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UE2 - TD n°2
Cours Membrane, Structure et perméabilité,
Endocytose
T. Maudelonde
Année 2015-2016
N. Boulle
Laboratoire de Biologie cellulaire et tissulaire des tumeurs -Hôpital Arnaud de Villeneuve
La plupart des illustrations du TD proviennent
de Molecular Biology of the Cell
Alberts, Johnson, Lewis et al.
(5ème édition)
La membrane
Après Cryofracture
Bicouche lipidique ~ 5 nm
Membrane cellulaire après cryofracture
Extérieur
Intérieur
Particules
(protéines)
Région
hydrophobe
→ Mosaïque fluide
Lipides
membranaires
Phospholipides
Glycérophospholipides
(< glycérol) +++
Sphingolipides* ++
(< sphingosine)
Cholestérol
Les lipidesQCM 1
� 50% masse des membranes cellulaires
� Synthèse par le Réticulum Endoplasmique (+/- Golgi *)
Glycolipides*
JP Cristol – cours sur les lipides (UE1)
« Lipides complexes »
oses
Phospholipides
Molécules amphipathiques: 1 pôle hydrophile et 1 pôle hydrophobe
Fluidité membranaire → Longueur et doubles liaisons des AG
Acides
Gras
Pôle
hydrophile
Pôle
hydrophobe
Propriété des Phospholipides
Milieu aqueux
Organisation micellaire
Bicouche lipidique
Pôle
hydrophile
Pôle
hydrophobe
QCM 1
Motif de base des
membranes
cellulaires
Phospholipides
Phosphatidylinositol
(F)
cholinesérineéthanolamineSignalisation+++
inositol
Asymétrie de la
membrane plasmique
Extérieur
Intérieur
QCM 1
Le cholestérol
- Module la fluidité membranaire (dépend T)
- Maintient la cohésion des radeaux lipidiques
Composition des Membranes:
Variable selon les membranes et les conditions extérieures
QCM 1
Les Glucides
Peu abondants 5 - 10% de la masse
- Hydrophiles => ne peuvent pas s insérer directement dans la bicouche lipidique
TOUJOURS fixés de manière covalente à:
- Protéines : Glycoprotéine
- Lipides : Glycolipides
- Courtes chaînes ramifiées
- TOUJOURS situés sur le versant extracellulaire de la Membrane plasmique
Les sucres
- Protection de la
cellule
- Phénomènes de
reconnaissance
cellulaire
- Propriétés
électriques
Toujours à l’extérieur
Glycocalix =
revêtement
glucidique
Mouvements des lipides dans la membrane
Fluide +++
Nécessitent des enzymes
(picos)(picos) (rares spontanément)
Fluidité membranaire fonction de: nature des phospholipides, longueur et caractère saturé ou non des AG, [cholestérol], Température…
QCM 1
Les radeaux lipidiques
Radeau lipidique
Protéine
ancréee GPI
Lectines
Glycolipides
Cholesterol
Cytosol
Milieu
extracellulaire
Signal
Sphingolipides
cavéoline
QCM 2
Les radeaux lipidiques
QCM 2
Cytoplasme
Milieu extracellulaire
Radeaux lipidiques:
riches en protéines liées à la membrane plasmique par des acides gras
Protéine GPI (lien AG-sucre)
(Glycosylphosphatidylinositol)
toujours à l ‘extérieur
Isoprénylées, myristoylées (lien AG):
toujours à l’intérieur
Protéines de la signalisation:
Tyrosine kinase Src , Ras (GTPase) +++
QCM 2
P
NH2
Protéines transmembranaires
Protéines périphériques
NB: mouvements des protéines dans la membrane plasmique, libres ou ±±±± limités
QCM 3
Hélice α hydrophobes : les plus fréquentes
1 - 20 à 30 AA hydrophobes
2 – Résidus polaires ou chargés (hydrophiles)
→ à l’intérieur de la protéine
Protéines trans-membranairesQCM 3
