C1-2. Paleontologia ca ştiinţă C.1.1. Momente reper in dezvoltarea paleontologiei ca ştiinţă C.1.2.Geologie şi Paleontologie C.1.3.Fosile şi Evoluţie C.1.4.Paleontologia azi C.1.5. Conservarea in stare fosilă

C.1.1. Momente reper in dezvoltarea paleontologiei ca ştiinţă (Neagu, Lazăr, Carnaru, 2002)

Termenul de Paleontologie a fost propus în anul 1830, aproape în acelaşi timp de A. Brogniart, H. M. D. Blainville şi G. Fischer de Waldheim şi a devenit un termen larg utilizat. Denumirea vine din limba greacă de la cuvintele: palaios = vechi, ontos = fiinţă şi logos = vorbire. Cu alte cuvinte, paleontologia este ştiinţa care are ca obiect de studiu fiinţele, plante şi animale, precum şi resturile şi urmele activităţii de viaţă ale organismelor ce au trăit de-a lungul timpului geologic din momentul apariţiei vieţii. Obiectul de studiu este definit printr-un termen general de fosile. Acest termen a fost introdus pe la 1550 de Agricola (Georg Bauer) şi înseamnă în traducere = scos din pământ. Până la K. Linné acest termen desemna tot ceea ce se scotea din pământ (mineral, plantă sau animal fosil). Linné face pentru prima dată o separaţie netă între fossilia petrefacta ce defineşte resturile (de plante sau animale) şi fossilia nativa ce defineşte mineralele sub toate aspectele.

Cu timpul, după secolul 19, termenul de fosil devine consacrat numai pentru a desemna resturile de plante şi animale precum şi urmele de viaţă întâlnite în depozite sedimentare. După cum reiese, prin obiectul său de studiu, Paleontologia este prin excelenţă o ştiinţă a Naturii, o ramură a ştiinţelor biologice, iar prin metodele sale de studiu este o disciplină istorică. Fără nici un echivoc, Paleontologia este o disciplină de graniţă între ştiinţele biologice (Botanică, Zoologie, Evoluţionism, Sistematică, Ecologie) şi ştiinţele geologice (Stratigrafie, Geologie Istorică ş.a.).

Dezvoltarea puternică a cercetărilor din domeniul ştiinţelor naturii, atât pentru lumea vie (Neontologie), cât şi pentru cea trecută (Paleontologie) a condus logic la o diversificare şi o specializare tot mai nuanţate. În special, în cea de-a doua parte a secolului XX, dezvoltarea progresivă a tehnicii şi tehnologiei de studiu a făcut posibilă apariţia unor noi discipline şi separarea în cadrul Paleontologiei, definită încă de la 1830, a unor domenii distincte foarte clare. Astfel, apare Paleozoologia, care se ocupă cu studiul resturilor fosile sub toate aspectele, lăsate de organismele animale şi Paleobotanica, ce la rândul său se ocupă cu studiul plantelor fosile sub toate aspectele. Cerinţele practicii moderne (prospecţiuni şi exploarări pentru hidrocarburi susţinute de o dezvoltare puternică a tehnicilor de laborator şi aparaturii de studiu (optice şi ESM) a condus la desprinderea din cadrul Paleozoologiei a Micropaleozoologiei. Aceasta se ocupă cu studiul, sub toate aspectele, a fosilelor microscopice de protozoare (protoctiste) şi metazoare. La fel, şi în cadrul Paleobotanicii, Micropaleobotanica şi Palinologia se ocupă cu studiul resturilor microscopice de plante.

Scurt Istoric

Aşa cum s-a văzut, ca ştiinţă independentă, Paleontologia s-a individualizat târziu, în secolul XVIII. Citări sau descrieri de fosile se cunosc însă din antichitate în operele marilor filosofi şi naturalişti ai vremii. Astfel, Herodot (secolul V a.Ch.) istoric, filosof şi geograf spune, vorbind despre Egipt, că acesta la origine a fost golf la Marea Mediterană, golf ce ajungea până în Etiopia. Ca dovadă a acestei opinii el precizează existenţa cochiliilor de origine marină în munţii Etiopiei.

Aristotel din Stagira (384 - 322) discipol al lui Platon, poate fi considerat ca primul taxonomist al antichităţii. El înţelege perfect gradaţiile fiinţelor vii şi studiază omul ca pe un animal la rând cu celelalte fiinţe. Aristotel este în aparenţă adept al imobilităţii speciilor şi arată că natura nu face nimic inutil. El este primul care împarte lumea animală în două mari grupe şi anume: animale fără sânge (care ar corespunde

nevertebratelor de azi) şi animale cu sânge (vertebratele de azi). Aristotel reprezintă una din cele mai marcante figuri de naturalişti ai antichităţii.

Înaintea lui ca şi după el şcoala grecească a mai dat mari personalităţi cum au fost: Anaximandru (610 - 546), Heraclit (540 - 480), Empedocle (483 - 423), Anaxagora (500 - 428) Democrit (460 - 360), Hipocrat (460 - 377), Teofrast (370 -287). Fiecare dintre aceşti mari gânditori la rândul lor au avut şi păreri privind lumea vie din jur, emiţând diverse ipoteze privind originea şi evoluţia acesteia (desigur privind de azi, care mai de care mai fantezistă). Din antichitatea romană vom reţine numele lui Pliniu cel Bătrân (23 - 79) (moare în urma erupţiei vulcanului Vesuviu). Acesta a lăsat o vastă operă enciclopedică “Historia naturalis” în 37 de volume. Valoarea acestei opere constă în aceea că prezintă enciclopedic tot ceea ce s-a scris până la el.

O altă mare personalitate romană este cea a lui Lucreţiu (98 – 55) care scrie lucrarea “De rerum naturae”. În această lucrare el arată că fiinţele apar prin generaţie spontană. Prin ideiile sale Lucreţiu poate fi considerat un precursor timpuriu al geneticii.

Evul Mediu până la sfârşitul secolului 16 se caracterizează prin consevarea ideilor lui Aristotel şi adoptarea în totalitate a teoriei generaţiei spontane. Fosilele sunt socotite drept “fors plastica”, “ludus naturae”, “pietre figurate”, “vapori seminali”, etc., dar niciodată ca urme ale unor fiinţe dispărute.

În secolele 16 - 17 încep cercetările multidirecţionale asupra Naturii, dar în mod analitic prin diviziunea întregului. Aceasta va genera mari confuzii care vor împiedica multă vreme a se înţelege viaţa ca un fenomen complex. Din această cauză teorii ca “imuabilitatea speciilor” sau “preformismul” vor fi susţinute cu putere şi chiar cu convingere. Meritul deosebit însă al acestei perioade este acela că duce la acumularea unui uriaş material faptic descriptiv, care va constitui premizele materiale ale apariţiei evoluţionismului. Cercetarea lumii vii, a Naturii, devine tot mai frecventă. Apar personalităţi care au contribuit la descoperirea şi înţelegerea logică, corectă, a tainelor naturii. Din numărul mare de savanţi naturalişti merită a fi amintiţi câţiva, a căror contribuţii au reprezentat momente cruciale în evoluţia gândirii şi a ştiinţei. Dintre aceştia îl amintim pe John RAY (1628 -1703) care este considerat ca cel mai mare sistematician (până la el) al lumii plantelor. Scrie “Hystoria plantarum” în 3 volume, în care descrie 18665 de specii de plante. RAY este primul care utilizează noţiunile de gen şi specie. El utilizează nomenclatura binară în descrierea plantelor şi a animalelor, nomenclatură ce va fi impusă şi statuată mai târziu de K. Linné.

La 1665, HOOK publică celebra sa lucrare intitulată “Micrografia” la realizarea căreia utilizează microscopul recent inventat. În această lucrare el descrie şi figurează pentru prima dată celula vegetală şi introduce termenul de “structură vegetală”. HOOK susţine că fosilele sunt urme de viaţă. Este socotit printre primii evoluţionişti moderni.

Gottfried Wilhelm LEIBNITZ (1646 - 1716) încearcă să fundamenteze teoria preformistă. Leibnitz consideră că lumea vie este formată din particole imateriale -monade- ce sunt veşnice, imuabile, neschimbabile şi nepieritoare. După concepţia sa, materia este o manifestare a monadelor şi formulează ideia evoluţiei şi a vieţii. El afirma că “Natura non facit saltus”. În lucrarea sa “Protogea” ce a cuprins idei de geologie şi paleontologie, dezvoltă axioma după care organismele se transformă odată cu scoarţa terestră. Manifestarea extremă a concepţiei sale privind viaţa este “teoria încutierii”.

Secolul XVIII, al iluminismului, duce şi la înflorirea studiilor privind Natura. Dintre marile personalităţi ale acestei perioade menţionăm pe Karl LINNÉ (1707-1778). Acest mare naturalist suedez pune bazele sistematicii lumii vii, introducând nomenclatura binară. Întreaga sa concepţie în această direcţie este clar definită în ediţia a X-a a lucrării sale “Systema Naturae” (Systema Naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species cum characteribus differentiis synonimii locis) publicată la 1758. În această lucrare pentru prima dată se introduc termenii de floră şi faună care împart lumea vie în două mari regnumuri, animal şi vegetal. Până astăzi această lucrare stă la baza sistematicii lumii vii prin principiile introduse. Din nefericire însă Linné a fost adeptul, convins al concepţiei care susţinea fixitatea speciilor. El afirma: “Species tot sunt diversae quot diversas formas ab initio creavit infinitus ens” (Fundamenta Botanica 1736).

În această perioadă, geologia şi paleontologia se conturează tot mai clar ca domenii independente de studiere a Naturii. Dintre personalităţile marcante ale acestor vremuri reţinem.

Wiliam SMITH (1769 - 1830) socotit ca unul dintre fondatorii geologiei moderne. El este acela care stabileşte legătura cauzală dintre Geologie şi Paleontologie, definind primele principii de bază ale Stratigrafiei.

George Louis le Clerc de BUFON (1707 - 1788) realizează o celebră lucrare în 44 de volume intitulată “Histoire naturelle generale et particuliere”. În această vastă lucrare, pentru prima dată se exprimă idea descendenţei unor specii din altele şi a omului din maimuţă. Prin ideile formulate, Buffon este precursorul lamarckismului şi al darwinismului. Din nefericire aceste idei valoroase apar diseminate în cadrul imensei sale opere şi ca atare el nu poate fi considerat fondatorul evoluţionismului, ci doar un precursor.

Erasmus DARWIN (1731 - 1802) se ridică împotriva fixismului speciilor aducând dovezi în sprijinul evoluţiei oferite de Paleontologie.

J. W. GOTHE (1749 - 1832) pe lângă mare literat a fost şi mare botanist, zoolog, mineralor şi geolog. El emite printre altele şi teoria vertebrală a craniului şi exprimă ideia unităţii lumii vii printr-o origine comună.

Jean Baptiste LAMARCK (1744 -1829) este primul naturalist care adună într-o concepţie unitară ideile referitoare la variabilitatea speciilor şi trecerea de la un grup de animale la altul prin modificări gradate. Opera sa capitală este “Phylosophia zoologica” (1809) în care sunt prezentate clar idelie lamarckismului. Aici el formulează câteva din “legile” evoluţiei cum sunt: legea exersării şi neexersării organelor, legea eredităţii caracterelor dobândite, legea convergenţei caracterelor, care au influenţat puternic evoluţia gândirii şi a cercetărilor în Paleontologie, cu valabilitate şi astăzi.

George CUVIER (1769 - 1832) este unul din întemeietorii Paleontologiei ca ştiinţă. A scris celebra lucrare “Recherches sur les ossements fossile” în care se expun foarte clar noţiuniile fundamentate ale Anatomiei comparate (al cărui întemeietor este) şi al paleontologiei vertebratelor. În această lucrare el formulează celebrul principiu al corelaţiei organelor, sesizând armonia dintre organ şi funcţia lui. De asemenea el emite ipoteza reînoirii faunelor în trecutul geologic prin fenomenul migraţiei (idee valabilă şi astăzi). Cuvier remarcă şi susţine idea că faunele fosile succesive sunt în întregime sau aproape în întregime, diferenţiate. El susţine că dispariţia acestor faune este rezultatul unor evoluţii bruşte ale scoarţei terestre, urmate fie de invazia, fie de retragerea apelor mării şi de formarea munţilor care au permis invazia unor faune continentale prin fenomenul migraţiei.

În această perioadă o pleiadă de nume ilustre în Paleontologie realizează studii monografice de mare valoare atât pentru nevertebrate cât şi pentru vertebrate. Dintre aceştia cu mare rezonanţă sunt: J. B. Lamarck, Bruguiere, A. Brogniart, Deshayes, von Schlotheim, Goldfuss, A. E. Reuss, A. d’Orbigny, Parkinson, Mantell, Sowerby, Eichwald, Bocchi ş.a. Dintre aceştia o figură proeminentă şi deosebit de semnificativă pentru paleontologia nevertebratelor este Alcide d’ORBIGNY (1802 - 1854). El este autorul lucrării clasice “Prodrome de Paleontologie stratigraphique” (1850) în care sunt figurate şi descrise 18000 de specii fosile clasificate cronologic în 27 de etaje succesive. El era adeptul convins al fixităţii speciilor, concepţie pe care o exprimă clar în cursul său “Cours elementaire de Paleontologie stratigraphique” (1849). În această lucrare autorul susţine că o primă creaţie începe cu etajul Silurian. De la acesta, succesiv în urma catastrofelor, dezvoltându-se restul celorlalte etaje.

Figură marcantă a embriologiei, K. Bauer (1792 - 1887) formulează cele 4 legi de bază ce-i poartă numele, valabile şi azi. Bazat pe aceste legi, precum şi pe cele ale lui Müller, marele naturalist de la Jenna, Ernst HAECKEL (1834 - 1919) formulează (în 1866) celebra lege biogenetică fundamentală “ontogenia reprezintă o recapitulare scurtă şi rapidă a filogeniei”, lege deosebit de importantă şi în cercetările paleontologice.

Charles DARWIN (1808 -1892) este întemeietorul concepţiei evoluţioniste a lumii vii. Prin celebra sa lucrare “Originea speciilor” publicată în 1859, el pune bazele biologiei şi paleontologiei moderne. În această lucrare, în capitolele X şi XI discută despre imperfecţiunea (la vremea lui) cronicii geologice precum şi

despre succesiunea geologică a organismelor, facând apel din plin la datele oferite de Paleontologie în sprijinul teoriei evoluţiei speciilor.

Darwinismul are puternice influenţe în Paleontologie care, cu ajutorul fosilelor, aduce dovezi concrete, materiale, în evoluţia grupelor de organisme de-a lungul timpului geologic. Dintre numele de paleontologi devenite celebre în apărarea şi dezvoltarea darwinismului în Paleontologie amintim: E. Haeckel, A. Huxley, A. Gaudry ş.a.

Paleontologul rus Vladimir O. KOVALEVSKI (1842 - 1883) introduce în Paleontologie principiul ecologic şi istoric formulând celebra “lege a radiaţiilor adaptative şi inadaptative” (legea lui Kowalevski) cu largă aplicabilitate.

E. D. COPE (1840 - 1898) este primul paleontolog care încearcă prin formulări teoretice să explice transformarea organismelor de-a lungul timpului. El este unul dintre fondatorii curentului neolamarckist în biologie. Cope formulează legea tipurilor generalizate care stau la baza evoluţiei grupelor de organisme, lege valabilă şi astăzi atât în Paleontologie cât şi în Biologie.

Karl von ZITTEL (1839 - 1904) realizează primul tratat modern de Paleontologie (plante şi animale) în care revizuieşte şi analizează critic evoluţionist (în lumina teoriei darwiniste) tot ceea ce s-a scris până la el în Paleontologie. Acest tratat realizat între 1876 şi 1893 este un exemplu de corectitudine şi studiu analitico-sintetic a tot ce s-a scris despre fosile până la el. Din punct de vedere ştiinţific şi didactic este o adevărată lucrare monumentală ce nu va fi depăşită decât târziu, după anii 1950.

Între 1952 - 1969 sub coordonarea lui Jean PIVETEAU se publică lucrarea “Traité de Paleontologie” în şapte mari volume ce cuprind sinteza a tot ce se cunoaştea la etapa respectivă despre resturile fosile de la protozoare la om.

În acelaşi timp începe şi publicarea unui alt tratat monumental dedicat numai nevertebratelor. Coordonatorul acestei magistrale lucrări ce adună pe cei mai mari şi mai renumiţi specialişti din lume pentru diverse grupe de nevertebrate, este paleontologul american R. C. MOORE (1892 - 1974) de la Universitatea Kansas. Tratatul intitulat “Treatise on Invertebrate Paleontology” este format din volume ce acoperă întreg alfabetul de la A la W. El începe a fi publicat în 1954 şi continuă şi azi prin republicarea şi revizuirea volumelor deja apărute în lumina noilor conceptii şi descoperiri în domneniu.

Paleontologia vertebratelor este prezentată magistral de A. S. ROMER (1894 - 1973). Desigur s-au mai publicat şi alte tratate valoroase dar care oricum nu se ridică la amploarea şi acurateţea celor amintite.

În secolul XX Paleontologia devine, mai ales după cel de al II-lea război mondial, una dintre disciplinele deosebit de apreciate atât de către neontologi cât şi de către geologi. Apar societăţi ale paleontologilor din diverse ţări (Anglia, Franţa, SUA, Italia, ş.a.) ca şi multe reviste de profil în care sunt publicate noile cercetări susţinute mai ales după 1980 de realizările de excepţie ale tehnologiei de studiu oferită de microscopia electronică. Paleontologia devine un domeniu de sine stătător cu specialişti consacraţi şi cu o mare semnificaţie teoretică în înţelegerea evoluţiei vieţii pe Pământ. A doua semnificaţie, cea practică a Paleontologiei, priveşte datarea şi corelarea formaţiunilor sedimentare la nivel local şi areal – continental, extrem de utile în activitatea de prospecţiuni şi explorări a combustibilor minerali (gaze, petrol, cărbuni) indispensabile dezvoltării societăţii moderne.

În România încă de la înfiinţarea celor două universităţi ale Vechiului Regat (la Iaşi în 1860 şi la Bucureşti în 1864), ştiinţele geologice (în care se include şi Paleontologia) au avut o poziţie clară în instruirea academică. La Iaşi primul profesor de Geologie, Mineralogie, Petrografie şi Paleontologie a fost Gr. COBĂLCESCU, iar la Bucureşti Gr. ŞTEFĂNESCU. Aceştia au predat studenţilor de la facultatea de Ştiinţe, în cadrul Ştiintelor Naturale.

În 1905 prin decretul regal al regelui Carol I, a luat fiinţă prima şi singura catedră de Paleontologie din România la Universitatea Bucureşti, încredinţată lui Sabba ŞTEFĂNESCU, cu doctoratul susţinut la Sorbona, membru corespondent al Academiei Române. Acesta deschide în noiembrie 1905 primul curs de Paleontologie pentru studenţii de la secţia de Ştiinţe Naturale. El va preda acest curs până în 1929 când se

pensionează, şi-I urmează prin chemare de la Iaşi, academicianul Ion SIMIONESCU, elev şi succesor al lui Gr. Cobălcescu.

Din 1930 şi până în 1943 (7 ianuarie) Ion Simionescu ilustrează cu strălucire această catedră. După decesul său, urmează M. G. FILIPESCU, elev al lui Sabba Ştefănescu şi Ludovic Mrazec, care reorganizează catedra şi disciplina după degringolada din anii 1944 –1946, reuşind să refacă laboratorul şi colecţiile de patrimoniu, încât acestea să redevină mândria catedrei. El a reîncadrat catedra în rândul celor similare din Europa. Din nefericire catedra este desfinţată ca unitate independentă în 1972. După această dată, Laboratorul de Paleontologie este integrat într-o catedră mai mare împreună cu cel de Geologie -catedra de Geologie - Paleontologie (ca pe timpul lui Gr. Ştefănescu de la sfârşitul secolului 19).

La Iaşi după moartea lui Gr. Cobălcescu, urmează Ion Simionescu până în 1929 când este chemat la Bucureşti. Lui îi urmează Nicolae Macarovici până în 1979 când cursul este preluat de eleva sa Natalia Paghida. După marea Unire, odată cu înfiinţarea Universităţii Daciei Superioare Regele Ferdinand I, la Cluj cursul de Paleontologie este încredinţat lui I. P. VOITEŞTI care predă până în 1930 când urmează, după plecarea sa la Bucureşti, N. Maxim şi apoi N. Şuraru.

După 1950 copiind sistemul de organizare sovietic, ştiinţele geologice (din cadrul facultăţii de Ştiinţe Naturale) şi cele geografice (din cadrul facultăţii de Istorie) sunt unite şi se formează Facultatea de Geologie-Geografie atât la Bucureşti, cât şi la Iaşi şi Cluj. Numai la Bucureşti Laboratorul de Paleontologie se transformă în catedra de Paleontologie - Stratigrafie ce supravieţuieşte până în 1972, fiind condusă până în 1970 de Acad. M. G. Filipescu şi apoi până în 1972 de Th. Neagu. În 1972 catedra este din nou desfiinţată.

În urma unirii secţiei de Geologie de la Universitate cu aceea de Geologie Tehnică de la Institutul de Petrol şi Gaze, mutat la Ploieşti, catedra sporeşte ca personal, iar din 1976 este unită arbitrar cu cea de Geofizică. Tuturor acestor vicisitudini, Laboratorul de Paleontologie le face faţă cu greu dar îşi păstrază entitatea până la revenirea la normal după 1990. Dovada existenţei sale reale este dată de sărbătorirea a 75 de ani de existenţă în condiţii de cruntă dictatură, în 1981, ocazie cu care se şi publică un volum omagial.

