CURSO DE AMBIENTACION UNIVERSITARIA (CAMU)

BIOLOGIA

UNIVERSIDAD NACIONAL DE JOSÉ C. PAZCURSO DE AMBIENTACION UNIVERSITARIA (CAMU)

Materia: BIOLOGIA

Responsable: Lic. VIVIANA GRANADOS

OBJETIVO DEL CURSO:

Proporcionarle al ingresante elementos para la comprensión de la complejidad de la estructura y el funcionamiento de los seres vivos. Las múltiples interrelaciones, los mecanismos de la perpetuación de la vida, que permitirán en el desempeño de las carreras relacionadas con la salud, valorar en toda su amplitud el milagro de la vida.

PROGRAMA:

MODULO 1: “Introducción a la Biología”

La Biología en el transcurso de la historia humana.Los seres vivos actuales (Dominios y Reinos).Características de los seres vivos (Niveles de Organización).Origen de la Vida.Método Científico.Unidades de Medidas.Importancia y Aplicaciones de la Biología.

MODULO 2: “Biología Celular”

Componentes químicos celulares.Componentes inorgánicos (Agua y otros).Compuestos orgánicos: Hidratos de Carbono, Lípidos, Proteínas, Ácidos Nucleicos.Difusión y Osmosis: transporte de sustancias a través de la membrana celular.Teoría Celular.Estructura celular: Procariotas y Eucariotas (Modelo E coli).Componentes celulares (Diferencias entre célula vegetal y animal).Tipos celulares (células nerviosas, sanguíneas, musculares, etc.).Respiración y Fotosíntesis.

MODULO 3: “Genética”

Reproducción celular: Mitosis, Meiosis. Conceptos de senescencia y apoptosis.Células haploides, diploides y poliploides.Experimentos de Mendel las Leyes en general.Herencia ligada al sexo.Ejemplos de Alteraciones cromosómicas (durante la mitosis y meiosis).

MODULO 4: “Evolución y Diversidad Biológica”

Conceptos generales sobre: Teoría de Darwin. Variación hereditaria. Selección Natural. Evolución de homínidos.

TEMAS PÁGINAS

MODULO 1 - INDICE

• Biología en el transcurso de la historia 05• Viajes de Charles Darwin 08• Los seres vivos actuales 09• Características de los Reinos 10• Características de los seres vivos 13• Niveles de organización 14• El Origen de la Vida 16• Teoría de Oparín 18• Teoría Endosimbiótica 21• Método Científico 21• Unidades de Medidas 23• El microscopio 24• Bibliografía 28

MODULO 2 - INDICE

• Componentes químicos celulares 30• Componentes inorgánicos 32• Compuestos orgánicos 36• Lípidos 39• Glúcidos 40• Proteínas 43• Ácidos Nucleicos 48• Teoría Celular 54• Estructura celular 59• Componentes celulares 69• Difusión y ósmosis 82• Respiración 93• Fotosíntesis 108• Tipos celulares 114• Bibliografía 119

TEMAS PÁGINAS

MODULO 3 - INDICE

• Reproducción celular 121• Mitosis 123• Meiosis 128• Gametogénesis 132• Muerte celular 135• Experimentos de Gregor Mendel 135• 1º Ley de Mendel 138• 2º Ley de Mendel 145• Genética humana 148• Herencia No Mendeliana 150• Alelismo múltiple 152• Herencia ligada al sexo 153• Alteraciones cromosómicas 154• Bibliografía 163

MODULO 4 - INDICE

• Teoría de Lamarck 164• Teoría de Charles Darwin 165• Teoría Sintética de la Evolución 169• Mecanismos de la Teoría Sintética 169• El Origen de las Especies 174• Especiación alopátrica 174• Mecanismos de Aislamiento reproductivo 176• Especiación simpátrica 177• Evolución de los homínidos 178• Modelo Multirregional 179• Modelo del Arca de Noé 180• Bibliografía 183

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MODULO Nº 1: INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA

• LABIOLOGÍAENELTRANSCURSODELAHISTORIA

Es importante conocer los hechos, momentos y algunos nombres de personas que tuvieron un rol significativo en el curso de la historia de la biología, como así también comprender que anti-guamente tantos las ciencias como el arte se desarrollaban principalmente por placer y curiosi-dad. Asimismo podemos decir que los hechos más comunes como los de nacimiento, crecimiento, muerte, salud y enfermedad, las plantas y animales que se utilizaban para alimento y abrigo, fueron considerados y estudiados por el Hombre puesto que eran necesarios para su superviven-cia y su vida cotidiana. Estos mismos motivos son los que investiga la actual Biología Aplicada, como rama dentro de las ciencias biológicas. Probablemente la primera civilización que mostró interés por la Biología y de la que se guardan testimonios escritos sea la china, hace varios milenios antes de Cristo. Así, entre el cuarto y el tercer milenio a. C., ya se cultivaba el gusano productor de seda para la obtención de tejidos de dicha fibra. La antigua cultura china ya tenía los tratados de materia médica en los cuales se describen plantas y animales con propiedades terapéuticas, así como numerosos conceptos sobre fisiología humana en sus tratados de acupuntura. La antigua civilización hindú también hace referencia a los principios anteriores, aunque posiblemente sea debido a la influencia de la cultura china. Sin embargo la medicina hindú no presentaba un carácter mágico, sino que estaba basada en el pensamiento racional. Las culturas mesopotámicas también investigaron aspectos relacionados con la Biología, con la Medicina, y la Zootecnia. Por su parte, los egipcios tenían importantes conocimientos agrícolas, así como profundos conocimientos sobre la anatomía humana y animal, debido a las técnicas de embalsamamiento que realizaban. Ya en el Imperio Antiguo (2700-2200 a.C.) se desarrolla ampliamente la medicina y la cirugía, algunos de cuyos instrumentos y técni-cas, convenientemente modificados, se siguen utilizando en la actualidad. Los egipcios recogían muestras vivas de plantas y animales de sus expediciones y desarrollaban jardines zoológicos y botánicos, lo que demuestra un gran interés por las Ciencias Naturales.Si se analiza la cultura occidental, el origen de la Biología se debe buscar en la antigua Grecia. El pueblo heleno estaba constituido por una serie de tribus, algunas de las cuales, como las de los jo-nios y los dorios, alcanzaron un gran desarrollo cultural. En la frontera entre ambas tribus estaba la isla de Cos, donde unos 600 años antes de Cristo se constituyó la primera institución científica reconocida: una escuela de medicina. Su figura más relevante fue Hipócrates (460-370 A.C.). Es considerado como el Padre de la biología científica y de la medicina; y que escribió toda una serie de tratados que conforman el Cuerpo Hipocrático, una enciclopedia médica que incluye en la medici-na, temas de embriología, anatomía y fisiología de esa época. Su influencia llegó hasta el siglo XVII. Platón (428-347 A.C.) aportó su versión idealista del metabolismo: los alimentos tienen las sus-tancias necesarias para nutrir todas las partes del cuerpo; así la sangre se forma en el vientre, sede de la parte apetitiva del alma, por la acción del fuego y de allí se distribuye a todo el cuerpo. Fue Aristóteles (384-322 a. C.) uno de las personas más destacadas dentro de la biología. Nació en Estagira (Macedonia) y posteriormente se trasladó a Atenas, donde fue discípulo de Platón y maestro de Alejandro Magno. Escribió varios tratados sistemáticos sobre embriogénesis, anato-mía y botánica, abordó el problema de generación de las plantas y de los animales. Observó la morfología y estudió el comportamiento de más de 500 especies de animales, además de crear una escuela de clasificación biológica. Se lo considera el padre de la Zoología. Aristóteles consi-deraba que las especies biológicas eran fijas y no podían cambiar, y además sugería que su origen no era casual, sino que seguía un plan predeterminado. Pensaba que el corazón era la sede de la inteligencia y que el cerebro era un simple órgano de refrigeración. Uno de sus más infortunados errores fue la racionalización del concepto de generación espontánea, que se admitió como verda-

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dera durante tantos siglos e impidió el correcto desarrollo de la Biología.Su discípulo Teofrastos (372-287 a.C.) estudiaba botánica y en su Historia de las plantas se reco-gen algunas aportaciones originales como la observación de la germinación de la semilla. En el siglo III a. C se produce un importante desarrollo en el área de la medicina y la biología, en la ciudad de Alejandría. Posteriormente, en el siglo II d. C, el Imperio Romano desarrolla especial-mente los campos de la zoología y botánica para aplicarlas en actividades de ganadería y agricultu-ra. En Roma adoptan los conocimientos griegos para sus estudios en medicina pero no su método de disección en la enseñanza, por lo tanto las obras romanas eran principalmente filosóficas.En esta época la idea que predominaba era que la naturaleza existía para satisfacer las necesidades del Hombre. Este concepto perduró durante quince siglos y dominó la Historia Natural.Cabe mencionar a Galeno (129 – 199 d. C) médico griego, como una persona célebre dentro de la biología antigua. Establecido en Roma, realiza disecciones de animales vivos y muertos para sus estudios e investigaciones, pero no sobre cuerpos humanos porque en esa época se condenaba la disección de cadáveres con fines científicos. No era cristiano pero creía en la existencia de Dios. Creía que todo se había hecho con una finalidad, y así encontraba signos de la creación divina en todas partes del cuerpo. Esto concordaba con las creencias del cristianismo en expansión y expli-ca la popularidad de Galeno en los siglos posteriores. El desarrollo de sus teorías sobre el cuerpo humano fue influyente hasta la época moderna. A partir del siglo XV, y dentro de la revolución científica que tuvo lugar en el Renacimiento, resurge el interés por los estudios anatómicos y fisiológicos. Como figuras importantes hay que destacar a Leonardo da Vinci (1452-1519), quien representa uno de los anatomistas más del Renacimiento. Éste realizó estudios sobre el cuerpo humano y su comparación con el de otros animales estableciendo “homologías” que posteriormente echarían las bases para las teorías de evolución. También realizó estudios sobre el vuelo de las aves y los dibujó, porque estaba muy interesado en diseñar una máquina que hiciera posible el vuelo del Hombre.El desarrollo de la biología no ha sido tan rápido como el de las ciencias físicas. A lo largo de los siglos XVIII y XIX, la aparición de restos fósiles reinició una polémica sobre el origen de los seres vivos que databa ya desde los filósofos griegos. Ante la presentación de pruebas de la existencia de organismos antiguos y diferentes, la ciencia del siglo XIX se dividió en dos posiciones extremas agrupadas bajo el nombre de Escuela Catastrofista y Escuela Evolucionista, que se desarrollaran más adelante. Se puede decir que es en esta época cuando surge el nacimiento de la biología como actividad científica, proporcionando un marco conceptual a los meros conocimientos empíricos.No obstante, pueden reconocerse desde el comienzo de la Modernidad un intento experimenta-dor y sistematizador notable. Por ejemplo, en 1543, el mismo año en que Copérnico publica su obra maestra que sería el origen de la nueva física, Andreas Vesalio, anatomista belga, publica su obra De humani corporis fabrica (De la estructura del cuerpo humano), basado en un sistemático proceso de disecciones.Los naturalistas limitaban sus estudios a la flora y la fauna del lugar donde habitaban. Sin em-bargo sabían, por relatos de viajeros, que en otras regiones vivían seres vivos muy diversos pero no contaban con material para estudiarlos. Por tal motivo los grandes viajes, desde los de Marco Polo (1254 – 1323) a Asia hasta el descubrimiento de América por Cristóbal Colón (1451 – 1506), modificó la percepción de los naturalistas sobre la diversidad de los seres vivos y su distri-bución geográfica. Comenzaron a traer las primeras colecciones de organismos exóticos o raros. Posteriormente se fue reglamentando la forma de recolectar, observar y registrar las colecciones de seres vivos. Estas colecciones pasaban a formar parte de museos y herbarios en toda Europa. En estos viajes exploratorios, los naturalistas formaban también parte de la tripulación y algunos de ellos realizaron aportes muy valiosos para la biología. En 1753, Carl von Linneo (1707 – 1778), publicó Species Plantarum donde describió cada especie de planta conocida hasta ese momento y creó el sistema de clasificación jerárquica y el sistema de nomenclatura universal que actualmente se conoce como Taxonomía y se utiliza para nombrar a las especies.

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El biólogo francés George Cuvier (1769 – 1832) dedicó su vida a clasificar y comparar las estruc-turas de diferentes animales y fósiles, convirtiéndose así en el padre de la anatomía comparada y paleontología.

Entre los siglos XVIII y XIX, dos grandes viajeros marcaron los cambios que sentaron las bases de la biología moderna. El geógrafo y físico alemán Alexander von Humboldt (1769 – 1859) a partir de sus viajes desarrolla un nuevo modelo de ciencia natural al describir no solo la especie sino también el lugar donde eran halladas. Los viajes a Tenerife de Humboldt influyeron en el inglés Charles Darwin (1809 – 1882) quien se embarca en el Beagle como naturalista recorriendo la costa atlántica de Sudamérica. Exploró el interior del continente, observando los estratos geo-lógicos, los variados organismos y tomando ejemplares para su colección de plantas y animales desconocidos en esa época. Así fue el primero en reunir una gran cantidad de evidencia que con-tribuía al pensamiento que los organismos evolucionan o cambian a lo largo del tiempo. El viaje de Darwin a bordo del Beagle representó un hecho fundamental en la historia de la ciencia. Dos décadas más tarde, la teoría de Darwin acerca de la evolución se convirtió en el marco teórico unificador más importante de la biología. (Se verá en detalle en el Módulo Nº 4)

Viajes de Alexander von Humboldt: Viajó desde Europa a América del Sur, parte del actual territorio de México, Estados

Unidos, Is. Canarias y Asia Central. El viaje fue de 5 años.

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Charles Darwin y el Beagle: En principio el viaje iba a ser de un año y finalmente duró 5 años. El Beagle tenía una misión científica, la recolección de datos sobre corrientes marinas, geología, flora y fauna de los lugares que iban visitando.

Mapa que muestra el recorrido de Darwin embarcado en el Beagle

Como se vio en esta breve reseña sobre el nacimiento de la biología, ésta se fue modificando y es-pecializando cada vez más, creando diversas áreas de investigación. Una de las más recientes en el campo de la biología es la rama de Ecología. La consideración del Hombre como parte de los eco-sistemas estableciendo relaciones de interdependencia y ejerciendo una acción capaz de modificar los equilibrios naturales, la consideración que las agresiones a la naturaleza pueden desbordar la

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capacidad de autorregulación de los ecosistemas amenazando con consecuencias imprevisibles a todos sus integrantes, y la conciencia de la realidad de destrucción y saqueo de la naturaleza y de

Mapa del viaje, dibujado por Darwin a bordo del Beagle

gradación de la biosfera por parte de la civilización industrial ha dado lugar a la denominada crisis ecológica, una nueva visión del Hombre respecto a sus propias acciones sobre la naturaleza.La ciencia es un proceso dinámico y aunque en biología se han realizado avances importantes, actualmente muchas preguntas no tienen respuestas.

• LOSSERESVIVOSACTUALES

A través del tiempo, los naturalistas han clasificado a las diferentes formas de vida de la Tierra siguiendo distintos modelos, a fin de poner orden en el caos de animales y plantas que aumenta-ban su número día a día, a medida que nuevos viajeros traían de vuelta más ejemplares de seres desconocidos.La rama de la biología que actualmente clasifica la diversidad de organismos vivos es la Sistemá-tica. La unidad básica de la clasificación biológica es la Especie, en latín significa “tipo”. Es importante definir qué es una especie para entender la clasificación de los seres vivos. En 1940 el biólogo evolutivo Ernst Mayr, propone una definición de especie biológica: “un grupo de po-blaciones naturales cuyos individuos se cruzan entre sí exitosamente de manera real o potencial y

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que están reproductivamente aislados de otros grupos”. Muchas especies están formadas por un conjunto de poblaciones con características genéticas, morfológicas o comportamentales diferentes, y se habla de Subespecies. Estas pueden llegar a formar una nueva especie biológica en el futuro si se presentan mecanismos de especiación como aislamiento reproductivo.

La primera organización en Reinos se debe a Aristóteles que diferenciaba, a través de un método lógico, a todas las entidades de la naturaleza en dicotomías. Por ejemplo se preguntaba si eran seres vivos o no; si eran animales o no. Como se vio en el apartado anterior fue Carl von Linneo quien en el siglo XVIII diseñó un siste-ma de nomenclatura binomial. Es decir el nombre científico de un organismo tiene dos partes: el primero indica el género al que pertenece y el segundo a la especie. Por convención se escriben en letra cursiva y con mayúscula sólo el género. Ejemplo: Escherichia coli, Homo sapiens.Linneo adoptó una jerarquía de siete niveles: imperio, reino, clase, orden, género, especie y va-riedad. En esa época los naturalistas reconocían dos reinos: Vegetal y Animal. Posteriormente se fueron eliminando algunas categorías y agregando otras.Con el desarrollo del microscopio se descubrió una gran cantidad de microorganismos. Ernst Haeckel (1834 – 1919) evolucionista alemán, fue el primero en diferenciar los organismos unice-lulares de los pluricelulares y propone a fines del siglo XIX, un tercer Reino formado por mi-croorganismos que llama Protistas. Algunos de ellos carecían de núcleo celular y los llama Mo-nera (bacterias). El reino de los hongos, Fungi, fue el último en crearse. En 1959, el fundador del reino Fungi, Robert Whittaker (1924 – 1980) ecólogo estadounidense, propone una clasificación general de los seres vivos en cinco reinos: Monera (bacterias), Protistas (protozoos), Fungi (hon-gos), Animalia y Plantae. En 1978, Whittaker y Margulis modifican esta clasificación, incluyendo dentro del reino Protista a las algas.Así hasta 1977, el Reino se consideraba la categoría sistemática más abarcativa, sin embargo los continuos avances de la ciencia y el énfasis en la filogenia, llevó a constituir un nivel más arriba en esta jerarquía: el Dominio. Fue propuesto por Carl Woese y colaboradores quienes construyen un árbol filogenético único en el cual diferencian tres linajes evolutivos principales. Surgen tres dominios: Bacteria, Archaea y Eukarya. Esta nueva clasificación de los seres vivos se basa en el orden de ramificación de los linajes durante la historia evolutiva.No todos los científicos están de acuerdo con esta nueva clasificación de Woese, existen varias hipótesis alternativas, como la que propone dos Imperios: el imperio Bacteria y el imperio Eukar-yota con un total de ocho reinos. Como ya se mencionó, la ciencia es un proceso dinámico que se va modificando y descubriendo en forma contínua.

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Diagrama: Modificación del Sistema de Clasificación de seres vivos

Definiciones de algunas de las palabras más usadas en este cuadernillo

Características generales de los tres dominios

La clasificación taxonómica de los procariontes1 , denominados comúnmente bacterias, actual-mente no se conciben como un grupo monofilético2 . Por tal motivo Woese divide al reino Mónera en dos Dominios y propone así tres linajes evolutivos o dominios diferentes, como ya fue expresado. De estos tres dominios solo Eukarya es eucarionte3 . Si bien las bacterias y archaea comparten características de tamaño y organización celular, poseen diferencias a nivel molecular de sus membranas y ARN ribosómico.

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BACTERIA: Células procariontes. Organismos muy pequeños, libres o agregados, sin núcleo definido ni organelas. Gran variedad de estructuras y metabolismos. Incluyen organismos que pueden vivir a altas temperaturas y anaerobios. Pertenecen a este dominio las bacterias gramposi-tivas, cianobacterias y bacterias rojas o proteobacterias.ARCHAEA:Células procariontes. Organismos muy pequeños, sin núcleo definido ni orga-nelas. Poseen adaptaciones que les permiten habitar ambientes con condiciones extremas como en grietas volcánicas, pantanos, lagos muy salados (Mar Muerto). Pueden tolerar temperaturas superiores a 100 ºC o inferiores a 0 ºC, en ambientes muy salinos o con pH4 extremos. Pueden ser anaerobias o aerobias.

EUKARYA: Células eucariontes. Pueden ser autótrofos, heterótrofos o ambas a la vez. La repro-ducción puede ser tanto sexual como asexual. Poseen citoesqueleto, membranas internas y ADN lineal. En esta categoría se encuentran todos los organismos de la naturaleza excepto los proca-rionte (Monera).

Características generales de los Reinos

Siguiendo la clasificación de Woese, incluidos en el dominio Eukarya, se encuentran los reinos: Protista, Fungi, Plantae y Animalia:

PROTISTA: Células eucariontes. Dentro de este grupo se encuentran los protozoos, algas, mo-hos del limo, y otros organismos acuáticos y parásitos menos conocidos. Pueden unicelulares o coloniales. Poseen diversas formas de nutrición: fotosíntesis, absorción, ingestión y combinación de éstos. Ciclos reproductivos variados, sexuales o asexuales.

FUNGI: Células eucariontes y primariamente multinucleados, los núcleos dispersos en un mice-lio5 ; raramente unicelulares (p. ej. levaduras). Sin pigmentos ni organelas fotosintéticas. Nutrición absortiva, son heterótrofos. Almacenan glucógeno y lípidos como sustancias de reserva, a diferen-cia de las plantas que almacenan almidón. Reproducción asexual o sexual. Pueden ser parásitos y simbiontes. Junto con las bacterias son los descomponedores principales de la materia orgánica. Algunas especies de hongos son perjudiciales para el Hombre, otras son esenciales para la produc-ción de queso, pan, vino. También hay especies comestibles como los champiñones y otras que son fuente de antibióticos y medicamentos.

PLANTAE: Organismos multicelulares (o pluricelulares), más raramente unicelulares. Células eucariontes con pared celular rígida y clorofila a y b en cloroplastos. Almidón como sustancia de reserva. Modo principal de alimentación: fotosíntesis (puede haber absorción). Diferenciación en órganos. Reproducción sexual y asexual. Pueden poseer semillas o no. Pueden ser arbustivas o no y tener o no flores. Ejemplos: helechos, briofitas, coníferas, palmeras, plantas con flores.

ANIMALIA: Organismos eucariontes, heterótrofos y multicelulares. Células sin pared rígida ni plásticos con pigmentos fotosintéticos. Nutrición originalmente por ingestión con una cavidad

1 Procarionte: célula que carece de núcleo y organelas limitadas por membrana.2 Monofilético: conjunto de especies que incluye el ancestro común y todos sus descendientes. 3 Eucarionte: célula que tiene un núcleo y organelas rodeadas por membrana y cromosomas en los que el ADN está combi-

nado con proteínas histónicas.4 pH: potencial de hidrógeno. Símbolo que indica la concentración de iones hidrógeno en una solución. Sus valores van

desde 0 a 14. Cuanto más bajo es el valor, más ácida es la solución.5 Micelio: es el conjunto de filamentos fúngicos o hifas.

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digestiva (existen variantes). Desarrollo de sistemas neuromotores y sensoriales. Reproducción se-xual principalmente y también asexual. Gran diversidad de formas de vida y tipos morfológicos. Se han propuestos numerosas clasificaciones en los últimos 10 años, antiguamente se los agrupa-ba en “invertebrados inferiores” como las esponjas, medusas, anémonas de mar; “invertebrados superiores” como los insectos, moluscos, platelmintos y en “vertebrados” como anfibios, peces, reptiles, aves y mamíferos.

• CARACTERÍSTICASDELOSSERESVIVOS

Antes de exponer la Teoría sobre el Origen de la Vida, será oportuno analizar las condiciones que deben cumplirse para que un sistema sea considerado viviente. Forzosamente la definición será subjetiva y adolecerá de defectos y superposiciones: es una interpretación que se pretende imponer a un complejo fenómeno natural, pero la naturaleza no necesariamente responde a esa interpretación.