Six modes de fixation des protéines périphériques
Protéines périphériques
(Cavéoline)
cadhérines
extracellulaire intracellulaire
QCM 3
Perméabilité membranaire
Cytosol (intracellulaire) Milieu extracellulaire
K+ +++ +
Na+ + +++
Cl- + +++
Ca++ + (10-7/-4M) variations locales ++
Mg2+ + ++
Il existe une différence de concentration d’ions de part et d’autre de
la membrane plasmique
Propriétés de la membrane plasmiqueQCM 4
MP
Conséquences:
- La cellule doit maintenir en permanence cette différence de concentration d’ions
Rôles des pompes ATPase Na+/K+ et des pompes ATPase Ca++
Dans les cellules animales:
- Rôle du Na+ dans les systèmes de co-transport (apporte l « énergie » pour la seconde
molécule transportée) +++
- Rôle du Ca++ comme second messager et dans la contraction musculaire
Propriétés de la membrane plasmique
Il existe une différence de concentration d’ions de part et d’autre de
la membrane plasmique
QCM 4
DDP ∼ -70 mV
(entre -50 et -200 mV variable
selon les cellules)
+++ + ++ ++
Extracellulaire
Intracellulaire
+
Double couche
lipidique
+ ++
Il existe une différence de potentiel (DDP) au niveau de la membrane
cellulaire – Indispensable à sa survie
DDP: générée par l’action conjuguée des pompes, de différents canaux ioniques, des protéines
chargées négativement…
� Modification de cette DDP (ex: dépolarisation de la membrane)
Signal électrique (rôle des canaux)
+ +
Propriétés de la membrane plasmiqueQCM 4
Les mouvements au travers de la
bicouche lipidique
Molécules
apolaires
Petites molécules
polaires non
chargées
Grandes molécules
polaires non
chargées (> 150 Da)
Passent
Passent peu
Passent encore moins
Ne passent pas
Dans les membranes biologiques Pores (protéines)
→ passage sélectif des molécules
QCM 5
Diffusion des molécules au travers d’une membrane
Diffusion passive
Diffusion facilitée
(« facilitée » par une protéine
transmembranaire)
Dans le sens du gradient de concentration
ou électro-chimique
Ne nécessite pas
d’énergie (E)
Diffusion active Contre le gradient de
concentration
ou électro-chimique
Nécessite de l’énergie (E)
Energie (E): lumière, hydrolyse d’ATP, transport couplé, réaction d’oxydo-réduction…
QCM 5
Les différents modes de transport à travers la membrane
plasmique
Vitesse (ions/s) 100 <1000 106
Gradient Contre dans le sens* dans le sens
Energie Oui Non/oui* Non
Mod. Conform. Oui Oui Non*peut véhiculer un autre soluté contre le gradient
ATP ADP
1-Pompe2- Transporteur
3-Canalgradient
1- Les Pompes
→ Transport actif primaire
ATPADP
PompeTransporteur
Canalgradient
ATPADP
PompeTransporteur
Canalgradient1- Les Pompes
Energie:
� Lumière: bactéries, archéobactéries+++ (ex: bactériorhodopsine)
pompes à protons
ion
s
�ATP: 3 classes de pompes fonctionnant avec l ATP
- ATPases de type F (et V) : F0F1-ATPases et V0V1-ATPases protons
- ATPases de type P: ATPases E1E2 cations (Na+, K+; H+, Ca++)
- Transporteurs ABC molécules variées
!
1- Les Pompes (ATP)
Energie:
� ATP: ATPADP
PompeTransporteur
Canalgradient
ATPADP
PompeTransporteur
Canalgradient
ATPases de type F (et V) : F0F1-ATPases et V0V1-ATPases
protons
� ATPases de type F: F0-F1 ATPases
Localisation membrane interne des mitochondries, membrane plasmique des bactéries,