La Iaşi şi Cluj Laboratoarele de Paleontologie sunt conservate în cadrul catedrelor de Geologie - Paleontologie unde funcţionează şi în prezent. În anul 1997, la iniţiativa unui grup de paleontologi de la Universitatea din Bucureşti, Laboratorul de Paleontologie şi Geologie şi de la Institutul Geologic al României, se înfiinţează Societatea Paleontologilor din România. Aceasta editează anual două numere ale unui buletin informativ în care sunt redate principalele evenimente şi manifestări de profil. Prin membrii săi, societatea participă activ, ca unul dintre organizatori, la Simposionul Naţional de Paleontologie care se desfăşoară din doi în doi ani. Primul Simposion Naţional de Paleontologie a fost organizat în anul 1997 la Bucureşti, de membrii Laboratorului de Paleontologie şi Stratigrafie care au iniţiat publicarea primului periodic naţional de paleontologie “Acta Palaeontologica Romaniae”.

C1.2. Geologie si Paleontologie o Timpul geologic In ultima parte a secolului al 18-lea era deja formată

opinia conform căreia rocile sedimentare şi fosilele pe care acestea le conţin, decumenteaza istoria Pământului pentru lungi perioade de timp. George Buffon (1707-1788) a descris istoria Pământului, pornind de la o stare iniţială de topitură şi până la starea actuală, prezentând şî câteva etape de dezvoltare a vieţii şi de formare a continentelor. Pe baza datelor din Biblie el considera ca Adam a fost creat în urmă cu 6.000 – 8.000 de ani şi aprecia vârsta Pământului ca fiind de cuprinsă între 75.000 şi 3.000.000 ani.

James Hutton (1726-1797) a realizat o serie de observaţii geologice si geomorfologice în Scoţia observând amplele procese ciclice de ridicare a munţilor, urmate de eroziune, transportul sedimentelor de către ape, depozitarea acestora în mări şi apoi din nou ridicarea acestora în lanţurile muntoase. Hutton a inteles că acesta reprezintă un process ciclic major care s-a desfăşurat continuu pe parcursul istoriei Pământului. Cu toate acestea lui Hutton i-a fost greu să aprecieze natura unidirecţională a timpului în istoria Pământului.

După 1800 majoritatea geologilor şi paleontologilor au acceptat că vârsta Pământului este o noţiune vastă şi inimaginabilă, desi era deosebit de greu de a găsi căi de estimare a acestei vârste.

Cu toate acestea în preajma anului 1900, geologii şi paleontologii aveau deja formate păreri cu privire la diviziunile timpului geologic, acestea fiind bazate pe studiul fosilelor din cadrul rocilor sediemtare.

Descoperirea radioactivitatii naturale, in a doua parte a secolului al 19-lea, a făcut posibilă descoperirea şi dezvoltarea în secolul 20 a tehnicii de datare radiometrică, bazată pe măsurarea ratelor de dezintegrare radioactivă naturală.

o Fosilele in timp geologic Inca din prima parte a nilor 1800 geologii au observat că

anumite fosile sunt găsite deobicei împreună, formând un fel de asociatii fosile. William Smith (1769-1839) a publicat în 1815 prima hartă geologică şi prima coloană stratigrafică a Angliei, prin cartarea secvenţelor de roci pe care le-a recunoscut şi le-a corelat pe baza asociaţiilor fosile (formate din anumite tipuri de corali şi scoici).

Geoge Cuvier a publicat de asemenea observaţii detaliate asupra secventelor de roci şi a conţinutlui fosilifer al acestora pentru depozite din bazinul Parisului, remarcând schimbări majore ale tipurilor de roci si ale fosilelor pe care acestea le conţin. El considera că aceste schimbări au foste generate de un fel de „revoluţii” locale care au nimicit faunele din anumite intervale de timp. Este clar totusi că intuia deja idea extinctiilor. William Buckland

(1784-1856) a extins idea lui Cuvier asupra secvenţelor de faune seprate prin asa numitele „revoluţii locale” la o scara mult mai largă, la un nivel catastrofic care a afectat intreg Pământul şi viaţa care se dezvolta pe Pământ. In principal el se refera la Potopul Biblic dovezile sale referindu-se de fapt la glaciaţiunile Pleistocene produse în emisfera nordică.

Cartarea depozitelor geologice şi colectarea de fosile în special în Anglia şi Germania au condus treptat la completarea unei coloane stratigrafice. Intre anii 1820-1840 liniile generale ale unei scari stratigrafice internaţionale erau deja trasate, iar erele si perioadele geologice primiseră denumiri specifice. Mai târziu, subdiviziunile mult mai detaliate ale perioadelor au devenit posibile după ce paleontologii au început să obţină informaţii din ce în ce mai detaliate prin studiul fosilelor. Treptat s-a conturat foarte clar idea ca anumite grupe de fosile a căror distribuţie a fost identificabilă la scară globală, reprezintă adevăraţi markeri de timp.

C1.3. Fosilele şi Evoluţia Fosilele ca indicatori ai evoluţiei vieţii pe Terra - Fosilele reprezintă principalele surse de informaţii cu privire la evoluţia vieţii pe Terra. Fără informaţiile pe care fosilele ni le furnizează , nu am fi avut nici o cunoştinţă despre organisme extincte cum ar fi trilobiţii şi dinozauii sau despre istoria dezvoltării şi a inter-relaţiilor evolutive dintre florele şi faunele actuale, decât din observaţii asupra organismelor actuale. Nu am fi avut de asemenea cunoştinţe directe despre momentele în care s-au produs evenimente biologice esnţiale, cum ar fi apariţia vieţii, dezvoltarea elementelor scheletice, a primelor cochilii, colonizarea uscatului, apariţia primelor mamifere şi a plantelor cu flori, dezvoltarea zborului, DAR nu am fi cunoscut nici episoadele de extictii majore.

C.1.4.Paleontologia azi Astăzi în toate universităţile de prestigiu din lume, Paleontologia, cu toate ramurile şi specializările

sale, este studiată în cadrul grupului mare de discipline geologice. Aceasta nu înseamnă însă că legăturile sale cu ştiinţele biologice (Botanică, Zoologie, Biologie generală) sunt neglijate. Nu se poate concepe astăzi, un neontolog complet cu pregătire solidă, care să nu aibă cunoştinţe serioase, temenice, de Paleontologie. Paleontologia, la rândul său, nu poate fi înţeleasă ştiinţific şi logic, dacă nu are o bază solidă de pregătire biologică (de botanică şi zoologie, morfologie, fiziologie şi sistematică). De asemenea, întreaga construcţie a sistematicii lumii fosilelor nu poate fi imaginată fără cunoştinţe profunde de taxonomie, nomenclatură, ecologie a organismelor actuale. Deoarece principiul actualismului constituie baza înţelegerii lumii fosile, Paleontologia este adânc implicată în Neontologie şi, de cele mai multe ori, dacă nu totdeauna, diferite grupe de organisme dispărute sunt înţelese în modul de organizare a animalului viu numai prin extrapolarea datelor de la grupe actuale apropiate, înrudite sau descendenţi (Scleratinia - Rugosa, Ammonoidea - Nautiloidea).

În Paleontologie cunoaşterea în detaliu a organizării părţii moi a unui animal este de importanţă capitală în înţelegerea grupelor fosile. Regulile şi principiile statuate de neontologi în codurile Internaţionale de Nomemclatură Zoologică (sau Botanică) sunt în totalitate obligatorii şi pentru lumea fosilelor. În ultimile decenii o importanţă tot mai mare o au şi studiile de paleobiochimie în înţelegerea şi clarificarea legăturilor de rudenie -filogenetice- a diferitelor grupe de organisme. Şi în domeniul evoluţiei organismelor şi a legăturilor naturale de mediu, de filiaţie între acestea –filogenia acestora- Paleontologia şi fosilele sunt de importanţă fundamentală. Fără cunoaşterea răspândirii areale a fosilelor în trecutul geologic nu se pot explica diferitele areale biogeografice ale faunelor şi florelor actuale. În înţelegerea şi explicarea logică a diferitelor zone paleobiogeografice, un rol esenţial îl are noua concepţie a derivei continentelor de-a lungul timpului, deci legătura logică între tectonica globală şi evoluţia lumii vii. Tot dintre domeniile biologiei actuale -ecologia- are o semnificaţie deosebită în înţelegerea modului de viaţă a diferitelor grupe fosile. Conjugată cu sedimentologia şi petrografia sedimentară, paleoecologia aduce date valoroase în înţelegerea modului de viaţă al organismelor dispărute (aplicând desigur actualismul).

Dar utilitatea majoră a paleontologiei apare foarte clar în cadrul disciplinelor geologice. Beneficiarul principal al studiului fosilelor este Geologia istorică. Urmărind evoluţia în timp şi spaţiu a asociaţiilor fosile, a fost posibilă realizarea scării geocronologice valabilă de la apariţia primelor resturi fosile sigure. Desigur geocronologia bazată pe fosile este completată azi prin stabilirea vârstelor absolute pe baze radioactive, care sunt raportate la cele definite pe baza evoluţiei vieţii. Tectonica globală, translaţia şi deriva continentelor au fost şi sunt demonstrate şi azi pe baza asociaţiilor de micro- şi macrofosile. În concluzie nu se poate concepe un studiu geologic serios care să nu conţină datarea cu precizie a formaţiunilor studiate în scara timpului geologic. Noţiuni de Taxonomie

Paleontologul lucrează cu un material fosil adesea foarte vechi sau extrem de vechi, dar pe care el trebuie, pentru al înţelege cât mai bine şi mai corect să-l încadreze în ierarhia lumii vii, să facă adică taxonomie. Taxonomia este acea ramură a ştiinţelor biologice (inclusiv Paleontologia) care se ocupă cu clasificarea, cu ierarhizarea tuturor fiinţelor vii şi fosile în unităţi cât mai naturale. Indiferent de mărimea sa, o unitate taxonomică poartă numele de taxon (plural taxae). Unitatea de bază, elementară în taxonomie este specia (mai rar subspecia).

Taxonomia realizează aranjarea într-un sistem ierarhic logic, în care legăturile dintre diferitele unităţi trebuie să apară cât se poate de clar, de logic, pentru a putea fi considerate într-o perspectivă evolutivă. Spre deosebire de neontolog, paleontologul, prin natura lucrurilor, în identificarea diverşilor taxoni (taxae) este obligat a face apel la asemănările (caracterele) morfologice sau fenotipice care definesc şi individualizează taxonul respectiv. Apoi trece la stabilirea relaţiilor filogenetice desprinse din trăsăturile fenotipice ale taxonului. Pe această cale se stabilesc legăturile între diferitele grupe de animale adesea ajungându-se până la originea acestora. În această muncă, fără îndoială apar şi multe semne de întrebare generate de gradul de conservare al fosilei, de lipsa unor corespondenţi actuali pentru a cunoaşte şi partea moale, etc. Cu scopul de a depăşi aceste probleme, mulţi specialişti au făcut şi fac apel la cuantificarea caracterelor fenotipice, ca un ghid în stabilirea unor legături filogenetice. A apărut astfel aşa numita taxonomie numerică foarte eficientă în unele cazuri, dar fără a putea fi generalizată. În acest domeniu însă subiectivitatea este dificil de evitat mai ales în alegerea caracterelor şi în măsurarea lor corectă.

Un alt grup de paleontologi fac apel cu precădere la caracterele filogenetice. Aceştia sunt aşa numiţii cladişti şi sunt reprezentaţi de sistematica filogenetică. Desigur că şi acest mod de a trata problemele prezintă unele inconveniente, deşi frecvent aceştia fac apel la datele de paleobiochimie în scopul clarificării legăturilor filogenetice.

În concluzie se poate spune că nu există un mod universal valabil de abordare a problemelor de taxonomie şi de eliminare a subiectivismului. Oricum, taxonomia este o ştiinţă fundamentală, dinamică care se ocupă şi cu explorarea cauzelor ce au generat anumite legături şi similitudini în lumea vie.

În cadrul taxonomiei, clasificarea este teoria care evidenţiază baza naturală a ordinei în Natură, care cere erudiţie şi mult profesionalism. Taxonomia sau Sistematica este în esenţă ştiinţa clasificării organismelor, fiind cea mai veche ramură a disciplinelor biologice. Principiile fundamentale ale taxonomiei au fost trasate clar de K. Linné în celebra sa lucrare: ”Systema Naturae” ediţia a X-a (1758) valabilă şi astăzi, desigur cu completările de rigoare, ca urmare a progresului ştiinţific şi tehnologic.

Astăzi unitatea de bază în taxonomie este specia. Aceasta este înţeleasă ca reprezentând grupe de indivizi ce seamănă între ele, se pot încrucişa pentru a da urmaşi fertili, au deci un accentuat grad de izolare reproductivă. În Paleontologie această izolare reproductivă nu se poate aplica. Accentul cade pe caracterele morfologice care, aşa cum s-a demonstrat, sunt asemănătoare pentru indivizii unui grup fără însă a se realiza niciodată o identitate a acestora. Diferenţele individuale sunt în esenţă cele care duc prin selecţie la evoluţie (variabilitatea intraspecifică). În nomenclatura oricărei specii vii sau fosile se respectă principiul binominal introdus de Linné şi care constă din denumirea genului şi a speciei (în limba latină) după care urmează autorul care a descris pentru prima dată specia şi anul publicării (ex. Canis domesticus Linné, 1758).

În clasificarea lineană introdusă oficial în practica ştiinţifică încă din anul 1758 de către K. Linné în monumentala sa lucrare “Systema Naturae” ediţia a X-a, lumea vie (plante şi animale) este ordonată în unităţi sistematice. La baza acestei ierarhii sistematice se află grupul speciei (specie, subspecie) urmat apoi, urcând în scara ierarhică, de grupul genului (gen, subgen), grupul familiei (trib, subfamilie, familie, superfamilie), grupul ordinului (subordin, ordin, superordin), grupul clasei (subclasă, clasă, supraclasă), grupul phylumului (subphylum, phylum, supraphylum). De regulă, aceste unităţi taxonomice, începând de la nivelul subfamiliei, au o terminaţie caracteristică, distinctivă. Astfel, pentru subfamile X-inae, familie X-dae, superfamilie X-acea, subordin X-ina, ordin X-ida.

CINZ (Codul Internaţional de Nomenclatură Zoologică) insistă pentru stabilitatea şi uniformitatea denumirilor, ca cel puţin până la nivelul ordinului acestea să respecte terminaţiile amintite.

Deoarece taxele superioare, clase, filumuri, au fost separate adesea, cu mult înaintea introducerii regulilor universale de nomenclatură, acestora li se aplică principiul priorităţii şi apoi obligatoriu latinizarea clară a numelui şi eventual o terminaţie care să le deosebească de taxonii inferiori. De exemplu, pentru phylum X-A sau -EA (Mollusca, Polycystinea), pentru subclasă X-OIDEA (Nautiloidea) sau X-IA (Pteriomorphia) sau X-A (Anomalodesmata, Kucinata), pentru clasă X-A (Gastropoda, Cephalopoda).

Aşa cum stipulează CINZ pentru taxonii de bază subspecie, specie, gen este obligatoriu ca denumirile acestora să fie latinizate şi acordate în gen şi caz. Pentru specie-subspecie este obligatoriu ca denumirea acesteia să se acorde în gen (masculin, feminin, neutru) cu denumirea genului şi apoi să se decline denumirea speciei care este obligatoriu a fi la genitiv (atunci când aceasta derivă de la numele unei persoane sau denumiri geografice sau istorice). Exemplu Derventina filipescui (genitivul de la filipescu, masculin), dacă ar fi fost derivat de la numele unei persoane feminine ar fi fost Derventina filpescuae. Un alt exemplu, denumirea speciei Scuthiloculina dobrogiaca provine de la denumirea geografico-istorică Dobrogea. De asemenea codul nu permite în denumirea speciei semne diacritice sau cifre. Acestea trebuiesc latinizate (ö, ë, ü, ş, ţ, 10 se latinizează astfel: oe, eo, ue, sh, tz, decem (Coccinella decemlineata).

De asemenea CINZ nu permite scrierea numelui speciei cu majusculă dacă acesta derivă de la un nume propriu de persoană, denumire geografică sau istorică (Filipescui - devine filipescui, Histeri devine histeri).

În multe cazuri numele autorului ce urmează după numele speciei apare între paranteze. Aceasta înseamnă că iniţial când a fost descrisă specia respectivă, autorul a atribuit-o unui alt gen, deci este o corectură sau emendare. Cauzele acestei neconcordanţe (erori) sunt multiple. De regulă, cauza cea mai frecventă este lipsa unei tehnologii adecvate de studiu, precum şi lipsa unei documentaţii exhaustive. Nu este inclusă însă şi o doză de superficialitate din partea autorului. De exemplu, Dentalina Helvetica Haeusler 1881, devine în urma cercetărilor moderne Reophax helveticus (Haeusler) 1881. Se observă următoarele corecturi aduse conform Codului: denumirea speciei scrisă cu literă mică (substantiv comun); acordarea în gen Reophax (masculin) deci specia a devenit helveticus şi în final, numele autorului trecut între paranteze (Haeusler).

În activitatea sistematică curentă se poate întâmpla ca două specii sau genuri să poarte aceeaşi denumire. Această situaţie se cunoaşte sub termenul de homonimie. Conform principiului priorităţii, rămâne valabil numele cel mai vechi, iar celălalt este obligatoriu a fi redescris (nomen novum).

La începutul secolului XX (1905), Comisia Internaţională pentru Nomenclatură Zoologică publică “Regulile internaţionale ale nomenclaturii zoologice (în limbile franceză şi engleză). Aceasta este prima lucrare fundamentală care stabileşte clar un pachet de reguli şi norme absolut obligatorii pentru orice zoolog sau paleontolog. După cel de al doilea război mondial, Comisia publică încă trei ediţii (1961, 1964, 1985) tot mai complete şi mai clare în acest domeniu. De la prima la ultima ediţie, ca un fir roşu, principiul de bază al nomenclaturii rămâne cel al priorităţii, indiferent de gradul de mărime al taxonului. În conformitate cu acest principiu ”numele valid al unui taxon este cel mai vechi nume utilizabil, aplicabil acestuia, cu condiţia să nu fie invalidat de una din indicaţiile codului”. Fac excepţie de la acest principiu acele nume care deşi nu sunt cele mai vechi, pot rămâne valide dacă:

- numele iniţial nu a mai fost utilizat de cel puţin 50 de ani, fiind astfel considerat drept “nomen oblitum”; - dacă un Congres Internaţional l-a validat în mod expres (Nummulites Lamarck 1802 în loc de Camerina Brouguere 1782); - un “nomen oblitum” nu poate fi utilizat decât după ce a fost admis la un Congres Internaţional.

Pentru descrierea unei specii noi pentru ştiinţă codul internaţional de nomenclatură zoologică (CINZ) stipulează o serie de regului. Astfel este obligatoriu a se stabili un holotip ce trebuie înregistrat într-o colecţie publică, un muzeu de profil. Restul indivizilor populaţiei speciei respective utilizaţi în completarea caracterelor speciei descrise reprezintă paratipii.

Paratipii de regulă sunt utilizaţi în schimbul între specialişti pentru comparaţie. Obligatoriu noua specie trebuie să fie descrisă în detaliu, holotipul şi parte din paratipi trebuie să fie figuraţi şi să se precizeze fără echivoc locul de provenienţă şi la fosile vârsta geologică.

Codul stipulează faptul că dacă holotipul a fost distrus (din motive obiective, calamităţi naturale, război, etc.) se trece la stabilirea unui nou tip reprezentativ cât mai apropiat de cel iniţial care constitue neotipul.

Lectotipul reprezintă unul din exemparele seriei tip (sau sintipilor) care a stat la baza descrierii noii specii, desemnat însă după publicarea lucrării şi implicit a speciei noi. În decursul timpului pe măsura perfecţionării metodelor de studiu şi a tehnologiei, apartenenţa generică a unei specii a oscilat. Această oscilaţie este marcată prin trecerea numelui autorului speciei între paranteze. De exemplu Pseudonodosaria tenuis (Bornemann 1854). Iniţial specia a fost descrisă ca aparţinând genului Glandulina). De asemenea este absolut obligatoriu ca după numele autorului să se treacă anul când acesta a descris respectiva specie pentru a se evita unele confuzii. Frecvent din motive obiective în stabilirea apartenenţei specifice sau chiar generice a unui material pot să apară îndoieli, incertitudini. Pentru a evidenţia aceste nesiguranţe, neclarităţi, între numele genului şi cel al speciei se intercalează o abreviaţie specifică. Astfel: - “cf.” = latin confer (literar înseamnă “a fi comparat cu”) - aceasta semnifică faptul că există similitudine şi probabilă identitate cu specia respectivă (Nodosaria cf. paupercula Reuss 1854); - “aff.” = latin affinis (literar înseamnă “a fi înrudit cu”) - se exprimă astfel o similitudine dar nu şi identitate cu specia respectivă (Nodosaria aff. paupercula Reuss 1854); - “ex gr.” = latin ex gregarius (literar înseamnă “din grămada”). În acest mod se evidenţiază o foarte redusă sau chiar absentă similitudine şi nici o identitate (Nodosaria ex gr. paupercula Reuss 1854).

Pentru a exprima o eventuală incertitudine a apartenenţei generice se procedează la punerea după denumirea genului a semnului întrebării (Nodosaria? paupercula) sau trecerea denumirii genului între ghilimele (“Nodosaria” paupercula).