Para que un sistema se considere viviente debe presentar las siguientes propiedades:

a) Organización específica: Los sistemas vivos presentan una organización jerárquica de nive-les crecientes de complejidad, como se verá más adelante.

b) Homeostasis: Es la capacidad de un sistema de mantener la constancia de su medio in-terno (constancia estructural, de concentración de sustancias químicas, de variables físicas, etc.) frente a alteraciones de su ambiente (estímulos). Esta propiedad engloba los fenómenos necesarios para mantener esa constancia (nutrición, metabolismo6 , excreción, etc.). La homeostasis utiliza mecanismos de regulación.

c) Reproducción: Los sistemas vivos son capaces de producir otros sistemas similares a ellos, dotados de esa misma capacidad. La reproducción conlleva un sistema de transmisión de la infor-mación: la herencia. Sin esta capacidad, no podrían persistir en el tiempo, generación tras genera-ción.

d) Sistemas termodinámicos obligatoriamente abiertos: Un sistema que intercambia materia y energía con su ambiente se denomina Abierto. Si sólo intercambia energía, se denomina Cerra-do y si no realiza intercambio alguno con el ambiente, se llama Aislado.La mayor parte de los sistemas que observamos son abiertos, pero los sistemas vivos presentan la característica diferencial de que deben ser necesariamente abiertos. Por ejemplo, una piedra es un sistema abierto porque puede calentarse y enfriarse durante el día o según las estaciones del año y cede materia por erosión o acepta depósitos de materia; sin embargo si se la coloca dentro de un recipiente que la aísle del ambiente esto no hace que la pierda su característica específica de una piedra. En cambio, si un sistema vivo es aislado de su ambiente, no puede funcionar y se desor-ganiza, es decir pierde su característica de viviente.

Estas condiciones deben cumplirse simultáneamente para que un grupo de sistemas se considere

6 Metabolismo: es el conjunto de reacciones químicas y de transformaciones de energía, incluidas la síntesis (o catabolismo)

y la degradación (o anabolismo) de moléculas.

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vivo. Un organismo particular puede no cumplir con alguna condición: por ejemplo, los machos de una especie con reproducción sexual no tienen capacidad por sí solos de producir individuos semejantes a ellos, pero no se discute que sean seres vivos. Por otra parte un sistema no vivo puede presentar, aisladamente, alguna de las características mencionadas: por ejemplo un animal recién muerto mantiene por cierto tiempo la misma organi-zación compleja, aunque haya perdido las otras características.

Además de estas condiciones indispensables, los seres vivos presentan otras características que no se dan necesariamente en todos: por ejemplo el Crecimiento, en muchos casos resultaría una fase final de la reproducción porque se detiene cuando el organismo llega a adulto. Se puede decir que en general, los organismos atraviesan un ciclo vital en el cual crecen, se desarrollan y reproducen.Si bien los seres vivos comparten muchas características, existen en una gran diversidad de for-mas y funciones y esto es una consecuencia del proceso evolutivo, y son detectables a largo plazo, es decir sobrepasa la vida del observador, como ocurre con la Adaptación en el sentido evolutivo darwiniano.

Como se menciona en el ítem a), los seres vivos son sistemas muy organizados y complejos.A continuación se establece un nivel de organización desde lo más simple a lo más complejo y sus características generales.

Subatómico: Es el nivel más simple de la materia en el que se encuentran los protones principal-mente, los neutrones y electrones que constituyen los Átomos.

Molecular: Este contiene los niveles atómicos y subatómicos y moléculas más complejas o ma-cromoléculas formadas a partir de moléculas simples.

Celular: En este nivel surge la propiedad más notable, la vida, en la forma de organismos unice-lulares o multicelulares. Por lo tanto es el primer nivel con vida. Cabe aclarar que en ocasiones se encuentran organismos unicelulares agrupados formando colonias, pero no se pueden considerar organismos multicelulares porque a pesar de estar formados por más de una célula, cada una vive como un organismo independiente.

Tejidos: Las células vivas especializadas se organizan en tejidos como por ejemplo: tejido nervio-so, epitelial, muscular. En este nivel, las células especializadas realizan la misma función y tienen un mismo origen.

Órganos: Los tejidos forman órganos que realizan una acción concreta y son altamente comple-jos. Ejemplo: hígado, cerebro, riñones, pulmones, etc.

Sistemas: Son conjuntos de órganos parecidos pero que realizan acciones independientes. Ejem-plo: sistema nervioso, sistema circulatorio, sistema respiratorio, etc.

Individuo: Un individuo es un sistema biológico funcional. En este nivel de organización, las células, tejidos, órganos y sistemas, actúan coordinadamente para constituir un individuo. Este nivel de individuo lo encontramos también en una única célula con individualidad de ser vivo, pero en este caso el individuo multicelular posee un grado de complejidad mucho más elevado. Ejemplo: un lobo, un roble o mismo el Hombre.

Población: Nivel en el cual los individuos de una misma especie ocupan un área determinada al mismo tiempo y pueden intercambiar material genético.

Comunidad: Un conjunto de poblaciones que habitan en un ambiente común en un momento

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determinado e interactúan unas con otras. Ejemplo: comunidad biótica del bosque, la comunidad de peces, caracoles, algas y plantas acuáticas de la laguna de Chascomús, etc.

Ecosistema: Este nivel incluye las relaciones que existen entre el conjunto de organismos que se encuentran en un área determinada y su ambiente. Es la unidad funcional de la biosfera.

Biosfera: Es el conjunto de todos los ecosistemas naturales. Es el ecosistema total de la Tierra.

Los ecólogos estudian los niveles de organización:• Poblaciones• Comunidades • EcosistemasLos anatomistas y fisiólogos estudian los niveles de organización:• Sistemas• Órganos• Tejidos• CelularLos químicos estudian los niveles:• Celular• MolecularLos físicos- químicos estudian los niveles:• Atómico • Subatómico

Niveles de organización: desde

átomos hasta biosfera

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• ELORIGENDELAVIDA

Las teorías de la antigüedad clásica con respecto a la aparición espontánea (en medios apropia-dos) de organismos complejos, fueron refutados por una serie de experimentos llevados a cabo por un médico italiano Francesco Redi (1626 – 1697), el biólogo italiano Lázaro Spallanzani (1729 – 1799) y definitivamente el químico francés Louis Pasteur (1822-1895).Muchas de esas teorías, como se verán más adelante, se generaron sobre la base de observacio-nes insuficientes, defectuosas o prejuiciados por los conocimientos de la época.

Pero el primer conjunto de hipótesis contrastables fue propuesto por el bioquímico ruso A. I. Oparín (1894 - 1980) y por el inglés J. B. Haldane (1892 – 1964), quienes trabajaban en forma independiente, cada uno en su país de origen y sin conocer uno el trabajo del otro. Sin embargo ambos llegaron a postular que el surgimiento de la vida fue precedida por un largo período que denominaron evolución química.

Este conjunto de hipótesis no explica cómo se originó la vida en la Tierra, sino cómo pudo haber surgido. Pese a las numerosas lagunas en su exposición, esta teoría sigue siendo la más aceptada en biología aunque todavía generan muchas controversias que no han sido dilucidadas. Día a día se incorporan experimentos que aumentan su verosimilitud. No obstante, cabe desta-car la posibilidad que dentro de un tiempo estas hipótesis entren en la categoría de olvido, como consecuencia de las nuevas tecnologías y el avance continuo de la ciencia.

Mecanicistas vs. Vitalistas

Durante los siglos XVII y XVIII coexistían dos líneas de pensamientos antagónicas acerca de la vida. Los mecanicistas sostenían que el cuerpo de los organismos trabaja esencialmente como máqui-nas. Por lo tanto todos los fenómenos biológicos podían interpretarlo en términos físico-químicos. Así el corazón funciona como una bomba, el estómago como un mortero, los pulmones como un fuelle, etc. Estos modelos simplistas servían para comprender el funcionamiento del cuerpo animal. Un destacado defensor de este pensamiento fue el filósofo francés René Descartes (1596 – 1650).Los vitalistas creían que todos los sistemas vivos poseían de un “espíritu vital” y esto los diferen-ciaba de los sistemas no vivos y que no alcanzaba con las leyes físicas y químicas para explicar un sistema vivo. Algunos sostenían incluso que había una fuerza natural que gobernaba a los seres vivos. Uno de los seguidores de esta corriente vitalista fue Louis Pasteur, quien decía que los cam-bios que se daban en el jugo de fruta cuando se formaba vino eran “vitales” y sólo podía ocurrir en células vivas, en este caso en las células de levadura.En 1898, los químicos alemanes Edgard y Hans Buchner mostraron que una sustancia extraída de las levaduras podía fermentar fuera de las células vivas. A esta sustancia se le dio el nombre de enzimas. Así se demostró que una reacción considerada hasta ese momento como “vital” era sólo una reacción química. Finalmente la discusión sobre el vitalismo se dejó de lado.

La generación espontánea

Durante la Edad Media y hasta el siglo XVI predominó la idea que la generación de los organis-mos siempre involucraba la intervención de un acto de creación divina. En el siglo XVII comenzó

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a retomar fuerza una idea vinculada con mitos y observaciones de distintos pueblos de la antigüe-dad: la de que algunos seres vivos podían surgir por generación espontánea, a partir de sustancias inertes (sin vida) del medio ambiente. Esta interpretación fue objeto de un largo debate que duró unos 200 años.

Desde la época de Aristóteles, la mayoría de los naturalistas aceptaba la idea que los seres huma-nos y los animales de gran tamaño, provenían del cuerpo de sus madres o de huevos puestos por ellas. Pero esto no resultaba tan claro con los seres vivos de menor tamaño como los gusanos, los insectos, las ranas y las salamandras; así pensaban que éstos se originaban repentinamente a par-tir de materia inorgánica o carne en descomposición. Este origen de la vida a partir de la materia inanimada se denominaba “generación espontánea”.El ejemplo clásico presentado como evidencia de generación espontánea era la aparición de larvas en la carne en descomposición. Parecía obvio que esos pequeños organismos, semejantes a gu-sanos se habían originado en dicha materia en descomposición. Casi todos los biólogos de esa época, aceptaban ese hecho.Hasta que en el siglo XVII, Redi decide poner a prueba esa hipótesis y en 1668 lleva a cabo un famoso experimento en el que pone carne en descomposición en un grupo de 8 recipientes con boca ancha, algunos con tapas, algunos cubiertos con una delgada tela y otros abiertos. Así demostró que aparecían larvas solamente en los frascos abiertos, en los que las moscas podían acceder a la carne para depositar sus huevos.A partir de este momento la biología podía haber abandonado el concepto de la generación es-pontánea pero con la llegada de la microscopía y las observaciones hechas por van Leeuwenhoek en el siglo XVIII, se reaviva con fuerza la creencia de la generación espontánea pero ahora con la aparición de microorganismos en lugar de gusanos o larvas. Sólo era necesario poner sustancias en descomposición en un lugar cálido y en poco tiempo surgían “bestias vivas” al observar con una lupa. En esa época se hablaba de una fuerza vital que provocaba la aparición de los microor-ganismos. Entonces Spallanzani hierve el contenido de los frascos, algunos de los cuales estaban sellados y otros no y demuestra que en los frascos sellados no hay presencia de microorganismos. Sus oponentes justifican el hecho diciendo que al hervir el contenido había destruido la fuerza vital.Fue en el año 1864 con Louis Pasteur quien ideó nuevos experimentos para mostrar que los mi-croorganismos aparecían sólo como resultado del ingreso se aire contaminado con gérmenes y no “espontáneamente” como pensaban en esa época. Para ello usó matraces con cuello de cisne que permitían la entrada de oxígeno (considerado necesario para la vida) pero impedía la entrada de bacteria, esporas de hongos y otros tipos de microorganismos. Pasteur demuestra que si se hervía el contenido del matraz, no aparecía ningún microorganismo. Con estos experimentos de Pasteur, la idea de la generación espontánea queda definitivamente refutada.

Recién 50 años más tarde, Oparín y Haldane proponen un marco teórico para interpretar el ori-gen de la vida.

Origen extraterrestre

Unos años antes de la Teoría de Oparín sobre el origen de la vida, un físico y químico sueco Svante Arrhenius (1859 – 1927), en el año 1906 postula una hipótesis sobre el origen extraterres-tre de la vida. Plantea que los primeros gérmenes de la vida (esporas o bacterias) habrían llegado del espacio en meteoritos desprendidos de un planeta en el que ya habría vida. Estas ideas o hipótesis, aún hoy siguen surgiendo, sin embargo no contribuyen a comprender o explicar realmente el origen de la vida.Cabe destacar que actualmente existen evidencias de la presencia de aminoácidos en un meteori-

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to encontrado en 1969 en Australia. Más recientemente, en 1996, se encontró otra evidencia que la vida podría haberse originado en otros planetas: en un meteorito proveniente de Marte hallado en la Antártica aparecieron posibles señas de organismos.Pero hasta el momento, los estudios astronómicos y las exploraciones espaciales, indican que entre los planetas de nuestro sistema solar, la Tierra es sólo la que tiene vida.

Teoría de Oparín

Publica su Teoría en el año 1924. Como fue mencionado más arriba, Oparín propone una primera etapa en su teoría a la cual denomina: evolución química. En este momento la Tierra primitiva tendría las siguientes condi-ciones: a) Por un lado había muy poca cantidad de oxígeno libre (o molecular) en la atmósferab) Estaban presentes los cuatro elementos básicos que constituyen el 95% de todos los tejidos vivos, hidrógeno, carbono, nitrógeno y oxígeno; disponibles en alguna de sus formas en la atmós-fera y aguas de la Tierra primitiva.

Además de estas dos condiciones, Oparín propone una gran cantidad de energía en forma de rayos, calor, radioactividad y radiación proveniente del Sol. Bajo estas condiciones se habrían formado moléculas orgánicas. Estas moléculas en ciertos microambientes como por ejemplo en un lago posteriormente a su desecación, se habrían concentrado y reaccionado formando a su vez moléculas más grandes. A su vez éstas se pudieron combinar y formar pequeños sistemas pluri-moleculares. Así propone la finalización de la etapa química y la aparición de una segunda etapa a la cual llamó evolución prebiológica.En esta etapa, Oparín postula que los sistemas plurimoleculares más estables químicamente en la Tierra primitiva, fueron los que perduraron en el tiempo y favorecieron a un aumento en la complejidad que llevaría a la adquisición de un metabolismo simple, punto de partida de todo el mundo viviente.Oparín experimentó su hipótesis utilizando un modelo al que llamó coacervados. Los coacerva-dos son sistemas constituidos por macromoléculas en suspensión que se habrían formado en la Tierra primitiva en un medio acuoso.

Estas condiciones externas especiales propuestas por Oparín, no ocurren en la actualidad, por lo tanto bajo las condiciones que tiene nuestra Tierra no es posible que se repita este proceso porque las moléculas orgánicas se degradarían en presencia de oxígeno y por otro lado la capa de ozono (O3) filtra y disminuye las radiaciones ultravioletas necesarias, de acuerdo a la teoría de Oparín, para la formación de sistemas plurimoleculares.Podemos decir que los seres vivos modificaron la atmósfera primitiva, los mares y cada rincón de la Tierra, lo que impidió, a su vez, la formación posterior de nueva vida a partir de sustancias in-orgánicas. Oparín decía: “…por paradójico que ello pueda parecer, debemos admitir que la causa principal de la imposibilidad de la aparición de la vida en las condiciones naturales actuales reside en el hecho de que ya existe”.

En 1952, el bioquímico Stanley Miller realizó los primeros experimentos que demostraban que la etapa química propuesta por Oparín era posible.Se han postulado desde entonces modelos alternativos como el propuesto por Sydney Fox hacia el año 1960, quien encontró que se podían encadenar experimentalmente, aminoácidos en cadenas de proteínas bajo las mismas condiciones propuestas por Oparín para la Tierra primitiva.

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Atmósfera terrestre primitiva

Fotografía del experimento de Miller

Esquema del experimento de Miller: Stanley Miller simuló en su laboratorio las condiciones que habría tenido la Tierra pri-

mitiva. Esta fue la primera evidencia experimental de la teoría de Oparín.

OrganismosHeterótrofosyAutótrofos.ProcariotasyEucariotas

Para poder entender la Teoría Endosimbiótica, la cual explica el origen de algunas organelas y que se verá a continuación, es necesario comprender algunos conceptos.

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Se llaman organismos heterótrofos, aquellos que incorporan moléculas orgánicas del ambiente exterior y degradan para obtener su energía. Dentro de este grupo se encuentran los animales, hongos y muchos unicelulares.Otros organismos son capaces de sintetizar moléculas orgánicas ricas en energía a partir de sus-tancias inorgánicas simples, a este grupo se los llama autótrofos. Son autótrofos todas las plantas y varios tipos de protistas.

Existen dos tipos celulares distintosa) Células procariotas: carecen de núcleo y organelas limitadas por membrana. El material genético es una molécula grande y circular de ADN a la que están asociadas débilmente diversas proteínas. Como ya se vio el ítem de Dominios; Archaea y Bacteria incluyen a organismos pro-cariontes unicelulares o coloniales.

b) Células eucariotas: poseen núcleo cuya envoltura es una doble membrana. Organelas rodeadas por membranas y cromosomas en los que el ADN lineal está combinado fuertemente a proteínas. Los organismos incluidos en el dominio Eukarya, son eucariontes.

Organismo Procarionte: esquema de Esche-

richia coli, un procarionte heterótrofo muy

estudiado.

Organismo Eucarionte: esquema de Chlamydo-

monas, un organismo unicelular eucarionte

y fotosintético.

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Teoría Endosimbiótica

Hace unos 30 años, la investigadora estadouni-dense Lynn Margulis propuso la Teoría Endo-simbiótica7 para explicar el origen de principal-mente dos organelas eucariotas: mitocondrias8 y cloroplastos9 . (Se verán más en detalle en el Módulo II)Varias evidencias apoyan a esta teoría. Por un lado las mitocondrias poseen ADN propio y circular (como las bacterias) y diferente al ADN nuclear. También muchas de las proteínas de las membranas de las bacterias se encuentran en las membranas de las mitocondrias. Según la teoría, hace aproximadamente de 2.500 millones de años, cuando la atmósfera era rica en oxígeno, ciertas organismos procariontes (bacterias) habrían sido fagocitadas (o ingeridas) por células de mayor tamaño. Algunas de estas asociaciones simbióticas habrían sido favorables y por lo tanto podrían haber conquistado diferen-tes ambientes.De forma similar, los cloroplastos se incorpora-ron cuando ciertos procariontes fotosintéticos fueron ingeridos por células eucariontes no fotosintéticas de mayor tamaño y que ya tenían núcleo y mitocondrias.

• MÉTODOCIENTÍFICO

A lo largo del siglo XVIII, se configuraron dos modos de hacer ciencia que hoy conocemos como método cualitativo-inductivo instaurado por Francis Bacon (1561 – 1626) en el cual el científico recoge datos empíricos y a partir de estos datos llega a una generalización; y el método matemá-tico-deductivo (o hipotético-deductivo), desarrollado por Galileo y sobretodo por Descartes (su obra “Discurso del Método”) en el que el razonamiento va de lo general a lo específico. De esta forma se plantean hipótesis que a su vez hacen una serie de predicciones que se pueden probar mediante experimentos con sus correspondientes controles.

Podemos decir que el objetivo de toda ciencia es lograr explicaciones para los hechos observados, y a partir de esos datos establecer determinados principios básicos que permitan prever o predecir las relaciones entre hechos diversos.Las descripciones, las conclusiones y los principios generales que conforman las ciencia de la biología, han sido logrados utilizando una u otra (o ambas) de las herramientas más importantes

7Endosimbiosis: relación en la cual dos organismos se benefician mutuamente. Ej: los líquenes que están formados por algas

y hongos.8Mitocondrias: organela en la cual ocurre el Ciclo de Krebs, transporte de electrones y fosforilación oxidativa.9Cloroplastos: organela en la cual ocurre la fotosíntesis

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de la investigación científica: la observación y medida directa de fenómenos naturales y el experi-mento controlado.En la observación, como lo indica la palabra, el investigador no interviene sino sólo observa. En la segunda herramienta, se trata de identificar y medir los factores de estudio en determinadas condiciones conocidas y variando cada factor por separado, manteniendo los otros constantes. Recordar los experimentos de Redi con la carne en descomposición y los frascos con o sin tapa. El experimento científico controlado debe ser planeado en etapas definidas, con testigos válidos, con métodos de medición y análisis elaborados y réplicas numerosas.Una hipótesis es una respuesta a una pregunta que surge, una suposición que debe ser probada a través de la observación y experimentación o de ambas. Puede probarse en forma rápida o puede llegar a necesitar mucho tiempo, como por ejemplo determinar las interacciones que forman la estructura de una selva tropical. En este caso se necesitan tomar muchos datos. En el caso de las hipótesis sobre la organización celular no pudieron ponerse a prueba sino hasta que se fabricó el microscopio electrónico.Cuando una hipótesis importante y fundamental, ha sido puesta a prueba exitosamente en forma

independiente por muchos científicos de diferentes países, pasa a la categoría de teoría. Cuando una teoría ha resistido repetidas pruebas pasa a ser un principio o ley.Entonces las ideas de la ciencia se organizan en distintas categorías que en orden creciente en cuanto a su alcance, se denominan: hipótesis, teorías y principios o leyes.

Pregunta que surge

sobre una cuestión

Formulación

de

una Hipótesis

Comprobación

de

la Hipótesis

Ob servación Experime ntación

la Hipótesis Hipótesis

Recolección

e interpretación

de

los

datos

obtenidos

Formulación de una Teoría

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Independientemente del método que se utilice, si se obtienen resultados precisos, éstos pueden llevar a establecer las bases de una generalización, como dijimos, esto es una teoría científica. Sin embargo en biología no hay un “método científico” único, sí hay una gran cantidad de métodos y metodologías que deben usarse según cada caso y que están relacionadas con la pregunta que se quiera responder.Al decir que existe una relación entre hipótesis, comprobación y teoría, esto no implica una realidad universal porque muchas veces en las fases iniciales de una investigación, surgen hechos que obligan a un replanteo de la hipótesis (como se puede ver en el esquema de arriba cuando los datos no confirman la Hipótesis). También es frecuente el descubrimiento por azar de un hecho durante el desarrollo experimental que puede cambiar el curso de la investigación. Como le ocurrió al médico húngaro Ignaz Semmelweis (1819 – 1865), considerado una figura pionera en antisepsia y prevención de la infección nosocomial (u hospitalaria). En esa época un médico amigo se lastima con el bisturí mientras estaba realizando una autopsia: al cabo de pocos días comenzó a mostrar los mismos síntomas que las mujeres que padecían la fiebre posparto. Entonces Semmelweis afirmó: “la materia cadavérica que introdujo el bisturí en la sangre de su amigo, es la causa de su infección”.Al seguir investigando, descubrió que los mismos médicos eran los portadores de la materia cadavérica que enfermaban a sus pacientes. Observó que luego de realizar una autopsia, los médicos revisaban a las madres que habían dado a luz, habiéndose lavado las manos en forma superficial. Ante esto, Semmelweis colocó carteles en la puerta de la sala que decían: “¡Prohibida la entrada a todo doctor que no haya lavado sus manos con solución clorada!”. La mortalidad comenzó a disminuir y en el año 1848 había descendido a un 1,2%. En 1861, Semmelweis escribe el libro “La Etiología, los conceptos y la profilaxis de la fiebre puer-peral”. Fallece a los 47 años de edad como consecuencia de una septicemia, provocada por una herida al realizar una autopsia en un hospital para enfermos mentales.Posteriormente Pasteur publicaría la hipótesis microbiana y Joseph Lister extendería la práctica quirúrgica higiénica al resto de las especialidades médicas.

• UNIDADESDEMEDIDAS

La enorme multitud de especies que constituyen la biosfera abarcan desde el tamaño de un virus, que se mide en nanometros (1nm = 10-9 m), pasando por bacterias o protozoos del orden de micrometros (1μm = 10-6 m), hasta las especies que representan los límites superiores del tamaño orgánico: las ballenas (30 m), los alerces (100 m), etc.

En la siguiente figura se indica el tamaño de las diferentes células, bacterias, virus y moléculas en escala logarítmica y se los compara con los límites de la resolución del ojo humano, el microsco-pio10 óptico y el electrónico.El ojo humano puede resolver o discriminar dos puntos separados por más de 0,1 mm (100 μm). La mayoría de las células son mucho menores y necesitan del microscopio óptico (0,2 μm) para ser estudiadas. La mayor parte de las estructuras celulares son todavía más pequeñas y necesitan del poder de resolución del microscopio electrónico.

10 Microscopio: palabra griega que significa “para ver lo pequeño”

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Cuadro comparativo de distintos ejemplos de niveles de organización a nivel microscópico.

