras. Laszonas en contacto con otras escamas res-ponden at modelo de la primera fase deformacion.

Ventrales: la estructura responde a unade las primeras fases. La cuticula esta re-corrida por haces de fibras y pequenospicos y valles que son paralelos entre siy que van en el sentido del desplaza-miento del animal. No se ha observado lapresencia de hoyos.

Dorsales: su estructura responde a unconjunto de fibras paralelas con escasospuentes de union entre ellas. No se ob-serva que vayan en haces, sino que pre-sentan una continuidad muy marcada (fi-gura 8).

Viperi seoanei

Rostral: aunque la estructura no estamuy marcada se ve que la similitud con lade las dorsales es total.

Labiales: estan mas o menos gastadas,pero su estructura coincide con la de lasdorsales.

Ftc. 6. Detalle de una Ease del crecimiento de laescama dorsal, proxima a la definitiva, de Vipe-ra seoanei (B-11). x 1.000.Another phase in the cuticle growth: dorsal cuticle scaleof Vipera seoanei (B-11). x 1.000.

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ejemplar (n.° B-4) la estructura difierede la simetria hallada en los otros ejem-plares estudiados, ya que se agrupan va-rios arcos en formaciones irregulares. Ade-mas, en este ejemplar se observa la pre-sencia de fibras mas gruesas (fig. 11).

I

FIG. 7. Esquema que muestra el crecimiento di-reccional de la cuticula de las escamas dorsales.(Dibujo de Miguel Alonso.)Pattern of directional growth of the dorsal cuticle sca-

les. (Drawing by Miguel Alonso.)

Ventrales: se repite el modelo que seobserva en Vipera b. berus.

Dorsales: se observa con gran regulari-dad la presencia de unos arcos transver-sales simetricos en los que se instalan lasfibras que, a su vez, contactan entre si pornumerosos puentes (figs. 9 y 10). En un

Fl(;. 8. Detalle de la estructura final de la cuti-

cula de Vipera b. berus (3875-E). x 2.200.Definitive ultrastructure of cuticle scales of Vipera b.

berus (3875-E). x 2.200.

Vipera aspis

Rostral: no se ha observado la fase defi-nitiva de formacion de la cuticula.

Labiales: su estructura, algo gastada,coincide con la de sus dorsales, si bien estapoco marcada en los hordes.

Ventrales: se observa lo mismo que enVipera b. berus.

Dorsales: se ve que toda la cuticula estarecorrida por gruesas fibras, en haces pa-ralelos, que se forman a, partir de la unionpor solapamiento de numerosas fibrasprocedentes de los picos correspondientesa fases anteriores. Entre estos haces seestablecen unas uniones o puentes tambienalgo gruesos, de los que salen los filamen-tos que se agrupan irregularmente en ar-cos mas o menos grandes (fig. 12).

Vipera latastei

Rostral: no se ha observado la fase de-finitiva de su formacion.

FIG. 9. Detalle de la estructura final de la cuti-cula de Vipera seoanei (B-1). x 1.100.Definitive ultrastructure of cuticle scales of Vipera seoa-nei (B-1). x 1.100.

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Labiales: la zona que contacta con lascuticulas vecinas presenta una estructuraque corresponde a una fase inicial de ere-cimiento. La zona central muestra clara-mente la similitud con la estructura de lascuticulas dorsales.

Ventrales: se observa lo mismo que enVipera b. berus.

Dorsales: se ve como los haces de fibrasson muy gruesos y surcan irregularmentela escama; van muy separados entre si.Entre ellos hay puentes mas o menos irre-gulares en los que se situan uno o variosarcos transversales (fig. 13). En el ejemplarn.° R-8, si bien la estructura de la cuticulasigue el esquema general de la especie, seobserva una patente irregularidad en laagrupacion de los arcos.

ESTRUCTURA DE LA CUTICULAY DISTRIBUCI6N GEOGRAFICA

Respecto a la variacion de la estructurade la cuticula, atendiendo a ejemplares depoblaciones diferentes e incluso de la mis-ma poblacion, se puede decir que hay unaclara identidad respecto a dichas estruc-turas dentro de cada especie. La variacionno es significativa, similar a la observadaen ]as cuticulas de un mismo ejemplar.

FIG. 10. Detalle de la fig . 9, x 5.800.Detail of fig. 9, x 5.800.

Hay estructuras que presentan un eleva-do grado de semejanza (caso de las ventra-les) para todas las especies, hecho que co-rrobora las conclusiones obtenidas porGANS & BAIC (1977).En Vipera seoanei ]a estructura de la

cuticula del ejemplar n.° B-4 no respondetotalmente a la descrita para la especie,si bien, a pesar de la variacion observada,cabe identificar a dicha estructura comoperteneciente a Vipera seoanei.En la especie Vipera aspis se presenta

tambien una gran uniformidad en la es-tructura, aunque en dos ejemplares, el m -mero 77051501 y el R-3, se observa que loshaces de fibras estan dispuestos algo irre-gularmente, aunque paralelos entre si.En ]a especie Vipera latastei se pre-

senta un caso parecido al de V. seoanei.El ejemplar n.° R-8 no tiene una estruc-tura regular como se ha visto en esta es-pecie, sino que presenta agrupaciones irre-gulares de arcos transversales, a pesar delo cual la similitud con el modelo de es-tructura de la especie es clara.