În lucrările de specialitate (monografii) sau tratate apar adesea o serie de abreviaţii dintre care mai semnificative sunt: - n. sp. = latin nova species – specie nouă. Aceasta arată că specia respectivă este nouă pentru ştiinţă, fiind pentru prima dată descrisă şi figurată de autorul lucrării respective iar anul ce urmează după numele autorului, este cel în care s-a publicat respectiva lucrare. - n. gen = latin novum genum – gen nou (aceleaşi consideraţii ca şi pentru specie nouă). - nom. conserv. = latin nomen conservatum - nume conservat (păstrat). Pusă după o denumire această abreviaţie arată că numele utilizat nu corespunde regulilor CINZ, dar a devenit valid ca urmare a indicaţiilor Comisiei Internaţionale de Nomenclatură (Nummulites Lamarck 1801 (nom. conserv.) deoarece conform principiului priorităţii denumirea este Camerina Brouguere 1792). - nom. correct. = latin nomen correctum nume corectat. Denumirea este valabilă dar s-a corectat transcrierea sa în latină conform CINZ (ex. “10 – lineatum” devine “decemlineatum” (nom. correct.). Aceasta deoarece conform art. 27 din CINZ nu se admit în denumirea speciei cifre sau semne diacritice; acestea trebuiesc latinizate (römeri devine roemeri). - nom. inviol. = latin nomen inviolatum sinonim cu nom. perf. = nomen perfectum = nume perfect. Conform regulilor CINZ denumirea respectă toate regulile cerute.

- nom. nud. = latin nomen nudum = nume gol, fără conţinut. Denumirea respectivă de la început nu respectă nici una din regulile Codului (nu are descriere şi figuraţie). Conform CINZ acest nume nu poate fi utilizat sau corectat pentru a deveni valid. - nom. substit. = latin nomen substitutum echivalent cu nomen novum. Este vorba de un nume nou dat unei specii deja descrise conform cerinţelor codului dar care este invalid sau preocupat folosit prioritar la o altă specie sau grup de organisme. În paleontologie, în mod particular o serie de resturi fosile (fragmente, părţi dintr-un schelet, urme ale activităţii biologice) în momentul descoperirii lor, nu pot fi atribuite cu siguranţă unui anumit grup de organisme cunoscut până în prezent. Pentru ca acestea să poată fi totuşi clasificate, li se aplică “nomenclatura deschisă”, ce operează cu forma species şi forma genera, conform regulilor CINZ. Resturile fosile astfel denumite nu reprezină un taxon real ci doar o porţiune din acesta sau o urmă a activităţii sale vitale. Exemplu: conodontele, aptychii, urmele activităţii biologice din palaeoichnologie (“trace fossils”).

C.1.5. Conservarea in stare fosilă – Procese de fosilizare - acest subiect se va invăta OBLOGATORIU pentru examen din caietul de lucrari practice LP1.

C 2_3. Fosilele în timp şi spaţiu C.2.1. Tipuri de fosile C.2.2. Biostratigrafie C.2.3. Paleoecologie C.2.4. Paleobiogeografie C.2.5. Fosilele în masivele montane cutate

C 2. 1. Tipuri de fosile Fosilele pot fi clasificate formal in câteva tipuri în funcţie de utilizarea acestora în diferitele areale

de cercetare care implica şi studii paleontologice. Tipuri de Fosile

FOSILELE - Acestea constitue obiectul de bază în studiile paleontologice, după originea şi importanţa lor, fiind grupate în: -- Fosile sensum - strictum ce reprezintă resturi ale corpului unui animal dispărut, de regulă schelete, cochilii protectoare, elemente scheletice (spiculi, spini, radiole), părţi mineralizate ale corpului, oase, dinţi, etc. -- Urme fosile (ichnos) lăsate de animal în timpul vieţii, în sau pe sedimentul moale (Paleoichnologie). În unele cazuri (viermi şi unele annelide) acestea sunt singurele date ce atestă prezenţa unui animal cu corp moale în mediul de sedimentare. Aceste urme sau resturi din părţile moi lăsate în sau pe sediment au o valoare deosebită în înţelegerea paleomediilor (urmele de paşi etc). -- Fosile chimice - Acestea apar sub forma unor resturi ale componenţilor organici ai organismului (de regula ADN) puse în evidenţă pe cale chimică. La rândul lor fosilele sensum-strictum se pot grupa în trei categorii distincte după importanţa lor geocronologică: -- Fosile caracteristice sau “markeri”. Acestea au aparţinut unui organism sau grupe de organisme ce au avut o evoluţie rapidă (la scara timpului geologic), dar o răspândire areală foarte mare (ex. ammoniţi, trilobiţi, graptoliţi, ş.a.); -- Fosile indiferente sau fosile de facies. Acestea aparţin unui organism sau grupe de organisme cu o rată a evoluţiei foarte mică (redusă) de-a lungul timpului geologic. Fosilele de facies din acest grup aparţin la grupe de organisme adaptate la un anume tip de facies (ex. faciesul corespunzător mediului recifal) unde fenomenul de convergenţă a caracterelor este foarte clar (ex. peşti ca Pichnodus, Acrodus, reptile placodonte, Globidens, ş.a.). -- Fosile relicte - Acestea sunt organisme vii foarte rare din faunele actuale care trec aproape neschimbate de-a lungul a sute de milioane de ani. Ele au o importanţă crucială în înţelegerea şi reconstituirea părţii moi a grupelor înrudite dispărute (Nautilus, Neopillina, Rhabdopleura, Coelacanthus, ş.a,). Acestea au deci o rată a evoluţiei extrem de lentă.

Fosilele ca indicatori de timp geologic (ca indicatori de vârste geologice relative) Fosilele reprezintă cele mai importante mijloace de datare a secvenţelor de roci sedimentare. Cu toate acestea ele nu furnizează valori absolute ale vârstelor exprimate în ani de exemplu, mai degrabă ele furnizează vârste relative exprimate în termeni relativi ai scării timpului geologic. Acest mod de utilizare al fosilelor se bazează pe faptul că o specie individuală de exemplu, evoluează de-a lungul timpului geologic, generând alte specii, care vor evolua la fel, unele dintr-altele. Prin urmare dacă cunoaştem intervalul de timp al unei specii într-o anumită regiune, ocurenţa aceleaşi specii în altă regiune indică faptul că rocile din acea regiune au aceeaşi vârsta cu cea din regiunea initial cunoscută. Aceasta procedură de stabilire a echivalenţelor de vârsta între două secvenţe de roci din

regiuni diferite, poartă numele de corelare. Nu toate fosilele sunt la fel de valoroase (adică la fel de buni indicatori) pentru datarea rocilor. Cele mai utile fosile pentru o datare cât mai precisă a rocilor poarte numele de fosile index, fosile de zonă, fosile marker sau fosile caracteristice.

Flexicalymene meeki (O)\

Nummulites laevigatus (Eocen)

Fig. .... Exemple de grupe de organisme care au generat fosile caracteristice. Pentru ca un grup de orgaisme să genereze astfel de fosile index, acestea trebuie să îndeplinească anumite condiţii: ele ar trebui să fie fosile relative comune (adică frecvent întâlnite), să fie foarte bine conservate şi uşor de recunoscut (de determinat), să fi avut o răspândire foarte rapidă în timp şi pe un areal geografic foarte larg, iar pentru o şi mai mare acurateţe a datării, ele ar fi trebuit să evolueze foarte rapid, astfel încât speciile individuale să fie existat numai pe parcursul unui interval de timp foarte scurt. Există fosrte puţine fosile index care îndeplinesc toate aceste criterii. Printre acestea cele mai importante fosile index sunt reprezenate prin: graptoliţi, amoniţi, foraminifere, polen, conodonte şi trilobiţi. Unul dintre cele mai importante grupe de fosile caracteristice din timpul Paleozoicului sunt graptoliţii. Aceştia sunt organisme marine extincte care au format colonii compuse dintr-una sau mai multe ramuri. Aceste colonii original tridimensionale, devin complet aplatizate prin procesele de fosilizare şi cu toate acestea ele sunt totuşi foarte uşor de recunoscut. Este posibil ca anumite colonii de graptoliţi sa fi fost ataştate de fundul marin, dar se consideră că majoritatea erau însă organisme planctonice, care pluteau liber în masa de apă. Graptoliţii sunt cele mai utilizate fosile index pentru datarea rocilor care s-au acumulat în intervalul Ordovician timpuriu – Devonian timpuriu. Rocile ordoviciene din partea centrala şi estică a regiunii Victoria (din Marea Britanie) cuprind cele mai bogate şi mai diverse faune de garptoliţi din întrega lume. Aceste faune de graptoliţi au fost uilizate pentru a subdiviza secvenţele de roci ordoviciene în 30 de intervale, care au foar perfect corelate cu intervalele altor secvete de roci din Noua Zeelandă, Asia, Europa şi America de Nord.

Exogyra arietina (Cretacic)

Conus (Pliocen)

Fig..... Exemple de fosile de facies.

Fosilele ca indicatori de mediu (paleoecologici) – Fosile de facies Deoarece fosilele reprezintă resturi ale unor organisme care au trăit la un moment dat pe

parcursul istoriei geologice a Pământului, deci organisme care erau adaptate la mediilor de viaţă, fosilele pot furniza informaţii deosebit de valoroase despre mediile lor de viaţă (paleomediile) din

Pleuroceras (J)

Flexicalymene meeki (O)

Tetragraptus (O)

timpurile trecute. Am putea să ne imaginăm care erau condiţiile de mediu din trecut pentru un anumit grup de organisme, observând organismele apropiat înrudiate care se cunosc din faunele actuale. Astfel de comparaţii pot fi utilizate mai degrabă în cazul rocilor foarte tinere care conţin fosile ai căror reprezentanţi încă mai trăiesc în faunele actuale. Dar pemăsură ce ne întoarcem mai adânc în timpul geologic, pe măsură ce stuiem roci din ce în ce mai vechi, acestă metodă de comparaţie devine din ce în ce mai puţin sigură, deoarec în rocile vechi vom întâlni fosile din grupe extincte despre ale căror condiţii de mediu nu cunoastem mai nimic în mod direct.

Informaţiile cu privire la condiţiile de mediu obţinute prin studiul fosilelor pot fi foarte simple dcă rocile în fosilele apar au fost sedimentate în mări, în pe salmastre, în ape dulci sau chiar pe uscat. De exemplu, rocile care conţin fosile cum ar fi corali, brachiopode, cephalopode, echinodermate, cu siguranţă s-au format din sedimente depuse intr-un domeniu marin, deoarece reprezentanţii actuali ai acestor organisme se întâlnesc numai în ape cu salinitate marină normală. Resturile fosile ale animalelor care trăiau pe uscat cum ar fi de exemplu cangurii, indică de asemenea depunerea sedimentelor pe uscat sau în apropierea unui corp de apă dulce de pe uscat.

Coralii fosili constructori de recifi indică faptul ca rocile în care ei se găsesc (calcare recifale) au fost generate (bioconstruite şi bioprecipitate) în mări cu ape calde, cu salinitate marina normală şi constantă, deoarece în prezent, coralii constrctori de recifi se întâlnesc în mări tropicale şi numai la adâncimi mai mici de 200m, adâncimi până la care poate pătrunde lumina solară, care face posibilă fotosinteza algelor simbionte care trăiesc în celule coralilor.

Fig. ... Exemple de urme fosile grupate in asociatii specifice (ichnofaciesuri) pentru anumite zone de sedimentare din domeniul marin.

Urme fosile / Paleoichnologie - urmele fosilizate ale activitatii vitale si/sau ale unorcomportamente specifice ale organismelor fosile. Urmele fosile pot fi tratate fie ca urme ale activităţii organusmelor, fie ca structuri sedimentare biogene. Urmele fosile pot fi reprezentate prin urme de paşi, de târâre, vizuini adaposturi, perforatii, pelete fecale sau coprolite, structuri penetrante produse de rădăcinile plantelor, urme de hranire, urme de odihnă, ş.a. Urmele fosile sunt denumite in funcţie de forma şi ornamentatia urmei si nu in functie de presupusul producător al umei respective. Acelaşi animal (individ) poate produce tipuri diferite de urme fosile, iar uneori un anumit tip de urme fosile poate fi produs de animale diferite. Urmele fosile pot fi produse in interiorul unui strat de roci sedimentare sau la suprafata acestuia, fiind conservate de obicei sub formă de mulaje care pot fi observate la baza sau la partea superioara a stratelor. Urmele fosile se clasifica in functie de tipul

comportamentale pe care probabil acestea le reprezintă: deplasare, hranire, scormonire, fugă, odihnă, etc. Anumite urme fosile apar in cadrul unor asociatii tipice (denumite ichnofaciesuri) care se repetă la diferite intervale de timp geologic, ele fiind deci caracteristice pentru anumite condiţii de sedimentare.

C 2.2. Biostratigrafie Introducere – Pentru a putea studia, analiza şi interpreta distributia fosilelor in timp şi spaţiu, acestea trebuie să fie mai întâi descrise în contextul secvenţelor de roci sedimentare în care au fost evidenţiate. Astfel apare necesitatea realizării unei stratigrafii detaliate a secvenţelor de roci sedimentare care va fi corelată fosilele colecta din secvenţele respective. Munca de pionierat a lui Nicolaus Steno in nordul Italiei, in secolul 17, a evidentiat un principiu simplu si logic, care este fundamental în toate cercetările stratigrafice şi anume principiul superpoziţiei stratelor. Conform acestui principiu intr-o succesiune normală (nerăsturnată) de roci, rocile mai vechi sunt acoperite de rocile mai noi. Un secol mai târziu Giovanni Arduino, utilizând superpoziţia stratelor, a separat în partea italiană a Alpilor, trei secvente de roci fundamental diferite. Fundamentul cristalin Varisc, alcătuit în principal din granite şi roci metamorfice, acoperite discordant de calcare mesozoice deformate în orogenezele alpine, care la rândul lor sunt acoperite discordant de conglomerate neozoice slab consolidate. Ardiuno a numit aceste trei trei secvente diferite de roci sedimentare: sistemul primar, secundar si tertiar. Stratigrafia reprezinta o sinteza a trei domenii esentiale de studiu in contexul general al geologiei, reprezentate prin: litostratigrafie, biostratigrafie şi chronostratigrafie. O definitie simplista a stratigrafiei ar fi : stratigrafia realizează studiul rocilor stratificate in special in ceea ce priveste relatiile geometrice (dezvoltare spatiala) compozitia, geneza, si relatiile chronologice (dezvoltare temporala) dintre diferitele unitati litologice. Prezentarea detaliată a problemelor legate de stratigrafie este realizată în cadul cursurilor de specialitate (Grigorescu şi Csiki, .....; Filipescu, 2002). Litostratigrafia – implică evidenţierea, ordonarea şi cartarea tipurilor litologice dintr-un areal studiat astfel încât să poată fi realizată o coloană litostratigrafică, iar unitătile respective să poată fi reprezentate grafic pe hartile geologice. Unităţile litostratigrafice se definesc prin urmare in funcţie de tipurile de roci. O unitate litostratigrafică trebuie sa fie alcătuită dintr-unul sau mai multe tipuri litologice asemănătoare, dar care trebuie să fie diferite de cela ale unităţilor litologice adiacente (superioară şi inferioară). Unităţile litostratigrafice pot avea extideri areale diferite în funcţie de rangul unităţii. Biostratigrafia – in prima parte a secolului al 19-lea, William Smith a fost cel care a remarcat pentru prima dată că unităti litologice diferite sunt caracterizate printr-un ansamblu fosilifer distinctiv. Vom observa de altfel că din momentul aparitiei vietii pe Terra, fiecare interval de timp geologic poate fi caracterizat prin anumite taxoni fosili si prin anumite comunităţi fosile. De exemplu, era Paleozoică este caracterizată de dezvoltarea dominantă a brachiopodelor, trilobitilor şi graptolitilor, era Mesozoică este definită prin ansambluri fosilifere dominate de amoniţi, beleminţi, reptile marine, dinosauri, iar era Cenozoică este dominat de mamifere şi de moluste bivalve si grastropode. Schimbările microevolutive la nivel de specie şi subspecie pot fi urmărite de-a lungul lineatiei filogenetice (vezi cursul 3). Corelarea unitătilor litostratigrafice din areale geografice diferite se poate realiza cu o acurateţe sporită cu ajutorul fosilelor, a biostratigrafiei. Unitatea operaţională principală a biostratigrafiei o reprezintă biozona. În principal o biozona reprezintă o măsură a extiderii intervalului stratigrafic de ocurenţă a unui taxon sau al unei asociaţii fosile. De altfel biostratigrafia operează cu mai multe tipuri de biozone, care vor fi studiate ulterior

încadrul cursului special de Stratigrafie. De exemplu biozona de asociere (assemblage biozone) reprezinta stratul sau corpul de strate caracterizat de o asociaţie distictă de trei sau mai mulţi taxoni, care, luaţi împreună conferă zonei un caracter bistratigrafic distinct în relaţie cu stratele adiacente (Filipescu, 2002). Un alt exemplu il reprezintă biozona de extindere (range biozone) - stratul sau corpul de strate corespunzător extinderii stratigrafice şi geografice cunoscute a oricărui taxon sau oeicăror taxoni din cadrul unei asociaţii fosile dintr-o succesiune stratigrafică. Conceptul de „range zone” se baează pe studiile realizate de către Albert Oppel la miujlocul secolului al 19-lea. Oppel a caracterizat mai multe unităţi litologice succesive prin asociaţii de specii fosile distincte pentru fiecare uniate. El a definit astfel pentru tot Jurasicul din Europa, 33 de biozone de extindere, pe baza unor asociaţii definite în principal prin specii de ammonoidee. Astazi sunt recunoscute 60 astfele de biozone pentru intreg Jurasicul european. Este de reţinut faptul ca unitatile biostratigrafice sun definite independent de unitatile litostratigrafice. Prin urmare o biozona de extidere de exempli se poate suprapune peste mai multe unitaţi litostratigrafice. In figura.... sunt reprezentate grafic două situaţii extreme, idealizate. O biozona ideală poate fi reprezentată grafic, printr-o banda ingusta orizontala, care reflecta o durata de ocurenta foarte scurta dar cu o distributie areala foarte larga a unui anumit taxon. În realitate însă există foarte puţine fosile care îndeplinesc aceste condiţii ideale. De cele mai multe ori distribuţia spaţială (areală şi temporală) este controlată în anumite limite de facies, adică de condiţiile paleomediilor de sedimentare in care s-au acumulat respectivele asociaţii fosile.

Fig.... Reprezentarea grafica idealizata a evolutiei in timp a unor biozone (cu fosile index) si fosile de facies „perfecte” (din Benton & Harper, 1997).

Exista o serie de grupe de plante şi animale care sunt larg utilizate în corelările biostratigrafice, cum ar fi: ammoniţii, graptoliţii, diferite grupe de microfosile (foraminifere, conodonte, spor si polen, s.a.). Spre deosebire de macrofosile, microfosilele au avantajul de a fi evidetiate şi in eşantioane de roci reduse cantitativ (e.g. in carotele din foraje).

Fig. ... Distribuţia stratigrafica a principalelor grupe de organisme cu importanta biostratigrafica (din Benton & Harper, 1997). Chronostratigrafia – reprezintă conceptul fundamental al stratigrafiei. Unităţile (subdiviziunile) timpului în care trăim, cum ar fi: secunda, minutul si ora, sunt definite pe baza unui semnal de timp universal măsurat de un ceas atomic. În schimb unitătile (subdiviziunile) timpului geologic, cum ar fi epocile, perioadele, erele, sunt separate pe baza unor succesiuni corespunzătoare de roci. De exemplu perioada de timp geologic, denumită Ordovician, corespunde intervalului de timp în care s-a acumulat sistemul Ordovician, adică succesiunea de roci sedimentare corespunzătoare acestui sistem. Stratigrafia secventială – reprezintă o alta metodă de studiu în stratigrafie, care se bazează pe evidenţierea discordanţelor pentru separarea şi corelarea secvenţelor de roci sediementare. Metodă cu aplicaţii deosebit de utile în lucrările de prospecţiune si explorare pentru zăcăminte de hidrocarburi. În principiu stratigrafia secvenţială se bazează pe faptul că rocile sedimentare pot fi descrise ca pachete de strate care cel mai probabil s-au acumulat de-alungul unor momente de transgresiune si care pot fi separate prin perioade de ne-depunere, corespunzătoare regresiunilor. Exista mai multe tipuri de discontinuităţi care pot fi separate pe profilele seismice. Limitele celor mai multe secvente stratigrafice majore se daorează fluctuaţiilor eustatice globale ale nivelului mariloe si oceanelor asociate cu cu schimbari climatice majore sau cu momente de expansiune ale crustei oceanice, in timp ce la nivel local secventele pot fi controlate tectonic. Corporaţia Exxon a realizat astfel curba de fluctuatie a nivelului oceanelor la nivel global pentru întreg Phanerozoicul.

C.2.3. Paleoecologie Bazându-se pe principiul actualismului (sau uniformitarismului), paleoecologia studiază modul

de viaţă al organismelor fosile, interdependenţa dinte organsimele fosile şi mediul lor de viaţă, evoluţia în timp şi spaţiu a populaţiilor fosile. Există însă o serie de constrângeri (taphonomice) în aproape toate investigaţiile de ordin paleoecologic, de multe ori organismele fosile nefiind conservate în mediul lor de viaţa orginal. Ţesuturile moi ale organismelor sau organismele care nu au in constitţia lor elemente scheletice, sunt de cele mai multe ori distruse de prădători, de necrofagi. Elemetele scheletice, atunci când există pot fi transportate, erodate şi sedimenate în alte medii decat meddile

originale de viată ale organismelor de la care provin. Mai mult de cât atât, anumite medii de sedimentare se conservă mai frecvent decât altele. Paleoecologia prezinta doua principale directii de studiu şi anume: palaeoautoecologia şi palaeosynecologia. Palaeoautoecologia studiază modul de viaţă al unei singure specii fosile, in timp ce palaeosynecologia studiază modul de viaţă al unei comunităţi sau al unei asociaţii fosile. Cea mai mare parte a asociaţiilor fosile sunt intens modificate de constrângeri taphonomice. Degradarea comunitatilor de organisme dupa moartea acestora consta de cele mai multe ori în distrugerea completă a organismelor cu corpul moale (fără structuri scheletice protectoare), la descompunerea tesuturilor moi şi dezarticularea scheltelor organismelor cu structuri scheltice (externe sau interne). In plus transportul si compactarea sediemnetelor in timpul proceselor de fosilizare, conduc la distrugerea altor informaţii de ordin paleoecologic. Mai mult decat atât, mediile ocupate de comunitatile moarte pot fi recolonizate, iar detritusul organic poate fi suplimentat cu material erodat şi transportat din alte medii adiţionale. Toate aceste procese pot influenţa în mod accentuat diversitatea unei asociaţii fosile. Prin urmare este posibil să avem mai multi taxoni concentrati in comunitatile moarte decat in cele vii. Pe de lată parte, organismele infaunale suspensivore au un potential de conservare mai marecomparativ cu toate celalte categorii de organsime dintr-o comuniate. Măsurarea cantitatii de biomasa mai degrabă decat abundenţa numerică sau diversitatea, estimeaza mai corect compozitia initiala a unei comunitati.