El microscopio

Como se expresó, la microscopia es fundamental para el estudio de la biología, incluso desde el nivel de organización de órganos, se necesita del poder de resolución de un microscopio óptico o de una lupa. A continuación una breve reseña del origen de la microscopia y su importancia en el campo de la biología.

Ya los antiguos sabían que los espejos curvos y las esferas de cristal llenas de agua aumentaban el tamaño de las imágenes. En las primeras décadas del siglo XVII se iniciaron experiencias con len-tes a fin de lograr el mayor aumento posible. Para ello se basaron en otro instrumento con lentes que obtuvo gran éxito, el telescopio, usado por primera vez con fines astronómicos por Galileo en 1609.Así la biología por primera vez ampliaba su campo gracias a un mecanismo que llevaba el sentido de la vista humana más allá de sus límites naturales.

El naturalista holandés Jan Swammerdam (1637 – 1680) observó insectos con el microscopio e hizo dibujos de los detalles que observaba. Descubrió también que la sangre no es un líquido uni-formemente rojo, como parecía a simple vista, sino que contenía numerosos corpúsculos peque-ños que le daban ese color y hoy llamamos glóbulos rojos. El anatomista holandés Regnier de Graaf (1641 – 1673) realizó estudios similares en animales. Examinó la fina estructura de los testículos y los ovarios. Describió en particular ciertos elemen-tos del ovario que desde entonces se conoce con el nombre de folículos de Graaf. Pero uno de los descubrimientos más importantes fueron los realizado por el fisiólogo italiano Marcello Malpighi (1628 – 1694), quien además de estudia plantas e insectos, observó los pulmo-nes de las ranas y vio una compleja red de vasos sanguíneos. También comprobó que los vasos pequeños se unían a vasos mayores que eran venas en una dirección y arterias en la dirección opuesta. Se completaba así la teoría de la circulación de la sangre. Propuesta primariamente por Harvey en 1660.Sin embargo no fue Malpighi quien impuso el microscopio, sino que fue un comerciante holandés Antón van Leeuwenhoek (1632 – 1723) para quien la microscopia era un pasatiempo y fue el primero en observar los espermatozoides y los protozoos en agua estancada. Se hizo evidente que no solo existían objetos demasiados pequeños para poder ser vistos a ojo desnudo sino que tam-bién había organismos vivos de esa dimensión. Nace así la microbiología. Posteriormente observa

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organismos todavía más pequeños que los protozoos y que más tarde serían llamadas bacterias.

Uno de los estudios de esa época que tendrían una importancia significativa en biología, fueron realizadas por el científico inglés Robert Hooke (1635 – 1703), quien en 1665 publica su libro “Micrographia” en el cual dibuja sus observaciones al microscopio. Dentro de ellas, la más impor-tante fue la de un delgado trozo de corcho el cual ve que estaba constituido por una fina trama de celdillas rectangulares a las que llamó células. Aunque la Teoría Celular aún tardaría más de un siglo en formularse, este hecho daría inicio a la “citología”.

Durante el siglo XVIII, el uso del microscopio decae. Uno de los defectos de los microscopios primitivos era que sus lentes descomponían la luz blanca y las observaciones se veían rodeadas de anillos de color (aberración cromática). Recién alrededor de 1820 se perfeccionan y surgen los microscopios acromáticos. Durante el siglo XIX el uso del microscopio permitió abrir el camino hacia nuevos progresos en el campo de la biología.

• Microscopioóptico

Esquema de un microscopio óptico

El microscopio óptico nunca puede resolver detalles menores a 0,2mm, la medida de una pequeña bacteria. Esta resolución es limitada por la longitud de onda de la luz visible usada para iluminar la muestra. Los micros-copios ópticos o de luz pueden aumentar efectivamente alrededor de 1000 a 1500 veces el tamaño de la muestra real; si se incrementase el aumento la imagen proyectada sería borrosa. La mayoría de las mejoras en microscopia de luz del comienzo de este siglo ha involucrado nuevos métodos para aumentar el contraste. Sin estas técnicas sería imposible para el ojo humano el conocimiento del mundo celular.

Antón van LeeuwenhoekRegnier de Graaf

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• Microscopio electrónico

El electrónico utiliza un haz de electrones para obtener una imagen aumentada y utiliza lentes electromagnéticas.La mayoría de los microscopios electrónicos modernos pueden lograr una resolución de 0,2 nm, unas 1000 veces mejor que la obtenida con el microscopio óptico.Los biólogos usan el término ultraestructura celular para referirse a la anatomía celular cuando se resuelve por un microscopio electrónico.

Comparación entre un Micros-

copio Óptico y uno Electró-

nico

Diferencias entre

Microscopio Óptico y

Microscopio Electró-

nico

Característica

Microscopio Óptico M icroscopio Electrónico

IMAGEN D ADA POR MECANISMO:

De i nterferencia d e rayos luminosos

De dispersión de electrones

TUBO

Simple con aire

Al v acío con g ran diferencia

de potencial

FUENTE

Luz (fotones)

Filamento de t ungsteno (electrones)

ELEMENTOS

Lentes: Ocular, objetivo y

condensador

Bobinas electromagnéticas

ESTUDIAN

Células vivas o muertas

Células muertas

OBSERVACIÓN DE L A IMAGEN

Coloreadas o no

Distintas tonalidades de g ris.

En l a actualidad s e ven imágenes " sombreadas" electrónicamente.

LIMITE DE RESOLUCIÓN

0,25m 3 Å a 5 Å (teórico)

10 Å (en la práctica

AUMENTO (el signo X significa aumento)

500 X a 1500 X

30.000 X a 1.000.000 X

NIVEL DE OBSERVACIÓN Nivel microscópico:

ESTRUCTURA

Nivel submicroscópico:

ULTRAESTRUCTURA

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Hay dos tipos de microscopio electrónico: el microscopio electrónico de transmisión (MET) y el microscopio electrónico de barrido (MEB):El MET permite develar la ultraestructura de las células y de la matriz extracelular. El haz de electrones es desviado por un campo electromagnético (que actuaría como lente). En este tipo de microscopia se requiere que las muestras tengan un grosor de 100 nm.El MEB es especialmente útil para estudios de superficie del espécimen. El haz de electrones explora la superficie de la muestra la que usualmente se recubre con una película de oro. El haz excita a los electrones sobre la superficie de la misma muestra y estos electrones secundarios se recolectan y enfocan sobre una pantalla. Esto forma una imagen de la topografía del espécimen. Un importante atributo del MEB es su gran profundidad de campo, la cual resulta en una ima-gen tridimensional.El ME revela muchas organelas que son imposibles de resolver con MO. Pero el MO ofrece muchas ventajas especialmente para el estudio de la célula viva. Una desventaja de ME es que los métodos químicos y físicos usados para preparar la muestra, no sólo matan a las células sino que puedan introducir artefactos, estructuras peculiares vistas en micrografías que no existe en una célula viva.

Fotografías de observaciones con: microscopio óptico (Nº 1) y microscopio electrónico (Nº 2 y 3)

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Microfotografía electrónica de células de Escherichia coli.

BIBLIOGRAFÍA

Alberts, B; Watso, J; Bray, D; Lewis, J; Raff, M; Roberts, K. Biología Molecular de la Célula; 3ª Edición; Ediciones Omega S.A. Barcelona. 1996.

Asimov, I. Breve Historia de la Biología. 3ª Edición. Editorial Universitaria de Buenos Aires. 1975.

Avers, Ch. Biología celular. Grupo Editorial Iberoamérica. 1991.

Castro, R; Hande, M; Rivolta, G. Actualizaciones en Biología. 8ª Edición. Editorial Universitaria de Buenos Aires. 1990.

Curtis, H; Barnes, N. Biología. 7ª Edición. Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires. 2008.

Curtis, H; Barnes, N. Invitación a la Biología. Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires. 1987.

De Robertis, E; Hib, J. Fundamentos de Biología Celular y Molecular. 4ª Edición. Editorial El Ateneo. Buenos Aires. 2004.

De Robertis, E; Hib, J. Biología Celular y Molecular. 12ª Edición. Editorial El Ateneo. Buenos Aires. 1996.

Dickerson, R. La Evolución Química y el origen de la Vida. Investigación y Ciencia Nº 26. No-

29

viembre 1978.

Holtzman, E; Novikoff, A. Estructura y Dinámica Celular. 3ª Edición. México. Editorial Intera-mericana. 1986.

Karp, G. Biología Celular y Molecular. Editorial Mc Graw Hill Interamericana. México. 1998.

Lehninger, A. Bioquímica. 2ª Edición. Editorial Omega S.A. México. 1985.

Lehninger, A; Nelson, D; Cox, M. Principios de Bioquímica. 4ª Edición. Editorial Omega S.A. España. 2005.

Moreno Azorero, R; Schwartzman, G. Principios de Biología Celular. Editorial El Ateneo. Buenos Aires. 1986.

Solomon, E; Ville, C; Davis, P. Biología. 4ª Edición. Editorial Mc Graw Hill Interamericana. México. 1998.

- 30 -

MÓDULO Nº 2: BIOLOGÍA CELULAR

1. COMPONENTES QUÍMICOS CELULARES

De todos los elementos que constituyen la materia del Universo, sólo cuatro: Carbono

(C), Oxígeno (O), Hidrógeno (H) y Nitrógeno (N), conforman el 98% de la materia

viva.

Sin embargo estos cuatro elementos se distribuyen en forma muy diferente en la corteza

terrestre, así por ejemplo aproximadamente cerca del 50 % de los átomos de los

organismos vivos son átomos de hidrógeno mientras que en la corteza terrestre (mundo

inanimado) se encuentra en un porcentaje inferior al 1 %. El átomo de carbono tampoco

es abundante en la corteza terrestre, representa sólo el 0,08 % en peso, pero resulta

fundamental en la composición de los seres vivos.

En la siguiente Tabla se observa que sólo doce (12) elementos constituyen el 99,81 %

de la materia viva:

ELEMENTO % MEDIO EN PESO

Oxígeno 76,00

Carbono 10,50

Hidrógeno 10,00

Nitrógeno 2,50

Fósforo 0,30

Potasio 0,30

Cloro 0,10

Sodio 0,04

Calcio 0,02

Magnesio 0,02

Azufre 0,02

Hierro 0,01

El restante 0,19 % está constituido por elementos que se encuentran presentes en

cantidades inferiores a 0,01 % y se llaman oligoelementos aunque son también

esenciales, tales como: Cobre, Cobalto, Manganeso, Fluor y Zinc.

El agua, como se verá a continuación en el ítem 2, es la sustancia más abundante en las

células vivas y constituye aproximadamente el 70 % del peso de las células.

A parte del agua, la gran mayoría de las otras moléculas de una célula son compuestos

de carbono y forma parte de la Química Orgánica. Dentro de este grupo encontramos

monosacáridos, polisacáridos, aminoácidos, proteínas, lípidos, nucleótidos y ácidos

nucleicos. Estos no son los únicos compuestos orgánicos que existen pero sí son la

mayoría. Estos representan aproximadamente el 30 % de la composición química de los

seres vivos. El 70 %, como se menciona arriba, lo constituye el Agua. También

- 31 -

encontramos algunos iones como: Na (sodio), Fe (hierro), Ca (calcio), K (potasio), etc.

pero en proporciones muy pequeñas.

El carbono se destaca entre todos los elementos de la Tierra por su capacidad de formar

grandes moléculas con enlaces covalentes fuertes. Se puede unir a través de estos

enlaces, a otros átomos de carbono formando cadenas carbonadas y anillos, generando

así moléculas grandes y complejas.

Los otros átomos abundantes de las células, H, O y N también son pequeños y capaces

de formar enlaces covalentes muy fuertes.

Los átomos de carbono pueden unirse con otros átomos de carbono y con muchos de otro tipo

para formar una gran variedad de compuestos orgánicos. (La muscona, es el atrayente sexual del

venado almizclero del Tibet.)

Composición química de los seres vivos

Todas las células están gobernadas por los mismos principios físicos y químicos de la

materia inerte. Si bien dentro de las células encontramos moléculas que usualmente no

existen en la materia inanimada, en la composición química de los seres vivos

encontramos desde sencillos iones inorgánicos, hasta complejas macromoléculas1

orgánicas siendo todos igualmente importantes para constituir, mantener y perpetuar el

estado vivo.

1 Macromoléculas: término que se usa para designar a moléculas de “gran tamaño”, sin embargo no

define que se entiende por gran tamaño, muchas macromoléculas son polímeros (polisacáridos, ácidos

nucleicos, proteínas) pero otros no (esteroides, triglicéridos, etc.)

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Esquema de la composición química de la materia viva

Composición porcentual de la materia viva

Compuesto Porcentaje

de peso total

* Constituido aproximadamente por 1% de ADN y 6%

de ARN.

**Incluyen los bloque de construcción para generar

macromoléculas y otras moléculas en los procesos de

síntesis o degradación

Agua 70

Macromoléculas:

Proteínas 15

Ácidos Nucleicos 7*

Polisacáridos 3

Lípidos 2

Moléculas

orgánicas pequeñas

2**

Iones inorgánicas 1

2. COMPONENTES INORGÁNICOS

Agua

Como se mencionó en el capítulo anterior, el agua es la sustancia más abundante e

importante puesto que la química de la vida ocurre en ella. De hecho, las células

contienen entre un 70 a un 90 % de agua, y todas las reacciones que ocurren en el

citoplasma de una célula tiene lugar en un medio acuoso. El agua es el solvente

biológico ideal. Sin embargo el agua no solo es el medio en el que se desarrollan las

reacciones químicas sino que también en muchos casos participa activamente de ellas ya

sea como reactivo o producto de una reacción.

- 33 -

La molécula de agua consta de dos átomos de hidrógeno y uno de oxígeno, unidos

covalentemente. Debido a la diferencia de electronegatividad entre los mismos se crea

una distribución asimétrica de cargas lo que llega a la formación de una molécula polar.

Esa polaridad permite la aparición de los puentes de hidrógeno entre las moléculas de

agua.

Figura: (a) Estructura de la molécula de agua. (b) Las moléculas de agua en disolución

interactúan entre si a través de los puentes de hidrógeno (líneas punteadas)

Muchas de las propiedades del agua se explican debido al gran número de puentes de

hidrógeno que existen entre sus moléculas. El agua es líquida en un amplio intervalo de

temperaturas que va desde los 0 °C a los 100 °C, lo que indica que no solo debemos

entregarle calor para que ocurra el cambio de estado sino para poder romper los puentes

de hidrógeno. El calor de evaporación del agua es muy superior al de otros líquidos por

lo que muchos organismos utilizan esta propiedad para el mantenimiento de la

temperatura corporal.

El hielo flota en el agua, es decir que el agua al estado sólido es más liviana que al

estado liquido, (debido a que por la acción de los puentes de hidrógeno en el estado

sólido se forma una verdadera red cristalina por lo que el agua al congelarse se dilata,

disminuyendo así su peso específico). Esta propiedad permite que la capa de hielo que

cubre un río o un lago, flote sirviendo entonces como aislante, permitiendo que la vida

acuática continúe.

El agua actúa como disolvente para moléculas polares, principalmente para aquellas con

las que puede formar puentes de hidrógeno. La alta polaridad del agua favorece

también a la célula porque fuerza a las sustancias no polares a agregarse y permanecer

juntas, contribuyendo así a la estructura de las membranas. Como se verá más adelante

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las membranas biológicas están constituidas principalmente por sustancias no polares

(lípidos) los cuales se agregan y cumplen una función de barrera selectiva.

Propiedades químicas del agua:

Moléculas hidrofóbicas y estructuras acuosas

Las moléculas que son no polares y no pueden formar enlaces de hidrógeno (por ej.

Hidrocarburos) sólo tienen una limitada solubilidad en agua, y se denominan

hidrofóbicas.

Cuando estás moléculas se encuentran con agua, las moléculas de agua se disponen a su

alrededor de manera ordenada, como bloques de hielo. Estas estructuras son más

ordenadas que el agua libre. En la figura de arriba, se muestra estas estructuras de agua

(gris) rodeando al hidrocarburo (negro) en el centro.

Ácidos y bases

Un ácido es una molécula que, en solución, cede un ión H+ (protón). Ejemplo:

Una Base es una molécula que, en solución, acepta un ión H+ (protón). Ejemplo:

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El agua por si misma tiene una débil tendencia a ionizarse, actuando tanto como ácido

débil y como base débil. Cuando actúa como ácido débil libera un protón, generando un

ión hidroxilo. Como base débil acepta un protón formando ión hidronio. En solución

acuosa la mayoría de protones están como iones hidronio.

Ósmosis

Si dos soluciones acuosas están separadas por una membrana que únicamente permite el

paso de las moléculas de agua, dichas moléculas pasaran hacia la solución que contiene

la mayor concentración de moléculas solubles, denominándose a dicho proceso

ósmosis. (Se volverá a ver en mayor detalle en el capítulo de Difusión y ósmosis).

pH

Este pasaje del agua desde una solución hipotónica a una hipertónica, puede provocar

un aumento de la presión hidrostática en el compartimiento hipertónico. Cuando las dos

soluciones se equilibran, teniendo concentraciones idénticas de solutos, se dice que son

isotónicas. (También se verá en mayor detalle en el capítulo de Transportes a través de

la membrana).

Minerales

Como ya vimos, del total de los componentes de la célula, un 75 a 85% corresponde a

H2 O; entre el 2 y el 3% son sales inorgánicas y el resto son compuestos orgánicos.

Ciertos minerales se encuentran en forma no ionizada. Así ocurre con el calcio, que en

el hueso y dientes, se encuentra unido al fosfato y carbonato bajo la forma de cristales.

- 36 -

Otro ejemplo es el hierro que en la hemoglobina, la ferritina, los fotocromos y en varias

enzimas se halla ligado por uniones carbono-metal.

Para mantener la actividad celular normal son indispensables pequeñas cantidades de

manganeso, cobre, cobalto, yodo, selenio, níquel, molibdeno y cinc. Casi todos estos

elementos son necesarios para la actividad de ciertas enzimas. El yodo es un

componente de la hormona tiroidea. El magnesio es necesario para el normal

funcionamiento del músculo. El flúor es un componente de los dientes.

La mayoría de estos elementos están presentes en la dieta común y/o en el agua de

consumo.

3. COMPUESTOS ORGÁNICOS

Los compuestos orgánicos se basan en el carbono combinado con otros átomos de

carbono y con otros elementos como el hidrógeno, el nitrógeno, el azufre, etc.

Formando grandes estructuras con distinta complejidad y diversidad. El átomo de

carbono puede unirse a otros átomos de carbono formando largas cadenas las cuales

pueden ser lineales, ramificadas o bien cíclicas. (Ver el capítulo 1 “Componentes

químicos celulares”).

Se han aislado miles de compuestos de carbono de varios sistemas biológicos.

Algunos ejemplos:

- 37 -

Recordando brevemente qué es un Grupo Funcional:

Si bien en esta materia, no se verá Química Orgánica, es necesario e importante recordar

algunos conceptos que nos servirán para comprender los temas que se desarrollarán en

los capítulos siguientes.

Se puede decir que las propiedades químicas específicas de una molécula orgánica

derivan principalmente de los grupos de átomos conocidos como grupos funcionales.

Estos grupos están unidos al esqueleto de carbono, reemplazando a uno o más de los

hidrógenos que estarían presentes en un hidrocarburo. Un grupo -OH (hidroxilo) es un

ejemplo de un grupo funcional.

Un compuesto con un grupo hidroxilo que reemplaza a uno o más de los hidrógenos de

un hidrocarburo, se conoce como alcohol.

En la siguiente Tabla, se indican los grupos funcionales de mayor interés para la

comprensión de los sistemas vivos. Al conocer los grupos funcionales se puede predecir

sus propiedades. Por ejemplo, los alcoholes, con sus grupos hidroxilos polares, tienden

a ser solubles en agua. Los grupos aldehídos, como el formaldehído, tienen olores

desagradables.

Grupos Funcionales

Grupo

funcional Fórmula estructura

Clase de

compuestos Ejemplo Descripción

Hidroxilo Alcoholes

Etanol

Compuesto polar

porque el oxígeno

electronegativo capta

electrones de átomo

covalentes

Amino Aminas

Aminoácido

Iónico, el grupo

amino actúa como

base.

Carboxilo

Ácidos

carboxílicos

(orgánicos)

Aminoácido

Iónico, el hidrógeno

puede disociarse

como hidrogenión

Estér

Esteres

Metilacetato

Relacionado con el

grupo carboxilo, pero

tiene un grupo en

lugar del hidrógeno

del hidroxilo; polar

- 38 -

Carbonilo

Aldehídos

Formaldehído

Carbono de carbonilo

enlazado con al

menos un átomo de

hidrógeno; polar

Cetonas

Acetona

Grupo carbonilo

enlazado con otros

dos átomos de

carbono; polar

Metilo

Componente

de muchos

compuestos

orgánicos.

Metano

No polar

Fosfato

Fosfatos

orgánicos

Ester de fosfato

Forma disociada del

ácido fosfórico, el ión

fosfato se enlaza en

forma covalente, por

medio de uno de sus

átomos de oxígeno,

con uno de los átomos

de carbono; iónico.

Sulfidrilo Tioles

Cisteína

Ayuda a estabilizar la

estructura interna de

las proteínas

Monómeros, polímeros y macromoléculas

Los monómeros son unidades moleculares sencillas agrupadas de acuerdo a sus

propiedades químicas; podemos mencionar a los: monosacáridos, aminoácidos y los

nucleótidos. Cuando los monómeros de un mismo grupo se unen entre sí en forma

covalente obtenemos un polímero que es una molécula de gran tamaño. Los polímeros

pueden ser cadenas relativamente sencillas de unidades monoméricas idénticas o pueden

ser en extremo complejos. Las cadenas pueden ser ramificadas o sin ramificaciones.

Los compuestos en los organismos son utilizados de distintas formas, para almacenar o

liberar energía, para actuar como catalizadores, para guardar información, para construir

estructuras que se requieren, etc. La mayoría de las biomoléculas que utilizan los

organismos en su funcionamiento son polímeros.

El término macromolécula, como se vio en el capítulo 1, se usa para designar a

moléculas de “gran tamaño”. Se han identificado en los sistemas vivientes unos 30.000

- 39 -

compuestos orgánicos diferentes, sin embargo un pequeño grupo de ellas son las que

cumplen funciones principales en los organismos.

Figura: Esquema de polímero

Existen cuatro grandes grupos de biomoléculas: Lípidos, Glúcidos (Hidratos de

Carbono o Azúcares), Proteínas y Ácidos Nucleicos.

I. Lípidos

Constituyen un grupo de compuestos muy heterogéneo, cuya única característica común

es la insolubilidad en agua y otros solventes polares. Son solubles solamente en

solventes no polares como el éter, benceno, cloroformo, etc.

Entre las biomoléculas, los lípidos son los únicos que en general no forman polímeros,

aunque algunos pueden considerarse macromoléculas.

Aunque existen otras, una manera sencilla de clasificarlos es la siguiente:

Sus funciones biológicas son muy diversas. A continuación se muestran algunas de las

principales funciones de los lípidos en los seres vivos:

- 40 -

Lípidos Función Biológica

Ácidos Grasos Combustibles celulares

Grasa y Aceites Principalmente reserva de energía en

forma más eficiente que los glúcidos.

Actúan en la termorregulación (aislante

térmico), especialmente en animales que

habitan zonas frías.

Ceras (ej: colesterol) Forman cubiertas protectoras en piel,

pelos, plumas. En vegetales se encuentran

formando una película en las hojas y

frutos.

Fosfoglicéridos Componente principal de las membranas

biológicas. Forman parte de la vaina de

mielina que recubre los axones de las

células nerviosas.

Glucolípidos Igual que los fosfolípidos y el colesterol,

forman parte de la estructura de las

membranas biológicas.

Esteroides El más conocido es el colesterol que se

encuentra en las membranas biológicas de

todas las células excepto en bacterias. Los

esteroides poseen diversas funciones de

acuerdo a los grupos químicos que se

unen a su estructura.