chloroplastes
Energie oxydo-réduction (ou respiration oxydative) (mitochondries),
photosynthèse (chloroplastes)
Fonction Energie Gradient de protons Synthèse d ATP
ATPADP
PompeTransporteur
Canalgradient
ATPADP
PompeTransporteur
Canalgradient
appelées également ATP synthases (utilisation du gradient de H+ pour synthétiser de l ATP)
1- Les Pompes (ATP)
O2
CO2
(+ H2O)
ATP
Substrats venant du cytosol
Fatty acid: acides gras
Acides aminés, sucres simples
Pour re-situer: cours de S. Delbecq
La chaîne respiratoire de la mitochondrie ou respiration oxydative
Oxydo-
réduction
Pour re-situer: cours de S. Delbecq
La chaîne respiratoire de la mitochondrie ou respiration oxydative
F0-F1 ATPases
ATPases de type F (et V) : F0F1-ATPases et V0V1-ATPases
protons
� ATPases de type V : V0-V1 ATPases
Localisation - Compartiments acides des cellules eucaryotes: lysosomes, endosomes,
vésicules à revêtement de clathrine, vésicules sécrétoires (v. synaptiques)…
- Cellules spécialisées dans la sécrétion de H+ (ostéoclastes, macrophages…)
Energie ATP ADP
Fonction Acidification: transport de H+ dans le compartiment ou à l extérieur
Gradient de H+: source d énergie pour d autres transports
Pi
ATPADP
PompeTransporteur
Canalgradient
ATPADP
PompeTransporteur
Canalgradient
1- Les Pompes (ATP)
Interviennent dans l acidification des vésicules, endosomes, lysosomes
Hydrolyse d’ATP – (Pas de synthèse d ATP)
QCM 6
a a aaa
b
g e
C
d
a
F1
F0
b
ADP
+P
ATP
H+
H+
ATP synthétase F1
Matrice mitochondriale
Espace intermembranaire
ATPADP
Pompegradient
ATPADP
Pompegradient
F0 = transport des protons (H+)
F1 = synthèse de l ATP
couplage
1- Les Pompes (ATP)
Membrane interne
H+
a a Aa
B
D E
C
V1
V0
ADP
+P
ATP
H+
H+
ATPase V1
cytoplasme
Lumière vacuolaire
ou milieu extracellulaire
Vph1
1- Les Pompes (ATP)
V0 = Transport des protons (H+)
V1 = ATPase
H+
ATPADP
PompeTransporteur
Canalgradient
ATPADP
PompeTransporteur
Canalgradient
� ATPases de type P (ou ATPases E1E2) Cations (Na+, K+; H+, Ca++)
- P car transfert d’un phosphate pendant le « pompage » (sur acide aspartique)
- Hydrolysent l ATP (= énergie)
- Protéines trans-membranaires reliées structurellement (sous
unités α et parfois β)
- Rôle essentiel dans la mise en place et le maintien des
gradients ioniques (Na+, K+, H+ et Ca++)
1- Les Pompes (ATP)QCM 7
ATPADP
PompeTransporteur
Canalgradient
ATPADP
PompeTransporteur
Canalgradient
� ATPases de type P (ou ATPases E1E2) Cations (Na+, K+; H+, Ca++)
� La pompe Na+/K+ (ATPase Na+K+)
dans toutes les cellules animales
Maintient le gradient de concentration Na+/K+ de part et d autre de la
membrane plasmique
� La pompe Ca++ (Ca++ ATPase)
Maintien de la faible concentration de Ca++ intracytoplasmique
Localisée
- Dans la membrane plasmique
-dans le réticulum endoplasmique (réserve de Ca++)
90% des protéines membranaires dans le RE!
1- Les Pompes (ATP)QCM 7
Cytosol (intracellulaire) Milieu extracellulaire
K+ +++ +
Na+ + +++
Cl- + +++
Ca++ + (10-7/-4M) variations locales ++
Mg2+ + ++
ATPase Na+ / K+
3Na+2K+ Energie ++
(ATP)
- Contre le gradient: nécessite de l énergie +++ ATP
∼25% de l énergie utilisée par une cellule animale !