Tipuri de habitate şi nişe ecologice – toate organismele actuale si fosile pot fi clasificate în fucţie de locul in care acestea trăiesc (habitatul) sau în funcţie de modul lor de viata (nisa). Organismele actuale ocupa o larga varietate de medii de viata (habitate) raspandite intre aproximativ de la 8800 metri altitudine, în masivul Everest, până la 1proape 10.000 metri adâncime, în fosa Marianelor. Toate aceste habitate sunt influientate de o serie de factori fizici, chimici şi biologici, care caracterizeaza mediile de viata ale organismelor si care controleaza nisele ecologice. Acesti factori pot fi grupati in termenul general de factori limitativi de mediu.

În functie de factorii limitativi de mediu şi de diversitatea morfologică a lumii vii, au fost separate doua mari medii de viată: mediul marin / oceanic = HALOBIOS şi mediul continental = GEOBIOS.

Mediul HALOBIOS cuprinde doua mari domenii: - domeniul bentic – care reprezinta fundul bazinelor marine şi oceanice; - domeniul pelagic – care reprezinta masa de apă de deasupra.

Domeniul bentic cuprinde doua subunitati (sisteme): sistemul litoral cuprins intre tarm si 200m adancime şi sistemul de mare adâncă de la 200m adâncime până la marile abisuri. In functie de factorii limitativi de mediu fiecare dintre cele doua sisteme sunt mai departe grupate in mai multe categorii.

În cadrul fiecărui sistem a fost relizata o zonare detaliată a tipurilor de habitate, caracterizate prin anumiţi FLM. Unele dintre cele mai diverse si mai abundente comunitati sunt intalnite in zonele litorale. De exemplu, aproximativ 2000 de indivizi provenind de la grupe de organisme diferite au fost număraţi pe o suprafata de aproximativ 250mm2 , intr-o zona litorala expusa, cu valuri permanente din preajma insulei sciţiene Oronsay (Benton & Harper, 1997). Cele mai multe asociatii fosile au fost identificate in sedimente marine, reprezentând un larg spectru de habiate dependente de adâncime si de factorii limitativi de mediu. Totalitatea organismelor care traiesc pe fundul marin formeaza bentosul marin, acesta fiind controlat de o serie de factori cum ar fi adâncimea apei, gradul de oxigenare şi temperatura. Zona fotică reprezinta zona in care patrunde lumina solara, care se poate extinde in functie de salinitatea si puritatea apelor, in condiţii optime pana la adancimea de 200m. În funcţie de modul de viaţă organismele bentonice pot fi: epifaunale – daca traiesc la suprafata fundului marin; infaunale – daca traiesc ingropate in sedimente, la diferite adancimi; semi-infaunale – traiesc partial ingropate in sdeimentele de pe fundul marin. Organismele epifaunale pot fi: libere – se spijina de substrat, mobile, fixate prin bisus, cimentate. Unele organisme bentonice sunt ierbivore - se pot hrani păscând alge sau plante fanerogame marine care cresc pe fundurile marine, altele – suspensivore – se hranesc cu substantele organice care se afla in suspensie in masa de apă (organisme planktonice: phytoplancton, zooplancton, particule organice, resturi e plante si animale în suspensie); organismele bentonice detritivore – se hranesc cu sedimentele din care digera detritusul organic amestecat intre particulele detritice minerale; alte organisme bentonice sunt carnivore – crabi, stele de mare, unele gastropode şi unii viermi. Organismele care traiesc in domeniul pelagic (adica in masa de apa care acopera domeniul bentonic) se numesc orgisme pelagice. Acestea pot fi clasificate în : planktonice – organsime care plutesc pasiv sau inoata activ la suprafata apelor, fie ca sunt vii sau moarte; epi- sau pseudoplanktonice – organisme atasate de plankton sau de organismele nectonice; nectonice – organismele care inoata in coloana de apa.

GEOBIOS - din punct de vedere ecologic viata in domeniul continental se poate clasifica in trei tipuri de habiate majore si anume:

- uscatul ferm; - mediul de apa dulce (limnobios); - mediul cavernicol. Viata pe euscatul ferm este influentata de o serie de factori cum ar fi: factorii climatici, edafici si

disjunctivi. Factorii climatici ca temperatura, umiditate – uscaciune, regimul vânturilor, s.a. determină conturarea unor zone climatice, care conţin anumite provincii floristice, care la randul lor determină dezvoltarea unor anumite provincii faunistice – cu evoluţii şi dezvoltări diferite la scara timpului geologic. Factorii edafici (solurile) – au influenta directa supra vegetatieie si indirecta asupra faunei. Factorii disjunctivi (de răspândire) sunt reprezentati de fapt prin obstacole naturale (munţi, fluvii, lacuri, mări) care împiedică răspândirea uniformă a florelor şi faunelor, prin izolarea geografică a unor populaţii din interiorul unui areal major de răspândire a unei specii. Rezultă astfel fenomene de endemism, care prin selecţie naturală vor conduce la apariţia unor noi taxoni.

Limnobiosul – reprezinta viata din apele dulci de pe continent: iazuri, bălţi, lacuri, râuri, fluvii. Din punct de vedere ecologic un lac reprezinta o entitate ecologică, adică un ecosistem. Organismele care trăiesc intr-un lac pot fi grupate în: pelagial – organisme care traiesc in masa apei inotând sau plutind şi bentalul – organismele care trăiesc pe fundul lacului. Mediul cavernicol – reprezinta un domeniu particular din interiorul peşterilor, cavernelor dar şi a fisurilor şi golurilor, în special din rocile carbonatice. Se caracterizează prin câteva condiţii fizice specifice: lumina este aproape total absentă sau este intuneric total, iar umiditatea şi temperatura sunt aproximativ constante. Studiul organismelor din cadrul acestui tip particular de mediu este realizat de o ştiinţă aparte, biospeologia, înfinţată de marele savant român Emil Racoviţă, care infiinteaza in 1920 , la Cluj – Napoca, primul institut de speologie din lume. Emil Racoviţă grupează organismele care trăiesc înmediul cavernicol în trei mari categorii etologice: trogloxeni (gr. trogle = cavernă; xenos = străin) – animale care se adăpostesc în peşteri, nu departe de intrare, dar care nu locuiesc in mod constant şi nu se reproduc în peşteri; troglofili (gr. trogle = cavernă; philos =iubitor ) – animale care trăiesc în peşteri, unde adesea se reproduc, dar pot trăi şi în afara peşterilor; troglobii (gr. trogle = cavernă; bios = viaţă) – animale care trăiesc exclusiv în peşteri

C.2.4. Paleobiogeografie Fiecare dintre organismele actuale prezinta un anumit areal de distribuţie geografica. Arealul de răspândire geografică poate fi mai extins sau mai redus în funcţie de o largă varietate de factori, cum ar fi factorii climatici, cei edafici şi cei disjunctvi în geobios. La mijlocul secolului al 19-lea, Charles Darwin şi Alfred Wallace au recunoscut existenţa provinciilor biogeografice în cadrul studiilor pe care aceştia le-au efectuat separat, în Insulele Galapagos, respectiv în estul Indiilor. Provinciile biogeografice sunt caracterizate prin taxoni endemici sau stenotopici care au răspândiri extrem de restrânse în comparaţie cu taxonii cosmopoliţi sau euritopici, care au areale de răspândire geografice mult extinse. Poziţiile şi configuraţiile continentelor s-au modificat de-a lungul timpul geologic, astfel încât şi provinciile floristice şi faunistice s-au modifcat ca o consecinţă a mişcării plăcilor continetale. Apariţia şi dezvoltarea barierelor naturale poate fragmenta o provincie existentă, determinând eventual apariţia unor noi provincii biogeografic distinctive ca unităti caracterizate prin organisme emdemice. De exemplu fenomenele de rifting continetal si de formare a marilor bazine de sedimentare pot sparge în mai multe fragmente atat provinciile terestre preexistente cat şi provinciile de self asociate. In domeniile marine acest fenomen poate fi indus prin formarea zonelor de istm. George Gaylor Simpson adistins trei situaţii în acest sens: coridoare care erau permanent deschise, zone de filtru care permiteau un acces retrictionat şi canale de comunicare dechise doar ocazional. În domeniul continental (geobios) astfel de bariere naturale sunt reprezenate prin lanţurile muntoase, de mările interioare sau chiar de pădurile tropicale. În halobios, faunele marine pot fi separate prin zonele de adâncime foarte mare, de curenţii oceanici sau chiar de zonele de uscat. În general gradul de endemism al faunelor marine descreste cu adâncimea. Faunele mai cosmopolite sunt localizate in zonele de self distal (mai adanc) şi de slope. Dar în bazinele foarte adânci populate cu taxoni supraspecializaţi , faunele sunt din nou endemice. În anumite situaţii, apariţia şi dezvoltarea unor bariere pentru anumite organisme pot reprezenta coridoare de comunicare pentru altele. Exondarea istmului Panama, pe de o parte a conectat America de Nord şi de Sud, iar pe de altă parte a izolat oceanele Atlantic şi Pacific. America de Sud a fost complet izolata de America de Nord în ceam mai mare parte a ultimilor 70 de milioane de ani si a fost dominata de diverse faune specializate de mamifere reprezentate prin marsupiale, edentate, ungulate si rozătoare. Cu 3 milioane de ani în urmă s-a produs exondarea istmului Panama care a constituit un

coridor de uscat ferm între cele două continenete, astefle încât mulţi specii de organisme terestre si de apa dulce au fost libere sa se deplaseze in ambele direcţii. Acest important schimb biotic inter-american a permis faunelor nord americane sa invadeze populaţiile sud americane, pe care de altfel chiar le-au distrus complet in America de Sud. Pe de altă parte faunele din America de Sud au reusit sa populeze continetul nord american unde inca mai supravieţuiesc si astazi. In cadrul faunelor marine, exondarea istmului Panama a condus la modifcări ale faunelor marine din Marea Caraibelor, concretizate prin cresterea diversitatii molustelor mai mult decat ar fi fost normal in acesta mare. Crestera accentuata a diversitatii molustelor a fost in fapt generata de curenţii de upwelling care au crescut cantitatea de nutrienţi din Marea Caraibelor. Biogeografia insulelor – oceanele actuale sunt presarate cu insule care în mare parte sunt reprezentate prin lanţuri vulcanice tranziţionale, dezvolatate deasupra unor zone de „hot spot” mobile sau deasupra crestelor medio-oceanice. Alte insule reprezinta bucăţele allochtone de crusta continentală asociate cu sisteme de arcuri vulcanice. Aceste complexe crustale sunt de cele mai multe ori amestacate in cadrul lanturilor muntoase care se formeaza de-a lungul marginilor continentale active. Biogeografia insulelor este deosebit de complexă, iar modelul a fost doar recent aplicat pentru sitatiile din tercutul geologic. Insulele şi arhipelagurile joaca mai multe roluri biologice. Mjoritatea insulelor sunt suficient de izolate pentru a deveni situri de aparitie a speciatiilor allopatrice. Arhipelagurile pot avea un rol important in fenomenele de migratie, ele actionand ca un fel de „pietre” pe care organismele pot pasi in procesul lor de migratie. Complexele de insule mobile pot facilita transferul latitudinal al organismelor pe parcursul timpului. In perioade indelungate de timp aceste complexe insulare pot transporta asociatii fosile exotice în noi locaţii. Taxonii insulari sunt de obicei diversi dar cu multe forme endemice, cu multe forme care pastreaza un amestec de „semnaturi” provinciale.

Fosilele ca indicatori ai mişcărilor plăcilor litosferice Ocureta fosilelor in localitati particulare poate constitui o dovadă a faptului ca locul în care s-a format acea localitate a fost mişcat (deplasat) odata cu fragmentul respectiv de crustă în timp ce erau depuse sedimentele cu fosilele asociate. Miscare fragmentelor crustale (a placilor litosferice) poate genera de exmplu ridicarea sedimentelor din zonele marine în care acestea s-au format, asfel incât astazi putem găsi fosile de origine marina în cadrul lanţurilor muntoase. La altitudini diferite. Miscările crustei de-a lungul faliilor sau a fracturilor pot fi argumentate de asememenea pe baza fosilelor, deoarece nu de puţine ori rocile adiacente unor fracturi importante sunt foarte diferite ca litologie şi conţin fosile care indică vârste foarte diferite. Teoria driftului continentala şi a tectonicii globale este şi astăzi cel mai puternic susţinută cu argumente de ordin paleontologic. Teoria zonelor denumite „terrane” presupune că zonele orogenice constau dintr-un colaj de unităţi tectonice cu istorii geologice diferite, separate reciproc prin structuri tectonice disjunctive cum ar fi faliile.

Fosilele ca indicatori paleobiogeografici Gradienţii climatici şi biogeografici sunt înstrânsa legatura cu modificările de biodiversitate. Mai simplu spus, latitudinele mici suportă faune cu diversitate foarte ridicată; biodivesitatea descreste treptat de la tropice către poli. Studiile realizate asupra faunelor actuale de formanifere, corali, bivalve si bryozoare, demonstreaza o crestere accentuata a diversitatii catre ecuator. Astfel de gradienti de diversitate au fost stabiliţi de exemplu pentru fane de ammonoidee jurasice, ajutând la recosnstituiri de ordin paleobiogeografic ale oceanului Tethys in care acestea s-au dezvoltat. Faunele tethysiene jurasice care ocupau cebturile tropicale erau in general mult mai diverse comparativ cu faunele conteporane lor, dar situate la latitudini mai mari.

Numerosi paleontologi au aratat faptul ca modificarea configuratiei placilor tectonice care au oscilat intre fragmentare si integrare au afectata putenic diversitatea de-a lungul timpului geologic. De exemplu, radiaţia exploziva a faunelor de organisme marine cu structuri scheletice protectoare din timpul Ordovicianului inferior paote fi legat de fragmentarea supercontinenetului Gondwana in timp ce masivele exitinctii de la sfarsitul Permianului sunt puse pe seama formarii supercontinentulu Pangea. Diversificarile ulterioare ale faunelor s-au produs in timpul Mesozoicului târziu, prin fragmenatrea acestui din urma supercontinent.

C.2.5.Fosilele în masivele montane cutate Asociaţiile fosile din cadrul regiunilor montane de orogen sunt adesea foarte greu de studiat pe de o parte din cauza altitudinilor foarte inalte şi uneori a reliefului deosebit de accidentata dine cadrul acestor regiuni şi pe de alta parte unele asociatii fosile sunt prost conservate, chiar slab metamorfozate si de cele meai multe ori deformate din cauza miscarilor tectonice. Cu toate aceste incoveniente, fosiele reprezinta cele mai importante argumente stiinţifice care pot fi utilizate pentru descifrarea vârstelor si a istoriei geologice a portiunilor de orogen in care fosiele au fost gasite. Fosilele reprezinta cele mai bune elemente pentru descifrarea varstei stratelor din centurile orogenice. Fosilele nu pot fi “resetate” prin fenomene termale sau tectonice ulterioere, asa cum se intampla cu “ceasurile radiometrice”. Bibliografie obligatorie pentru Cursurile 2-3 : Neagu, Th., Lazar, I., Cirnaru, P., 2002. Paleozoologia nevertebratelor – Volumul I,

Editura Universitatii din Bucuresti;

C4. Metazoare primitive

Notiuni de embriologie Cele mai vechi organisme fosile Clasificarea organismelor Fauna de Ediacara Faune din Tommotian („small shelly fauna”) Nevertebrate primitive fara structuri scheletice Porifera / Stromatoporoidea / Archaeocyatha

Termenul de „metazoare primitive” este utilizat pentru grupul de animale care a apărut în preajma

limitei Precambrian – Cambrian. Acest grup cuprinde organisme simple ca organizare, cum ar fi parazoa, spongierii, cu organizare la nivel celular şi controversatele animale de tip cnidari din cadrul faunei de Ediacara. Fosile care apartin indubitabil unor metazoare complexe ca organizare se cunosc însă în cadrul faunelor de tip „small shelly fauna”. Toate aceste organisme sunt deosebit de importante în stabilirea aspectelor evolutive ale vieţii în timpul Phanerozoicului.

Notiuni de embriologie Toate organismele fosile cunoscute până în acest moment reliefează doar câteva dintre

planele fundamentale de organizare ale corpului; majoritatea nevertebratelor prezintă de exemplu o arhitectură de tip triploblastic.

În funcţie de planul de organizare al corpului sunt cunoscute două grupuri principale de organisme: grupul moluste – annelide – arthropode (protostomieni, cu clivaj spiral) şi grupul echinoderme – hemichordate - chordate (deuterostomieni, cu clivaj radial).

Asa cum am văzut în cursul anterior viaţa a apărut şi a evoluat pe planeta noastră acum aproape

4 miliarde de ani, timp în care au evoluat nu mai puţin de 35 de phylumuri. În pofida posibilitatilor teoretice infinite de organizare a corpului moale, se pare că doar câteva tipuri de bază au fost stabilite încă de la începuturi. Aceste plane de organizare ale corpului sunt definite în funcţie de tipurile de pereţi celulari, în funcţie de prezenţa sau absenţa coelomului şi modul de formare al acestia. Tipul de baza unicelular este este caracteristic pentru protozoare şi este probabil tipul ancestral pentru întreg regnul animal.

Tipul de organizare parazoa (sau gradul parazoa), observat la spongieri, este caracterizat prin grupe de celule de obicei organizate in două straturi, separate printr-un strat cu aspect gelatios care cuprinde un fel de celule primitive nediferenţiate funcţional, celule de tip amoebocyte; agregatele celulare nu sunt diferentiate in ţesuturi în ţesuturi sau organe.

Tipul de organizare diploblastic (sau gradul diploblastic) caracteristic pentru cnidari, prezintă doi pereţi celulari, ectoderm şi endoderm, separate pentr-o mesoglea, anhista, inertă, gelatinoasă.

Tipul de organizare triploblastic (sau gradul triploblastic) observat la majoritatea animalelor, prezintă trei pereţi celulari: ectoderm, mesoderm, endoderm.

Acoelomatele triploblastice, cum ar fi viermii platyhelmintoizi şi posibil cei nemertizi, nu au coelom. Perechile de organe sunt dispuse de-a lungul corpului animalului. Blastocelul reprezintă o cavitate formată de celulele care se divid în timpul ontogeniei timpurii (embrionare), se poate dezvolta la mai toate metazoarele şi este umplută cu ţesut ceva mai târziu în timpul embriogenezei.

Pseudocoelomatele triploblastice, cum ar fi viermii din grupul Nematoda, păstrează acest fals coelom şi în timpul stadiilor adulte.

Principalele moduri de organizare ale corpului şi tipuri de larve: vedere de sus şi laterală a clivajului spiral (a) şi a clivajului radial (b); modul de dezvoltare al mesodermului la organismele cu clivaj spiral (c) şi la cele cu clivaj radial (d), diplobastice (g) şi triploblastice (h); larva de tip trochophore (e) si larva de tip dipleurula (f) (dupa Benton & Harper, 1995).

Majoritatea grupelor de nevertebrate sunt variatiuni ale modului de organizare coelomat

triplobalstic, diversificându-se prin apariţia structurilor scheletice chiar la începutul Cambrianului. Coelomatele metamerizate, cum ar fi viermii anelizi şi arthropodele, au corpul segmentat. Fiecare

segment posedă organe perechi identice, cum ar fi rinichi, gonade, apendice. Coelomatele ametamerice au vavităţi coelomice simple, nedivizate, sunt lipsite de schelet mineralizat şi cele mai multe sunt forme infaunale. Coelomatele pseudometamerice (e.g. molustele) au cavitate coelomoca nedivizată si organe perechi neregulate (adica care nu sunt identice sau simetrice).

Planul de organizare de tip oligomer prezinta un coelom divizat longitudinal în două sau trei zone, fiecare dintre ele cu funcţii diferite. Bazate pe acest plan, lophophoratele (brachiopodele si bryozoarele) sunt caracterizate printr-un corp asemănător unui sac care conţine un organ de hranire si respiraţie specializat denumit lophophor. Numeroase hemichordate prezintă de asemenea o coroană de tentacule şi unele au fante branchiale perechi. Echinodermele au sistem vascular-aquatic elaborat, care realizează hrănirea, deplasarea şi respiraţia.

Identificarea planului de organizare al corpului reprezintă o metoda utilă de a grupa organismele in funcţie de arhitectura lor de baza. Pe de altă parte eventuale similitudini dintre diferitele grade de organizare, nu reprezintă din păcate şi relatii taxonomice apropiate, adică nu înseamnă relaţii de înrudire mai apropiate. Un anumit mod de organizare al corpului a evoluat în mod cert mai mult decât o dată în cadrul diferitelor grupe de organisme.

Scheletul reprezintă o parte integrală din planul de organizare al corpului unui animal având rol de protecţie si sau sustinere a corpului sau servind ca suprafete de insertie pentru muschi. Multe animale cum ar fi viermii annelizi posedă un schelet hidraulic care foloseste drept suport.