II. Glúcidos

La mayor fuente de glúcidos, se encuentra en los vegetales, los cuales a través del proceso de

fotosíntesis combinan el dióxido de carbono (CO2) y el agua (H2O) para dar las moléculas

hidrocarbonadas que son los glúcidos. Estas moléculas proporcionan a las plantas y a los

animales que se alimentan de ellas, la energía necesaria para los procesos metabólicos (se verá

luego en Fotosíntesis)

A excepción de la vitamina C, los glúcidos no son esenciales en la dieta, ya que el organismo

mediante procesos metabólicos intracelulares puede sintetizar los azúcares necesarios a partir de

otras moléculas, como los lípidos y aminoácidos.

Clasificación:

Los glúcidos se clasifican en primer lugar, teniendo en cuenta el número de unidades

constitutivas de los mismos en:

- 41 -

Monosacáridos: constituidos por un azúcar simple.

Oligosacáridos: Resultantes de la unión de 2 a 10 unidades de

monosacáridos.

Polisacáridos: formados por cadenas compuestas de muchas unidades de

monosacáridos (más de 10). Estas cadenas pueden ser lineales o

ramificadas.

Algunos ejemplos de Monosacáridos:

Las funciones biológicas de los monosacáridos, especialmente la glucosa, es ser la

principal fuente de energía celular. También forman parte de moléculas más complejas.

Por ejemplo la ribosa y desoxirribosa, componentes de los ácidos nucleícos.

Oligosacáridos:

De todos ellos los más importantes fisiológicamente son los disacáridos, como la

sacarosa o azúcar común formada por la unión de glucosa y fructosa, la lactosa o azúcar

de la leche (Galactosa + glucosa), o la maltosa o azúcar de malta formada por la unión

de dos glucosas.

Función biológica de los oligosacáridos: son formas de transporte en los vegetales y en

algunos animales. Forman parte de moléculas más complejas como las glucoproteínas y

glucolípidos. Intervienen en la estructura de la membrana plasmática, participando en el

reconocimiento celular.

Polisacáridos:

Están constituidos por un gran número de monosacáridos unidos mediante enlaces

glucosídicos, constituyendo largas cadenas.

- 42 -

Los polisacáridos más importantes presentes en la naturaleza son el almidón, el

glucógeno y la celulosa.

Almidón: Su función es la de ser la principal reserva de energía en las plantas.

Glucógeno: Constituye una importante reserva de energía para los animales y se

almacena principalmente en el hígado y en los músculos.

Figura: Representación esquemática del glucógeno

Celulosa: Es el polisacárido estructural más abundante y se lo encuentra formando las

paredes celulares de los vegetales. Está constituida por cadenas lineales de b-glucosa.

Figura: Celulosa

Además de estos polisacáridos, existen otros que también cumplen funciones

estructurales importantes, como por ejemplo la mureína de las paredes celulares de

bacterias o la quitina del exoesqueleto de los insectos

- 43 -

III. Proteínas

Las proteínas son las macromoléculas más abundantes en las células animales y

constituyen alrededor del 50% de su peso seco. Dentro de las células se las encuentra en

formas muy variadas: como constituyente de las membranas biológicas, como

catalizadores de reacciones metabólicas (enzimas), interactuando con los ácidos

nucleicos (histonas) o con neurotransmisores y hormonas (receptores), etc.

Prácticamente, no existe proceso biológico en el que no participe por lo menos una

proteína. Se las considera como el grupo de compuestos que mayor cantidad de

funciones desempeñan en los seres vivos.

Estas moléculas son polímeros de aminoácidos unidos por enlaces peptídicos.

Las proteínas pueden ser simples o conjugadas. Las simples sólo están formadas por

aminoácidos. Las conjugadas contienen además de la o las cadenas polipéptidicas,

grupos no proteicos, denominados grupos prosteicos, por ejemplo la hemoglogina o las

lipoproteínas.

Para entender los aspectos estructurales y las características químicas de las proteínas,

es fundamental analizar primero la de sus monómeros.

Aminoácidos

Como su nombre lo indica, cada aminoácido está formado por un grupo amino y un

grupo ácido carboxílico, unidos a un átomo de carbono central o carbono α (carbono

alfa) , el que además tiene unido siempre un átomo de hidrógeno y una cadena lateral de

características variables.

Figura: Fórmula general

Como muestra la fórmula, el carbono central se encuentra unido a un grupo variable o

resto (R). Es en dichos grupos R, donde las moléculas de los veinte aminoácidos que

forman parte de las proteínas se diferencian unas de otras. En la glicina, el más simple

de los ácidos, el grupo R se compone de un único átomo de hidrógeno. En otros

aminoácidos el grupo R es más complejo, conteniendo carbono e hidrógeno, así como

oxígeno, nitrógeno y azufre.

- 44 -

De acuerdo con la naturaleza del “R” podemos clasificar a los aminoácidos en polares

(con y sin carga) y aminoácidos no polares.

Aminoácidos Esenciales:

La síntesis proteica requiere de un constante aporte de aminoácidos. Los organismos

heterótrofos sintetizan gran parte de estos aminoácidos a partir de esqueletos

carbonados. Los que requieren ser incorporados por la ingesta, no pudiendo ser

sintetizados, se denominan aminoácidos esenciales, y son producidos por plantas y

bacterias.

Aminoácidos no esenciales y esenciales para el

Hombre

No esenciales Esenciales

Glutamato Isoleucina

Glutamina Leucina

Prolina Lisina

Aspartato Fenilalanina

Asparagina Metionina

Alanina Treonina

Glicina Triptofano

Serina Valina

Tirosina Histidina

Cisteína Arginina ( sólo en lactantes)

Cuando una célula viva sintetiza proteínas, el grupo carboxilo de un aminoácido

reacciona con el grupo amino de otro, formando un enlace peptídico, el producto de esta

unión es un dipéptido. El grupo carboxilo libre del dipéptido reacciona de modo similar

con el grupo amino de un tercer aminoácido, y así sucesivamente hasta formar una larga

cadena.

Los oligopéptidos contienen un número indefinido pero pequeño de aminoácidos,

mientras que los péptidos y polipéptidos constan de un número mayor.

Muchas moléculas de importancia biológica con acción hormonal e incluso gran parte

de los neurotransmisores son oligopéptidos y péptidos, como se observa en las

siguientes Tablas:

- 45 -

Péptidos con función hormonal

Nombre Nº de

aminoácidos

Órgano

productor

Órgano blanco Función

Oxitocina 9 Hipotálamo Útero, glándula

mamaria.

Contracción del

músculo liso uterino

y eyección de leche

Vasopresina

(ADH) 9 Hipotálamo Riñón, vasos.

Antidiurética y

vasopresora

Hormona del

crecimiento (GH) 191 Hipófisis

Acción

generalizada Crecimiento

Hormona

luteinizante (LH) 200 Hipófisis

Testículos y

ovarios

Promueve la síntesis

de los esteroides

andrógenos y

estrógenos, etc.

Hormona Folículo

estimulante (FSH) 200 Hipófisis

Testículos y

ovarios

Crecimiento de tubos

seminíferos y

desarrollo folicular.

Prolactina (PRL) 191 Hipófisis Glándula

mamaria

Estimula la secreción

de leche

Hormona

adrenocorticotrofa

(ACTH)

39 Hipófisis Corteza adrenal Estimula la secreción

de corticoesteroides

Tirotropina (TSH) 220 Hipófisis Tiroides Estimula secreción

de tiroxina

Algunos Péptidos con función neurotransmisora

Nombre Nº de aminoácidos Efecto

Sustancia P 11 Dolor

Angiotensina II 8 Ansiedad

Encefalinas (ENK) 4 Control del dolor

Colecistoquinina(CCK) 8 Regulación del apetito

Beta-endorfina 31 Placer y analgesia

Cuatro niveles de la Estructura Proteica

Estructura Primaria: Es la secuencia ordenada y única de los aminoácidos en la

cadena polipeptídica, la cual está determinada genéticamente.

La estructura primaria es fundamental para la forma tridimensional que tendrá la

proteína. Cualquier modificación en la secuencia de aminoácidos podría ocasionar un

cambio en la estructura tridimensional y afectará la función biológica de la proteína. Por

- 46 -

ejemplo la enfermedad humana hereditaria Anemia Falciforme, origina profundos

cambios biológicos por la sustitución de un solo aminoácido en la molécula de

hemoglobina.

Estructura Secundaria: Es la organización espacial de aminoácidos que se

encuentran próximos en la cadena peptídico.

Algunas regiones pueden tener una estructura en forma de cilindro, o estructura en α

hélice, en la cual la cadena peptídico se enrolla alrededor de un cilindro imaginario y

queda estabilizada por puentes de hidrógeno. En la estructura en hoja β plegada, los

aminoácidos adoptan la conformación de una hoja de papel plegada y su estructura se

estabiliza también por puentes de hidrógeno. Otros segmentos de la proteína no

muestran estas uniones transversales y adoptan una configuración al azar, denominada

ad random.

Figura: Esquema de una proteína presentando regiones con estructura secundaria en α-

Hélice, en Hoja β-Plegada y regiones con enroscamientos aleatorios (ad random).

- 47 -

Estructura Terciaria: Es la relación tridimensional de los segmentos de

aminoácidos que pueden estar muy separados entre sí en la secuencia lineal.

En muchas proteínas la estructura terciaria le brinda a la proteína una forma globular,

como por ejemplo en las enzimas, que son proteínas con función catalítica.

Otras proteínas tienen estructura terciaria fibrosa y suelen tener largas hélices o extensas

hojas plegadas. Estas proteínas fibrosas suelen tener función estructural como el

colágeno.

Estructura Cuaternaria: Es la disposición de subunidades proteicas en

proteínas complejas formadas por dos o más de estas subunidades.

Por ejemplo la molécula de hemoglobina está compuesta por cuatro cadenas

polipeptídicas, dos de ellas denominadas α y dos β. La molécula de hemoglobina puede

disociarse por acción de la urea en dos α y dos β. Cuando se retira la urea del medio, se

vuelven a asociar. Son uniones altamente específicas que se da entre dos

hemimoléculas.

Figura: Estructura de la molécula de hemoglobina (estructura cuaternaria). Formada por

dos cadenas de α-hemoglobina y dos cadenas de β-hemoglobina. Cada cadena

transporta una molécula de oxígeno.

- 48 -

Funciones biológicas de las proteínas es la de dirigir la totalidad de los procesos

celulares, incluso su propia síntesis. Las funciones de mayor importancia de las

proteínas en los seres vivos son:

Función estructural: Como el colágeno, la tubulina de los microtúbulos, las de

las cápsides virales, etc.

Función reguladora: Como las ciclinas que controlan el ciclo celular y los

factores de transcripción que regulan la expresión de los genes.

Función motora: Actina y miosina del músculo.

Función de transporte: Globulinas en general, hemoglobima, mioglobina y las

lipoproteínas son algunos ejemplos.

Función de reserva: La ovoalbúmina, componente principal de la clara de huevo

o la gliadina del trigo.

Función de receptores: Como las proteínas receptoras de membrana.

Función enzimática: La enzimas catalizan todas las reacciones metabólicas

Función de defensa: Los anticuerpos son proteínas simples globulares y son

sintetizadas por las células plasmáticas (linfocitos B activados), son también

conocidas como inmunoglobulinas o gamaglobulinas. . Estas proteínas presentan

gran diversidad ya que cada anticuerpo es específico para un determinado

antígeno.

Función de mensajeros químicos: La mayor parte de las hormonas son proteínas

o glucoproteínas. También ciertos aminoácidos, derivados de aminoácidos y

oligopéptidos son neurotransmisores en el sistema nervioso.

IV. Ácidos Nucleicos

Todas las células contienen la información necesaria para realizar distintas reacciones

químicas mediante las cuales las células crecen, obtienen energía y sintetizan sus

componentes. Está información está almacenada en el material genético, el cual puede

copiarse con exactitud para transmitir dicha información a las células hijas. Sin embargo

estas instrucciones pueden ser modificadas levemente, es por eso que hay variaciones

individuales y un individuo no es exactamente igual a otro de su misma especie (distinto

color de ojos, piel, etc.). De este modo, podemos decir que el material genético es lo

suficientemente maleable como para hacer posible la evolución.

La información genética o genoma, está contenida en unas moléculas llamadas ácidos

nucleicos. Existen dos tipos de ácidos nucleicos: ADN y ARN. El ADN guarda la

información genética en todos los organismos celulares, el ARN es necesario para que

se exprese la información contenida en el ADN; en los virus podemos encontrar tanto

ADN como ARN conteniendo la información (uno u otro nunca ambos).

- 49 -

Estructura de los ácidos nucleicos

Los ácidos nucleicos resultan de la polimerización de monómeros complejos

denominados nucleótidos.

Un nucleótido está formado por la unión de un grupo fosfato al carbono 5’ de una

pentosa. A su vez la pentosa lleva unida al carbono 1’ una base nitrogenada.

Figura: Estructura del nucleótido monofosfato de adenosina (AMP)

Las bases nitrogenadas son moléculas cíclicas y en la composición de dichos anillos

participa, además del carbono, el nitrógeno. Estos compuestos pueden estar formados

por uno o dos anillos. Aquellas bases formadas por dos anillos se denominan bases

púricas (derivadas de la purina). Dentro de este grupo encontramos: Adenina (A), y

Guanina (G).

Si poseen un solo ciclo, se denominan bases pirimidínicas (derivadas de la pirimidina),

como por ejemplo la Timina (T), Citosina (C), Uracilo (U).

- 50 -

Nucleótidos de importancia biológica

ATP (adenosin trifosfato): Es el portador primario de energía de la célula. Esta

molécula tiene un papel clave para el metabolismo de la energía. La mayoría de

las reacciones metabólicas que requieren energía están acopladas a la hidrólisis

de ATP.

Figura: ATP (Adenosin trifosfato)

AMP cíclico: Es una de las moléculas encargadas de transmitir una señal

química que llega a la superficie celular al interior de la célula. segundo

mensajero)

NAD+

y NADP+: (nicotinamida adenina dinucleótido y nicotinamida adenina

dinucleótido fosfato). Son coenzimas que intervienen en las reacciones de oxido-

reducción, son moléculas que transportan electrones y protones. Intervienen en

procesos como la respiración y la fotosíntesis.

FAD+: También es un transportador de electrones y protones. Interviene en la

respiración celular.

Coenzima A: Es una molécula que transporta grupos acetilos, interviene en la

respiración celular, en la síntesis de ácidos grasos y otros procesos metabólicos.

- 51 -

Polinucleótidos

Existen dos clases de nucleótidos, los ribonucleótidos en cuya composición

encontramos la pentosa ribosa y los desoxirribonucleótidos, en donde participa la

desoxirribosa.

Los nucleótidos pueden unirse entre sí, mediante enlaces covalentes, para formar

polímeros, es decir los ácidos nucleicos, el ADN y el ARN.

ADN – Ácido desoxirribonucleico

Los ácidos nucleicos fueron aislados por primera vez en 1869, sin embargo no fue hasta

mucho después que se conoció su función. A principio de siglo los científicos que

querían explicar como se transmitía y se almacenaba la información genética se

enfrentaron a un problema, era el ADN o las proteínas de los cromosomas los que

portaban la información genética.

Se sabía que el ADN constaba de solo cuatro tipo de monómeros, frente a los 20

aminoácidos que se encuentran formando parte de las proteínas, de manera que se

pensaba que era demasiado sencillo como para guardar la información, por lo cual se le

asignaba una función estructural.

La evidencia que ha servido para esclarecer la función del ADN, ha procedido, por un

lado, del hecho que la cantidad de ADN de una especie es constante, sin importar la

edad, sexo, factores nutricionales o ambientales.

Por otra parte, la cantidad de ADN tiene mayoritariamente una relación directa con la

complejidad del organismo, así como también se observa que las gametas de los

individuos con reproducción sexual poseen solo la mitad del ADN que posee cualquier

de sus células somáticas. (Se verá en detalle en el Módulo Nº 3)

Sin embargo esto por si solo no confirmó la función del ADN. Por ello se llevaron a

cabo una serie de experimentos que lo demostraron en forma concluyente.

En 1928, Griffith experimentó con distintas cepas de bacterias, una de ellas era la forma

llamada lisa (L), rodeada de una cápsula de polisacáridos y causante de neumonía en los

ratones. En contraste, las cepas rugosas ( R ), no contenía el polisacárido y no era

virulenta.

Griffith experimentó con ratones. A unos inyectándoles cepas lisas muertas por calor, a

otras cepas rugosas vivas y a otros, una mezcla de cepa R viva con cepa L muertas por

calor, en este último caso los ratones morían de neumonía, es decir que las células

rugosas se habían transformado en cepas virulentas. En 1944 se demostró que ese

principio transformador era el ADN y no las proteínas.

- 52 -

Figura: Experimento de Griffith

Otra serie de experimentos realizados en 1952 por Hershey y Chase, demostraron en

forma indiscutible que el ADN es el material genético. Así se sabía la función del ADN

pero no su estructura.

No fue sino hasta el año 1953 en que Watson y Crick propusieron el modelo de doble

hélice, para esto se valieron de los patrones obtenidos por difracción de rayos X de

fibras de ADN, y de los postulados enunciados por Chargaff que estableció que la

cantidad de adenina de una molécula de ADN era igual a la cantidad de timina de la

misma molécula y que la cantidad de guanina era igual a la cantidad de citosina, es decir

que el contenido de purinas era igual al de pirimidinas.

El modelo de Watson y Crick, describe a la molécula del ADN como una doble hélice,

enrollada sobre un eje, como si fuera una escalera de caracol y cada diez pares de

nucleótidos alcanzan para dar un giro completo.

Excepto en algunos virus, el ADN siempre forma una cadena doble.

- 53 -

Figura: Pares de bases del ADN: La formación específica de enlaces de hidrógeno entre

G y C y entre A y T genera los pares de bases complementarias

a b

Figura: (a) Modelo de la doble hélice de ADN, (b) Representación abreviada de un

segmento de ADN

- 54 -

Funciones biológicas del ADN es ser el portador de la información genética y a través

de ella pode controlar, en forma indirecta, todas las funciones celulares.

“Debemos recordar aquí que las enzimas son proteínas que catalizan todas las

funciones biológicas y se sintetizan en las células de acuerdo a la información

genética. Vale decir que a la información genética la podemos comparar con un

recetario, donde están las recetas de todas las proteínas del organismo.”

Encontramos ADN en el núcleo de las células animales y vegetales, en los organismos

procariontes, en organoides como los cloropastos y mitocondrias, como así también en

algunos virus, a los que llamamos ADN - virus.

ARN – Ácido ribonucleíco

El ácido ribonucleíco se forma por la polimerización de ribonucleótidos. En general los

ribonucleótidos se unen entre sí, formando una cadena simple, excepto en algunos virus,

donde se encuentran formando cadenas dobles.

La cadena simple de ARN puede plegarse y presentar regiones con bases apareadas, de

este modo se forman estructuras secundarias del ARN, que tienen muchas veces

importancia funcional, como por ejemplo en los ARNt (ARN de transferencia).

Se conocen tres tipos principales de ARN y todos ellos participan de una u otra manera

en la síntesis de las proteínas. Ellos son: El ARN mensajero (ARNm), el ARN

ribosomal (ARNr) y el ARN de transferencia (ARNt).

Función de los ARN:

Un gen está compuesto, como hemos visto, por una secuencia lineal de nucleótidos en

el ADN, dicha secuencia determina el orden de los aminoácidos en las proteínas. Sin

embargo el ADN no proporciona directamente de inmediato la información para el

ordenamiento de los aminoácidos y su polimerización, sino que lo hace a través de otras

moléculas, los ARN. Todo el proceso que se lleva a cabo para la síntesis de proteínas se

verá detalladamente en el Módulo Nº 3.

4. TEORÍA CELULAR

“La célula es la unidad de vida más pequeña. Es la unidad anatómica y fisiológica de

todos los seres vivos.”

A continuación se hará un breve repaso de los contenidos vistos en el Módulo Nº 1,

ítem 6 “Unidades de Medidas” y “Microscopia”.

Alrededor de 1660, Antón van Leeuwenhoek construye un sistema de lentes que

denomina microscopio.

- 55 -

En 1665 Robert Hooke utiliza un microscopio para observar que el corcho no era una

sustancia homogénea, sino que estaba constituido por una serie de cavidades

regularmente dispuestas a las que llamó Células cuyo significado es “habitaciones

pequeñas”. El libro “Micrografía” (1665) de Robert Hooke contiene algunos de los

primeros dibujos nítidos de células vegetales, basados en las observaciones de algunas

secciones finas de “corcho” (corteza o cubierta exterior de cualquier planta leñosa).

Pero Hooke nunca llegó a imaginar el verdadero significado de aquellas células;

solamente había percibido su estructura, su esqueleto. Sin embargo el término célula se

ha conservado en toda la literatura posterior.

No sería hasta mediados del siglo XIX que dos científicos alemanes, Schleiden y

Schwann, descubrirían la naturaleza celular de la materia viva.

Cómo surge la Teoría Celular

Mathias Jakob Schleiden (1804 – 1881), botánico alemán, rechazaba el vitalismo

(posición según la cual los organismos vivos poseen una fuerza o sustancia vital

especial, que no se puede encontrar en la materia inerte) en busca de una explicación

mecanicista de la vida, y de carácter evolucionista. Su objetivo era hacer de la botánica

una ciencia verdadera y exacta.

En 1833, el botánico inglés R. Brown descubrió en diferentes células vegetales un

“granito” (el núcleo). Schleiden se esforzó por demostrar que las células se forman de

este núcleo; que del plasma viviente al principio, se separa el núcleo y que a su

alrededor se forman células que van creciendo, hasta que sus paredes se tocan y por una

especie de cristalización nace el tejido celular. Gran confusión originó la circunstancia

de no establecer diferencia alguna entre el núcleo, las vacuolas y los granos de almidón,

- 56 -

creyendo que todos representaban células embrionarias. Schleiden, tampoco vio claro

cómo estaban compuestas las plantas unicelulares.

La doctrina de Schleiden de la evolución del tejido partiendo de células fue ampliada a

los animales por Schwann, discípulo de Johannes Müller, destacado fisiólogo alemán.

Theodor Schwann, (1810 – 1882), científico alemán nacido en el seno de una familia

sumamente religiosa. Estudió medicina en Bonn, donde conoció a Müller, y en Berlín

ocupó la cátedra de Anatomía. A partir de 1839 su carrera científica culmina debido, en

principio, a la actitud crítica de científicos dedicados a la química frente a sus trabajos

sobre la fermentación alcohólica. Ante tal circunstancia resurge fe religiosa, abandonada

debido al racionalismo de los años anteriores, y se refugia en el Dios de su infancia.

Schwann y Schleiden eran grandes amigos, y el mismo Schwann cuenta cómo una

conversación con Schleiden, en Berlín, le sugirió la idea que daría origen a la teoría

celular: “Un día que cenaba con el señor Schleiden, este ilustre botánico me indicó la

importante función que desempeña el núcleo en el desarrollo de las células vegetales.

Me acordé enseguida de haber visto un órgano semejante en las células de la cuerda

dorsal del renacuajo, y en aquel momento comprendí la importancia que tendría mi

descubrimiento si llegaba a demostrar que en las células de la cuerda dorsal este

núcleo desempeñaba el mismo papel que el núcleo de las plantas en el desarrollo de los

vegetales”.

Esto ocurría en 1838, año en que Schleiden había publicado una breve memoria en la

que se describía el desarrollo del bolso embrionario de diversas plantas y en la que se

explicaba la independencia de las células que componen el organismo y la función

directora del núcleo. A raíz de esta observación, Schwann se dedicó a descubrir la

composición celular de los tejidos animales y a localizar los núcleos de las diferentes

células. Al año siguiente, Schwann publicó una memoria en la que se exponían todas las

bases de la teoría celular.

Dibujos de células animales hechos por Schawnn (1839)

- 57 -

La teoría celular de Schwann exponía dos cosas:

1) El reconocimiento de que el organismo compuesto se desarrolla de células;

2) Una nueva filosofía inductiva, genética y mecánica.

Tanto Schleiden como Schwann afirmaban que el organismo era un agregado (según

ciertas leyes) de otros seres de orden inferior; contra la opinión vitalista de la unidad de

la vida en el cuerpo orgánico y contra la fuerza vital unitaria. Schleiden aducía que la

vida es el resultado de la colaboración de muchas células. Schleiden, botánico, y

Schwann, zoólogo, estudiaron muchos tipos de tejidos en sus campos respectivos.