- Entrée de Na+ dans la cellule = Force permettant de transporter d autres éléments (ex:
glucose, ions H+…) (nutriments, pH cytosolique)
� La pompe Na+/K+ (ATPase Na+K+ )
+
QCM 7
� La pompe Ca++ (Ca++ ATPase)
Rôle dans le Maintien de la concentration cytosolique du Ca++
Ca++ cytosolique:
rôle essentiel dans la contraction
musculaire et la signalisation cellulaire
Exemple de la Contraction musculaire
QCM 7
ATPADP
PompeTransporteur
Canalgradient
ATPADP
PompeTransporteur
Canalgradient
� Transporteurs ABC:
- Plus grande famille de transporteurs couplés à l ATP
- ABC = ATP Binding Cassette (ABC = domaine ATPase)
-Transport d ions et de petites molécules (acides aminés, mono et poly-
saccaharides, peptides et protéines)
- localisés dans la membrane plasmique, le réticulum endoplasmique…
1- Les Pompes (ATP)
� Exemples de transporteurs ABC:
- Protéine MDR: Multi Drug Resistance
- CFTR: Contrôle [Cl-] dans les fluides extracellulaires (poumon++)
Mutations mucoviscidose
2- les Transporteurs
TransporteurTransporteur
gradientgradient
TransporteurTransporteur
gradientgradient
2- Les Transporteurs
- Précurseur commun ( segments hydrophobes)
- Réversibles:
Modifications conformationnelles réversibles
Fonctionnent dans les deux sens, en fonction du gradient de concentration
Transporteur à 12 hélicesTransporteur à 6 hélices
C
N
C
N
Modification
Conformationnelle
réversible
glucoseOuverture du pore
vers l extérieur
Ouverture du pore
vers l intérieurLiaison du glucose
dans le pore
Extrémités N et C terminales en
intra-cytosolique
QCM 8
Transport selon le gradient de concentration:
Diffusion passive / Diffusion facilitée (transporteurs)
2- Les Transporteurs
Diffusion facilitée:
Transporteurs
Diffusion
passive
Saturation du
transporteur
GLUT1
3 modes de transport
Diffusion
facilitée
Diffusion facilitée:
Transporteurs
Diffusion simple
Saturation du transporteur
Diffusion facilitée:
Transporteurs
Diffusion simple
Saturation du transporteur
Molécule transportée
TransporteurTransporteur
gradientgradient
TransporteurTransporteur
gradientgradient
2- Les Transporteurs
Molécules Co-
transportées
QCM 8
Transport couplé
Bicouche
lipidique
- Une molécule est transportée dans le sens
du gradient de concentration
→ Energie
- L autre molécule est transportée contre
son gradient de concentration
2- Les Transporteurs
Co-transports utilisant le Na+ +++
Transport couplé = Transport actif secondaire
Exemples:
- Symport: Na + et sucres/acides aminés: Cellules intestinales, cellules rénales +++:
- Antiport: Echangeur Na + /H + maintien du pH cytosolique
(entrée de Na+ / sortie » expulsion » de H+)
Rôle de l ATPase Na + /K + : Entretient le gradient de Na+
Gradient de Na+ énergie pour d autres transports
TransporteurTransporteur
gradientgradient
TransporteurTransporteur
gradientgradient
Rein
QCM 9-10 Concours 2014-2015
Glucose
Concours 2014-2015QCM 9 -10
SGLT2Pompe Na/K
GLUTGlycosurie
Glycémie
SGLT2 Inhibitors: A New Treatment Option for Type 2 Diabetes
Jennifer L. Simon, PharmD, CPP; Sarah Timaeus; Caron Misita, PharmD, BCPS, CDE, CPP
Published Online: Wednesday, September 17, 2014
http://www.pharmacytimes.com/publications/health-system-edition/2014/September2014/SGLT2-Inhibitors-A-New-Treatment-Option-for-Type-2-Diabetes
Absorption du glucose dans la cellule intestinale:
→ même principe
TransporteurTransporteur
gradientgradient
TransporteurTransporteur
gradientgradient
Lumière
intestinale
sang
Transport
Glucose
Concentration en
glucose faible
Concentration en
glucose forte
Concentration en
glucose faible
Uniport Glc
(Famille GLUT)Pompe
Na+/K+
Sens du
gradient
Symport
Na+/Glc
(SGLT1)
Contre gradient
Glut : glucose transporter (passif)SLGT : cotransporteurs glucose sodium dépendant (actif)
maltoseisomaltosemaltotriosedextrineslactosetréhalosesaccharose
fructose
glucose
galactose
SLGT1
SLGT1
Na+Na+
Na+Na+
glucosefructosegalactoseGlut5 Glut2
sang
ATPaseNa+/K+
Na+
68
4.1 Digestion et absorption des glucides4.1.1 Digestion des glucides
Cours JP Brouillet Glucides (UE1)
3- les Canaux
gradientgradientCanalCanal
gradientgradientCanalCanal
3- Les Canaux
- Selon le gradient de concentration ou électrochimique
- Passage d’un grand nombre de molécules, très rapidement