Structurile scheletice rigide sunt constituite din material mineralizat; scheletul poate fi extern (exoschelet) la majoritatea nevertebratelor sau intern (endoschelet) in cazul unor moluşte, al echinodermelor şi al vertebratelor. Formarea scheletului se poate produce pe difeite căi. De exemplu scheletul nevertebratelor creste prin adiţia de material nou, proces denumit acreţie. Arthropodele cresc prin napârliri succesive. Scheletul echinodermelor creşte atât prin acreţie cât şi prin apariţia de noi plăcuţe carbonatice (calcitice). Scheletul tutror organismelor se află intr-o schimbare permanentă, păstrând un echilibru dinamic între creştre şi resorbţie.

Clasificarea organismelor Metazoarele prezintă în timpul dezvoltării ontogenetice timpurii (adică in timpul dezvoltării

embrionare) două moduri de diviziune celulară, care definesc două principale grupe de metazoare: grupul spiralia - la care secvenţa iniţială de a diviziunii celulare se produce după o traiectorie spirală şi grupul radialia – la care clivajul celulelor se realizează radial astfel încât noile celule formate au o istorie mult mai lungă şi mai flexibilă. Aceste moduir de clivaj (diviziune celulară) îm preună cu modul de apariţie şi dezvolatre al orificiului bucal, ne ajută în definirea principalelor grupe de nevertebrate.

Relatiile filogenetice dintre principalele grupe de nevertebrate (Benton & Harper, 1995)

Protostomienii au un clivaj spiral, iar orificiul bucal de dezvolta din singura deschidere a blastulei

şi anume din blastopor care ia nastere prin modul de formare şi dispunere a celulelor în cadrul blastulei. Deuterostomienii au un clivaj radial, iar gura ia nastere dintr-o deschidere secundară; din blastopor de dezvoltă orificiul anal. În functie de aceste caracteristici pot fi separate două ramuri care grupeaza organisme cu evoluţie embriologică timpurie asemănătoare, şi anume: ramura echinoderme – hemichordate – chordate (deuterostomieni, cu clivaj radial) şi ramura molluste – annelide – athropode (protostomieni, cu clivaj spiral). Nu toate grupele de organisme animale se potrivesc însă acestor două modele de dezvoltare embriologică timpurie. De exemplu, cnidarii şi

lophophoratele, deşi au clivaj radial, nu se potrivesc cu nici una din cele două moduri de dezvoltare embrionară.

Faunele cambriene sunt caracterizate atat prin taxoni protostomieni cât şi prin taxoni deuterostomieni. Aceste două direcţii evolutive trebuie să se fi separat cel puţin acum 570 m.a.

Filogenia metazoarelor primitive este studiată de trei domenii majore de cercetare: paleontologia – prin studiul organismelor fosile; filogenia moleculară; studiul stadiilor larvare. De exemplu: larva de tip nauplius este tipică pentru toţi crustaceii; larva de tip trochopor este carateristică pentru toate molustele. Cel mai probabil toate grupele care au acelaşi tip de larva, trebuie să fi avut un ancestor comun.

Cele mai vechi organisme fosile

Viaţa a apărut pe Pământ prin procese de fuziune a materiei organice cu aproximativ un miliard de ani, după formarea planetei.

Din cunoştinţele pe care le avem până în acest moment Pământul este singura planeta din sistemul nostru solar cu cele mai propice condiţii fizico-chimice pentru găzduirea vieţii. Am putea spune că Terra este planeta cea mai potrivită pentru orice formă de viaţă. Unul dintre motivele pentru care credem acest lucru, ar fi dimensiunea planetei noastre. Daca ar fi avut dimensiuni mult mai mari, atunci forta gravitationala ar fi fost stât de mare, încât atmosfera ar fi fost atât de densă (fiind puternic strasă de planetă) încât nu ar putea aceasta nu ar putea fi străbătuta de lumina solară care reprezintă sursa fundamentală de energie pentru viaţă. O planetă de dimensiuni mult mai mici, ar avea o gravitatie prea mică pentru a putea reţine atmosfera ca rezervor de oxigen esenţial vieţii. Un alt motiv, ar fi temperatura medie a planeti noastre care este tocmai potrivită pentru a păstra apa în cea maimare parte în stare lichidă, fapt care este de asemenea esenţial pentru viaţă. Chiar şi palneta Venus, vecina noastră cea mai apropiată de Soare, este mult prea fierbinte pentru ca sa poata avea apa in stare lichida. Marte, planeta vecina, dar mai indepărtată de Soare, are o suprafaţa ceva mai rece, dar are un înveliş atmosferic atât de subţite încât apa lichidă se evaporă de pe suprafaţa planetei aproape instantaneu. Există însa numeroase dovezi (urmele unor văi meandrate, cu multe brate) care demonstrează că apa a curs cu mult timp în urmă pe suprafaţa planetei Marte şi de aici speculaţii că viaţa ar fi putut evolua cu mult timp în urmă şi pe această planetă. Prin urmare, probabil, am putea descoperi în viitor, fosile în rocile sedimentare de pe Marte. Se estimează că viaţa nu ar fi fost posibilă pe Terra înainte de 4,2 miliarde ani, deoarece Inainte de acest moment planeta era supusă unei „ploi” de meteoriţi gigantici, care pur şi simplu sterilizau plantea prin cantităţile enorme de căldură pe care le generau. De exemplu, impactul cu un asteroid de 500 de kilometri diametru ar fi generat o atmosferă fierbinte roci vaporizate şi ar fi provocat temporar, evaporarea completă a oceanelor. Cel mai probabil aşa s-au desfăşurat fenomenele pentru aproximativ 700 de milioane de ani, din momement ce în vestul Auatraliei există roci de 3,5 miliarde de ani care au o cantitate foarte ridicată de compuşi organci ce conţin un procent relativ mare de 12C , care reprezintă izotopul uşor al Carbonului, rezultat numai din procesele de fotosinteza. Fotosinteza ar fi putut fi realizată atât de către prokariote, dar şi de către eubacterii. În acest mod avem dovezi indirecte că eubacteriile sau cel mai probabil archaeobacteriile existau pe Pământ la aproximativ la un miliard de ani după formarea acestuia ca planetă. După cum se pare, viaţa a apărut si a evoluat rapid pe Pământ, undeva între 4,2miliarde şi 3,5 miliarde de ani. Dupa unele opinii aceste forme de viaţă ar fi fost aduse pe Terra, la „bordul” asteroizilor care bombardau planeta. Dar o asemenea ipoteză nu va putea fi niciodată documentată cu dovezi geologice.

Cele mai vechi organisme fosile – prokariotele Cele mai timpurii forme de viaţă au fost prokariotele, cianobacteriile şi bacteriile. Fosile

provenind de la aceste organisme au fost descoperite în roci vechi de 3,5 miliarde de ani, fiind reprezentate prin celule izolate sa prin structuri stromatolitice.

Primele organisme vii de pe Terra erau prokariote simple, unicelulare similare ca structură cu cianobacteriile (sau asa numitele alge albastre-verzi) actuale şi o serie de alte bacterii primitive. Celule ceva mai complexe, cum sunt cele eukariote, au apărut pe Pământ ceva mai târziu, mai exact in urmă cu 900 milioane de ani, plantele şi animalele adevărate făcându-şi apariţia cu mult mai târziu. Acesta însemnă că primele trei pătrimi ale istoriei vieţii s-au desfăşurat în compania unor organisme care nu sunt nici plante, nici animale.

Cele mai vechi fosile cunoscute pe Terra, fosile arhaice din timpul eonului Precambrian, sunt reprezentate prin prokariote şi prin grupele majore de eubacterii şi archaeobacterii. Primele fosile ale acestor organisme ai fost descoperite în 1950, fiind reprezentate prin mulaje ale unor celule prokariote individuale conservate pefect în cherturi precambriene. Cherturile sunt roci sedimentare care au luat nastere din geluri silicoase care prin diageneză au cristalizat in particule extrem de fine care au mulat astfel perfect forma celulelor individuale. Cherturi din Africa de Sud (Fig Tree Formation) de 3,4 miliarde ani conţin structuri sferice care reprezintă celule fosilizate. Ele sunt consituite chiar din materie organică, iar unele s-au conservat exact in momentul diviziunii celulare. Aceste structuri arhaice sunt totuşi prea mici pentru ca sa fi fost eukariote, deci cel mai probabil sunt fosile prokariote.

Cel mai vechi rest fosil al unui organsim unicelular; Australia; din cherturi de 3,2 miliarde ani (din Stanley, 2005).

Stromatolite de 3,45 miliarde de ani cu structuri e forma conică conectate intre ele prin strate laterale depresioanre (din Stanley, 2005).

Cele mai vechi resturi fosile indubitabile aparţinând unor organsime unicelulare provin din Vestul Australiei şi din Africa de Sud, din cherturi de 3,5 miliarde ani şi se prezintă sub forma unor structuri sferice cu diametrul de 2 μm, conservate prin piritizare care reprezintă probabil o archaobacterie sau o eubacterie, inconjurate de filamente de 10 – 90 μm, care formau probabil un fel de cuvertură de filamente organice (probabil tot prokariote) pe suprafaţa fundurilor oceanice.

Unele roci de 2,8 miliarde de ani conţin carbon foarte uşor izotopic, chiar şi pentru carbonul provenit din material organic. Un astfel de carbon puternic îmbogăţit în 12C este generat numai de archaeobacteriile producătoare de metan, ceea ce demonstrează şi existenţa acestui tip de organisme la nivelul Arhaicului superior.

Prin urmare primele prokariote precambriene se regăsesc în stare fosilă ca urme indubitabile în două formaţiuni: Apex Chert Formation, Australia, 3,5 miliarde ani şi Fig Tree Formation, 3,2 miliarde de ani, Africa de Sud, fiind reprezentate prin 11 specii de cianobacterii şi alte bacterii. Aceste două formaţiuni marchează momentul apariţiei vieţii pe Terra.

Prokariote din Apex Chert Formation din vestul Australiei, datate la 3465 m.a.

(Benton & Harper, 1997)

Fauna de Ediacara Fauna de Ediacara este reprezentată printr-un ansamblu de organisme cu corpul moale,

lipsite de structuri scheletice, cele mai multe fiind cnidari care au atins apogeul dezvoltării lor pe parcursul Proterozoicului târziu.

Cele mai vechi impresiuni ale unor organisme cu corpul moale, neprotejat de structuri scheletice, au fost identificate în depozite de vârstă Proterozoic superior în Namibia şi la Ediacara, in sudul Australiei. Câteva astfel de impresiuni au fost pentru prima dată identificate în preajma anilor 1945, iar în prezent ansambluri fosile de tipul faunelor de Edicara sunt documentate pe aproape toate continentele. Peste 100 de specii de animale unice au fost descrise pe baza impresiunilor, a mulajelor extrne, perfect conservate în sedimente siliciclastice de adâncime mică, mai rar în roci carbonatice şi chiar în succesiuni turbiditice. Deşi foarte diverse din punct de vedere morfologic, speciile faunelor de Ediacara, impărtăşesc şi foarte multe trăsături comune. Toate aveau corpul moale fără structuri scheletice, cu un raport suprafaţă / volum foarte ridicat şi cu simitrie radială sau bilaterală accentuată. Aceste animale foarte subţiri, unele cu forme alungite, ca o panglică, funcţionau cel mai probabil prin procese de difuzie directă, neavând nevoie de branchii sau organe interne complexe. Majoritatea acestor organisme provin din sedimente corespunzătoare zonei fotice, iar cele colectate din depozite de apă ceva mai adâncă cel mai probabil au fost transportate după moarte la adâncimi mai mari. Provincialismul acestor fauna Proterozoic superioare este extrem de redus, taxonii ediacarieni având o distribuţie foarte largă la scară globală. Este posibil ca aceste animale ediacariene sa fi format populatii deosebit de numeroase si foarte extinse pe aproape toate fundurile mărilor din Proterozoicul superior, iar prădătorii şi necrofagii încă nu evoluaseră suficient de mult încăt să distruga cea mai mare parte a resturilor animalelor ediacariene.

Morfologia şi clasificarea taxonilor ediacarieni Fedonkin (1990) împarte organismele din fauna de Ediacara în doua grupe: Radiata - animale cu

simetrie radială, care cuprind cele mai multe organisme coloniale ediacariene (e.g. Charnia, Charniodiscus, Rangea – considerat coelenterat) şi Bilateralia – organisme cu simetrie bilaterala,

care cuprind atât formele segmentate (Dickinsonia – ancestor divergent al formelor radiale; Spriggina – similara annelidelor sau arthropodelor, totusi cu o morfologie unică) cât şi cele nesegmentate (Vladimissa, Platypholinia – care ar putea fi viermi platyhelmintoizi).

RADIATA BILATERALIA

Clasificarea taxonilor din faun de Ediacara dupa Fedonkin (1990).

Clasificarea organismelor din Fauna de Ediacara dupa Seilacher, 1989.

O ipoteza deosebit de interesantă dar în acelaşi timp controversată este cea propusă de Seilacher (1989). Acesta considera ca taxonii ediacarieni nu sunt de loc inruditi cu metazoarele propriu-zise ci ele reprezintă pur şi simplu un experiment diferit al planului de organizare al animalelor, experiment care a esuat. Ele reprezintă după Seilacher un alt plan de organizare al corpului, un alt grad de organizare total diferit de cel al metazoarelor, pe care Seilacher le-a grupat sub numele de Vendozoa. Reproducearea acestor vendozoare probabil se facea prin spori sau gameti, iar crestrea putea urma cai isometrice sau allometrice. Pielea sau integumentul era foarte flexibil, dasi putea probabil năpârli. Pielea trebuie să fi acţionat ca o intefaţă pentru procesele de difuzie şi ca o membrană de delimitare faţă de apa marina din mediul lor de viaţă.

Ecologia faunelor de Ediacara – taxonii acestor faune dominau cu siguranţă ecosistemele marine din timpul Proterozoicului superior ocupând o largă varietate de nişe ecologice şi având diferite strategii de viaţă în cadrul zonei fotice. Este de asemenea foarte posibil ca aceste animale foarte aplatizate sa fi găzduit alge photosimbiotnte care le ajutau în menţinerea unei existenţe autotrophice. Ecosistemele erau dominate de animale pelagice meduzoide, iar animale epifaunale, atasate, sesile sau infaunale erau ceva mai rare. Structura trofica era cel mai probabil domianta de suspensivore şi depozitivore.

Extinctia faunelor de Ediacara – s-a produs acum 550 m.a. Dacă ne gândim totuşi din perspectiva longevităţii, acest ecosistem a fost unul de succes din moment ce el a supravieţuit timp de aproximativ 20 de milioane de ani. Mai mult, lobopodul Xenusion din Cambrianul inferior reprezintă un taxon relict al faunelor de Ediacara; se pare ca acest animal era protejat de o armură de spini. Pe de alta parte, in 1993 a fost descoperita o fauna din Cambrianul Inferior (Fauna de Burgess Shale in America de Nord) care sugereaza că relicte din Proterozoicul superior au supravieţuit şi in Cambrian şi că acestea nu erau chiar atât de diferite comparativ cu metazoarele contemporane.

Apariţia pradatorilor şi a necrofagilor şi creşterea cantităţii de oxigen atmosferic au condus cu siguranţă la scaderea potenţialului de conservare al organismelor fărar structuri scheletice protectoare. Cu siguranţă la nivelul Cambrianului predaţia era un fenomen frecvent din moment ce exista umeroase organisme cum ar fi trilobitii cambrieni care au dezvoltat adevărate strategii împotriva potenţialilor prădători (schelete compuse din mai multe elemente, prevazute cu spini, tuberculi, etc.). Trecerea de la Proterozoic la Cambrian este în mod evident marcată de adevărate schimbări faunistice, de la organisme cu corpul moale, neprotejat, posibil photo-autotrophe, la organisme heterotrophe cu o larga varietate de strategii de obţinere a nutrienţilor. În orice caz, este încă nesigur dacă dispariţia faunelor de Ediacara reprezintă o extincţie adevărată sau o fereastră taphonomică închisa, la care nu mai avem acces.

Elemente scheletice din faunele tommotiene sau „small shelly fauna”. Toate sunt marite de 20 de ori, cu exceptia genului Fomitchella care este marit de 40 de ori (Din Benton & Harper, 1995).

Faune din Tommotian („small shelly fauna”) Fauna cunoscută sub numele generic “Small Shelly Fauna” reprezintă primul ansamblu de

metazoare cu structuri scheletice. Ansambluri fosilifere distinctive repezentate in principal prin cochilii fosile de dimensiuni mici,

traditional denumite ca faune tommotiene au fost identificate in foarte buna stare de conservare exact la limita Precambrian / Cambrian (interval denumit Tommotian) în mai multe localitati din Siberia (unde au foat oentru prima dată descoperite) din China şi în nordul continentului nord-american. Multe dintre aceste cochilii minuscule au fost extrase din rezidurile silicioase prin atacarea cu acid a esantioanelor carbonatice. Nu putem inca sa identificam daca aceste cochilii erau de la bun inceput de origine silicioasa sau ele au fost inlocuite cu silice. Pe de altă parte multe dintre aceste mici cochilii sunt alcătuite dintr-o larga varietate de de substante minerale. De exemplu, Cloudina si anabaritidele construiau tuburi de natura carbonatică; Mobergella şi scleritele genului Lapworthella erau de natură fosfatica; Sabellidites – este un tub probabil de natură organică aparţinând probabil unui vierme nesegmentat.

Faunele tommotiene cuprind minuscule piese scheletice care nu pot fi atribuite nici unui phylum cunoscut din faunele actuale si care nu prezintă nici o relatie de inrudire cu fosilele din rocile post-Cambriene. Pe de altă parte aceste faune conţin de asemenea piese scheletice care aparţin unor grupe cunoscute, cum ar fi: spicului de spongieri, moluste ancestrale de tipul monoplacophorelor şi chiar brachiopode (Stanley, 2005).

A – element scheletic care reprezintă probabil un molusc primitiv (un monoplacophor); B – spicul de spongier; C – E elemente sheletice care nu pot fi atribuite nici unuia dintre phylumurile cunoscute. (Stanley, 2005).

Coudinia – unul dintre cele mai vechi resturi scheletice de natura carbonatica

(Stanley, 2005)

Precizam anterior ca trecerea de la Precambrian la Cambrian (intervalul Tommotian) marcheaza un fenomen fosrte abrupt şi rapid de trecere de la organisme cu corpul moale neprotejat la organisme cu structuri scheletice. De ce atât de multe animale au inceput sa secrete structuri scheletice atat de brusc ? S-a sugerat ca modificări accentuate ale chimiei apelor oceanice ar fi fost una dintre cauze. Concentratia de calciu din apele oceanice a inceput sa creasca pe parcursul Neoproterozoicului şi a continuat sa creasca şî în timpul Cambrianului inferior. Acest fapt a favorizat secreţia de carbonat de calciu şi fosfat de calciu – compuşi minerali cel mai adesea secretaţi de animalele din Cambrian pentru a forma structuri scheletice. Evoluţia foarte rapida a diferitelor tipuri de structuri scheletice externe, cu rol protector a fost cel mai probabil un răspuns la evoluţia unor prădători din ce in ce mai avansaţi. Prezenţă unor diferite tipuri de dinţi î faunele Tommotiene indică perzenat in acele timpuri şi a unor prădători de talie mică. Prin urmare cele mai multe tipuri de animale au trebuit sa-şi secrete foarte rapid un schelet protector pentru a putea supravieţui. Prădătorii de talie mare erau de asemenea prezenţi. Cel mai mare prădător cunoscut din Cambrianul inferior era Anomalocaris acesta fiind de talia unui om. Faunele micro-bentonice din tim pul Tommotianului au fost imediat succedate în intervalul Atdabanian, de faune Cambrian inferioare mult mai tipice dominate de trilobiţi, brachiopode inarticulate, moluşte monoplacophore, echinoderme primitive şi archaeocyathide.

Nevertebrate primitive fara structuri scheletice Viermii sau organsimele asemănătoare viermilor sunt in principal organisme cu corpul

moale, lipsite de structuri schletice, puţin cunoscute in satre fosilă, grup care ar putea să conţină ancestorii comuni ai multor phylumuri de nevertebrate.

Fauna Burgess Shale descoperita în 1993 in Columbia Britanica, provine din depozite de vârtsa Cambrian Mediu si cuprinde mai multe genuri monospecifice aparţinând unor grupe de viermi platyhelmintoizi, dar şi unor probabili ancestori ai arthropodelor şi chiat ai chordatelor primitive. Toate resturile fosile sunt perfect conservate sub forma de impresiuni pe nisipuri cuarţitice fine, sedimentate intr-un mediu litoral, foarte puţin adânc.

• Parazoa: Porifera / Stromatoporoidea / Archaeocyatha Parazoa reprezintă un grup de organizare al complexelor multicelulare care cuprind doar

câteva tipuri de celule dar făra organe sau ţesuturi diferenţiate. Phylum Porifera (spongierii) reprezintă organisme tipice pentru Parazoa, organisme care sunt lipsite de exemplu de intestin. Spongierii sunt membrii suspensivori ai bentosului sesil. Grupul este deosebit de divers din punct de vedere al organizării morfologiei funcţionale.

Stromatoporoidele prezintă un grad de organizare de tip porifera şi au fost constituenţii principali ai structurilor recifale din timpul Paleozoicului şi Mesozoicului mijlociu.

Archaeocyathidele sunt parazoare cambriene , majoritatea solitare dar cun mod de creştere modular. Phylum PORIFERA (Cambrian – Actual)

Poriferele sunt reprezentate prin spongieri si stromatoporoidee. Sunt organisme pluricelulare primitive ca organizare, dar care nu au organe sau tesuturi in adevaratul sens al cuvantului. Corpul spongierilor prezinta forme foarte diferite si este alcatuit in principal din doi pereti celulari separati intre ei de o materie gelatinoasa care contine celule ameoboide ce pot indeplini functii diferite si care secreta componentele scheletice. Peretii corpului sunt perforati de pori inhalanti. Corpul spongierilor este sustinut de o retea scheletica alcatuita din piese minuscule (microscopice) care poarta numele de spiculi. Spiculii prezinta forme si moduri de dezvoltare foarte diferite, avand patru tipuri principale de simetrie (monaxon, triaxon, tetraxon si poliaxon).