Ambos llegaron a la conclusión de que la célula es la unidad estructural básica de todos

los organismos. La célula constituye la unidad fundamental de los seres vivos. Todo

organismo vivo está constituido por una o por multitud de células.

Este es el enunciado básico de la teoría celular.

La Teoría Celular, tal como se la considera hoy, puede resumirse en los siguientes

postulados:

1. En principio, todos los organismos vivos están compuestos por una o más

células.

2. En las células tienen lugar las reacciones químicas de un organismo vivo,

incluidos los procesos que liberan energía y las reacciones biosintéticas.

3. Las células provienen tan solo de otras células preexistentes.

4. Las células contienen la información hereditaria de los organismos de los cuales

son parte, y esta información pasa de célula progenitoras a células hijas.

La segunda y tercera proposiciones fueron añadidas por el patólogo y también estadista

Rudolf Virchow (1821 – 1902). En su trabajo “Patología celular” (1858), Virchow

consideró la célula como la unidad básica metabólica y estructural. En ese mismo

trabajo subrayó la continuidad de los organismos: “todas las células provienen de otras

células (preexistentes)”. Por lo tanto, las células no surgen por generación espontánea a

partir de materia inanimada.

- 58 -

Impacto que causó la Teoría Celular en la Biología del desarrollo

Una de las numerosas contribuciones unificadoras de la Teoría Celular consistió en dar

un nuevo significado a los términos óvulos y semen, que hasta entonces habían sido

conceptos bastante confusos. Resulta curioso que hasta 1880, aproximadamente,

siguiera existiendo mucha incertidumbre acerca del significado de la fecundación. Para

los fisicismo (el fisicismo era la insistencia y creencia en ciertos principios dominantes

en la física clásica), la fecundación no era más que el impulso o señal que iniciaba la

segmentación de la célula huevo.

Así interpretaba la fecundación Miescher, el descubridor del ADN en el año 1874. Con

el tiempo, los citólogos como O. Hertwig y van Beneden demostraron que el

espermatozoide aporta al huevo mucho más que una simple orden de iniciar la primera

segmentación; también aporta el núcleo de la célula germinal (gameto) masculina. Este

núcleo con su dotación haploide de cromosomas penetra en el óvulo y se suma a la

dotación haploide del mismo formando el núcleo diploide del zigoto. Así, la

fecundación restaura la diploidía y combina en la descendencia genes del padre y de la

madre. (Mayr, 1998)

LÍNEA DE TIEMPO: ALGUNOS EVENTOS EN BIOLOGÍA CELULAR

1639 Robert Hooke

observa “células”

de corcho con un

microscopio primitivo

1680 A.Leeuwenhoek (1632-1702)

descubre espermatozoides en el semen

1688 Redi

publica su trabajo

sobre la generación espontánea

1839 Johannes Müller

efectúa investigaciones

microscópicas e histológicas

1839 Jacob Henle

realiza una descripción general

de la epidermis y el epitelio

1839 Schleiden y Schwann

proponen la Teoría Celular

1839 Robert Remak (1815-1865)

descubrimiento de las células ganglionares

del corazón humano

- 59 -

1841 Albert Koelliker (1817-1905)

descubre que cada espermatozoide es una célula,

la célula germinal masculina

1852 Robert Remak

demostró que el óvulo es una célula

1855 Rudolf Virchow

afirma que todas las células provienen de células

1873 Camillo Golgi

Da a conocer su procedimiento de tinción

de las células nerviosas

1888 Santiago Ramón y Cajal

Modifica el método de tinción de Golgi y logra

esclarecer todas las estructuras del sistema nervioso

5. ESTRUCTURA CELULAR

Todas las células están cubiertas por una membrana externa, llamada membrana

plasmática, que las separa de otras células y del medio circundante con el cual

intercambian materia y energía. Este intercambio esta altamente regulado y es selectivo.

De esta forma la membrana plasmática debe actuar no sólo como limite celular sino

también como barrera selectiva. Por lo tanto la célula, mantiene una composición

química muy ordenada y diferente a la del entorno. (Como se verá en el capítulo de

Transporte a través de la membrana.)

Todas las células poseen un metabolismo o conjunto de reacciones químicas, que

posibilitan el mantenimiento de la vida. Este metabolismo para sustentarse necesita de

una o más fuentes de energía. Las células, necesitan de distintivos tipos de moléculas

energéticas:

Monedas energéticas, como el ATP

Moléculas combustibles, como la glucosa o los ácidos grasos

Moléculas de reserva de energía, como el glucógeno o el almidón

Dentro de las reacciones para obtener y transformar diferentes forma de energía, son

muy importantes las reacciones de oxido-reducción o reacciones REDOX. En este tipo

de reacciones es esencial la participación de las coenzimas de oxido-reducción, como el

NAD+ y el FAD.

Todas las células, almacenan en forma de ADN, ácido desoxirribonucleico, a

información necesaria para controlar sus actividades (reproducción, metabolismo), y

para establecer su propia estructura.

- 60 -

Las células para perpetuarse necesitan reproducirse. Esto significa que la información

almacenada en el ADN debe duplicarse para poder ser transmitida a las células hijas. El

ADN tiene la excepcional característica de ser una molécula capaz de autorreplicarse, es

decir de generar una copia de si misma. Este proceso es llamado duplicación o

replicación. (Se verá en el Módulo Nº 3).

Células Eucariotas y Procariotas

Características Principales:

Todas las células se parecen y responden a un patrón común por más diversas que sean.

Las células de organismos pluricelulares son diferentes en su función, por ser distintas

estructuralmente, pero todas concuerdan con un patrón común. Por ejemplo, aquellas

especializadas en la síntesis de lípidos, tendrán mayor desarrollo del retículo

endoplasmático liso y serán distintas de las neuronas especializadas en la transmisión

del impulso nervioso, cuya especialización es tan grande que pierden su capacidad de

reproducirse.

A pesar de las semejanzas y diferencias entre las células y que todas cumplen con los

postulados de la Teoría Celular, se distinguen dos grandes tipos de células:

Procariotas (sin núcleo verdadero) y Eucariotas (con núcleo).

Principales características comunes entre células eucariotas y procariotas

1- En ambos tipos celulares el ADN es el material genético.

2- Ambos tipos celulares poseen membranas plasmáticas como límite celular.

3- Poseen ribosomas para la síntesis proteica.

4- Poseen un metabolismo básico similar

5- Ambos tipos celulares son muy diversos en formas y estructuras.

Los eucariontes son organismos cuyas células poseen un sistema de

endomembranas (membranas internas) muy desarrollado. Estas membranas

internas forman y delimitan organelas donde se llevan a cabo numerosos

procesos celulares. De hecho él más sobresaliente de estos organelos es el

núcleo, donde se localiza el ADN lineal. Justamente, el término eucarionte,

significa núcleo verdadero (del griego eu significa “buen” y karyon, “núcleo” o

“centro”). Las células eucariontes poseen diversos compartimentos internos,

rodeados por membranas. De esta forma es más eficiente reunir a los sustratos y

sus enzimas, en una pequeña parte del volumen celular total. Además de

conseguirse una mayor velocidad, las membranas favorecen la aparición de

estructuras reguladoras que orientan el flujo de moléculas y su posterior

- 61 -

conversión en otros productos. Ciertos procesos como la fotosíntesis y la cadena

respiratoria están altamente organizados gracias a la localización de las enzimas

en diferentes estructuras de membrana. Por otra parte, las membranas también

impiden la aparición de sustratos en forma inespecífica en distintas regiones de

la célula, ya que actúan como barrera selectiva. En cuanto al tamaño, podemos

decir que en promedio una célula eucarionte es diez veces mayor que una célula

procarionte. En cuanto al material genético, podemos decir que el ADN lineal

eucariota posee una organización mucho más compleja que el ADN procarionte.

Las células procariontes carecen de núcleo y generalmente son mucho menores

que las células eucariontes. El ADN circular de las células procariontes no está

rodeado por una membrana, pero puede estar limitado a determinadas regiones

denominadas nucleoides. Las células procariontes, al igual que las células

eucariontes, poseen una membrana plasmática, pero carecen de membranas

internas, que formen organelas. Sin embargo, debemos precisar que en algunas

células procariontes, la membrana plasmática forma laminillas fotosintéticas.

Las células procariontes poseen una característica única, una pared de

peptidoglicanos, un gran polímero de glúcidos y aminoácidos.

Características Diferenciales entre el Modelo Celular Procariótico y Eucariótico

Característica Célula Procariótica Célula Eucariótica

Núcleo No posee membrana nuclear Posee membrana nuclear

Cromosomas Un único cromosoma

circular y desnudo

Posee uno o más cromosomas

lineales unidos a proteínas

(cromatina)

ADN Circular y grande. Proteínas

asociadas débilmente

Lineal y unido a proteínas

ADN extracromosómico Puede estar presente como

plásmidos

Presente en organelas

Organelas citoplasmáticas No posee Mitocondrias y cloroplastos,

(los cloroplastos presentes sólo

en células vegetales)

Membrana plasmática Contiene las enzimas de la

cadena respiratoria, también

puede poseer los pigmentos

fotosintéticos

Semipermeable, sin las

funciones de la membrana

procariótica

Sistema de endomembranas No posee Presenta REG, REL, Golgi,

lisosomas, vacuolas y vesículas.

Pared celular Capa rígida de

peptidoglucano (excepto

micoplasmas)

No poseen pared de

peptidoglucano. Pueden poseer

una pared de celulosa o quitina

Esteroles Ausentes (excepto

micoplasmas)

Generalmente presentes

- 62 -

Citoesqueleto Ausente Presente. Formado por

filamentos proteicos.

Exocitosis y Endocitosis Ausente Presente

Ribosomas 70 S en el citoplasma 80 S en el retículo

endoplásmico y en el citosol

División Fisión Binaria (amitosis) Mitosis - Meiosis

Tamaño 0,2 a 10 mm Siempre superior a 6 mm

1) Estructura de la célula procariota:

Bacterias, Micoplasmas y Cianobacterias (algas azules-verdosas)

Figura: Esquema de Escherichia coli2, un procarionte heterótrofo muy estudiado.

2 Escherichia coli: especie de bacteria habitante del colon humano y de otros animales.

Utilizada como modelo biológico en investigaciones biomédicas.

- 63 -

En el siguiente cuadro, se muestran los componentes de celulares de los procariontes:

Las bacterias son organismos unicelulares procariontes que se reproducen por fisión

binaria. Contienen toda su información genética en un único cromosoma bacteriano

circular. También poseen sistemas productores de energía y biosintéticos necesarios

para el crecimiento y la reproducción. Poseen como característica particular una pared

rígida de peptidoglicanos. Son generalmente de vida libre y poseen ADN

extracromosómico en forma de plásmidos, estos codifican genes de resistencia a

antibióticos o factores "sexuales" como los pili.

Los micoplasmas son las bacterias más pequeñas de vida independiente. Son muy

flexibles por lo que atraviesan los filtros de esterilización. Entre sus características

principales se encuentran: a) carecen de pared celular, b) en su membrana plasmática

poseen esteroles, que no son sintetizados por la bacteria sino que son absorbidos del

medio de cultivo o del tejido donde se desarrolla. Los micoplasmas son resistentes a la

penicilina (carecen de pared de peptidoglucano) y por la misma razón no toman la

coloración de Gram.

Las cianobacterias, son bacterias Gramnegativas. Se encuentran presentes en

estanques, lagos, suelo húmedo, cortezas de árboles, océanos y algunas en fuentes

termales. La mayor parte de las cianobacterias son autótrofos fotosintéticos. Contienen

clorofila a, que también se encuentra en plantas y algas. La clorofila a y pigmentos

accesorios se localizan en membranas fotosintéticas, llamadas laminas internas o

laminillas fotosintéticas. Muchas especies de cianobacterias fijan nitrógeno, este

proceso enriquece el suelo.

Características de la pared celular en Bacterias Grampositivas y Gramnegativas:

Por fuera de la membrana celular, se encuentra una pared celular rígida de

peptidoglicano, que esta presente en todas las bacterias excepto los micoplasmas. La

presencia de la pared protege a la bacteria de la diferencia de presión osmótica entre el

medio interno de la bacteria y el medio exterior. De no existir la pared la bacteria

estallaría. Además la pared cumple funciones de protección como por ejemplo contra

sustancias tóxicas.

- 64 -

Existen dos tipos de pared bacteriana que pueden diferenciarse por la Tinción de Gram

(siglo XIX). El primer grupo de bacterias son aquellas capaces de retener el colorante

cristal violeta luego de la decoloración con alcohol-cetona. Estas bacterias son llamadas

Grampositivas. El segundo grupo esta conformado por aquellas bacterias incapaces de

retener el colorante luego del tratamiento decolorante, por lo tanto son llamadas

Gramnegativas.

2) Estructura de las células eucarióticas:

Figura: Esquema de un organismo eucarionte unicelular y fotosintético:

Chlamydomonas

- 65 -

En el siguiente cuadro, se muestran los componentes celulares de los eucariontes:

“Presentan este modelo celular, los organismos de los reinos Protista, Hongos,

Plantas y Animales”.

Si bien existe una gran diversidad entre estas células, el modelo básico es similar,

presentando como estructura sobresaliente el núcleo celular.

Figura: Esquema de la ultraestructura tridimencional de una célula animal y sus

principales componentes

- 66 -

3) Célula eucariótica animal y vegetal

Figura: Esquemas de una célula vegetal (izquierda) y tridimencional de un cloroplasto

con sus componentes (derecha)

Cuadro: Modelos básicos de células Eucariotas

Las células eucariontes poseen dos modelos estructurales básicos:

Las células autótrofas fotosintéticas, son aquellas que sintetizan su propio

alimento, es decir sus propias moléculas combustibles. En este caso las células

eucariontes vegetales son células autótrofas fotosintéticas, por lo tanto utilizan la

luz solar como fuente de energía. Transforman la energía solar en energía

- 67 -

química, por el proceso de fotosíntesis. La fotosíntesis en las células vegetales se

lleva a cabo en una organela membranosa llamada cloroplasto. Dentro del

cloroplasto se encuentran sacos membranosos apilados, denominados tilacoides,

en cuyas membranas encontramos el pigmento llamado clorofila, esencial para

la fotosíntesis. (Se verá en detalle en el capítulo de fotosíntesis)

Las células heterótrofas son aquellas que no sintetizan su propio alimento sino

que necesitan una fuente externa de energía tanto como de materiales de

construcción de sus propias moléculas. Las células animales (y los hongos), son

células eucariontes heterótrofas.

Las células animales y las células vegetales poseen unas organelas membranosas

llamadas mitocondrias, donde se lleva acabo la respiración celular. En este proceso son

rotos los enlaces de alta energía de las moléculas combustibles orgánicas. Esta energía

liberada es utilizada para la síntesis de las monedas energéticas como el ATP. El ATP es

esencial para las diferentes funciones celulares. Para que este proceso se lleve a cabo

dentro de las mitocondrias es necesaria la presencia de oxígeno.

Por lo tanto en ambos tipos celulares son necesarias las mitocondrias, para obtener

energía química en forma de ATP a partir de las moléculas combustibles. Pero es

diferente el origen de las moléculas orgánicas utilizadas como combustibles. En el caso

de las células vegetales (autótrofas), ellas sintetizan sus propias moléculas combustibles

en los cloroplastos, en el proceso de fotosíntesis. En cambio las células animales

(heterótrofas), necesitan una fuente externa de moléculas energéticas que sirvan como

combustible celular.

Principales diferencias entre células animales y células vegetales

Estructura Célula animal Célula vegetal

Pared celular Ausente Pared celular constituida

por celulosa.

Aparato mitótico

(Huso acromático)

Astral Anastral

Centríolos Presente Ausente

Vacuolas Vacuolas pequeñas Vacuolas grandes, puede ser

una grande central

Metabolismo Heterótrofo Autótrofo

Mitocondrias Presentes Presentes

Cloroplastos Ausentes Presentes

- 68 -

Figura: Esquema de la ultraestructura de una célula animal idealizada

- 69 -

Figura: Esquema de la ultraestructura de una célula vegetal idealizada que muestra sus

principales características: la pared celular, los plasmodesmos, los cloroplastos y las

vacuolas.

6. COMPONENTES CELULARES

Es este capítulo, veremos más detalladamente los componentes celulares que fueron

presentados en los capítulos anteriores: membrana plasmática, pared celular,

citoplasma, núcleo, sistemas de endomembranas, organelas, citoesqueleto.

- 70 -

Membrana plasmática:

Como ya se ha visto, las células están separadas del medio que las rodea por una

delgada lámina denominada membranas plasmática, que define los límites de las

mismas.

Como todas las membranas biológicas, es una estructura dinámica y fluida formada por

fosfolípidos y proteínas. No solo define los límites de la célula sino, como se verá en el

siguiente capítulo, permite que ésta exista como una entidad diferente de su entorno,

regulando el tránsito de sustancias hacia fuera y hacia adentro de ella.

La membrana generalmente está rodeada por un medio acuoso y en consecuencia, las

moléculas de fosfolípidos se disponen en una bicapa, con sus colas hidrófobas

apuntando hacia el interior y sus cabezas hidrófilas de fosfato apuntando hacia el

exterior. Por su tamaño, no pueden visualizarse con el microscopio óptico pero si con el

microscopio electrónico se identifica como una doble línea delgada y continua.

Figura: Microfotografía electrónica de transmisión de

una membrana plasmática. Se pueden ver tres líneas

paralelas, dos líneas densas separadas por una capa

intermedia clara. Este aspecto conocido como unidad

de membrana no es reflejo de una estructura trilaminar

a nivel molecular, sino es la expresión de como el

osmio, usado como "colorante" se une a la membrana.

- 71 -

El modelo estructural más aceptado es el llamado modelo de mosaico fluido.

Figura: Esquema del modelo de mosaico fluido de las membranas

Aunque los lípidos y las proteínas, unidos a proteínas periféricas o a proteínas

concentradas en el interior, parecen estar ancladas en una posición fija en la membrana,

la estructura de la bicapa es fluída, de forma que la estructura en “mosaico” de

fosfolípidos y proteínas cambia en el tiempo.

Las proteínas incluidas en la bicapa, denominadas proteínas integrales de membranas,

tienen una orientación espacial definida. Existe otro grupo de proteínas denominadas

proteínas periféricas, que no atraviesan la bicapa lipídica sino que se unen a una u otra

cara de la membrana mediante interacciones con otras proteínas.

En las células eucariontes, todas las membranas, incluidas las organelas, tienen la

misma estructura. Sin embargo la composición química de lípidos, proteínas y glúcidos

difiere en las membranas de los distintos tipos celulares, de acuerdo a las funciones

celulares y/o de las organelas.

Esquema de un fosfolípido Corte esquemático de una vesícula

de fosfolípido

- 72 -

Matriz extracelular:

Los organismos multicelulares están compuestos no solo por células sino también por

elementos intercelulares que se agrupan el la denominada matriz extracelular.

La matriz celular es el ambiente especial que rodea a la célula. Está formada por un

conjunto de materiales ubicados en el espacio extracelular, que puede a veces ser muy

pequeño, y que le brinda a las células un ambiente particular.

La matriz está formada por proteínas fibrosas y por la sustancia fundamental,

constituida principalmente por proteínas y azúcares asociados en diferentes

combinaciones, que cumplen funciones estructurales además de participar en la

adhesión entre las células y la matriz.

La matriz tiene un papel fundamental en el desarrollo de los tejidos y órganos

controlando la diferenciación celular, la morfogénesis, la migración celular y su

metabolismo.

Otras funciones importantes de la matriz extracelular:

- Rellenar los espacios no ocupados por las células

- Conferir a los tejidos resistencia a la compresión y estiramiento

- Constituir el medio por donde llegan los nutrientes y se eliminan los desechos

celulares

- Proveer a diversas clases de células de puntos fijo donde aferrarse

- Ser el vehículo por donde migren las células cuando se desplazan de un punto a

otro del organismo

- Ser un medio por el arriban a las células sustancias inductoras (señales)

provenientes de otras células.

Los tejidos, y por extensión los órganos y sistemas, son el resultado de asociaciones de

diferentes tipos de células y matrices extracelulares.

Así, el tejido conectivo contiene las células que se encuentran dispersas en medio de

una abundante matriz extracelular. Existen varios tipos de tejidos conectivos. En la

lámina siguiente un ejemplo de tejido conectivo laxo:

- 73 -

Pared celular:

Como se vio, una diferencia fundamental entre células animales y vegetales es que sólo

las células vegetales están rodeadas por una pared celular.

Se puede decir que es como un exoesqueleto de las células vegetales, que le confieren

protección y sostén mecánico. Esta pared realiza muchas de las funciones que cumple la

- 74 -

matriz extracelular en las células animales, aunque la composición y la estructura son

diferentes a la de la matriz extracelular.

La pared celular si bien es rígida, no es estática. Así interviene en la diferenciación de

las células vegetales durante el crecimiento. La pared celular mediante plasmodesmos3,

conecta a las células vegetales entre sí formando tejidos, transmite señales que influyen

en el crecimiento y la división celular y también en la morfogénesis.

La pared celular es un filtro un poco más impermeable que la matriz extracelular de las

células animales, sin embargo su estructura porosa deja pasar materiales solubles que

toman contacto con la membrana plasmática.

La pared celular está formada por las siguientes capas, desde el exterior hacia el

interior:

- Laminilla media: Sólo presente en plantas multicelulares, formada por

compuestos pécticos.

- Pared primaria: Formada por celulosa, hemicelulosa y compuestos pécticos. Se

encuentra en todas las células vegetales.

- Pared secundaria: Compuesta sólo por celulosa o celulosa y hemicelulosa. Es

una pares suplementaria que puede estar ausente y su función es mecánica.

● Núcleo:

El núcleo es la estructura típica de la célula eucarionte. En el núcleo de las células

eucariontes se encuentran las moléculas que contienen la información hereditaria,

moléculas de ADN.

En su interior se también se sintetiza el ARN y se producen procesos claves relacionados

con la regulación de la expresión genética.

Es una estructura generalmente esférica y voluminosa comparada con el tamaño total de

la célula. Está rodeada por una envoltura nuclear, formada por dos membranas, cada

una de las cuales es una bicapa lipídica. A intervalos frecuentes, las membranas

presentan poros nucleares por donde circulan materiales entre el núcleo y el citoplasma.

En el interior del núcleo, el ADN se asocia a proteínas básicas llamadas histonas,

formando una estructura fibrilar muy enrollada denominada cromatina y el nucleolo,

sitio de ensamblaje de los ribosomas (estructuras esenciales para la síntesis de proteínas,

formados por ARN ribosomal y proteína). El ARN ribosómico se sintetiza en el

nucleolo, y las proteínas ribosómicas en el citoplasma, para pasar después al núcleo y de

allí al nucleolo, donde se unen al ARN ribosomal para formar los ribosomas.

El núcleo desempeña dos funciones fundamentales para la célula:

En primer lugar, como vimos, lleva la información hereditaria que determina si un tipo

particular de célula se desarrollará en un paramecio, un roble o un ser humano; y será

semejante a sus progenitores.

En segundo lugar, el núcleo ejerce una influencia continua sobre las actividades de las

células, de esta forma asegura que las moléculas complejas que ellas requieren se

sinteticen en la cantidad y tipo necesario.

3 Plasmodesmo: Puentes citoplasmáticos entre células vegetales adyacentes.

- 75 -

El siguiente recuadro, resume estructura y función de los componentes del núcleo:

Características del Núcleo Celular y sus Componentes

Estructura : Núcleo

Celular

Descripción

Función

Núcleo Estructura rodeada por una

doble membrana con poros.

Contiene

cromatina/cromosomas y

nucleolo.

Regular la función celular.

Control del metabolismo,

reproducción (ciclo celular) y

diferenciación celular.

Envoltura Nuclear Estructura formada por dos

unidades de membrana unidas

a nivel de los poros nucleares.

Continuación del REG. Posee

poros que regulan el pasaje

entre núcleo y citoplasma

Nucleolo Cuerpo granular en el núcleo,

que consiste en ARN y

proteínas.

Sitio de síntesis del RNA

ribosómico y de ensamble de

los ribosomas.