- Sélectivité variable
- Les canaux fonctionnent en parallèle avec les pompes, et les transporteurs
- 3 fonctions:
- Transport de l’eau et des ions à travers les membranes
- Régulation du potentiel électrique membranaire
- Régulation du passage du Ca++ Signalisation
Contraction musculaire
QCM 11
gradientgradientCanalCanal
gradientgradientCanalCanal
3- Les Canaux
C
N
Canal potassique KcsAdeStreptomyces lividans
Structure boucle et hélice courte nommée P car impliquée dans la
perméabilité du pore
C
N
C
N
Canal potassique KcsAdeStreptomyces lividans
Structure boucle et hélice courte nommée P car impliquée dans la
perméabilité du pore
CN
Canal potassique KcsAde Streptomyces lividans
Structure boucle et hélice courte nommée P car impliquée dans la
perméabilité du pore
S1 S2 S3 S4 S5 S6
CN
Canal potassique KcsAde Streptomyces lividans
Structure boucle et hélice courte nommée P car impliquée dans la
perméabilité du pore
S1 S2 S3 S4 S5 S6
P: contrôle la
perméabilité
S5 S6
Famille des canaux cationiques S5/S6
Ne sont pas voltage dépendants
Exemples: canaux sodiques épithéliaux
Transitions Fermé Ouvert - parfois spontanées
- ou contrôlées
Etat supplémentaire pour certains canaux: inactivation (I)
Fermé Ouvert Inactivation par lastructure sphérique
K+
Fermé Ouvert Inactivation par lastructure sphérique
K+
Fermé Ouvert Inactivation par lastructure sphérique
K+
gradientgradientCanalCanal
gradientgradientCanalCanal
3- Les Canaux: activationQCM 11
fermé
ouvert
Voltage
dépendant
Ligand-
dépendant
(extraC)
Ligand-
dépendant
(intraC)
Mécano-
sensibles
- Canaux sodiques et potassiques
(potentiels d action)
- Canaux calciques
Ligands: ATP,
neurotransmetteur
s (acétylcholine,
sérotonine,GABA…),
Ca++
gradientgradientCanalCanal
gradientgradientCanalCanal
Canaux MscL:
s'ouvrent en réponse à
un étirement de la
membrane plasmatique
- Ligands: Ca++,
GMPc…
3- Les Canaux: activationQCM 11
gradientgradientCanalCanal
gradientgradientCanalCanal
3- Les Canaux
Canaux voltage-dépendants
Cellules excitables: neurones, cellules musculaires
- Canaux calciques
- Canaux sodiques et potassiques
Courant électrique stimulant
Potentiel membranaire (mV)
Etat des canaux sodiques
fermé ouvert inactivé fermé
QCM 11
3- Les Canaux
ferméInactivé
« réfractaire »ouvert fermé
Propagation du potentiel d’action
QCM 11
Deux courants se développent simultanément pendant le potentiel d'action:
- Le courant Na+ assure la phase de dépolarisation membranaire
- alors que le courant K+ assure la phase de repolarisation membranaire.
3- Les Canaux
Potentiel membranaire (résultante
canaux Na+ + K+)
QCM 11
3- Les Canaux
Nœud de ranvier
Présence de canaux sodiques voltage dépendant concentrés dans les nœuds de
Ranvier
« Saut » du potentiel d’action d’un nœud à l’autre
Gaine de myéline
(cellule gliales)Nœud de Ranvier
Vitesse de propagation du potentiel d’action +++
PA
3- Les Canaux
gradientgradientCanalCanal
gradientgradientCanalCanal
Canaux sodiques épithéliaux
-Accélèrent le transport de Na+ et d eau à travers les tissus épithéliaux
→ Permet la réabsorption d’eau et de sel dans le rein++
- Selon le gradient de [Na+] ext int
- Localisation apicale
- La pompe ATPase Na+/K+ rétablit le gradient (en baso-latéral)
3- Les Canaux
gradientgradientCanalCanal
gradientgradientCanalCanal
Canaux sodiques épithéliaux: réabsorption de Na+ et d’eau par le rein
Canal Na+
ATPase
Na+/K+
apical
Baso-latéral
Concentration en
Na+ forte
Concentration en
Na+ faible
Concentration en
glucose faible
Concentration en
Na+ forte
Lumière (urines)
sang
Cellule
rénale
QCM 12
3- Les Canaux
gradientgradientCanalCanal
gradientgradientCanalCanal
Canaux régulés par des ligands intracellulaires
QCM 13
3- Les Canaux
N
Canal cationique contrôlé par les nucléotides cycliques ou par le Ca++
Domaine de liaisondu nucléotide cyclique
S1 S2 S3 S4 S5 S6
C
Site de liaison duComplexe Ca-calmodulineN
Canal cationique contrôlé par les nucléotides cycliques ou par le Ca++
Domaine de liaisondu nucléotide cyclique
S1 S2 S3 S4 S5 S6
C
Site de liaison duComplexe Ca-calmoduline
Région régulatrice P de la
perméabilité du canal: A
Segment transmembranaire du
canal:B
Nucléotide cyclique qui ouvre le canal.