Caractere morfologice generale ale poriferelor

Majoritatea spongierilor au spiculi constituiti din silice sau calcit sau o combinatie de spiculi si spongina. Alti spongieri (stromatoporoideele de exemplu) au un schelet carbonatic incrustant care inglobeaza scheletul spicular. Tesutul viu al spongierului inconjoara o cavitate centrala, denumita cloaca, la nivelul careia se produce digestia particulelor nutritive de catre celulele coanocite. Deschiderea cavitatii centrale se numeste oscul.

Tipuri de spiculi

Sistematică: Clasa Demospongea (spongieri comuni) (Cambrian – Actual): cu scheletul alcatuit din

spongina, un amestec de spongina si spiculi siliciosi sau numai din spiculi siliciosi. In aceasta clasa sunt incluse si stromatoporoideele paleozoice (ex. Stromatopora) si mesozoice (ex. Actinostromaria) si Chaetetidele din Carbonifer. Vezi exemplele din CLPP (Caietul de Lucrări Practice de Paleontologie).

Scheletul este carbonatic cu structuri verticale (pilieri) şi orizontale (lamine, latilamine), cu microstructuri fibroase. Scheletul orinal era constituit din spiculi silicioşi dispersati intr-o masa de spongina. Mineralizarea sponginei cu calcit sau aragonit s-a realizat ulterior. Suprafata coloniilor prezinta mici mameloane pe care se deschidea sistemul de canale exhalant denumit astrorhize.

Morfología stromatoporoidelor Stromatoporoidele erau organisme coloniale marine carea au apărut in preajma Ordovicianului

Mediu. Au atins apogeul dezvoltării în Devonian şi au început să intre în declin în Paleozoicul superior şi Mesozoic. Erau componentele cele mai comune ale mărilor cu ape puţin adânci din Silurian şi Devonian când în asociaţie cu alge calcaroase şi corali din grupul Rugosa au generat importante structuri recifale.

Clasa Hexactinellida (spongieri silicosi sau “spongierii de sticla”) (Cambrian – Actual):

scheletul alcatuit din spiculi siliciosi de tip triaxon.

Clasa Calcarea (spongieri calcarosi sau calcispongi) (Cambrian – Actual): scheletul format

din spiculi de calcit sau cu pereti carlcarosi, porosi, fara spiculi.

Mediul si modul de viata: Majoritatea spongierilor sunt organisme marine, dar exista si cateva specii de apa dulce. Sunt organisme suspensivore (filtreaza apa, retinand particulele nutritive, in special bacterii), bentonice. Unii spongieri traiesc in ape adanci, in special asa numitii ‘’spongieri de sticla’’, alti spongieri prefera apele calde, bine luminate, putin adanci, unde formeaza calcare de tip recifal alaturi de alte organisme.

Importanţă: lithogenetica – au generat impreuna cu diferite tipuri de alge, calcare spong-algale de tip bioconstruit. Exemplu: recifii spong-algali, de tip bioherme si biostrome formati intre 154 – 141 m.a. in Dobrogea Centrala (Cheia – Casian); calcare recifale de tip bioconstruit cu stromatoporoidee, bryozoare si alge in Paleozoicul din America de Nord; prinacumularea spiculilor silicioşi sau format spongolite.

Archaeocyatha (a se citi şi din caietul de lucrari practice, LP2)– reprezinta un grup ancestral, primitiv, de organisme exclusiv fosile (Cambrian). Aveau un schelet de natura carbonatica cu o forma generala conica sau globuloasa, format dintr-un singur perete sau cu pereti dubli perforati de pori. Erau organisme solitare, probabil suspensivore sau filtrante, exclusiv marine, bentonice, traiau la adancimi de 20 - 30 m, fixate pe substrat carbonatic.

Importanta – biostratigrafica: sunt fosile caracteristice, cu importante valoare stratigrafica pentru Cambrianul inferior.

Caractere morfologice ale Archaocyathidelor (din Benton & Harper, 1995)

Bibliografie obligatorie pentru Cursul 4 :

1. Neagu, Th., Lazar, I., Cirnaru, P., 2002. Paleozoologia nevertebratelor – Volumul I, Editura Universitatii din Bucuresti;

2. Caietul de lucrari practice de Paleontologie

C.5. Eumetazoa - Coelenterata • Caractere morfologice generale; • Clasificare; • Ecologie / Paleoecologie; • Distributie stratigrafica; • Importanţă litogenetică şi / sau biostratigrafică.

Supraphylum COELENTERATA (Vendian – Recent) (greaca: koelos = cavitate, gol; enteron = intestin)

Coelenteratele – reprezinta eumetazoare primitive cu grad de organizare al corpului de tip diploblastic caracteristic, cu doi pereţi celulari, ectoderm şi endoderm, separaţi printr-o mesoglea, anhista, inertă, gelatinoasă. Simetria corpului este radiara la fiormele primitive, putând deveni biradiară sau chiar bilaterală la unele forme evoluate. Din punct de vedere sistematic coelenteratele cuprind două mari phylumuri: Cnidaria şi Ctenaria. Ctenarii nu au reprezentanţi fosili, deci nu intră în arealul preocupărilor noastre ca geologi, în schimb cnidarii se cunosc ca resturi fosile incă din Proterozoicul terminal (Vendian) şi sunt foarte bine reprezentaţi pe parcursul timpului geologic până în faunele actuale. Phylum CNIDARIA (greacă: knides = urzici; legat de prezenţa cnidoblastelor – nematocyste urzicătoare)

Polip Meduza

Caractere morfologice generale ale cnidarilor

Caractere morfologice generale Cnidarii au fost cele mai reprezentative elemente ale vieţii în marile Paleozoicului. Cnidarii

includ, printre alte organisme şi coralii, membrii carnivori ai benthosului sesil şi cele importante organisme construictoare de recifi. Cnidarii prezintă o variabilitate morfologică excepţională, fiind reprezentaţi prin meduze, corali, hydre, scyphozoare, ş.a. Toate aceste animale sunt “înarmate” cu celule nematociste înţepătoare (secretă o otravă cu efect urzicător). Deşi foarte diverşi ca morfologie, cnidarii au fost grupaţi intr-un phylum, pornindu-se de la premiza că nematocystele au foat moştenite de la un singur ancestor comun. Mii de specii de cnidari trăiesc azi în toate oceanele de la tropice până la poli şi de la suprafaţă până pe fundurile marine. Unii chiar perforează substratul. Un număr

extrem de mic de specii trăiesc în râuri sau în apele dulci ale unor lacuri. Cnidarii au celulele corpului diferenţiate doar în câteva ţesuturi (ectoderm, mezoglea, endoderm) structurate pe un plan de simetri radiară. Nu prezintă organe sau ţesuturi specializate. Cnidarii se caracterizează prin două moduri (două strategii) de viată fundamentale:

- stadiul de polip asexuat şi de obicei fixat de substrat, sesil (deşi unii pot face salturi sau se pot rostogoli pe substrat);

- stadiul de meduză sexuată, liberă, înnotătoare. Mulţi cnidari au cicluri de viaţă polimorphice, cu alternanţa stadiilor de polip şi meduză, în timp ce alţi cnidari au predominant fie stadiul de polip, fie cel de meduză, fie optează definitiv pentru unul dintre stadii (e.g. coralii au numai stadiul de polip).

Anthozoa

Hydrozoa

Sc yphozoa

fa za d e po lip

p olimo rfism

fa za d e m ed uz/

Trac hylina

c olon ie de po lip iPolip

Polip

Ac tinu la

Planula

Meduz/

Sc hyp hostom in stro bila[ie

Fig. X Cic lul vita l la c elenterate Genul denumit popular „războinicul portughez” este un cnidar colonial cu un modul meduzoid pentru flotaţie şi cu mai multe module de tip polip care il ajută în hranire, locomoţie şi reproducere.

Cnidarii sunt în general organisme carnivore. Aceştia atacă crustacei, peşti, viermi şi chiar diatomee microscopice, utilizând pentru prinderea şi paralizarea prăzii cnidoblastele otrăvitoare.

Nematocyst in repaus (1) eliberarea proceselor filamentoase otravitoare (2-3), extinderea filamentului otravitor cu carlige (4) pentru capturarea prazii.

Nematocist in repaus cu procesul filamentos rasucit spiral. Cand senzorul este stimulat capsula explodeaza şi expulzeaza procesul filamentos.

Digestia este extracelulară prin secreţia de enzime în cavitatea gastrică (în enteron),

produsele rezultate fiind apoi ingerate prin fagocitoză (ingerarea particulelor solide decătre celulele

fagocite) şi pinocitoză (inglobarea de fluide şi soluţii din mediul in care trăiesc de către celule). Produsele nedigerate sunt expulzate la exterior prin orificiul buco-anal sau sunt utilizate parţial de algele zooxanthele. Cnidarii prezintă o cavitate unică a copului moale, cavitate denumită enteron. Deschiderea situată la partea superioară a enteronului, este înconjurată de tentacule prevăzute cu cnidoblaste, deschidere care funcţionează ca orificiu buco-anal. Deşi diploblastic, corpul propriu-zis este alcătuit din trei strate: endoderm, mezoglea şi ectoderm. Ectodermul şi endodermul sunt alcătuite din celule active, vii, în timp ce mesoglea este gelatinoasă conţinând celule dispersate şi chiar o reţea nervoasă de tip primitiv. Endodermul formează un fel de cute proiectate radiar către centrul enteronului, determinând astfel creşterea suprafeţei digestive şi eficientizarea abosorbţiei de nutrienţi. Aceste cute poartă numele de mezenterii şi în cazul coralilor acestea controlează secreţia de CaCO3 care formează elemetele scheletice reprezentate prin septe – pereţi carbonatici (aragonit) verticali, cu dispoziţia radiară faţă de axul coralitului.

Octocoralii (stanga) au opt tentacule pinate. Zooantharii (dreapta) au tentacule numeroase dispuse ca o coroană în jurul orificiului bucal,

în general în multiplu de sase.

Exemple de Octocorali.

Clasificare Phylum Cnidaria este în mod obişnuit împărţit în trei clase: Hydrozoa, Scyphozoa şi Anthozoa.

Hydrozoarele – includ forme coloniale de apă dulce sau marine, aici fiind incluşi şi aşa numiţii corali de foc; există peste 3000 de specii actuale care trăiesc pâna la 8000 m adâncime, marea majoritate în medii cu salinitate marină normală. Sunt cunoscute în stare fosilă din Precambrianul terminal, în cadrul faunelor de Ediacara, prin genuri ca Eoporpita şi Ovatoscutum care sunt probail cei mai vechi membrii sesili, respectiv pelagici ai phylumului. Reproducerea este sexuată sau asexuată prin înmugurire.

Scyphozoarele – sunt reprezentate în principal prin meduze care trăiesc în mediile oceanice deschise. Unele dintre cele mai vechi scyphozoare, cum ar fi: Conomedusites şi Corumbella sunt bine reprezentate în faunele de Ediacara. Unele forme fosile excepţional conservate au fost recoltate din calcarele lithografice Jurasic superioare de la Solnhofen, Bavaria. Cele mai cunoscute genuri actuale sunt Aurelia şi Chrysaora.

Anthozoarele sunt probabil printre cei mai faimoşi cnidari, deoarece includ coralii constructori de recifi în apele tropicale, anemonele de mare (ordinul Actinaria) şi alte grupe de cnidari. De asemenea anthozoarele au o extindere deosebit de largă de-a lungul timpul geologic, primii reprezentanţi siguri fiind cunoscuţi din depozite de cel puţin 550 m.a. Deşi prezinta un stadiu larvar mobil (planula) acesta este o faza foarte scurtă, deoarece toti membrii grupului se dezvoltă pe tot parcursul ulterior stadiul de planulă, sub formă de polip.

Clasa Anthozoa cuprinde două subclase cu schelet de natură carbonatică: subclasa Octocoralia şi subclasa Zooantharia.

Subclasa Octocoralia – polipul are 8 mezenterii complete şi o coroana de 8 brate goale in interior; nu au schelet constituit din septe calcifiate, dar octocoralii din grupul Gorgonia preznită un fel de schelet constituit din spiculi şi axe calcaroase. Deşi octocoralii sunt doar sporadic reprezentati in Permian, Cretacic şi Tertiar, astazi sunt printre cei mai importanti componenti ai structurilor recifale.

Subclasa Zooantharia – cuprinde coralii adevăraţi la care scheletul este alcătuit din patru elemente principale: structuri radiare, structuri longitudinale, elemente orizontale, elemente axiale. Imediat după stadiul larvar de tip planula, polipul se fixeaza de substrat printr-un disc bazal şi începe secteţia septelor care reprezintă pereţi verticali cu dispoziţie radiară. Catre exterior septele sunt unite cu epitheca - invelis calcaros extern care se extinde din apex, din baza pana la marginea caliciului. Caliciul este o concavitate a scheletului de care este atasat polipul. Uneori septele se pot uni de-a lungul axei coralitului formând o columela. Pe măsură ce creste, polipul poate secreta de asemenea elemente scheletice orizontale (tabule), placute sau disepimente.

Morfologia unui polip de zooanthar Subclasa Zooantharia cuprinde trei ordine: Rugosa, Tabulata şi Scleractinia.

Coralii sunt cnidari marini gastrovasculari care se dezvoltă numai sub formă de polipi, fiind organisme solitare sau coloniale. Grupul include şi importanţi constructori de recifi, corali hermatipici care trăiesc în apele oceanice tropicale şi care aparţin subclasei Zooantharia, Ordinul Scleractinia. Aceştia din urmă mai sunt cunoscuţi şi sub numele de „corali pietroşi” din moment c corpul moale acoperă ca un strat foarte subţire un schelet puternic alcătuit din Ca CO3. O colonie de corali este alcătuită din mii de polipi individuali, fiecare polip având doar câţiva milimetrii diametrul. O colonie de polipi funcţionează ca un organism unic, împărţindu-şi de exemplu nutrienţii prin intermediul unei

reţele gastrovasculare comune, foarte binme dezvoltate. Din punct de vedere genetic, polipii sunt clone, fiecare având exact acelaşi genome. Fiecare generaţie de polipi creşte pe structurile scheletice rămase de la generaţiile anterioare, formând astfel structuri cu forme caracteristice pentru fiecărei specii, influentate desigur de o serie de parametrii de mediu. Deşi anemonele de mare pot vâna peşti sau oricare alte organisme mici care trec prin preajma lor, iar coralii captează plancton, aceste animale obţin o mare parte din nutrienţi prin intermediul prin intermediul unor alge dinoflagelate, unicelulare fotosintetizante simbionte (care trăiesc în tesutul moale al coralilor) denumite zooxanthele. Prin fotosinteză, alegele simbionte produc energie necesară polipului în procesele de precipitare a carbonatului de calciu, iar polipul oferă algelor protectie şi resturile de dioxid de carbon şi nitrogen pe care algele le utilizează ca hrană.

Majoritatea coralilor hermatipici (cu alge simbionte) sunt dependenţi de lumina solară motiv pentru care ei sunt de obicei găsiţi nu foarte departe de suprafaţă, în ape limpezi, bine oxigenate şi luminate şi până la 60 m adâncime. Alţi corali, în special cei care trăiesc în ape reci (e.g. genul actual Lophelia) nu au alge zpooxanthele asociate şi deci pot trăi în ape mult mai adânci, fiin găsiţi până la adâncimi de 3000 m.

Formarea scheletului carbonatic implică precipitarea de carbonat de calciu de către polip prin acumularea de cationi dse calciu din apa marină. Rata de depunere a Ca CO3 variază foarte mult de la o specie la alta, fiind deasemenea foarte dependentă de condiţiile de mediu. Aceasta poate fi de exemplu de 10 g / m² de polip / zi, dar aceasta valoare este variabilă în funcţie de lumină. Producţia de carbonat de calciu este redusă cu 90% noaptea comparativ cu mijlocul zilei de exemplu.

Coralii se reproduc sexuat sau asexuat prin înmugurire. In cazul înmulţirii sexuate, coralii din aceeaşi specie eliberează simultan gameţii timp de una până la câteva nopţi, deobicei în preajma perioadelor cu lună plină. Coralii sunt printre cei mai importanţi contributori ai construcţiilor recifale care se dezvoltă numai în apele tropicale şi subtropicale. Puţini corali trăiesc totuşi şi în ape reci, cum ar fi cele de-a lungul tărmului Norvegiei (69° 14.25' N) sau din preajma colinelor Darwin în vestul Scoţiei. Cea mai mare dezvoltare a unei structuri recifale recente este Marea Bariera de Recifi care se extinde de-a lungul coastelor insulelor Queensland, a Australiei, Indoneziei.

Coloraţia - Pigmentii naturali din tesuturile coralilor produc o larga varietate de culori: alb, rosu, portocaliu, galben verde, albastru, purpuriu. Spiculi calcarosi colorati determina coloratia unor octocorali. Algele care traiesc in interiorul tesutuilor moi pot determina culori brune, verzi sau portocalii.

Balanophyllia elegans – corali portocalii în formă de cupă.

Heliophyllum halli, Devonian, Canada; specie extincta din

ordinul Rugosa

Montastrea cavernosa

Deşi coralii apar pentru prima dată încă din Cambrian, în urmă cu aproximativ 570 m.a., aceştia se întâlnesc destul de rar în stare fosilă până în Ordovician, când coralii din ordinele Rosa şi Tabulata devin foarte răspândiţi. Tabulatele apar calcare masive sau litografice în intrevalul Orovician – Silurian, formând structuri lamelare sau rămuroase împreună cu rugosele. Tabulate intră în declin

numeric incă din Silurianul mediu şi devin extincte la sfârşitul Permianului. Tabulatele erau organisme coloniale cu scheletul alcătuit din calcit. Rugosele devin dominante în timpul Silurianului mediu şi dispar la începutul Triasicului. Rugosele erau corali solitari sau coloniali cu scheletul alcătuit din calcit. Scleractinii s-au diversificat în timpul Mesozoicului şi Cenozoicului, aflându-se azi la apogeul dezvoltării lor. Scheletul scleractinilor este alcătuit din aragonit. In anumite intervale de timp geologic, coralii fosili erau deosebit de abundenţi astfel încât aceştia participau la formarea unor importante structuri recifale pe care astăzi le regăsim peste tot în lume sub formă de roci sedimentare carbonatice bioconstruite. Structurile recifale fosile nu sunt alcătuite exclusiv din corali. La formarea acestora au participat şi alte organisme cum ar fi algele şi spongierii, iar alături de organismele bioconstructoare se găsesc fosilizate şi resturi ale unor colocatari obişnuiţi ai recifilor cum ar fi echinoide (arici de mare), brachiopode, bivalve, gastropode, trilobiţi. Coralii nu se intălnesc însa numai în cadrul astructurilor recifale. Muţi corali solitari şi chiar coloniali se asociaţi şi cu late tipuri de roci sedimentare, cum ar fi în argile cretacice (Gault Clay Formation) din Anglia sau in argile, gresii cu ciment carbonatic şi in calcarenite de vârstă Jurasic mediu din Bucegi (Formaţiunea de Strunga).

Puţini corali au şi valoare de fosile index, în particular coralii din calcare formate in marile din timpul perioadei Carbonifere.

Supraphylum COELENTERATA – Phylum CNIDARIA (Precambrian – Actual): Tabulata, Rugosa, Scleractinia – se inavata OBLIGATORIU pentru examen: principalele caractere morfologice, clasificarea, mediul şi modul de viata, importanta - din caietul de lucrari practice LP2 – Cnidaria. Bibliografie obligatorie pentru Cursul 5 : Neagu, Th., Lazar, I., Cirnaru, P., 2002. Paleozoologia nevertebratelor – Volumul I,

Editura Universitatii din Bucuresti;

C 6,7,8. Mollusca • Introducere – caractere generale; Moluscul ancestral şi radiaţia moluştelor; Moluşte

primitive.

• Principalele clase de moluşte: Aplacophora, Poliplacophora, Monoplacophora (Tergomya, Helcionelloida), Gastropoda, Cephalopoda, Rostroconchia, Bivalvia, Scaphopoda – pentru fiecare grup vor fi prezentate: caractere morfologice generale; clasificare; ecologie/paleoecologie; distributie stratigrafica; importanţă litogenetică şi / sau biostratigrafică.

Introducere – caractere generale

Phylum Mollusca LINNÉ, 1758 Moluştele reprezintă unul dintre cele mai importante phylumuri de organisme animale, din

punct de vedere numeric, după arthropode, molustele fiind reprezentate in faunele actuale prin cel puţin 130.000 de taxoni. Acest phylum se refera la gastropode, bivalve, calmari, caracatiţe, sepii şi toate rudele lor. Molustele actuale ocupa o larga varietate de habitate, începând din zonele continentale de la peste 4000 de metrii altitudine, până în marile abisuri oceanice, la peste 4000 de metrii adâncime. Talia acestor organsime, din faunele actuale, variază de la 1mm până la peste 20 de metri lungime, iar greutatea corpului de la câteva grame (sau chiar mai puţin) până la 450 Kg (calmarul gigantic Architeuthis harveyi, după Tesio, 1997) sau chiar peste 1000 kg (scoica gigantica Tridacna).

Moluştele sunt organisme animale cu corpul moale nesegmentat, deşi unele dintre ele prezintă o organe interne care se repeta în serie. Corpul poate fi protejat de un schelet extern (majoritatea moluştelor) sau in mod secundar intern sau nu prezintă nici un fel de schelet sau cochilie. Scheletul (cochilia) este alcătuit din mai multe strate în cadrul cărora cristalele şi/ sau fibrele aragonit şi calcit pot avea aranjamente spaţiale diferite (microstructuri prismatice, lamelare, incrucişate, fibroase etc.) dar specifice fiecărui grup taxonomic major de moluşte. De altfel, exista grupe de moluşte, ca de exemplu clasa Bivalvia, la care clasificarea în subclase se poate face foarte clar pe baza caracteristicilor microstructurale ale cochiliilor (Cope, 1997).