Cromatina ADN asociado a proteínas,

tanto estructurales (histonas)

como a proteínas regulatorias.

La cromatina es visible durante

la interfase celular

Empaquetamiento

(plegamiento) de ADN. El

ADN compone los genes.

Funciones regulatorias de la

transcripción genética.

Cromosomas ADN asociado a proteínas, en

estado superenrrollado. Visible

en forma de estructuras

cilíndricas cuando la célula se

divide, ya sea en mitosis o

meiosis.

Contienen los genes que son

las unidades de información,

que rigen las funciones y

estructura celular.

- 76 -

Citoplasma:

Rodeando al núcleo encontramos el citoplasma, también llamado citosol o matriz

citoplasmática. Es un coloide donde predominan como constituyentes agua, iones,

enzimas y donde se encuentran incluidas las organelas celulares. El citoplasma se

encuentra separado del ambiente exterior por la membrana plasmática y está altamente

organizado.

En hepatocitos y células musculares es común la presencia de gránulos de glucógeno.

En las células denominadas adipositos, el citosol está ocupado por una gran gota de

grasa.

Se puede subdividir esquemáticamente al citoplasma en dos espacios:

- Uno correspondiente al citosol, verdadero medio interno celular que se extiende desde

la envoltura nuclear hasta la membrana plasmática y que llena el espacio no ocupado

por el sistema de endomembranas, mitocondrias y peroxisomas.

- Otro espacio encerrado en el interior de las organelas.

En el citoplasma se encuentran unas estructuras, los ribosomas, que cumplen una

función muy importante, puesto que en ellos se realiza la Síntesis de proteínas. Cuanto

más proteínas esté sintetizando una célula más ribosomas tendrá. Si bien son organelas

celulares, no poseen membranas (como las mitocondrias, peroxisomas y plásticos) y

están constituidos por dos subunidades, cada una formada por ARN ribosómico y

proteínas. Estas dos subunidades, denominadas mayor y menor, generalmente están

separadas y se ensamblan en el nucleolo, en el momento de la síntesis de proteínas.

Cuando hay varios ribosomas unidos a una molécula de ARN mensajero, se lo

denomina polirribosoma. (Ver capítulo: Compuestos orgánicos)

Sistemas de endomembranas:

Como vimos, las células eucariontes poseen estructuras internas que las dividen en

compartimentos especializados; estos compartimientos están limitados por membranas

cerradas que tienen una permeabilidad selectiva.

Cada compartimiento tiene una función diferente y contiene un grupo característico de

enzimas que realizan las funciones propias de cada organela. Asimismo los distintos

compartimientos si bien están separados físicamente, se encuentran interconectados

funcionalmente.

Dentro del sistema de endomembranas se distinguen los siguientes elementos:

a) Retículo endoplasmático granular o rugoso (REG o RER). Es un grupo de

cisternas aplanadas que se conectan entre sí mediante túbulos. Presente en todos los

tipos celulares, se halla especialmente desarrollado en las células secretoras de

proteínas. El REG ofrece una cara citosólica tachonada de ribosomas, a los que debe su

aspecto rugoso. Los ribosomas se unen a las membranas del REG por su subunidad

mayor, mediante receptores específicos, las proteínas integrales de las membranas

cisternales conocidas como riboforinas.

- 77 -

b) Retículo endoplasmático agranular o liso (REA o REL). Su aspecto es más

tubular y carece de ribosomas. Es poco conspicuo en la mayoría de las células, pero

alcanza un notable desarrollo en las células secretoras de hormonas esteroides.

c) Aparato o complejo de Golgi. Constituido por sacos discoidales apilados, como

mínimo en número de tres, rodeados por pequeñas vesículas. Cada saco presenta una

cara convexa y otra cóncava, esta última orientada hacia la superficie celular. En las

células animales se ubica típicamente entre el núcleo y el polo secretor de la célula, en

tanto en las células vegetales aparece fragmentado en varios complejos denominados

dictiosomas o golgiosomas.

d) Vacuolas y vesículas. Las vesículas son organelas con forma de bolsas formadas por

membranas. Sus principales funciones son el almacenamiento y transporte de

materiales, tanto dentro de la célula como hacia el interior y exterior. Las vacuolas son

un tipo especial de vesículas presentes en las células vegetales y hongos, estas vacuolas

son de gran tamaño y están llenas de fluído.

e) Lisosomas: Son un tipo especial de vesículas formadas en el complejo de Golgi,

presente en las células animales. Contienen enzimas hidrolíticas capaces de degradar

macromoléculas como proteínas, polisacáridos, ácidos nucleicos y lípidos. Ejemplo: los

glóbulos blancos con lisosomas encargados de capturar bacterias en el cuerpo humano.

- 78 -

La vía de tránsito intracelular implica un transporte desde el RE hasta el aparato de

Golgi; a partir de éste hay dos caminos posibles: hacia las vesículas de secreción y

desde allí a la membrana plasmática, o bien hacia los lisosomas:

Otros tipos de organelas:

Los peroxisomas son un tipo de vesícula grande presente en la mayoría de las células

eucariotas. Poseen una sola membrana con enzimas que degradan los ácidos grasos,

liberando energía en forma de calor y otras sustancias. Los peroxisomas son abundantes

en las células hepáticas, donde participan de la degradación de etanol.

Junto con las mitocondrias, constituyen los principales sitios de utilización del oxígeno

dentro de la célula.

- 79 -

También en las plantas se encuentran los peroxisomas. Una forma interviene en la

fotorrespiración y otra denominada glioxisoma se encuentra presente en las semillas en

germinación.

Las mitocondrias, son las organelas en las que se degradan moléculas orgánicas y se

libera energía química en el proceso que se verá en el capítulo de respiración celular.

En general cuanto mayor es el requerimiento de energía de una célula eucariota, más

mitocondrias contiene esa célula.

Las mitocondrias están rodeadas de dos membranas, una interna plegada hacia dentro

formando crestas y otra externa lisa. Por su importante función en la respiración celular,

se verá en mayor detalle en el capítulo de Respiración y Fotosíntesis.

Los plástidos, son organelas que se encuentran sólo en las células de plantas y algas.

Están rodeadas por dos membranas y hay diferentes tipos:

Los leucoplastos, pueden almacenar almidón (o a veces proteínas y aceites) y son

numerosos en por ejemplo raíces o tubérculos.

Los cromoplastos, contienen pigmentos del tipo de los carotenoides.

Los cloroplastos, que contienen clorofila y en ellos se producen los hidratos de carbono

por el proceso de fotosíntesis.

En el siguiente cuadro se hace un resumen de las características principales de las

estructuras y organelas que forman los sistemas de endomembranas:

Organización del Sistema de endomembranas

Estructura Descripción Función

Retículo endoplasmático

rugoso (REG)

Membranas internas en

forma de sacos aplanados y

túbulos. Con ribosomas

adheridos a su superficie

externa. La envoltura

nuclear es parte del REG.

Síntesis de Proteínas

destinadas a secreción

(exportación) o a la

incorporación de membranas.

Retículo endoplasmático

liso (REL)

Membranas internas donde

predominan los túbulos. Sin

ribosomas adheridos.

Sitio de biosíntesis de lípidos

y detoxificación de

medicamentos.

Aparato de Golgi Pilas de sacos membranosos

aplanados (dictiosomas).

Funcional y estructuralmente

polarizado.

Modificación de proteínas

(glicosilación).

Empaquetamiento de

proteínas secretadas.

Clasificación de las proteínas

que se distribuyen a

membrana plasmática,

secreción o lisosomas.

Lisosomas Vesículas (sacos)

membranosas

Contienen enzimas

hidrolíticas, que desdoblan

materiales ingeridos,

secreciones y deshechos

celulares.

- 80 -

Vacuolas Sacos membranosos

principalmente, en plantas,

hongos y algas.

Transporte de materiales,

desechos y agua.

Principales organelas membranosas de la célula eucarionte

Estructura

Descripción Función

Mitocondria Organelas semiautónomas.

Poseen ADN y ribosomas tipo

procarionte. Una doble

membrana les sirve de envoltura.

La membrana interna forma las

crestas mitocondriales.

Metabolismo aeróbico. Sitio

de muchas de las reacciones

de la respiración celular.

Allí se realizan el ciclo de

Krebs, la cadena respiratoria

y la fosforilación oxidativa.

Es decir la transformación

de la energía de lípidos o

glucosa (moléculas

combustibles) en ATP

(moneda energética).

Cloroplasto Organela semiautónoma. Posee

ADN y ribosomas tipo

procarionte. Una doble

membrana envuelve a los

tilacoides. La clorofila, se

encuentra en las membranas

tilacoidales.

La clorofila capta la energía

luminosa para formar ATP y

otros compuestos con gran

cantidad de energía. Estos

compuestos altamente

energéticos sirven para

sintetizar, glucosa a partir de

CO2.

Peroxisomas Vesículas membranosas que

contienen diversas enzimas

relacionadas con el metabolismo

del oxigeno y el peróxido de

hidrogeno. No poseen ADN ni

ribosomas

Sitio de muchas reacciones

metabólicas. Enzimas que

protegen de la toxicidad del

oxigeno, por ejemplo la

catalasa.

Citoesqueleto:

El citoesqueleto es un sistema de andamiaje interno. No sólo mantienen la organización

celular y sus organelas sino que además le permite moverse, participar en las

modificaciones de su morfología y dirige el tránsito intracelular.

El citoesqueleto está constituido principalmente por tres integrantes fundamentales:

microtúbulos, filamentos de actina (o microfilamentos) y filamentos intermedios.

- 81 -

También forman parte del citoesqueleto, los cilios y flagelos. Son estructuras largas y

delgadas, presentes en muchos tipos de células eucariotas. Cuando son numerosos y

cortos se llaman cilios y cuando son largos y escasos se llaman flagelos. Están

asociados con el movimiento del organismo. La gran movilidad de los espermatozoides

humanos se debe a su poderos flagelo único. Las células que se encuentran en el tracto

respiratorio de nuestro cuerpo son ciliadas, ellas baten los cilios y crean una corriente

ascendente de mucus que arrastra hacia la garganta los restos de polvo, polen, hollín

alquitrán de tabaco y cualquier sustancia extraña inhalada.

Muchos tipos de células eucariotas tienen en su citoplasma centríolos, generalmente se

encuentran de a pares y en la región cercana a la envoltura nuclear, denominada

centrosoma. El centrosoma es el principal centro organizador de microtúbulos y es

importante en la formación del huso mitótico (Se verá en el capítulo de reproducción

celular).

Organización General del citoesqueleto

Estructura Descripción Función

Microtúbulos

Tubos huecos compuestos

por la forma monomérica de

la proteína tubulina.

(monómero globular)

Sostén estructural,

participan en el

movimiento de organelas

y la división celular

(aparato mitótico),

componentes de cilios,

flagelos y centríolos.

Filamentos de actina

(microfilamentos)

Estructura sólida en forma de

huso consistente en la

proteína actina. (monómero

globular)

Sostén estructural,

participan en el

movimiento de la célula y

sus organelos y en la

división celular.

Filamentos intermedios

Proteínas filamentosas, en

forma de tubos. Compuestas

por monómeros fibrosos.

Sostén estructural. Forman

redes que conectan la

membrana plasmática con

la envoltura nuclear.

Centríolos

Pares de cilindros huecos,

localizados cerca del centro

de la célula, formados por

microtúbulos.

El huso mitótico se forma

entre los centríolos

durante la división de

células animales, fija y

organiza los microtúbulos.

Están ausentes en las

plantas superiores.

Cilios

Proyecciones relativamente

cortas que se extienden desde

la superficie celular.

Compuestas por

microtúbulos.

Movimiento de algunos

organismos unicelulares.

Se utiliza para mover

materiales en la superficie

de algunos tejidos.

Flagelos

Proyecciones largas

compuestas por microtúbulos.

Cubiertos por membrana

plasmática

Locomoción celular de

espermatozoides y

algunos organismos

unicelulares.

- 82 -

Figura: Esquema de componentes del citoesqueleto

7. DIFUSIÓN Y ÓSMOSIS

Como se vio en el ítem 6 “Componentes celulares”, las células están separadas del

medio que las rodea por una delgada lámina denominada membrana plasmática, cuya

función es crear una barrera selectiva para regular el intercambio de materiales entre la

célula y el medio que la rodea. Sin esta membrana, la célula estaría expuesta a los

rigores del mundo externo.

¿Por qué la glucosa disuelta en la sangre puede atravesar la membrana celular e

ingresar en el citoplasma? ¿Cómo salen de la célula los productos de desecho,

como urea?

Para responder estas preguntas, a continuación se verán los diferentes mecanismos de

transporte a través de la membrana celular.

Transporte a través de la membrana celular

A. Difusión: Es el movimiento de moléculas desde una zona de mayor

concentración hacia una de menor concentración. La diferencia de concentración

que existe entre una zona y otra se denomina gradiente.

Ejemplo: Si colocamos un soluto en un solvente, las moléculas de soluto van a difundir

desde la zona donde está más concentrada hacia la zona sonde se encuentra en menor

concentración. Después de un tiempo toda la solución va a presentar la misma

concentración de soluto. Esto ocurre cuando agregamos una gota de tinta dentro de un

- 83 -

vaso con agua, la tinta difunde a través del líquido y después todo el vaso presenta una

coloración pareja.

Difusión de una sustancia disuelta en un solvente.

Este mecanismo no necesita aporte de energía externa, es suficiente con la energía

cinética propia de las moléculas.

a) Difusión Simple:

Es el mecanismo por el cual la difusión se realiza entre compartimentos separados por

una membrana permeable al soluto y sin requerir energía externa. Es un fenómeno

espontáneo y ocurre con las moléculas no polares y de pequeño tamaño, las liposolubles

y las polares pero sin carga eléctrica neta, cuando pasan a través de la membrana

plasmática.

El paso del agua a través de la membrana ocurre por difusión simple pero se lo

denomina ósmosis. Siempre se da en forma espontánea y muy rápidamente. El agua

(H2O) difunde desde el compartimiento de menor concentración de solutos o medio

hipotónico, al de mayor concentración de solutos o medio hipertónico, de forma tal de

igualar las concentraciones en ambos compartimientos. Después de un tiempo el

resultado será dos medios isotónicos, es decir que la concentración a ambos lados de la

membrana será la misma.

Proceso osmótico sobre una célula viva.

Ejemplo: Si colocamos un glóbulo rojo en una solución hipertónica (p ej. agua con sal),

el H2O tenderá a salir por ósmosis hacia el medio extracelular, la célula (glóbulo rojo)

- 84 -

sufre el fenómeno de crenación4. Ahora si el medio extracelular es hipotónico (p ej.

agua destilada), el H2O entrará a la célula, se hinchará y sufrirá el proceso de citólisis5(o

lisado) deteniéndose todos sus procesos vitales.

Se debe aclarar que un medio no es por sí solo hipotónico o hipertónico, cuando se usa

esta terminología se está comparando un medio con respecto a otro.

El proceso de ósmosis en una célula vegetal difiere del de una célula animal.

Recordemos que en células vegetales existe por fuera de la membrana plasmática una

pared celular que le confiere características distintas. Entonces:

Si el medio es isotónico, habrá un equilibrio dinámico

Si el medio es hipotónico, ingresará H2O a la célula vegetal y sus vacuolas se llenan

incrementando la presión de turgencia, es decir aumenta el volumen de la célula y la

pared va a dar contención impidiendo que la célula se destruya.

Si el medio es hipertónico, la célula vegetal va a eliminar H2O y el volumen de la

vacuola va a disminuir, produciendo que la membrana plasmática se despegue de la

pared celular, ocurriendo la plasmólisis6.

El H2O no solo entra y sale a la célula por ósmosis sino que también existen otros

mecanismos por el cual se mueve el H2O como por ejemplo con acuaporinas (se verán

más adelante)

Osmosis. Efecto de los cambios de concentración de soluto en (a)

células animales y (b) células vegetales

4 Crenación: destrucción de la célula cuando al estar en un medio hipertónico pierde gran cantidad de

agua. La destrucción celular es por deshidratación. 5 Citólisis: Destrucción celular debido al ingreso de agua a su interior. La consecuencia es

pérdida de citoplasma y material genético hacia el exterior. 6 Plasmólisis: Cuando se libera agua de la célula vegetal, disminuye el agua de las vacuolas y

disminuye el volumen celular. Finalmente se separa la membrana plasmática de la pared celular.

- 85 -

b) Difusión Facilitada:

Hay moléculas que por su tamaño o polaridad no pueden atravesar fácilmente las

membranas por difusión simple. Por ejemplo: glucosa, aminoácidos, iones, etc.

Necesitan de transportadores, que son proteínas integrales de membranas. Este

mecanismo ocurre siempre a favor del gradiente y por lo tanto no requiere de energía

adicional. Este gradiente puede ser de concentración (como se vio difusión simple,

recordemos que era cuando las moléculas pasan de un compartimiento de mayor

concentración a uno de menor concentración, es decir que las moléculas) o bien por un

gradiente de potencial eléctrico, es decir el soluto con carga eléctrica,

independientemente de su signo, se desplazará de una zona donde la carga sea mayor

hacia otra donde la carga sea menor.

La difusión facilitada depende:

Del gradiente de concentración de la sustancia a ambos lados de la membrana

Del número de proteínas transportadoras existentes en la membrana

De la rapidez con que estas proteínas hacen su trabajo

Figura: Asociación de proteínas de membrana con la bicapa lipídica.

Transmembrana (o intrínsecas o integrales), atraviesan la membrana como hélice

o como láminas plegadas cerradas.

Las proteínas transportadoras pueden ser agrupadas en:

I. Canales Iónicos o Proteínas Canal: Son poros o túneles formados por una o

varias proteínas transmembrana. Existen canales iónicos en todas las células y

tanto en la membrana plasmática como en las membranas de los organoides.

Estos canales son selectivos, es decir que sólo transportan un tipo de ión (p. ej.

K+, Na

+, etc.). El transporte de un ión es impulsado por un gradiente

electroquímico. La mayoría de estos canales no están siempre abiertos, sino que

- 86 -

se abren ante estímulos o respuesta, ante por ejemplo de la presencia de una

sustancia inductora.

II. Proteínas “Carrier” o Permeasas: Las permeasas están formadas por proteínas

transmembrana multipaso. Generalmente transportan una gran variedad de iones

y otras moléculas polares sin carga como la glucosa. Vale recordar que este tipo

de mecanismo es sin gasto de energía y a favor de gradiente electroquímico. La

velocidad de este transporte es menor al realizado por los canales iónicos.

Transporte facilitado por medio de una permeasa.

Figura: Distintos mecanismos y estructuras utilizados por los solutos para

atravesar las membranas de una célula.

- 87 -

Como se mencionó en Difusión y Ósmosis, el H2O puede movilizarse también por

medio de proteínas transportadoras altamente específicas, denominadas acuaporinas.

Son canales especiales con una estructura helicoidal (forma de hélice) que permite el

paso selectivo de H2O. No son canales iónicos y este transporte es pasivo, sin gasto de

energía. En algunas células por ejemplo en células renales, se necesita un mayor

transporte de H2O que el logrado simplemente por difusión (ósmosis). Estas

acuaporinas se encuentran tanto en célula animal como vegetal.

Esquema de una acuaporina:

B. Transporte Activo: Es un transporte que se realiza en contra de gradiente ya

sea de concentración o eléctrico, y requiere gasto de energía en forma de ATP7.

Este tipo de mecanismo ocurre cuando las células deben ingresar (o importar) moléculas

que están en menor concentración en el medio extracelular que en el citoplasma y

también porque necesitan mantener constante la composición iónica intracelular. Este

mecanismo también es específico como la difusión facilitada pero con la diferencia que

el transporte activo va en contra de gradiente. Para realizarse necesita de energía

adicional externa (endergónico).

El funcionamiento de estos sistemas de transporte activo es análogo al de las bombas

hidráulicas que elevan agua hacia tanques ubicados a grandes alturas con el aporte de

energía externa (motor). Por esta analogía se denomina bombas a las proteínas que

transportan sustancias en forma activa. Estas proteínas tienen sitios específicos de unión

con alta afinidad por el soluto que va a transportar.

En un primer paso la proteína que actúa como bomba, se une al soluto formando un

complejo proteína-soluto. Esto ocurre en el compartimiento donde el gradiente de

concentración o eléctrico del soluto es menor. Una vez producida esta unión, tiene lugar

un cambio de conformación en la proteína, que depende del suministro de energía.

Como resultado, el sitio al que está unido el soluto queda expuesto al otro lado de la

membrana, es decir al compartimiento donde el gradiente de concentración o eléctrico

es mayor. La nueva conformación tiene una afinidad mucho menor por el soluto y por

lo tanto lo libera al medio. Finalmente la proteína retoma su conformación inicial y

queda en condiciones de iniciar un nuevo ciclo. La energía para este proceso proviene

de diferentes fuentes según el tipo celular. Por ejemplo existen bombas que funcionan

7 ATP: Abreviatura de trifosfato adenosina, el principal compuesto celular portador de energía.

- 88 -

sobre la base de energía lumínica por medio de absorción de fotones como ocurre en las

membranas de algunas bacterias, hongos y levaduras. Otras, como las bombas de H+

o

Na+

presentes en bacterias, mitocondrias y cloroplastos, utilizan la energía eléctrica

resultante de procesos de oxidorreducción. Sin embargo la mayoría de las proteínas

transportadoras sólo son capaces de aprovechar la energía química contenida en los

enlaces entre ciertos átomos de moléculas de ATP, debido a esto las bombas reciben el

nombre de ATPasas transportadoras.

Unas de las bombas más importante en células eucariotas animales son la Bomba Na+

-

K+

(bomba sodio/potasio) y la de K+- H

+ (bomba potasio/hidrógeno).

Bomba Na+

- K+

Su función es expulsar Na+ al espacio extracelular e introducir K

+ al citosol

8. Ambos

son movilizados en contra de su gradiente electroquímico, estableciendo así diferencias

de concentración y carga entre el espacio extra e intracelular para ambos iones. Debido

a que se esta transportando simultáneamente dos solutos distintos en sentidos opuestos,

estamos en presencia de un sistema de contratransporte. Es importante recordar que, si

bien el Na+

sale y el K+ ingresa a la célula, ambos lo hacen en contra de su gradiente y,

en consecuencia, hace falta hidrolizar ATP para movilizarlos (hace falta energía

química).

La Bomba Na+-K

+ tiene simultáneamente funciones de proteína transportadora y de

ATPasa (hidroliza ATP para obtener energía). Por lo menos un tercio de la energía que

consume una célula animal se destina para impulsar esta bomba. En las células

nerviosas, donde la actividad eléctrica es sumamente importante, este valor asciende al

60%. Cada ATPasa puede hidrolizar hasta 100 moléculas de ATP. Esto nos da idea de

la importancia de este sistema de transporte.

Figura: Esquema de la ATPasa.

8 Citosol: Contenido del citoplasma, excepto las organelas delimitadas por membranas como las

mitocondrias y el retículo enplasmático.

- 89 -

Figura: Esquema de una Bomba Na+

- K+

Cotransporte Na+

- glucosa

Cuando se vio Difusión facilitada, la glucosa era una de las moléculas que podía

movilizarse por este tipo de transporte sin requerir energía adicional. Sin embargo, hay

situaciones, como en las membranas apicales de las células del intestino delgado o en

las membranas de células renales, donde se absorbe glucosa desde la luz del intestino o

de los túmulos renales aunque las concentraciones extracelulares sean bajas. En estos

casos se realiza mediante cotransporte Na+

- glucosa. En un primer paso una bomba

Na+

- K+

expulsa iones Na+

al medio extracelular creando una menor concentración de

este ión en el medio intracelular. En una segunda etapa, una permeasa (ver en Difusión

facilitada, tipos de proteínas transportadoras) cotransporta el Na+

y glucosa hacia el

citoplasma celular. De este modo el Na+

ingresa a favor de gradiente y arrastra con él a

la glucosa que ingresa en contra de gradiente de concentración. Este tipo de transporte

también se denomina transporte acoplado a gradiente iónico o transporte activo

secundario (porque está indirectamente ligado a una bomba).

Finalmente la glucosa atravesará la célula y saldrá por difusión facilitada a favor de su

gradiente de concentración, hacia el torrente sanguíneo.