Site de liaison du complexe
calmoduline-Ca++ des canaux
Ca++ dépendants: D
gradientgradientCanalCanal
gradientgradientCanalCanal
Canaux régulés par des ligands intra cellulaires
QCM 13
Endocytose
Endocytose
Avec mouvements de membrane
Membrane plasmique: endocytose continue !
Toutes les cellules eucaryotes sauf les hématies*
-Nutrition
-Défense
-Homéostasie
Phagocytose
Capture de particules de grande taille
→ Cellules spécialisées, mobiles
Récepteurs
Phagosomes
Consomme de l’ATP
Cytosquelette d’actine+++
* Pas chez les procaryotes
Pinocytose
Capture de solutés et de macromolécules
(particules non visible en MO)
Solutés: phase liquide
Non sélectif
Macromolécules
Sélectif
Récepteurs spécifiques
H. Bouhlal, UFR médecine, Amiens - 2011http://coursenligne.u-picardie.fr/ines/foadF/paes/13642/Endocytose.pdf
PINOCYTOSE: Capture de solutés et de macromolécules
Vésicules non recouvertes
Macropinocytose
Liquide extracellulaire
Non sélectif
Constitutive de certaines cellules:Cellules thyroïdiennes, cellules dendritiques
Cytosquelette d’actine+++
Vésicules à clathrine
(« Puits recouverts – coated pits »)
Ligand/Récepteur
Internalisation rapide++
-Nutriments ex:
Cholestérol :LDL et Rc LDL
Fer: Ferro-transferrine /Rc
transferrine
-Elimination produits toxiques
(hormones…)
- Recyclage des vésicules
synaptiques
Cavéoles
Radeaux lipidiques
(Raft)
Internalisation ~ lente
- Signalisation
- Transcytose
- Maintien des taux
cellulaires de cholestérol
Taille: +++ +
Cavéoles
Microscopie électronique
QCM 14
Cavéoles
- Cellules endothéliales +++ (10% de la surface membranaire)
- Présent dans presque toutes les autres cellules animales mais rôles ?
Absent des cellules végétales et des levures
1. Cavéolines
affinité ++ pour le cholestérol /
sensibles à la composition en lipides
2. Dans les radeaux lipidiques +++ où sont concentrées des molécules de signalisation (src),
protéines GPI…
3. Détachement: par pincement
- Dynamine (petite GTPase)
QCM 14
Transcytose (2.)
Transport
d’un pôle à
l’autre sans
dégradation
Endocytose et cellules
épithéliales
Endothelium vasculaire → Transport de substances du compartiment sanguin vers les tissus
Maturation endosom
ique
Cycle des endosomes
Pollard TD, Earnshaw WC - Biologie Cellulaire – Ed Elsevier (2004)
QCM 15
TRI
NOYAU
Rc LDL
Rc transferrine
Rc EGF
Vésicules à clathrineQCM 16
Vésicules à clathrine1 à 2% de la superficie de la membrane plasmique
1. Fixation de macromolécules
- Récepteur / ligand
- Protéines d’adaptation – complexes d’adaptines (AP1, AP2, AP3, AP4)
AP1, AP3 = trafic vésiculaire entre le Trans-golgi et les endosomes
AP2 = vésicules de clathrine à partir de la membrane plasmique
AP4 = ?
Recrutement AP: rôle des petites GTPases++
2. Invagination et vacuolisation de la membrane
- Clathrine
3. Détachement: par pincement
- Dynamine (GTPase)
QCM 16
Endocytose à clathrine
µµµµ
H. Bouhlal, UFR médecine, Amiens - 2011http://coursenligne.u-picardie.fr/ines/foadF/paes/13642/Endocytose.pdf
QCM 16
! Réseau transgolgien,
endosomes…
QCM 16
ATPADP
PompeTransporteur
Canalgradient
ATPADP
PompeTransporteur
Canalgradient
Energie:
� Lumière: bactéries, archéobactéries+++
pompes à protons
Changement conformationnel du rétinal
Retinal (chromophore)
lié à la bactériorhodopsine (protéine)
Changement conformationnel de la bacteriorhodopsine
Transport de H+ (contre son gradient) (hors de la cellule)
Energie du gradient de H+ permet ATP (ATP synthétase)
photons
1- Les Pompes