Toate moluştele se caracterizează prin prezenţa mantalei (palium) care reprezintă un pliu (o dublură) al peretelui extern al corpului şi care are rolul deosebit de important de a secreta scheletul sau cochilia.

Multe dintre moluşte sunt de asemenea caracterizate printr-un organ de hrănire (ca o răzătoare), denumit radulă, care consta intr-o banda cartilaginoasă pe care se fixeaza mai multe piese cocnstituite din chitină sau câţiva până la câteva sute de mici dinţişori din calcit utilizaţi pentru a bucăţi mâncarea.

Deoarece moluştele prezintă o variabilitate morfologica foarte largă, iar pentru clasificarea şi evoluţia acestora au fost propuse mai multe scenarii, consider că este util să prezint de la bun început modelul de clasificare al moluştelor pe care l-am adoptat în cadrul acestui curs însoţit de o descriere minimală a claselor, ca unităti taxonomice de rang superior. Clasa Aplacophora (Solenogastra, Caudofoveata) (?Carbonifer – Recent) – moluşte cu aspect vermiform, fără cochilie, cu spiculi calcaroşi in tegument. Clasa Polyplacophora (= Amphineura) (Cambrian superior – Recent) – moluşte marine cu corpul protejat pe partea dorsală de o cochilie bilateral simetrică, alcătuita din opt piese; un picior musculos de forma ovală; între 6 şi 80 de perechi de branchii pectinate; gura prevăzută cu radulă;

polyplacophorele sunt fosile rare, dar unele genuri e.g. Chiton, apar dispersate pe parcursul eonului Phanerozoic. Clasa Tergomya (Cambrian mediu – Recent) – moluste cu simetrie bilaterala la care corpul este protejat de o cochilie univalvă conică sau înrulată; înrulare exogastrică; adesea înrulate plan-spiral. Clasa Helcionelloida1 (Cambrian timpuriu – Devonian timpuriu) – cochilii univalve, cu tendinţă de înrulare endogastrică, dar cochiliile sunt în general nespiralate. Clasa Gastropoda (Cambrian superior - Recent) - moluste cu cochilii univalve, de obicei răsucite trochospiral (mai rar plansipral sau chiar nerăsucite); capul cu ochi şu alte organe snezoriale; picior musculos pentru locomoţie; organele interne răsucite după un unghi de peste 180º datorită torsiunii corpului foarte devreme în timpul ontogeniei. Clasa Cephalopoda (Cambrian superior - Recent) – cele mai evoluate dintre moluşte; capul cu o coroana de tentacule şi organele senzoriale foarte bine dezvoltate. Clasa Rostroconcia (Cambrian inferior – Permian superior) – cochilie externa alcătuită dintr-o singură piesă bilobată, cei doi lobi fiind conectaţi printr-o punte situată pe partea dorsală. Clasa Scaphopoda (Ordovician mediu – Recent) – cochilie tubulară, alungită, tronconică, deschisă la ambele capete. Clasa Bivalvia (Cambrian inferior - Recent) – cochilie externa lacatuita din două valve în general bilateral simetrice, articulate de-a lungul marginii dorsale prin ligament şi dentiţie; nu au cap, dar cu un picior musculos bine dezvoltat la unele; multe prezintă un sistem de brachii deosebit de elaborat.

Fig. 8.14. Cladograma de evoluţie a moluştelor pornind de la un archimolusc ipotetic ca ancestor comun (după Benton & Harper, 1997).

Moluscul ancestral şi radiaţia moluştelor In mod tradiţional evoluţia moluştelor a fost vazută ca un fenomen de radiaţie, pornind de la

un ancestor comun, un archimolusc. Moluscul ipotetic ancestral avea un mod de organizare de tip

1 Unii autori (e.g. Clarkson, 2005) reunesc Tergomya şi Helcionelloida sub clasa Monoplacophora fiind moluste cu cochilie univalva, conică simplă sau cu tendinţă de înrulare sau chiar înrulate spiral.

monoplacophor (asemănator cu al genului actual Neoplina2) dar cel mai probabil avea la randul lui acelasi ancestor comun cu aplacophorele şi cu polyplacophorele (e.g. genul Chiton, Recent) (Fig. 8.14). Moluşte primitive Cambrianul timpuriu a reprezentat un interval de experimente, interval în care a existat o larga varietate de grupe de moluste, care au supravieţuit pentru segmente extrem de scurte de timp, unele având înfăţişări bizare, ca de exemplu helcionelloidele monoplacophore care au dominat multe dintre faunele cambriene (Fig. 8.15). Cei mai mulţi dintre cercetători sunt acum de acord cu faptul că primele moluşte au fost descendenţii unor forme asemănătoare cu viermii plaţi actuali. Moluscul ancestral conţinea spiculi carbonatici in tegument, cu branchiile situate posterior, fiind probabil foarte asemnător cu aplacophorele actuale. Aplacophorele şi toate celelalte moluşte cu cochilie au cel mai probabil un ancestor comun, undeva în timpul Precambrianului superior.

Fig. 8.15. Tipul de inrulare endo- şi exogastrica a monoplacophorelor; variabilitatea morfologică a

helcionelloidelor (Benton & Harper, 1997). Moduri de creştere ale cochiliilor inrulate Deşi unele moluşte prezinta cochilii simple, drepte, tubulare sau conice, numeroase alte moluşte cu cochilii univalve sau bivalve sunt inrulare, rasucite sau prezinta o tendinţă de înrulare. Inrularea cochiliilor este evidenta la gastropode şi cephalopode, dar exista chiar şi unele bivalve ale căror cochilii manifestă aceste tendinţe. Daca privim ca aspect exterior general cochilia celor mai multe dintre moluşte poate fi interpretată ca un con care se inruleaza in jurul unui ax cu valori de extensie spaţială diferite. Dacă trasăm o linie de incepând de la protococnchă (prima cochilie formată in timpul creşterii) şi pâna la apertură (deschidera cochiliei) observăm că aceasta linie trasează de fapt o spiral a logaritmică equiangulară. Studiind cochilia genului actual Nautilus, d’Arcy Thompson in 1917 a remarcat dezvoltarea după o spirală logaritmică a cochiliei acestui gen si faptul că această spirala nu se modifică pe parcursul creşterii individului (după Clarkson, 2005). Raup (1966) a definit şi a simulat computerizat ontogenia cochiliilor pornind de la patru parametrii de baza:

1. forma curbei generatoare sau raportul axial al elipsei care reprezinta secţiunea transversală a cochiliei;

2 Specia Neopilina galathea, care prezintă o morfologie primitivă de tip ancestral (foarte asemănătoare cu modelul ipotetic creat pentru moluscul ancestral) a fost descoperită numai in anul 1953, când mai multe exemplare au fost dragate de la adâncimi foarte mari, în timpul expediţiei ştiinţifice daneze „Galathea”.

2. rata de crestere (de expansiune) a turului de spira pentru fiecare revoluţie (pentru o inrulare de 360º, W);

3. poziţia curbei generatoare fată de axa D 4. rata de translaţie a unui tur de spira, T.

Pornind de la aceşti parametrii cochiliile au fost generate prin rotatia unei curbe generatoare in jurul unei ax fix (D) cu sau făra translaţia turelor de spira succesive (Figura 8.16). De exemplu atunci când T = 0, cochiliile neavând o cocmponentă verticală dezvolta forme corespunzătoare cochiliilor bivalvelor, brachiopodelor, ammonidelor sau gastropodelor planspirale. Daca T are o vaoate mare atunci rezultă cochilii înrulate trochospiral ca la cele mai multe dintre gastropode. Din totalitatea variantelor teoretice posibile, numai un număr extrem de mic poate fi observat în natura sub forma cochiliilor (cochiliile moluştelor, brachiopodelor, foraminiferelor) sau a altor elemente scheletice (coarnele mamiferelor sau chiar ochii trilobiţilor). Cel mai probabil acestea sunt forme experimentate de natura fiind morfologii avantajoase pentru diferitele grupe de organisme fosile şi actuale, din punct de vedere mecanic şi funcţional.

Figura 8. 16. Morfospatii teoretice create prin simularea computerizată a creşterii cochiliilor (dupa Benton & Harper, 1997; Clarkson, 2005). Vom prezenta in continuare câteva dintre cele mai importante grupe de moluşte fosile.

Clasa Gastropoda – se invata OBLIGATORIU pentru examen: principalele caractere morfologice, clasificarea,

mediul şi modul de viata, importanta - din caietul de lucrari practice LP3 – Mollusca Gastropopda şi Evoluţia gastropodelor

Evoluţia gastropodelor – acest grup de moluşte a derivat dintr-un ancestor monoplacophor prin torsiunea corpului moale şi dezvoltarea unei condiţii endogastrice, cochilia fiind torsionată departe de capul animalului. Unii paleontologi au sugerat o origine printre formele înrulate din cadrul faunelor de tip „small shelly fauna” cum ar fi genul Pelagiella, care ar putea realiza conexiunea de la condiţia de monoplacophor prin genul Aldanella către gastropode.

Monofilia gastropodelor a fost de asemenea pusă sub semnul întrebării. Este posibil ca o parte dintre principalele grupe de gastropode, cum ar fi: archaeogastropodele, mesogastropodele, opistobranchiatele şi pulmonatele ar putea reprezenta diferite grade (direcţii) de organizare a gastropodelor, formând practic un fel de clade cu evoluţie paralelă. Neogastropodele însă ar reprezenta un clad care ar fi evoluat fie din archaeogastropodele foarte avansate, fie din mesogastropode primitive în timpul Mesozoicului târziu.

Majoritatea gastropodelor paleozoice earu cel mai probabil ierbivore sau detritivore. Gastropodele reprezintă o clasă de moluşte foarte importantă începând cu Paleozoicul târziu şi Mesozoicul când se dezvoltă mai multe grupe de gastropode prădătoare. Gastropodele au atins apogeul dezvoltării lor în timpul Cenozoicului, prin neogastropodele care erau moluştele dominante ale nektobentosului.

Gastropodele nu sunt în special bune fosile index şi doar câteva direcţii evolutive sunt cunoscute detaliat.

Clasa Cepaholopda: Nautiloidee, Amonoidee, Coleoidee – se invata OBLIGATORIU pentru examen: principalele caractere morfologice, clasificarea, mediul şi modul de viata, importanta - din caietul de lucrari practice LP4, 5 – Mollusca Cephalopoda şi Evoluţia şi ecologia nautiloideelor; Evoluţia şi ecologia ammonoideelor ; Evoluţia şi ecologia coleoideelor. Evoluţia şi ecologia nautiloideelor - Cele cinci specii ale genului Nautilus sunt cunoscute azi în principal în Pacificul de SW, în mod normal la adâncimi cuprinse între 5 – 550 m. Prezintă un mod de viaţă nocturn, nekto-bentonic, fiind carnivor şi necrofag.

Nautilus are masa viscerală concentrată în ultima cameră a cochiliei, camera de locuit, care poartă deschiderea cochiliei apertura. Capul cu coroana de tentacule şi hyponomul (sau”piciorul”) situat sub cap, sunt orientate către apertură, iar masa viscerală care conţine organele vitale este situată în parteaposterioară a camerei de locuit, in urma capului şi hyponomului. Masa viscerală este înconjurată de manta sau palium, care se extinde posterior prin cordonul sifonal care străbate toate camerele anterior formate ale fragmoconului. Fragmococnul reprezintă partea cpchiliei alcătuită dintr-o succesiune de camere (sau loje) separate intre ele prin pereţi transversali (ca nişte cupe) ce se numesc septe. Locul de conexiune dintre marginea septei şi peretele propriu-zis al cochiliei poartă numele de sutură. Forma generală şi caracteristicile liniilor de sutură sunt deosebit de importanate atânt în clasificarea nautiloideelor, dar mai ales în clasificarea ammonoideelor. Acest grup de

cephalopode, reprezentat în faunele actuale doar prin genul Nautilus, a cunoscut însă în trecutul geologic o puternică înflorire taxonomică şi populaţională.

Din punct de vedere evolutiv şi cronostratigrafic, nautiloideele reprezintă primul trunchi de moluşte cephalopode care după datele paleontologice îşi face apariţia către sfârşitul Cambrianului, adică după ce gastropodele, rostroconcele şi bivalvele se conturaseră clar ca unităţi taxonomice naturale, independente. Cephalopodele sunt deci, o ultimă radiaţie puternic adaptativă a grupului ancestral, din care au radiat celalte clase de moluşte. Trăsătura esenţială însă, a cephalopodelor şi implicit a nautiloideelor, din punct de vedere evolutiv, este dată de rata evoluţiei foarte rapidă. Aceasta alături de organizarea internă a animalului, conjugată cu mobilitatea lui deosebită în mediu, a generat grupe cu înaltă specializare (radiaţii inadaptative). În cazul nautiloideelor evoluţia lor majoră se realizează într-un interval de timp scurt (circa 200 milioane ani) între Cambrianul terminal şi Carboniferul inferior. Maxima diversitate morfo-taxonomică a acestora a fost atinsă între Ordovicianul mediu şi Silurian. Ordovician – Devonianul este intervalul de timp în care nautiloideele sunt componenţii de bază ai faunelor marine epicontinentale. Diversitatea morfo-taxonomică este reflectată atât în talia cochiliei, care în acest interval de timp atinge cele mai mari dimensiuni, cât şi în complicarea internă progresivă a sifonului şi aparatului sifonal. Această complexitate atinge apogeul la endoceratoide şi actinoceratoide. Evoluţia grupului este caracterizată în acest interval de timp, prin radiaţii puternic inadaptative, cu o viaţă scurtă sau foarte scurtă. Datorită faptului că erau organisme nectonice cu deplasare activă şi rapidă, reprezentanţii acestor radiaţii au avut o mare răspândire areală. Ilustrative din acest punct de vedere sunt endoceratoidele tipice Ordovicianului şi ascoceridele, discosoridele, tarphyceridele şi barandeoceridele care au o maximă dezvoltare între Ordovician şi Silurian.

Din punct de vedere evolutiv, foarte interesante devin însă două grupe şi anume: - grupul nautiloideelor, care începând din Devonian şi până azi au o evoluţie lentă şi destul de uniformă, manifestată în special prin morfologia externă a cochiliei şi, - grupul bactritoideelor, care în contrast cu nautiloideele au avut o evoluţie foarte rapidă şi evident tipică unei radiaţii adaptative. Din acestea s-au desprins în Devonian următoarele două mari diviziuni ale cephalopodeleor: ammonoideele şi coleoideele.

Odată cu Devonianul superior, ammonoideele se vor impune ca un grup puternic, dominant şi extrem de mobil genetic în Carbonifer, trecând fără nici o problemă peste criza biologică permo-triasică, dar nu vor mai fi capabile să depăşească cea de a doua mare criză biologică de la limita Cretacic – Paleogen. La umbra evoluţiei marelui grup al ammonoideelor se vor dezvolta la o treaptă inferioară şi coleoideele care însă vor da radiaţii capabile să depăşească criza Cretacic – Paleogen şi să reprezinte cel mai prosper grup de cephalopode din faunele actuale. Evoluţia şi ecologia ammonoideelor Cele mai vechi specii de ammonoidee apar din Devonianul inferior şi aparţin grupului ancestral al Anarcestidelor. Originea lor este, după opinia majorităţii autorilor, între Bactritide. Această opinie se bazează pe faptul că ambele grupe, bactritide şi ammonoide, sunt asemănătoare în structura suturii, aproape dreaptă şi protoconcha mare - bulboasă ce generează la anarcestidele primitive ombilicul perforat, fenomen ce nu se mai regăseşte la nici un alt grup de ammonoidee. Evoluţia este foarte rapidă şi cochiliile devin rulate involut în paralel cu creşterea sinuozităţii, complexităţii liniei suturale ce devine goniatitică. Formele primitive au sifonul retrocoanitic, iar la cele din Devonianul superior acesta este dorsal (Clymediide). La acestea, însă cochilia poate fi involută sau evolută iar linia suturală goniatitică.

Al treilea grup paleozoic, cel al goniatiţilor ce include marea majoritate a ammonoideelor paleozoice, prezintă un sifon procoanitic (cu excepţia câtorva tipuri) şi linia lobară tipică. Grupele paleozoice se dezvoltă în intervalul Devonian - Permian, traversând câteva crize evolutive remarcabile. În ultima parte a Devonianului, reprezentanţii goniatiţilor aproape că dispar, doar câteva genuri supravieţuiesc generând radiaţia din Carbonifer. În Permianul superior, goniatiţii intră din nou într-un declin final ce va face ca la sfârşitul Permianului extincţia lor să fie aproape totală, ca de altfel şi la alte grupe de nevertebrate. Doar puţine forme pot depăşi această criză trecând în Triasic. La puţin timp de la începutul Triasicului, supravieţuitorii din Permian, cei drept puţini, dau naştere la o nouă radiaţie adaptativă plină de succes evolutiv, cea a ammonoideelor (ceratitide şi ammonitide). Aproape toţi ammoniţii triasici aparţin Ceratitidelor, a căror linie lobară este cea tipic ceratitică. Pe parcursul evoluţiei însă, în procesul evolutiv apar multe variante. Schimbări remarcabile apar şi în ornamentaţia externă ce devine tot mai complexă la unele grupe (Tropitaceae). Schimbări remarcabile şi de esenţă apar la linia lobară. Aceasta devine tot mai complexă în raport cu cea ancestrală, aşa cum este cazul Pinnacoceratidelor la care se atinge complexitatea celei ammonitice. Din grupul acesta al ceratiţilor se cunosc şi câteva (primele) heteromorfe specifice Triasicului. În Triasicul inferior apare o nouă şi puternică radiaţie adaptativă ce va genera toţi ammoniţii post-triasici. Aceasta este radiaţia Phylloceratidelor cu cochilie netedă şi linie lobară tipic phylloceratitică. Phylloceratidele sunt un grup caraterizat atât prin puternice valenţe evolutive, cât şi printr-un conservatorism evolutiv remarcabil. Aceste trăsături le va permite să se dezvolte în intervalul Jurasic-Cretacic cu schimbări minore. În interiorul grupului au avut loc mici evoluţii remarcabile ce au generat ammoniţii jurasici şi cretacici. În primul rînd, din acest trunchi puternic se desprinde de la limita Triasic- Jurasic grupul de asemenea, foarte puternic evolutiv al Lytoceratidelor ce vor evolua în paralel cu trunchiul de origine în tot intervalul Jurasic - Cretacic. Şi în cadrul acestei noi şi puternice radiaţii au loc mici diferenţieri ce produc un mare număr de radiaţii. Aceste două ramuri majore, Phylloceratinele şi Lytoceratinele au dat naştere la o serie de radiaţii evolutive dar la care, filogenetic vorbind, este dificil de precizat cu certitudine trunchiul parental. În ansamblu însă, ammonoideele reprezintă un grup omogen legat de un plan structural comun de la care sunt puţine deviaţii (la Clymeniide sau heteromorfe). Pe intervalul unei evoluţii specifice se remarcă multe direcţii evolutive în ceea ce priveşte conturul cochiliei, ornamentaţia, linia suturală (lobară), dimorfismul sexual, dar respectându-se planul general major al grupului. În istoria evoluţiei ammoniţilor mezozoici este bine cunoscut faptul că puţine grupe evoluează până la forme aberante cunoscute sub denumirea de heteromorfe. Unele dintre acestea apar, cum s-a menţionat în Triasicul superior, altele în Jurasic şi cea mai puternică dezvoltare a acestora se înregistrează în Cretacic. Unele, ca cele din Cretacic, având o cochilie bizară. La unele, ca Macroscaphites sau Scaphites cochilia iniţial este rulată, pentru ca apoi să devină dreaptă sau să se îndoaie ca o cârje. La altele rularea este foarte largă, turele neatingîndu-se sau sunt rulate helicospiral (Turrillites, Ostlingoceras) sau altele prezentînd foarte variate şi neobişnuite moduri de rulare. Multă vreme, în literatura de profil, astfel de cochilii au fost interpretate ca manifestări de degenerescenţă, biologic inadaptative. Mulţi autori gândesc că a existat o relaţie directă între heteromorfe şi extincţia grupului, acestea fiind considerate ca forme de extravaganţă inevitabilă înainte ca extincţia să ducă la degenerarea grupului.

Cercetările lui Wiedmann (1969) au arătat că heteromorfele au apărut în cadrul unor direcţii de evoluţie şi că se întâlnesc la diverse momente (Triasic superior, Jurasic superior, Cretacic). În Triasic se cunosc câteva genuri, probabil specializate pentru viaţa de fund şi care se sting aproximativ

în acelaşi timp cu alte familii normale, deci nu este nici o legătură între ele şi extincţie. Cele câteva genuri de heteromorfe din Jurasic specializate pentru viaţa de fund erau probabil monofiletice. Heteromorfele ating maximum dezvoltării lor în Cretacicul inferior şi acestea sunt probabil polifiletice. Forme bizare de cochilii apar în cîteva grupe, adesea asociate cu reducerea suturii primare. S-a constatat că unele heteromorfe nerulate sau parţial rulate, prezente în Cretacicul inferior au dat descendenţi cu rulare normală sau aproape normală, arătând deci că de fapt ele nu sunt formele finale supraspecializate. S-a demonstrat prin calcule că heteromorfe ca Macroscaphytes sau Lythocrioceras erau bine adaptate pentru a trăi în ape cu condiţii particulare. Cochiliile cu rulare helicoidală au sifonul într-o poziţie dorso-laterală, mai degrabă decât ventrală. Habitatele de viaţă ale ammonoideelor pot fi înţelese mai clar prin integrarea informaţiilor referitoare la structură şi fiziologie cu cele oferite de stratigrafie, sedimentologie şi tafonomie.