- 90 -

Mecanismo de cotransporte Na+/glucosa en epitelio intestinal

Existen otros tipos de ATPasas transportadoras de iones como el Ca++

, H+

y en el caso

de organismos procariotes también transportan ión cobre Cu++

un metal pesado.

Algunas de ellas se volverán a ver en los capítulos siguientes en Respiración y

Fotosíntesis.

C. Transporte en masa o intercambio a través de vesículas

Los mecanismos de transportes vistos en los puntos A y B, ocurren para iones o

moléculas relativamente pequeñas.

Las moléculas de mayor tamaño (macromoléculas), ingresan o abandonan la célula por

medio del transporte en masa. Este tipo de transporte se realiza siempre con gasto de

energía (ATP), es diferente a los vistos. Estos mecanismos implican la fusión o escisión

de membrana y son muy importantes para la célula. Hablamos de endocitosis y la

exocitosis.

I. Endocitosis: Es el proceso por el cual la membrana plasmática se repliega hacia

dentro (se invagina) y se va haciendo más profunda al tiempo que va rodeando la

sustancia que va a ingresar a la célula junto con una cantidad de material del

medio extracelular. A continuación se produce un estrangulamiento de la

membrana y se forma una vesícula intracelular llamada endosoma.

- 91 -

Existen tres mecanismos de endocitosis:

Dentro de esta vesícula puede haber una macromolécula o incluso un

microorganismo, en este caso el mecanismo se denomina fagocitosis y la

vesícula de gran tamaño se llama fagosoma.

Gran parte del material que ingresa por endocitosis es degradado en los lisosomas.

En algunos organismos unicelulares (protistas) constituye un modo de alimentación,

ellos engloban grandes partículas (p. ej. bacterias) por medio de prolongaciones de la

membrana plasmática llamados pseudópodos y las ingresan formándose así un

fagosoma. Posteriormente será degradada por las enzimas de los lisosomas.

En los animales sólo se da en algunas células altamente especializadas, llamadas células

fagocíticas, macrófagos de los tejidos y glóbulos blancos sanguíneos denominados

neutrófilos. En estos casos la función no es nutricional, sino defensiva contra

infecciones, ingiriendo microorganismos patógenos. Otra función es la de eliminar

células muertas o dañadas, o restos celulares (p. ej. glóbulos rojos no funcionales).

Puede ingresar a la célula, fluído o líquidos con sustancias disueltas, también

mediante pequeñas vesículas. En este caso se denomina pinocitosis.

La endocitosis puede estar mediada por un receptor o ligando. Este mecanismo

captura macromoléculas específicas que necesitan acoplarse a moléculas

receptoras específicas para ingresar a la célula. Cerca de estos receptores que se

ubican en la cara interna de la membrana plasmática, se encuentran las proteínas

periféricas de membrana que inducen la curvatura de la membrana y la

formación de vesículas.

Un ejemplo importante de este mecanismo de endocitosis mediada por un receptor,

ocurre en las células animales cuando captura colesterol. El colesterol, debido a su

carácter hidrofóbico, es transportado por la sangre unido a proteínas, formando

complejos llamados lipoproteínas de baja densidad (LDL). Estas LDL se unen a

receptores ubicados en la superficie celular y los complejos LDL-receptor son

internalizados (o ingresados) en vesículas y luego transferidas a los endosomas. En el

interior de los endosomas, el LDL se disocia del receptor y este es reciclado

nuevamente a la membrana plasmática para captar nuevamente LDL.

- 92 -

Tipos de transporte en masa

II. Exocitosis: Es el proceso inverso a la endocitosis. En la exocitosis, ciertas

vesículas intracelulares se fusionan desde el lado interno de la membrana

plasmática y el contenido de las vesículas se libera al exterior de la célula. Por

medio de este mecanismo se exportan neurotransmisores, enzimas digestivas y

hormonas como la insulina en respuesta a una señal o estímulo del medio

externo. La fusión de membranas es mediada en general por proteínas llamadas

de fusión. Este mecanismo ocurre en la mayoría de las células y además de

permitir el intercambio de sustancias, también contribuyen al reciclado de

componentes de la membrana plasmática. En la exocitosis hay ganancia de

membrana plasmática mientras que en la endocitosis hay pérdida de membrana.

- 93 -

8. RESPIRACIÓN Y FOTOSÍNTESIS

La Respiración Celular es la degradación del alimento con la liberación paulatina de

energía. Este control está ejercido por enzimas específicas.

Haciendo un repaso de los contenidos de capítulos anteriores, recordemos que los

azucares (hidratos de carbonos), ácidos grasos (lípidos), aminoácidos y nucleótidos son

moléculas basadas en carbono. Los azúcares constituyen una fuente primaria de energía

química para las células y son incorporados a polisacáridos para el almacenamiento de

energía. Los ácidos grasos son también importantes para el almacenamiento de energía

pero su función más significativa es la formación de las membranas celulares. Los

polímeros formados por aminoácidos constituyen macromoléculas muy diversas

denominadas proteínas. Los nucleótidos desempeñan un papel fundamental en la

transferencia de energía y también son las subunidades a partir de las cuales se

construyen las macromoléculas de información, ARN y ADN.

Antes de desarrollar la respiración celular, se hará un breve resumen desde la

incorporación de alimentos hasta la generación de energía en ATP:

Las proteínas, los lípidos y los polisacáridos que constituyen la mayor parte de los

alimentos que comemos, deben ser degradados a moléculas menores antes de que las

células puedan utilizarlos. Así esta degradación enzimática o catabolismo, ocurre en tres

etapas:

Etapa I: Llamada digestión, ocurre principalmente en el intestino. Las macromoléculas

se rompen (escinden) en monómeros (p. ej. proteínas en aminoácidos, las grasas en

ácidos grasos y glicerol, etc.).

Etapa II: Ocurre en el citoplasma celular cuando las pequeñas moléculas resultantes de

la etapa I ingresan a la célula (por los mecanismos que vimos en el ítem anterior) y

sufren una degradación posterior. La mayoría de los átomos de carbono e hidrógeno de

los azúcares se transforman en piruvato que ingresa a las mitocondrias para formar

acetil coenzima A (acetil CoA). Esta etapa corresponde a la glucólisis y se verá con más

detalle por ser una de las vías centrales en el metabolismo de los organismos vivos.

Etapa III: El acetil CoA se degrada en CO2 y H2 O en la mitocondria. En esta fase final

se genera la mayor parte de ATP. Esta etapa corresponde al denominado ciclo de Krebs

y transporte de electrones y se verán posteriormente en más detalles.

- 94 -

Figura: Esquema simplificado de las tres etapas del catabolismo que conducen desde el

alimento hasta los productos de desechos. Esta serie de reacciones produce ATP que

luego es utilizado para impulsar reacciones de biosíntesis y otros procesos celulares que

requieren energía.

- 95 -

Así a través de la energía derivada originalmente de la combustión de los hidratos de

carbonos y de las grasas se redistribuyen en forma de energía química,

convenientemente empaquetada.

El ATP como se vio, es el principal transportador de energía en los sistemas vivos, y es

necesario para una gran variedad de procesos celulares vitales, desde la biosíntesis

química hasta la contracción muscular durante el ejercicio físico.

Aproximadamente el 40% de la energía libre emitida por la oxidación de la glucosa se

conserva en forma de ATP.

La respiración ocurre en distintas estructuras celulares. La primera de ellas, como ya se

mencionó, es la glucólisis que ocurre en el citoplasma. La segunda etapa dependerá de

la presencia o ausencia de O2 en el medio, determinando en el primer caso la

respiración aeróbica (ocurre en las mitocondrias), y en el segundo caso la respiración

anaeróbica o fermentación (ocurre en el citoplasma).

Glucólisis

La glucólisis, lisis o escisión de la glucosa, tiene lugar en una serie de nueve

reacciones, cada una catalizada por una enzima específica, hasta formar dos moléculas

de ácido pirúvico (o piruvato), con la producción de ATP. La ganancia neta es de dos

moléculas de ATP y dos de NADH9 por cada molécula de glucosa.

Las reacciones de la glucólisis se realizan en el citoplasma y pueden darse en

condiciones anaerobias; es decir en ausencia de oxígeno.

Los primeros cuatro pasos de la glucólisis sirven para fosforilar (incorporar fosfatos) a

la glucosa y convertirla en dos moléculas del compuesto de 3 carbonos gliceraldehído

fosfato (PGAL). En estas reacciones se invierten dos moléculas de ATP a fin de activar

la molécula de glucosa y prepararla para su ruptura.

Paso 1: El grupo fosfato Terminal se transfiere desde el ATP al carbono en la posición 6

de la glucosa y se forma glucosa 6-fosfato.

Paso 2: La molécula se reorganiza. La glucosa se transforma en fructosa.

Paso 3: La fructosa 6-fosfato gana un segundo fosfato que proviene de otro ATP y se

produce fructosa 1,6 bifosfato.

Paso 4: El azúcar de seis carbonos se escinde en dos moléculas de tres carbonos: la

dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído fosfato.

Paso 5: Las moléculas de gliceraldehído fosfato se oxidan, es decir que pierden los

átomos de hidrógeno con sus electrones, y el NAD+

se reduce a NADH y H+. Un ión

fosfato se une a la posición 1 del gliceraldehído fosfato.

9 NADH: Forma reducida del dinucleótido de nicotinamida y adenina. Coenzima que funciona

como aceptor de electrones.

- 96 -

Paso 6: El fosfato se libera de la molécula de bifosfoglicerato, reacciona con una

molécula de ADP10

y se forma ATP.

Paso 7: El grupo fosfato remanente se transfiere de la posición 3 a la posición 2.

Paso 8: Se elimina una molécula de agua del compuesto de tres carbonos

Paso 9: El fosfato se transfiere a una molécula de ADP y se forma otra molécula de

ATP.

Resumen de la Glucólisis

ECUACIÓN DE LA GLUCÓLISIS

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi11

+ 2 NAD+ 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H

+ + 2 H2O

10 ADP: Nucleótido compuesto por adenina, ribosa y un grupo fosfato; su fuente más común es

la eliminación de un fosfato de una molécula de ATP. 11 Pi: Abreviatura de fósforo inorgánico.

- 97 -

Resumen de las dos etapas de la glucólisis. En la primera etapa se utilizan 2 ATP y

la segunda produce 4 ATP y 2 NADH. Otros azúcares, además de la glucosa, como

la manosa, galactosa y las pentosas, así como el glucógeno y el almidón, pueden

ingresar en la glucólisis una vez convertidos en glucosa 6-fosfato.

- 98 -

Vías anaeróbicas

El ácido pirúvico puede tomar por una de varias vías. Dos son anaeróbicas (sin oxígeno)

y se denomina fermentación alcohólica y fermentación láctica.

A la falta de oxígeno, el ácido pirúvico puede convertirse en etanol (alcohol etílico) o

ácido láctico según el tipo de célula. Por ejemplo, las células de las levaduras pueden

crecer con oxígeno o sin él. Al extraer jugos azucarados de las uvas y al almacenarlos

en forma anaerobia, las células de las levaduras convierten el jugo de la fruta en vino al

convertir la glucosa en etanol. Cuando el azúcar se agota las levaduras dejan de

fermentar y en este punto la concentración de alcohol está entre un 12 y un 17 % según

sea la variedad de la uva y la época en que fue cosechada.

La formación de alcohol a partir del azúcar se llama fermentación.

Fermentación alcohólica

El ácido pirúvico formado en la glucólisis se convierte anaeróbicamente en etanol. En el

primer caso se libera dióxido de carbono, y en el segundo se oxida el NADH y se reduce

a acetaldehído.

Otras células, como por ejemplo los glóbulos rojos, las células musculares y algunos

microorganismos transforman el ácido pirúvico en ácido láctico.

En el caso de las células musculares, la fermentación láctica, se produce como resultado

de ejercicios extenuantes durante los cuales el aporte de oxígeno no alcanza a cubrir las

necesidades del metabolismo celular. La acumulación del ácido láctico en estas células

produce la sensación de cansancio muscular que muchas veces acompaña a esos

ejercicios.

Fermentación láctica

En esta reacción el NADH se oxida y el ácido pirúvico se reduce transformándose en

ácido láctico.

- 99 -

La fermentación sea alcohólica o láctica ocurre en el citoplasma.

Esquema bioquímico del proceso de fermentación

A) Alcohólica : 2 ácido pirúvico + 2 NADH === 2 etanol + 2 CO2 + 2 NAD+

B) Láctica : 2 ácido pirúvico + 2 NADH === 2 ácido láctico + 2 NAD+

La finalidad de la fermentación es regenerar el NAD+ permitiendo que la glucólisis

continúe y produzca una provisión pequeña pero vital de ATP para el organismo.

Respiración Aeróbica

En presencia de oxígeno, la etapa siguiente de la degradación de la glucosa es la

respiración, es decir la oxidación escalonada del ácido pirúvico a dióxido de carbono y

agua.

La respiración aeróbica se cumple en dos etapas: el Ciclo de Krebs y el transporte de

electrones y la fosforilación oxidativa (estos dos últimos procesos transcurren

acopladamente).

En las células eucariotas estas reacciones tienen lugar dentro de las mitocondrias; en las

procariotas se llevan acabo en estructuras respiratorias de la membrana plasmática.

Estructura de las Mitocondrias:

Las mitocondrias están rodeadas por dos membranas, una externa que es lisa y una

interna que se pliega hacia adentro formando crestas. Dentro del espacio interno de la

mitocondria en torno a las crestas, existe una solución densa (matriz o estroma) que

contiene enzimas, coenzimas, agua, fosfatos y otras moléculas que intervienen en la

respiración.

La membrana externa es permeable para la mayoría de las moléculas pequeñas, pero la

interna sólo permite el paso de ciertas moléculas como el ácido pirúvico y ATP y

restringe el paso de otras. Esta permeabilidad selectiva de la membrana interna, tiene

una importancia crítica porque capacita a las mitocondrias para destinar la energía de la

respiración para la producción de ATP.

La mayoría de las enzimas del ciclo de Krebs se encuentran en la matriz mitocondrial.

Las enzimas que actúan en el transporte de electrones se encuentran en las membranas

de las crestas.

Las membranas internas de las crestas están formadas por un 80 % de proteínas y un 20

% de lípidos.

En las mitocondrias, el ácido pirúvico proveniente de la glucólisis, se oxida a dióxido de

carbono y agua, completándose así la degradación de la glucosa.

El 95 % del ATP producido se genera, en la mitocondria.

Las mitocondrias son consideradas organoides semiautónomos, porque presentan los

dos ácidos nucleicos (del tipo procarionte)

- 100 -

Figura: Esquema de la ultraestructura de una mitocondria. (a) Esquema tridimensional,

(b) Esquema de un corte al M.E.T. (c) Cresta mitocondrial (detalle).

- 101 -

Figura: Microfotografía electrónica de una mitocondria. Se observan las invaginaciones

de la membrana interna que forman las características crestas, que identifican esta

organela.

Como puede apreciase en la figura c) de la página anterior, las crestas mitocondriales

aparecen cubiertas por partículas en forma de hongo, que tienen un tallo más fino que

las unen a la membrana. Estas estructuras son las llamadas partículas F1 y representan

una porción de la ATPasa especial que interviene en el acoplamiento entre la oxidación

y la fosforilación. Las partículas F1 se encuentran en la membrana interna, del lado

relacionado con la matriz; le confieren una asimetría característica relacionada con la

función de la ATPasa (este punto se verá más detalladamente al referirnos a la hipótesis

quimiosmótica).

Para concluir, es importante destacar que el ciclo de Krebs se lleva a cabo en la matriz

mitocondrial; mientras que el transporte de electrones y la fosforilación oxidativa se

producen a nivel de las crestas mitocondriales.

Paso intermedio al Ciclo De Krebs

El ácido pirúvico sale del citoplasma, donde se produce mediante glucólisis y atraviesa

las membranas externa e interna de las mitocondrias. Antes de ingresar al Ciclo de

Krebs, el ácido pirúvico, de 3 carbonos, se oxida. Los átomos de carbono y oxígeno del

grupo carboxilo se eliminan como dióxido de carbono (descarboxilación oxidativa) y

queda un grupo acetilo, de dos carbonos. En esta reacción exergónica, el hidrógeno del

carboxilo reduce a una molécula de NAD+ a NADH.

- 102 -

Ahora la molécula original de glucosa se ha oxidado a dos moléculas de CO2, y dos

grupos acetilos y, además se formaron 4 moléculas de NADH (2 en la glucólisis y 2 en

la oxidación del ácido pirúvico).

Cada grupo acetilo es aceptado por un compuesto llamado coenzima A dando un

compuesto llamado acetilcoenzima A (acetil CoA). Esta reacción es el eslabón entre la

glucólisis y el ciclo de Krebs.

Ciclo De Krebs

El ciclo de Krebs también conocido como ciclo del ácido cítrico es la vía común final

de oxidación del ácido pirúvico, ácidos grasos y las cadenas de carbono de los

aminoácidos.

La primera reacción del ciclo ocurre cuando la coenzima A transfiere su grupo acetilo

(de 2 carbonos) al compuesto de 4 carbonos (ácido oxalacético) para producir un

compuesto de 6 carbonos (ácido cítrico).

El ácido cítrico inicia una serie de pasos durante los cuales la molécula original se

reordena y continúa oxidándose, en consecuencia se reducen otras moléculas: de NAD+

a NADH y de FAD+ a FADH2. Además ocurren dos carboxilaciones y como resultado

de esta serie de reacciones vuelve a obtenerse una molécula inicial de 4 carbonos el

ácido oxalacético.

El proceso completo puede describirse como un ciclo de oxalacético a oxalacético,

donde dos átomos de carbono se adicionan como acetilo y dos átomos de carbono (pero

no los mismos) se pierden como CO2.

- 103 -

Figura: Esquema simplificado del Ciclo de Krebs

Dado que por cada molécula de glucosa inicial se habían obtenido dos de ácido pirúvico

y, por lo tanto dos de acetil CoA, deben cumplirse dos vueltas del ciclo de Krebs por

cada molécula de glucosa. En consecuencia los productos obtenidos de este proceso son

el doble del esquema que se detalla a continuación.

- 104 -

Balance parcial de la respiración

Proceso

Sustrato Productos

Glucólisis Glucosa

2 ácido pirúvico

2 ATP

2 NADH

Entrada al ciclo de Krebs 2 ácido pirúvico

2 Acetil CoA

2 CO2

2 NADH

Ciclo de Krebs 2 Acetil CoA

4 CO2

2 GTP (equivalentes a 2

ATP)

6 NADH

2 FADH2

Glucosa

6 CO2

2 ATP

2 GTP

10 NADH

2 FADH2

Observando el balance parcial del ciclo de Krebs, se comprueba que en este proceso no

se obtiene energía directamente bajo la forma de ATP (sólo se obtiene 1 GTP que es

equivalente a 1 ATP). En cambio se obtienen cantidades de coenzimas reducidas

(NADH y FADH2), y es a través de la oxidación posterior que se obtendrá la energía

para sintetizar ATP.

Cada coenzima NADH equivale a 3 ATP y cada coenzima FADH2 equivale a 2 ATP.

Transporte de Electrones o Cadena Respiratoria

En esta etapa, que ocurre en las crestas mitocondriales, se oxidan las coenzimas

reducidas, el NADH se convierte en NAD+ y el FADH2 en FAD

+. Al producirse esta

reacción, los átomos de hidrógeno (o electrones equivalentes), son conducidos a través

de la cadena respiratoria por un grupo de transportadores de electrones, llamados

citocromos. Los citocromos experimentan sucesivas oxidaciones y reducciones

(reacciones en las cuales los electrones son transferidos de un dador de electrones a un

aceptor).

En consecuencia, en esta etapa final de la respiración, estos electrones de alto nivel

energético descienden paso a paso hasta el bajo nivel energético del oxígeno (último

aceptor de la cadena), formándose de esta manera agua.

Cabe aclarar que los tres primeros aceptores reciben el H+ y el electrón conjuntamente.

En cambio, a partir del cuarto aceptor, sólo se transportan electrones, y los H+ quedan

en solución.

- 105 -

Fosforilación Oxidativa

También este proceso ocurre en las crestas mitocondriales y el flujo de electrones está

íntimamente acoplado al proceso de fosforilación, y no sucede a menos que también

pueda verificarse este último. Esto, en un sentido, impide el desperdicio ya que los

electrones no fluyen a menos que exista la posibilidad de formación de fosfatos ricos en

energía. Si el flujo de electrones no estuviera acoplado a la fosforilación, no habría

formación de ATP y la energía de los electrones se degradaría en forma de calor.

Puesto que la fosforilación del ADP para formar ATP se encuentra acoplada a la

oxidación de los componentes de la cadena de transporte de electrones, este proceso

recibe el nombre de fosforilación oxidativa.

En tres transiciones de la cadena de transporte de electrones se producen caídas

importantes en la cantidad de energía potencial que retienen los electrones, de modo que

se libera una cantidad relativamente grande de energía libre en cada uno de estos tres

pasos, formándose ATP.

Figura: Diagrama de la cadena respiratoria y de la fosforilación oxidativa asociada

- 106 -

Balance energético del proceso:

Glucólisis = 2 ATP = 2 ATP

2 NADH + H+

(x2) = 4 ATP

Piruvato ------ Acetil CoA 1 NAD + H+

(x3) = 3 ATP

Krebs = 1 GTP ( = 1 ATP)

3 NADH + H+

(x3) = 9 ATP

1 FADH2 (x2) = 2 ATP

Vale aclarar que solo los NADH + H+

mitocondriales resultan equivalentes a 3 ATP.

Aquellos NADH + H+

que fueron obtenidos en glucólisis y por lo tanto son

citoplasmáticos, solo rinden 2 ATP (al igual que un FADH2) ya que la membrana

interna mitocondrial resulta impermeable al NADH + H+

y estos deben transferir sus H+

a un intermediario de nivel energético equivalente al FADH2.

Esto indica que por la oxidación total de una molécula de glucosa, se obtienen 36

ATP, en términos generales y puede variar según los distintos tipos celulares y según

se parta de glucosa o glucógeno.

Se resume en el siguiente diagrama, el metabolismo de los glúcidos o hidratos de

carbono en una célula eucariota. Se puede observar que en el mismo, el piruvato luego

de la glucólisis puede tomar dos vías diferentes dependiendo si está en presencia de

oxígeno, entonces ingresará en el ciclo de Krebs en la matriz mitocondrial, o si en

cambio no hay oxígeno presente, entonces ocurrirá fermentación en el citoplasma

celular. La fermentación es común en procariontes, levaduras y en el ser humano. En

este último, sólo dos tipos celulares degradan glucosa en forma fermentativa: los

glóbulos rojos y las células musculares en condiciones de trabajo intenso.

Vale aclarar que en el diagrama, ciclo ATC en la matriz mitocondrial, significa: ciclo

del ácido tricarboxílico comúnmente llamado Ciclo de Krebs.

X 2 Porque es

necesario dar

dos vueltas al

ciclo para

oxidar la

glucosa

- 107 -

Otras Vías Catabólicas

Sí la mayoría de los organismos no se alimentan directamente de glucosa, ¿cómo

obtienen energía a partir de las grasas o proteínas? La respuesta está en que el ciclo de

Krebs es un gran nudo del metabolismo energético. Otras sustancias alimenticias son

degradadas y convertidas en moléculas capaces de ingresar al ciclo.

Las grasas se desdoblan en sus componentes glicerol y ácidos grasos. Estos últimos son

fraccionados en fragmentos de dos carbonos e introducidos en el ciclo de Krebs como

acetil CoA.

Las proteínas se degradan a aminoácidos, estos son desaminados (se les eliminan los

grupos amino) y el esqueleto de carbonos se convierte en un grupo acetilo, ingresando

al ciclo de Krebs. Los grupos amino si no se utilizan, se excretan como urea u otros

desechos nitrogenados.

- 108 -

FOTOSINTESIS:

En los primeros apuntes sobre El Origen de la Vida, se vio que aún hoy no se ha podido

demostrar si las primeras células fueron heterótrofas o autótrofas, pero sí los científicos

están de acuerdo en que la evolución sobre la Tierra no podría haber sido sino fuera por

el surgimiento de organismos autótrofos fotosintéticos.