DISCUSI6N Y CONCLUSIONES

Dado que las cuticulas observadas sehan tornado de ejemplares de diferentes

I o,. II. Detalle do la .,tiuctuia do la cuticulade Vipera seoanei ( B-4), mostrando la falta deregularidad respecto a la de la especie . x 2.000Irregular ultrastructure of the cuticle scales of Viperaseoanei (B-4). x 2.000.

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localidades para cada especie, y que todaspresentan la misma estructura, se puedededucir que esta esta determinada gene-ticamente, aunque puede existir un ciertogrado de variabilidad. Por lo tanto se con-sidera que este caracter presenta valor sis-tematico para la diferenciacion entre es-tas especies.

El primer resultado importante que de-riva del examen de las cuticulas es la pecu-liaridad de la ultraestructura epidermicaen Vipera seoanei, circunstancia que con-firma las conclusiones de SAINT GIRONS &DUGUY (1976) sobre el valor especifico deesta forma. Puede observarse que, en loque respecta a dicha ultraestructura, estaespecie muestra un caracter intermedioentre el de V. berus berus y el de V. aspis.Segt n MARTINEZ-RICA este detalle puedesugerir el origen de V. seoanei a partirde una forma hibrida, estabilizada en laperiferia del area de distribucion de am-bas especies, y surgida tiempo atras, cuan-do las dos estirpes se hallaban menos di-ferenciadas y su cruzamiento era viable.Aunque en la actualidad V. berus y V. as-pis no se hibridan (SAINT GIRONS & Ducuy,1976), ambas especies lo hacen con V. am-modrtes, L. 1758 (Martinez-Rica, comuni-cacion verbal, 1978), lo que sugiere que sudiferenciacion no es muy remota.

FIG. 12. Detalle de la estructura final de la cu-ticula de Vipera aspis (R-3). x 1.000.Definitive ultrastructure of cuticle scales of Viperaaspis (R-3). x 1.000.

Otro detalle que merece ser resaltado es]a aparente existencia de un gradiente enlas ultraestructuras de la cuticula de ]as es-camas, que tendria sus extremos en V. b.berus y V. latastei, pasando por formas in-termedias como V. seoanei y V. aspis. Enla primera de aquellas especies, los re-saltes y crestas longitudinales de la cuti-cula son poco pronunciados, apenas visi-bles. En V. seoanei se aprecian facilmenteaunque no se unen formando lineas engro-sadas. Estas aparecen ya en V. aspis y sontodavia mas pronunciadas en V. latastei.Parece tentador deducir de ello el valoradaptativo que la cuticula epidermica pue-de tener para las viboras. El aparente en-grosamiento de la cuticula que se da enlas formas meridionales puede estar re-lacionado, no con la temperatura, ya queV. aspis, con cuticula engrosada por lascrestas antedichas, es una especie de ter-mopreferendo bajo (SAINT GIRONS, 1975),sino mas bien con el deficit de satuacion.Las especies que viven en ambientes se-cos, ya sea por su caracter meridional (V.latastei), o por sus condiciones altimonta-nas (V. aspis), presentarian una cuticulamas gruesa, que reduciria la evaporacion.Este rasgo afectaria especialmente a lasescamas del dorso, mas expuestas a lanerdida de agua, mientras que para las

FIG. 13. Detalle de la estructura final de la cu-ticula de Vipera latastei (235-45). x 1.900.Definitive ultrastructure of cuticle scales of Vipera la-tastei (235-45). x 1.900.

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escamas ventrales el factor determinantede la estructura seria, en todas las espe-cies, la friccion con el suelo. La cuticula seconformaria en este caso de tal forma quela friccion en el desplazamiento quedasereducida.Un dato que reafirma la anterior hipote-

sis es el tipo de crecimiento que se obser-va en la cuticula de las escamas dorsales,al iniciarse por una estructura fina e it ha-ciendose mas compacta a medida que sealeja de la base de la escama, es deciral estar en la zona mas expuesta de la es-cama. Este tipo de crecimiento de la cuti-cula queda claro al haber sido descritaslas diferentes faces que ocurren en el.

AGRADECIMIENTOS

El autor quiere expresar su agradeci-miento a los doctores J. Nadal (Barcelo-na), J. P. Martinez-Rica (Jaca), J. Gosal-na), A. Casinos (Barcelona) y a los senoresM. Alonso y D. Gonzalez (Barcelona). Asi-mismo, a la seccion de Herpetologia delMuseo de Zoologia de Barcelona y a la

Sociedad de Ciencias Aranzadi de San Se-bastian.

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