Părerile lui Wiedmann privind ammoniţii din Jurasic şi Cretacic arată că aceştia colonizau toate habitatele neritice şi oceanice pînă la 800 m adâncime, poate chiar mai mult, cu excepţia mediilor din apropierea ţărmului continental cu energie mare. Zona neritică de deasupra şelfului continental includea:

a. larvele planctonice ale ammoniţilor;

b. driftul pasiv pelagic care include serpenticonelele lungi de tipul Dactyloceras, câteva sferocone şi heteromorfe (la nivelul Cretacicului);

c. migraţia pe verticală pelagică ce include tipuri ca Turillites, Scaphites;

d. tipurile necto-planctonice încete în deplasare, aşa cum sunt cochiliile puternic planulate şi ornate (Arietites, Acanthoceras). Acestui habitat, în Jurasic îi aparţine Gravesia, iar în Cretacic neoceratiţii;

e. necto-bentosul mobil puternic limitat ca Oppeliidele oxycone şi câteva platicone (Hildoceras, Grammoceras).

Regiunea oceanică avea o zonă epipelagică în care se dezvoltau larvele planctonice pînă la o lună înainte de a se deplasa oriunde. În apele mai adânci mezopelagice trăiau cele mai multe cochilii fragile aşa ca unele heteromorfe cretacice, pe când apele şi mai adânci tipic mezopelagice, erau ocupate în Jurasic de Phylloceratide la mai mult de 500 m adîncime şi Lytoceratide la mai mult de 800 m adîncime. Ambele grupe au migrat pe verticală în masa apei.

Factorii care conduc la particulara roată a evoluţiei ammonoideelor se pot diferenţia în: • factori biologici, ce cuprind aspecte ale competiţiei pentru viaţă, prădători; • adâncimea habitatului, legată în mod particular de creşterea ratei şi controlul flotaţiei. În cadrul factorilor de mediu abiotici se includ şi evenimentele globale (anoxia şi transgresiunile) la scară majoră. Evidenţa directă, paleontologică a factorilor biologici este rară şi din acest motiv prezenţa lor este dominant deductivă. De asemenea evidenţa competitorilor şi a prădătorilor pentru fosile este dificil de sesizat. Prezenţa acestora poate fi sesizată prin urmele pe cochiliile sparte. Marea majoritate a specialiştilor acceptă opinia că ammonoideele erau carnivore mobile. Studiile făcute pe genurile actuale Nautilus şi Sepia nu oferă însă imaginea unor prădători rapid înotători. Raportat la ammonoidee este evident că competitorul a fost un alt cephalopod (nautiloid sau coleoid) alături de diferiţii peşti. Una dintre puţinele metode de a elucida efectele competiţiei vine din analiza altor schimbări morfologice sau de habitat ale uneia din grupele în competiţie. În cazul cephalopodelor apare evident că evoluţia ammonoideelor din Devonian a generat un larg şi aparent efect catastrofic în competiţia cu Nautiloideele. Se observă că foarte repede după apariţia lor, numărul nautiloideelor se diminuiază marcant. Acest fapt se constată atât la nivelul diversităţii specifice, cât şi la numărul relativ de indivizi. Nautiloideele pre-devoniene apar cu un larg

spectru de tipuri de cochilii, inclusiv planspirale, ortocone, cyrtocone şi torticone. După Devonian acestea sunt planspirale şi câteva ortocone, iar în Triasic nautiloideele în majoritate sunt rulate planspiral. Ward (1996) arată că nautiloideele jurasice şi cretacice folosesc un spectru de cochilii planspirale mai involute şi cu rată de expansiune superioară cochiliilor de ammonoidee din acest interval de timp. După extincţia ammonoideelor de la sfârşitul Cretacicului, nautiloideele îşi reiau aspectul cochiliei ovate şi reocupă porţiuni ale habitatului ammonoideelor. Alt grup de cephalopode ce au concurat cu ammonoideele au fost coleoideele. În opinia multor autori, coleoideele erau mult mai asemănătoare ammonoideelor decât nautiloideelor. Cele mezozoice au fost probabil mai rapide şi mai variabile decât majoritatea ammonoideelor, concurând desigur, cu acestea pentru hrană. Ultimul grup care probabil a concurat cu ammonoideele pentru hrană şi spaţiu vital au fost diferitele grupe de peşti. Cu aceştia ammonoideele concurau interactiv alături de coleoidee. Această concurenţă care a existat în mod logic, nu a avut un efect direct la extincţia ammonoideelor. Cephalopodele adulte actuale sunt prădate aproape numai de cetacee, peşti, alte cephalopode (cele tinere cad însă pradă unui spectru mai larg de prădători inclusiv moluşte). În cazul ammonoideelor, prădătorii sunt puţin cunoscuţi, dar se pot face extrapolări de la cele actuale. Se cunosc puţine cochilii care au urme de muşcături ale dinţilor ca în cazul cochiliilor din Cretacic, urme atribuite lui Mossasaurus. Sunt evidenţe care arată că fenomenul de prădare prin spargerea cochiliei apare şi la forme mai vechi. Aceste spargeri s-au datorat, după cum arată Vernej (1977), peştilor teleosteeni, rechinilor, stelelor de mare, gastropodelor şi diferiţilor crustacei. Acest proces s-a intensificat în Jurasic şi Cretacic. Prin forma şi natura lor, cochiliile ectocohlelor aşa cum sunt ammoniţii, sunt foarte vulnerabile prin spargeri oricât de mici, produse de prădători. Prin analogie cu Nautilus şi Sepia ştim foarte clar că cochilia de ammonoidee îşi menţinea o flotaţie neutră în apa mării. Acest echilibru este realizat prin densitatea mai mică a fragmoconului ce este compensată de cea mai mare a camerei de locuit şi corpul animalului viu. Acest echilibru foarte stabil ce asigură flotaţia se schimbă imediat ce o mică cantitate de cochilie este extrasă. Aceasta crează o mare imobilitate a flotaţiei. Testul a fost demonstrat experimental la Nautilus actual. S-a constatat că prelevarea unei cantităţi mai mici de 5 grame din cochilia unui exemplar viu are un răspuns compensator în sistemul de flotaţie, iar prelevarea unei cantităţi între 7-10 grame crează ridicarea animalului la suprafaţă în mod necontrolat şi acţiuni în general letale pentru animal. Reiese deci că spargerea cochiliei este neîndoielnic periculoasă deoarece nu numai că expune partea cea mai vulnerabilă, corpul moale, dar în acelaşi timp generează pericolul şi în mobilitatea flotaţiei. Ca un răspuns la presiunea acestui pericol se pare că sunt, în opinia lui Ward (1981), adiţionarea unei ornamentaţii de către cochilie. Autorul menţionat arată că gradul de ornamentaţie creşte la ammonoidee de-a lungul istoriei lor evolutive. Ornamentaţia grosieră ce apare cu rol defensiv nu se cunoaşte în timpul Paleozoicului, dar aceasta devine comună şi progresivă în Mezozoic, mai ales în Cretacicul inferior şi superior. Ca efect al dezvoltării ornamentaţiei apare şi scăderea flotaţiei şi a manevrabilităţii, dar acestea sunt compensate printr-o mai mare protecţie. Apogeul ornamentaţiei grosiere este atins în timpul Albianului şi Cenomanianului, după care gradul de ornamentaţie începe a se diminua. Mediul de şelf puţin adînc, în care se dezvoltaseră aproape 300 milioane ani, devine progresiv, impropiu vieţii lor. Sunt deci obligate să treacă la exploatarea unor nişe ecologice din apele de adâncime medie încă favorabile lor, în care sunt dominante şi astăzi cephalopodele. În acest mod, forma cochiliei se modifică în timpul Cretacicului şi evoluţia particulară a heteromorfelor sau planspiralelor duce la adaptarea acestora la o existenţă pasivă în apele de adâncime medie, într-un habitat în care prădătorii, spărgători de cochilii lipsesc.

S-a demonstrat că ammonoideele au exploatat habitatele de o adâncime mijlocie în Cretacicul superior. Acest mod de ajustare la habitat a putut, de asemenea fi adoptat şi de Nautiloidee. Încă de la începutul existenţei lor, apoi în tot Mezozoicul, nautiloideele au fost cephalopode de ape puţin adînci. Chiar până la începutul Cretacicului superior, nautiloideele de tipul Eutrephoceras şi Cymatoceras se întâlnesc de regulă în ape puţin adînci. S-a constatat că la nautiloidee rata creşterii fragmoconului este invers corelată cu presiunea mediului şi chiar adâncimea apei. Golirea camerelor fragmoconului este completată de o pompă osmotică. Acest proces devine tot mai ineficient cu creşterea adâncimii şi la nautiloide încetează a funcţiona la o adâncime mai mare de 300 m. Din această cauză, timpul necesar pentru a ajunge la maturitate este de circa 15 ani în condiţiile dezvoltării animalului la mai mult de 2-300 m adâncime. Creşterea completă în aquarii pentru aceeaşi specie este mult mai mică de 2-3 ani. Este deci clar că habitatul de ape adânci în care au trăit nautiloideele ca într-un refugiu, le menţin într-un stadiu juvenil periculos pentru o lungă perioadă de timp. Astăzi ei ocupă acest habitat de pantă adâncă a recifilor nu pentru că este un mediu bun de viaţă, ci pentru că lipsesc prădătorii spărgători de cochilie care i-au forţat să se refugieze din apele puţin adânci ale şelfului. În apale de adâncime mică ale şelfului au evoluat cu siguranţă primele cephalopode şi majoritatea cephalopodelor cunoscute, inclusiv cele mai vechi decât ammonoideele, unde au trăit până la mijlocul Cretacicului. Pericolul reprezentat de aceşti prădători ce spărgeau cochilia a forţat ammonoideele de a părăsi acest habitat. Ele s-au mutat în sus în coloana de apă, iar nautiloideele în jos, în habitatul mai adânc al şelfului. Migraţia nocturnă pe verticală a lui Nautilus este probabil o adaptare anti-prădător. Către ultima parte a Cretacicului, jumătate din numărul ammonoideelor au colonizat apele de adâncime medie, în timp ce restul erau încă înotători rapizi (neoceratiţii) dar şi de ape adânci (probabil). Aceşti supravieţuitori au relizat una din marile schimbări ale evoluţiei din istoria vieţii şi ei ar fi supravieţuit şi azi, dar din cauza unei catastrofe extraordinare, fără precedent în Phanerozoic (impactul cu meteoritul de la Chicxalub), care a dus la distrugerea a jumătate din speciile lumii cretacice au dispărut şi ei. Hause şi alţii (Ward, 1996) au ajuns la concluzia că diversitatea ammonoideelor a fost clar afectată de schimbările nivelului mărilor şi de momentele de anoxie. Deoarece ammonoideele sunt organisme de ape puţin adânci este evident că scăderea nivelului apelor le-a influenţat negativ. Similar, şi momentele de anoxie a apelor puţin adânci au avut rol esenţial în uciderea majorităţii ammonoideelor. Extincţia finală de la sfârşitul Cretacicului superior, după Ward (1996) este cauzată de influenţa nefastă a impactului cu meteoritul Chicxalub (care a generat un crater de 300 km diametru). Acesta este considerat că a cauzat extincţia planctonului şi care a condus în final la extincţia ammonoideelor cu larve planctonice. Nautiloideele au supravieţuit în bună parte şi datorită strategiei lor reproductive prin producerea de ouă mari la adâncime. Probabil că toţi adulţii au fost distruşi după impact, dar ouăle din adâncime au furnizat germenul supravieţuirii lor, în timp ce ammonoideele cu larve planctonice au fost victimele subite ale fenomenului. Evoluţia şi ecologia coleoideelor

Evolutiv, coleoidee se pot separa în două grupe distincte: aulacoceridele din Paleozoicul superior şi până în Jurasic şi a doua, belemnitidele care se dezvoltă exploziv în Jurasic şi Cretacic.

Prima grupă conservă camera de locuit ce se va reduce la belemnitide, la proostracum. Ambele grupe au rostrumul destul de asemănător şi adesea greu de separat. Exceptând un rest îndioielnic din Devonian, cele mai vechi resturi fosile s-au întâlnit în Mississippianul din America de Nord. Se acceptă opinia că aulacoceridele au derivat din nautiloidele ortocone din Carbonifer.

Fragmoconul se transformă în rostrum printr-un proces simplu de creştere. Totuşi se cunoaşte foarte puţin despre aceste coleoidee din Paleozoic şi gradul lor de evoluţie. Începând însă cu Triasicul s-au întâlnit aulacoceride bine conservate, care într-o anumită măsură au caractere intermediare între cephalopodele ortocone şi belemniţi. Genul triasic Ausseites are un rostrum mic şi un fragmocon cu un sifon marginal. Genul Aulacoceras are rostrumul foarte crenelat, iar fragmoconul asemănător cu cel de Ausseites. Se poate imagina în acest grup o evoluţie de la tipul ortocon cu îngroşarea externă, prin genurile triasice către belemniţii adevăraţi care au explodat evolutiv în Triasic şi Cretacic. Ca şi ammonoideele şi coleoideele intră într-un declin dur în Cretacicul superior, dispărând la limita cu Terţiarul bazal. O ramură posibilă a belemniţilor din Mezozoic este cea reprezentată de Phragmoteuthis (Triasic) şi Bellemnoteuthis (Jurasic). La acest grup, rostrumul este prezent dar foarte subţire, delicat, în timp ce fragmoconul este foarte scurt şi larg cu un foarte lung proostracum. Primele Octopode se cunosc din Cretacicul superior din Liban, iar câteva resturi fosile de Argonauta din Terţiar. Oricum, resturile fosile ale acestui grup sunt foarte sărace. Sunt şi câteva genuri care au lăsat ceva resturi fosile în Terţiar aparţinând Sepiidelor. Unele aveau un rostrum redus şi o cochilie spirală în partea iniţială a fragmoconului. Aşa sunt Bellosepia din Eocen şi Spirulirostra din Miocen. Ambele genuri aveau un sifon extins pe partea ventrală a fragmoconului. Se crede că această structură este într-un fel intermediară între cea de la belemniţi şi Sepia cu rostrum foarte redus. Este posibil ca aceste coleoidee terţiar-timpurii să aparţină unor sepiide obişnuite (fără o implicaţie evolutiv - filogenetică).

Grupul Teutoideelor se pare că s-a dezvoltat dintr-o altă linie la care proostracumul a devenit o structură internă importantă în extinderea fragmoconului şi a rostrumului. Sepiidele şi teutoideele au fost întâlnite în Jurasicul de la Solenhofen, iar teutoideele cele mai vechi vin probabil din Devonianul inferior.

Pentru biostratigrafia depozitelor mezozoice (în special jurasice - cretacice) belemnitidele au o semnificaţie remarcabilă alături de ammonoidee, oferind genuri şi specii marker deosebit de utile.

Clasa Bivalvia – se inavata OBLIGATORIU pentru examen: principalele caractere morfologice, clasificarea, mediul şi modul de viata, importanta - din caietul de lucrari practice LP6 – Bivalvia şi Evoluţia bivalvelor. Evoluţia bivalvelor Cele mai vechi bivalve cunoscute până în acest moment provin din Cambrianul bazal. Praenuculidul Pojetaia, a fost descris din roci ale sistemului Tommotian din Australia şi China iar genul Fordilla este cunoscut din roci Cambrian inferioare din Danemarca, America de Nord şi din Siberia. Ambele genuri prezintă ocochilie alcătuită din două valve care se articulează de-a lungul marginii dorsale printr-o articulaţie cu ligament şi dentitie, ambele având impresiuni clare ale muşchilor adductori. Aceste două genuri probabil au fost descendenţii celui mai vechi rostroconch, Heraultipegma, cunoscut mai devreme cu câteva milioane de ani. Radiaţia foarte rapidă a bivalvelor din timpul Ordovicianului inefrior, a făcut ca la nivelul Ordovicianului mediu să existe practic toate subclasele de bivalve. După această diversificare majoră, grupul s-a stabilizat pe parcursul Paleozoicului superior. Înca din timpul Paleozoicului unele grupe de bivalve au început să dezvolte sifoane foarte alungite care le-a permis accesul la un mod de viată infaunal, adânc îngropate în interiorul sedimentului. Această adaptare însoţită de o creştere a mobilităţii piciorului au reprezentat importante avantaje ale bivalvelor fată de

marea majoritate a brachiopodelor (alt grup de organisme animale, lophophorate) care au dezvoltat în acelaşi timp importante strategii de existentă epifaunală. In plus brachiile bivalvelor din intervalul Ordovician superior – Silurian inefrior au suferit importante modificări, ale fiind utillizate atât ca filtranţi pentru nutrienţi cât şi ca organe respiratorii. Radiaţia bivalvelor din timpul Mesozoicului inferior, este exemplificată de formele sifonate echipate cu dentiţie desmodontă şi heterodontă, care le-a uşurat modul de viaţă infaunal, mai adânc ingropate în sedimente, în zonele litorale sau chiat intertidale, in care astfel de bivalve s-au diversificat. Rudiştii – au reprezentat un grup exclusiv fosil (Jurasic superior – Cretacic inferior) de bivalve aberante, care se dezvoltau atat in marile epicontinetale tethysiene, cât şi in apele de mică adâncime din preajma „munţilor submarini” din Pacific. Rudiştii au dezvoltat un larg spectru de morfologii bizare şi desşi unii dintre aceştia chiar mimau în aparenţa coralii, rudiştii NU erau cel mai probabil organisme constructoare de recifi. Rudiştii aveau cochilii puternic inequivalve, cu valva atasata de substrat mai mare (considerata valva dreapta dupa terminologia convenţională) şi cu valva liberă cu aspect opercular (e.g. Hippurites), desi unele genuri aveau ambele valve foarte dezvoltate (e.g. Diceras). Teoretic, toţi rudiştii au valva fixată (valva dreaptă) prevăzută cu un dinte puternic, flancat de două fosete în care se articulează dinţii de pe valva libera. Cele doua valve se deschieda şi se închideau cu ajutorul unui ligament extern şi a unei perechi de muşchi adductori care erau ataşati pe nişte plăci intrne denumite plăci myophore. La formele avansate, ligamentul devine invaginat, pierzându-şi funcţionalitatea, iar branchiile erau probabil dispuse pe marginea mantalei, îndeplinind astfel şi rol de filtranţi ai nutrienţilor.

Strategii de creştere ale rudiştilor

(dupa Ross & Skelton, 1993)

Ross & Skelton (1993) au evidenţiat trei strategii principale de dezvoltare ale rudiştilor: de încrustare; de înălţare; spijinit (culcat) pe substrat. Formele care se înălţau aveau cochilii înalte, conice, cu comisurile situate permanent deasupra interfeţei apă / sediment, prevenind astfel riscul ingestiei de sedimente. Deci aceste forme erau oarecum similare ca mod de viaţa cu coralii solitari. Formele derante saun încrustante aveau fome ceva mai aplatizate, fixându-se de obicei de substrate dure. Formele culacate, spijinite de substrat, dezvoltau cochilii foarte mari, larg extinse lateral, cu forme rasucite extravagant, asemănătoare cu niste croissante calcifiate. Rudistii ocupau tărmurile carbonatice puţin adânci tethysiene, dar şi tarmurile insulelor din preajma regiunilor tropicale pacifice, dezvoltând forme de viaţă gregare, trăind in sedimente, fără a fi adevăraţi constructori de recifi.

Bibliografie obligatorie pentru Cursurile 6, 7, 8 : Neagu, Th., Lazar, I., Cirnaru, P., 2002. Paleozoologia nevertebratelor –

Volumul II, Editura Universitatii din Bucuresti;

C 9, 10. BRACHIOPODA SI TRILOBITOMORPHA– pentru fiecare grup vor fi prezentate: caractere morfologice generale; clasificare; ecologie / paleoecologie; distributie stratigrafica; importanţă litogenetică şi / sau biostratigrafică. Supraphylum ARTHROPODA (Cambrian – Recent): Phylum TRILOBITOMORPHA – se invata OBLIGATORIU pentru examen: principalele caractere morfologice, clasificarea, mediul şi modul de viata, importanta - din caietul de lucrari practice LP7 – Arthropoda.

Lophophorata: Phylum BRACHIOPODA (Cambrian – Recent) - se invata

OBLIGATORIU pentru examen: principalele caractere morfologice, clasificarea, mediul şi modul de viata, importanta - din caietul de lucrari practice LP8 – Brachiopoda.

Bibliografie obligatorie pentru Cursurile 9, 10: Neagu, Th., Lazar, I., Cirnaru, P., 2003. Paleozoologia

nevertebratelor – Volumul III, Editura Universitatii din Bucuresti;

C 11_12. Echinodermata; Hemichordata – pentru fiecare grup vor fi prezentate: caractere

morfologice generale; clasificare; ecologie / paleoecologie; distributie stratigrafica; importanţă

litogenetică şi / sau biostratigrafică.

Phylum ECHINODERMATA (Cambrian – Actual): Subphylum Crinozoa si Subphylum

Echinozoa - se invata OBLIGATORIU pentru examen: principalele caractere morfologice,

clasificarea, mediul şi modul de viata, importanta - din caietul de lucrari practice LP9 –

Echinodermata.

Phylum HEMICHORDATA – Clasa GRAPTOLITHINA (Cambrian mediu – Carbonifer) – se invata

OBLIGATORIU pentru examen: principalele caractere morfologice, clasificarea, mediul şi

modul de viata, importanta - din caietul de lucrari practice LP9 – Graptolithina.

Bibliografie obligatorie pentru Cursurile 11 şi 12:

Neagu, Th., Lazar, I., Cirnaru, P., 2003. Paleozoologia

nevertebratelor – Volumul III, Editura Universitatii din

Bucuresti;