Se nos puede plantear ¿qué relación existe entre los organismos autótrofos y la vida

sobre la Tierra?

Se puede decir que existe una conexión entre la ecología y la bioquímica a través del

proceso de fotosíntesis. La vida sobre la Tierra depende de la fotosíntesis, porque por

medio de esta, la energía lumínica del Sol que es captada por pigmentos particulares,

forman hidratos de carbono y oxígeno libre (O2) necesario para el normal desarrollo del

Hombre. Recordemos cómo era la atmósfera primitiva en el Origen de la Vida, no había

oxígeno libre porque los primeros microorganismos que poblaron la superficie de la

Tierra no realizaban fotosíntesis que produjera oxígeno como subproducto, todos los

organismos eran anaerobios. Posteriormente la aparición de oxígeno atmosférico

permitió la formación de la capa de ozono (O 3) y la gran diversidad biológica.

El proceso de fotosíntesis es un claro ejemplo de cómo se transforma la energía: se

transforma la energía lumínica en energía química.

Volviendo a capítulos anteriores, se dijo que los plásticos son organelas que poseen dos

membranas, hay diferentes tipos uno de ellos son los cloroplastos que tienen un rol

fundamental en la fotosíntesis.

Debemos aclarar que la fotosíntesis la realizan los organismos autótrofos, es decir

aquellos que no necesitan incorporar del medio, sustancias orgánicas sintetizadas

porque pueden fabricar su propio alimento a través de la fotosíntesis. Nos referimos a

plantas, algas y algunas bacterias (tiobacterias púrpuras).

Ecuación general de la fotosíntesis:

CO 2 + H 2 O + Luz --------------- C 6 H 12 O 6 + H 2 O + O 2

La fotosíntesis se realiza en dos etapas:

Etapa lumínica: como lo indica su nombre, esta etapa depende de la presencia

de luz y consiste en transformar la energía lumínica en energía química (en

forma de ATP). Como consecuencia de la hidrólisis del agua, esta se oxida,

desprendiéndose O 2 a la atmósfera y reduciéndose la coenzima NADPH + H +.

Se realiza en los tilacoides de las granas de los cloroplastos.

- 109 -

Etapa que fija el carbono: mal llamada etapa oscura porque no depende

directamente de la luz pero indirectamente porque necesita de los productos

derivados de la primera etapa lumínica, y consiste en la fijación de CO 2 para

formar azúcares. Muchas de las enzimas que intervienen en esta etapa son

reguladas o activadas de forma indirecta por la luz. Se realiza en el estroma de

los cloroplastos.

Etapa lumínica o fotoquímica

Se inicia con la captación y absorción de la energía lumínica proveniente del Sol, por

los pigmentos que se encuentran en las granas de los cloroplastos, la clorofila. La

clorofila es sensible a determinadas longitudes de onda de la luz que coincide con casi

todo el espectro de la luz visible:

Figura: Se muestran las longitudes de ondas que corresponden a la luz visible. Hacia la

izquierda del espectro (menor longitud de onda) se encuentran los rayos UV, rayos X y

rayos gamma, que resultan nocivos para el material genético de las células. Hacia la

derecha del espectro (mayor longitud de onda), se encuentran los rayos infrarrojos,

microondas y ondas de radio, que carecen de energía suficiente para excitar electrones.

La clorofila es el pigmento que le otorga el color verde a las plantas sin embargo

también está presente en plantas y alga de distintos colores que realizan fotosíntesis.

Existen varios tipos de clorofila pero la más importante es la clorofila a. Así por

ejemplo en las algas verdes y plantas contienen un segundo tipo: clorofila b, en algas

pardas y diatomeas están presentes la clorofila c. Todos los organismos fotosintéticos

poseen otros pigmentos llamados carotenoides. Estos pigmentos accesorios funcionan

como receptores suplementarios de luz, captando otras longitudes de onda y

transfiriéndoselas hacia la clorofila a.

- 110 -

Figura: Ultraestructura del cloroplasto. (a) esquema tridimensional, (b) esquema

de la ultraestructura al M.E.T, (c) grana de un cloroplasto

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Figura: microfotografía electrónica de un corte de una parte del cloroplasto, donde se observan

las granas.

Las plantas, algas y cianobacterias poseen en los tilacoides complejos llamados

fotosistemas I y II, formados por proteínas transmembrana. Estos fotosistema I y II

difieren en el pico de absorción de la clorofila y trabajan juntos en las reacciones de

oxidorreducción del transporte de electrones.

Como se mencionó el proceso se inicia con la captación de luz lumínica por la clorofila.

La luz incide sobre el Fotosistema II, excita los electrones aumentando así la energía

“lanzando electrones cuesta arriba”. Estos electrones son reemplazados por electrones

de moléculas de agua que, al escindirse, liberan O 2 y H+. Los electrones luego pasan

“cuesta abajo”, a lo largo de una cadena de transporte de electrones, al Fotosistema I y

de éste (nuevamente cuesta abajo) al NADP, que se reduce formando NADPH + H+

.

Como resultado de este proceso se produce la fosforilación del ADP para obtener ATP,

que serán utilizados en la siguiente etapa.

Resumiendo:

La energía luminosa de la fotosíntesis consiste en la transformación de:

ENERGÍA LUMINOSA ENERGÍA QUÍMICA

La energía química queda contenida en moléculas de dos tipos:

[ ATP

[ NADPH

Como subproducto de esta etapa, se obtiene:

[ O2 (oxígeno molecular)

- 112 -

Figura: Esquema simplificado de la etapa lumínica de la fotosíntesis

Etapa que fija el carbono o bioquímica:

Las enzimas presentes en el estroma de los cloroplastos, regulan una serie de reacciones

bioquímicas que permiten la reducción del CO2 y su fijación por medio de la

condensación a un compuesto intermedio el gliceraldehído 3P, que será el que permita

la formación glucosa y otros compuestos orgánicos.

Este proceso transcurre en forma de ciclo y se inicia a partir de una molécula de 5

átomos de carbono (la ribulosa difosfato) que acepta la adición de CO 2 y luego se

escinde formando dos moléculas de fosfoglicerato o PGA. Cada molécula de PGA

contiene tres átomos de carbono de ahí el nombre de Ciclo de Calvin o Ciclo del

Carbono 3.

Se puede hacer una analogía con el Ciclo de Krebs en las mitocondrias y al igual que

éste, cada paso es catalizado por una enzima específica.

- 113 -

Haciendo un resumen de esta etapa, en el Ciclo de Calvin el NADPH y el ATP

formados en las reacciones que capturan energía lumínica se utilizan para reducir el

CO2.

Figura: Diagrama simplificado del Ciclo de Calvin

En cada vuelta al Ciclo de Calvin se incorpora una molécula de CO2.

Tres vueltas al Ciclo introducen tres moléculas de CO2 (equivalente a un

azúcar de tres carbonos) y produce una molécula de gliceraldehído fosfato.

Por lo tanto se necesitan dar seis vueltas al Ciclo para introducir seis

moléculas de CO2 y producir el equivalente a un azúcar de seis carbonos,

como la glucosa.

6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

- 114 -

Fotorrespiración:

Este proceso ocurre cuando la concentración de CO2 en la hoja de la planta es baja en

relación con la concentración de O2 y también se ve favorecida a temperaturas

ambientales altas, superiores a 28 ºC. Bajo estas condiciones, se inicia un proceso en los

peroxisomas y mitocondrias denominado fotorrespiración en el cual se forman

compuestos intermedios que consumiendo ATP, dan lugar a la producción de CO2 y

H2O.

En condiciones atmosféricas normales, hasta el 25% del carbono fijado durante la

fotosíntesis se reoxida a CO2 durante la fotorrespiración, reduciendo así la eficiencia

fotosintética de las plantas.

9. TIPOS CELULARES

Hasta ahora se vio todo lo que ocurre dentro de una célula y sus componentes celulares.

Esta visión tan microscópica y específica genera una incapacidad de trasladar estos

conocimientos a un nivel de organización superior al celular.

Sin embargo para poder avanzar en la comprensión de la biología, es necesario tener la

información dada en los capítulos anteriores.

Por tal motivo, en este capítulo se darán algunos ejemplos de la enorme especialización

celular en organismos eucariontes, para de esta forma lograr una visión más amplia e

integradora.

La riqueza de especializaciones diferentes que se encuentran en las células de un animal

superior, es incomparablemente mayor a la que puede presentar cualquier procariota. En

un vertebrado se puede distinguir más de 200 tipos celulares que generan una gran

diversidad de comportamientos dentro de un mismo organismo eucariota. Sin embargo

estas diferentes células presentan aspectos básicos que son comunes a todas las células,

como se vio en los capítulos anteriores.

Para dar un ejemplo, se puede considerar la unión neuromuscular en la que interviene

sólo tres tipos de células: la célula muscular, la célula nerviosa y la célula de Schwann.

La célula muscular se ha especializado en la contracción y su citoplasma

contiene un elevado número de filamentos de actina y numerosas mitocondrias

que suministran ATP como combustible para el aparato contráctil.

La célula nerviosa estimula el músculo que va a contraerse. Para ello transmite

una señal excitadora procedente del cerebro o médula espinal. La célula nerviosa

es muy larga y puede medir más de un metro desde su núcleo hasta su unión con

el músculo.

La célula de Schwann está especializada en producir membrana plasmática que

va a rodear a la célula nerviosa para formar una vaina de mielina que actuará

como aislante.

- 115 -

Ejemplos de algunos tipos celulares en vertebrados:

- 116 -

- 117 -

- 118 -

- 119 -

BIBLIOGRAFIA

Alberts, B; Watso, J; Bray, D; Lewis, J; Raff, M; Roberts, K. Biología Molecular de

la Célula; 3ª Edición; Ediciones Omega S.A. Barcelona. 1996.

Alberts, B et al. Molecur Biology of the cell. 4th Edition. Garland Publishing. 2002.

Asimov, I. Breve Historia de la Biología. 3ª Edición. Editorial Universitaria de Buenos

Aires. 1975.

Avers, Ch. Biología celular. Grupo Editorial Iberoamérica. 1991.

Broks, T. Biology of the Microorganisms. 8th Edition. Prentice Hall. N. Y. 1997

Campbell, N. Biology. 4th Edition. The Benjamin Cummings Publishing Company Inc.

California. 1997.

Castro, R; Handel, M; Rivolta, G. Actualizaciones en Biología. 8ª Edición. Editorial

Universitaria de Buenos Aires. 1990.

Castro, R. et al. Investigación y Ciencia. Nº 39. Diciembre de 1979.

CONICET-SENOC. Módulo 3 y 4. 1984.

Curtis, H; Barnes, N. Biología. 7ª Edición. Editorial Médica Panamericana. Buenos

Aires. 2008.

Curtis, H; Barnes, N. Invitación a la Biología. Editorial Médica Panamericana. Buenos

Aires. 1987.

De Robertis, E; Hib, J. Fundamentos de Biología Celular y Molecular. 4ª Edición.

Editorial El Ateneo. Buenos Aires. 2004.

De Robertis, E; Hib, J. Biología Celular y Molecular. 12ª Edición. Editorial El Ateneo.

Buenos Aires. 1996.

Dickerson, R. La Evolución Química y el origen de la Vida. Investigación y Ciencia Nº

26. Noviembre 1978.

Harper, H. Manual de Bioquímica. Ediciones El Manual Moderno. México. 1995.

Holtzman, E; Novikoff, A. Estructura y Dinámica Celular. 3ª Edición. México.

Editorial Interamericana. 1986.

Karp, G. Biología Celular y Molecular. Editorial Mc Graw Hill Interamericana.

México. 1998.

- 120 -

Kuchel, P; Ralston, G. Bioquímica General. Serie Schaum. Editorial Mc Graw Hill.

México. 1994.

Lehninger, A. Bioquímica. 2ª Edición. Editorial Omega S.A. México. 1985.

Lehninger, A; Nelson, D; Cox, M. Principios de Bioquímica. 4ª Edición. Editorial

Omega S.A. España. 2005.

Moreno Azorero, R; Schwartzman, G. Principios de Biología Celular. Editorial El

Ateneo. Buenos Aires. 1986.

Smith and Wood. Biología Celular. Editorial Addison-Wesley. Iberoamericana S.A.

1997.

Smith and Wood. Moléculas Biológicas. Editorial Addison-Wesley. Iberoamericana

S.A. 1998.

Solomon, E; Ville, C; Davis, P. Biología. 4ª Edición. Editorial Mc Graw Hill

Interamericana. México. 1998.

Stryer, L. Bioquímica. Editorial Reverté. España. 1995.

- 121 -

MÓDULO Nº 3: GENÉTICA

1. REPRODUCCIÓN CELULAR

La división celular por mitosis es un proceso complejo por el cual los materiales

celulares se reparten en partes iguales entre las dos células hijas, resultando

virtualmente idénticas entre sí e idénticas a su progenitora, es decir que cada nueva

célula derivada del proceso mitótico, hereda una copia exacta de la información

genética de la célula progenitora.

Esto de debe en parte a que cada célula hija recibe alrededor de la mitad del contenido

del citoplasma de la célula madre o progenitora. Esta división implica cambios previos

ocurridos a nivel bioquímico, fundamentalmente la duplicación del ADN.

Figura: Ciclo de División Celular

Una célula típica, a lo largo de su vida, alterna entre fases de crecimiento y división

denominado ciclo celular. En general consta de un período donde ocurre un importante

crecimiento y aumento de la cantidad de organoides (interfase), un período de división

celular (mitosis o meiosis) y la citocinesis.

La interfase, a su vez, involucra períodos donde la célula realiza los procesos vitales

propios de su función. Se la subdivide en tres períodos o etapas: G1, S y G2:

Etapa G1 es un período muy variable en su duración donde ocurre un crecimiento

general y duplicación de las organelas del citoplasma, excepto mitocondrias y

cloroplastos los cuales se originan por división de estas estructuras preexistentes

(recordar que ambos contienen ADN y ribosomas que les permite dividirse de forma

más o menos independiente del núcleo celular).

- 122 -

Este período puede durar desde horas hasta años como ocurre por ejemplo en las

neuronas (que no se dividen), en éstas el ciclo se detiene en G1 por lo que se dice que

están en G0. En cambio en el otro extremo tenemos a las células que van a dar origen a

los glóbulos rojos y en ellas el período G1 ocurre muy rápido puesto que la vida media

de un glóbulo rojo es muy corta (120 días en el Hombre y 55 días en el ratón).

En este período la célula posee una actividad bioquímica intensa, el ADN está en forma

de cromatina, la célula aumenta de tamaño, sintetiza ribosomas y una gran diversidad de

proteínas como: enzimas, proteínas del citoesqueleto, de membrana, etc., algunas

estructuras como Aparato de Golgi, lisosomas y vacuolas derivan del retículo

endoplasmático que aumenta de tamaño y se renueva constantemente, también en esta

etapa se comienzan a duplicar los centríolos (recordar el capítulo de Componentes

Celulares).

Etapa S: es el proceso clave de replicación del ADN. Durante esta etapa se sintetiza

ADN, histonas y otras proteínas asociadas al ADN.

Etapa G2: esta fase precede a la etapa de división celular. Durante este período la célula

se prepara para la división celular, se terminan de duplicar los centríolos y el ADN, que

estaba en estado de cromatina, comienza a pasar al estado de cromosomas.

Figura: Fases del Ciclo Celular

- 123 -

En el siguiente esquema se representa las etapas del Ciclo Celular de una célula

hipotética que contiene dos cromosomas:

Mitosis (o división del núcleo o cariocinesis)

Del esquema de arriba vemos que el proceso de mitosis comienza al finalizar el período

G2 y termina originando dos células hijas que inician un nuevo ciclo (interface- G1).

Ambas células hijas contienen un conjunto completo de cromosomas y más o menos la

mitad del citoplasma y de las organelas de la célula madre.

- 124 -

En organismos unicelulares, la mitosis es una forma de reproducción asexual. En

organismos pluricelulares es el medio por el cual a partir de una sola célula (huevo o

cigota) pueden crecer y reparar los tejidos dañados.

La mitosis es semejante en todas las células eucariotas aunque existen algunas

diferencias entre las células animales y vegetales. Las fases de la mitosis son: Profase,

Metafase, Anafase y Telofase.

Cuando una célula está en interfase, el material cromosómico está disperso y se

observan como finos cordones. Al iniciarse la mitosis, la cromatina se arrolla

lentamente y se condensa en forma compacta. Esta condensación sería necesaria para

los complejos movimientos y separación de los cromosomas durante la mitosis. Cuando

los cromosomas condensados se tornan visibles, cada uno consiste en dos réplicas

llamadas cromátides unidas entre sí por el centrómero. Dentro de éste hay estructuras

proteicas, los cinetocoros.

Figura: Esquema de un cromosoma replicado

Etapas de la Mitosis

Profase: el comienzo de la profase está indicado por la visualización de los

cromosomas. Cada uno de esos cromosomas está constituido por dos cromátidas

(recordar que la duplicación del ADN ocurre en la interfase previa). Durante la profase

los cromosomas tienden a una máxima espiralización, haciéndose más gruesos y cortos.

Hacia el final de la profase, el nucléolo tiende a desintegrarse para finalmente

- 125 -

desaparecer y se desintegra la membrana nuclear, en tanto que comienza a constituirse

las fibras del huso mitótico (en el citoplasma) a partir de los centríolos previamente

duplicados. El huso acromático (o mitótico) está constituido por microtúbulos de igual

naturaleza que aquellos que forman los centríolos. (Repasar el capítulo de Componentes

Celulares). Algunas veces se denomina prometafase a la transición entre la profase y la

metafase. Se trata de un período muy corto durante el cual se termina de desintegrar la

envoltura nuclear y se acaba de armar el aparato mitótico.

Metafase: los cromosomas, que poseen su máxima espiralización (o condensación), se

unen a determinadas fibras del huso a la altura de los centrómeros y se disponen en el

plano ecuatorial de la célula.

Anafase: en esta etapa, los microtúbulos del huso van acortándose de modo que cada

una de las cromátides hermanas se mueven hacia los polos de la célula. De este modo se

opera la repartición del material genético duplicado en la interfase.

- 126 -

Telofase: en la última etapa de la mitosis, los cromosomas hijos separados en dos

grupos, se descondensan (desespiralizan); la envoltura nuclear se forma nuevamente a

partir del retículo endoplasmático y se sintetizan nuevos nucléolos en cada uno de los

núcleos hijos.

Citocinesis: consiste en la separación del citoplasma para limitar dos nuevas células. En

las células animales se produce típicamente una constricción ecuatorial en la célula, que

avanza de afuera hacia adentro. En las células vegetales, luego o simultáneamente a la

telofase y a partir de vesículas del dictiosomas, se forma una placa en el ecuador de la

célula (el fragmoplasto) que avanza desde el centro hacia la periferia hasta alcanzar las

paredes y finalmente fundirse con ellas. Recordar cuando vimos las diferencias entre

- 127 -

células vegetal y animal, que las células vegetales no posee centríolos pero igual se

forma un huso mitótico denominado huso anastral

Mitosis en célula vegetal:

- 128 -

Meiosis o división reduccional

La inmensa mayoría de los organismos eucariontes (ej.: moscas, erizos de mar, peces,

Hombre) se reproducen sexualmente, es decir producen descendencia que poseen

características genéticas de los dos progenitores. La reproducción sexual requiere en

general de dos progenitores y siempre involucra dos procesos: meiosis y fecundación.

Por el medio de la fecundación las dotaciones de genéticas de ambos progenitores se

reúnen y forman un nuevo individuo.

Por medio de la meiosis, se mantiene un número constante de cromosomas de

generación en generación, que es característico de cada especie y también es un

mecanismo que origina variabilidad al combinarse el material genético dentro de los

mismos cromosomas.

En los organismos eucariontes más complejos los cromosomas siempre existen en

pares, hay invariablemente dos de cada clase formando parejas, cada uno de ellos se

llama homólogo. Así los 46 cromosomas humanos, constituyen 23 pares.

Figura: Ciclo vital sexual. Se observa alternancia de generaciones haploides y

diploides

En las gametas la cantidad de cromosomas es exactamente la mitad, existiendo sólo uno

de cada clase. Esto ocurre porque son células destinadas a unirse, así cuando un

espermatozoide fecunda a un óvulo se reconstituye el número normal de cromosomas de

la especie.

- 129 -

Como en las células somáticas tenemos dos cromosomas de cada clase decimos que son

diploides, en cambio a las gametas las llamamos haploides. Habitualmente designamos

el número haploide como “n” y al diploide como “2 n”.

Por ejemplo para la especie humana: n = 23 y 2n = 46.

La célula diploide resultante de la fusión de dos gametas se la denomina huevo o cigoto.

Cuando una célula u organismo tiene más de dos dotaciones completas de cromosomas

por núcleo, lo denominamos poliploides.

Etapas de la meiosis

La meiosis consiste en dos divisiones nucleares sucesivas, denominadas meiosis I y

meiosis II.

En la meiosis I se aparean y luego se separan los cromosomas homólogos y en la

meiosis II se separan las cromátidas de cada homólogo. Igual que en la mitosis, es

durante la interfase cuando se duplican los cromosomas. El resultado son cuatro células,

cada una con un miembro del par de homólogos presentes en la célula progenitora y con

la mitad del número de cromosomas que tenía la progenitora. Es decir pasa de ser una

célula diploide a una haploide.

La meiosis I a su vez se divide en: Profase I, Metafase I, Anafase I y Telofase I:

Durante la profase I los cromosomas homólogos (contienen dos cromátidas cada uno)

se aparean o se juntan longitudinalmente y se condensan por espiralización. Hacia el

final de la profase I los cromosomas están completamente espiralizados y unidos

íntimamente, conformando un bivalente o tétrada (por tener cuatro cromátidas). En este

paso es cuando se puede producir el intercambio de porciones de cromátidas, es decir

ocurre la recombinación cromosómica.

Hacia el final de la profase I los cromosomas homólogos comienzan a separarse. No

obstante la separación no es completa puesto que los cromosomas homólogos

permanecen unidos por los puntos de intercambio o quiasmas. Los quiasmas son

considerados la expresión del fenómeno genético llamado crossing over o

recombinación genética, por medio del cual determinadas porciones de cromosomas con

determinada información genética, se intercambian entre los miembros homólogos de

los pares.

En la metafase I los bivalentes o tétradas se disponen en la placa ecuatorial de la célula,

se asocian a los microtúbulos del huso, ya desorganizada la envoltura nuclear.

En la anafase I, migran a los polos de la célula los homólogos constituidos cada uno

por dos cromátidas ya recombinadas; de modo que en la telofase I se tendrán dos

núcleos, cada uno con un solo miembro del par de homólogos pero con dos cromátidas.

Entre la telofase I y la segunda división, se puede operar un breve período o

intercinesis. En el comienzo de la profase II, la situación es similar a lo visto en

mitosis, esto es, cada cromosoma está duplicado pero sólo existe un número “n” de

cromosomas.

- 130 -

Las etapas de esta meiosis II son idénticas a la mitosis.

En la metafase II los cromosomas, cada uno formado por dos cromátidas, se ubican en

el plano ecuatorial.

En la anafase II, se separarán (en cada uno de los núcleos) las cromátidas hermanas, de

modo que, en la telofase II, se tendrán cuatro núcleos, cada uno con un solo ejemplar

del par de homólogos y constituido por una sola cromátida recombinada.

En los siguientes esquemas se visualizan las etapas descriptas:

Meiosis I:

Profase I

- 131 -

Anafase I

Telofase I

Meiosis II:

Anafase II

Telofase II

- 132 -

Gametogénesis

El proceso antes descripto es el que ocurre en aquellas células destinadas a formar

células sexuales. Según el tipo de organismo del que se trate, podemos hablar de una

gametogénesis (es decir que la meiosis produce gametas) o esporogénesis (cuando los

productos son esporas ). En el caso de las gametas, se originan por meiosis los óvulos

femeninos y los espermatozoides masculinos. En ambos casos, se trata de células

especiales, las gametogonias, las que en los órganos reproductivos (ovarios y testículos)

van a experimentar la meiosis y así originar las gametas.

- 133 -

Figuras: Esquema de las etapas de esperrmatogénesis y ovogénesis

- 134 -

Comparación entre Mitosis y Meiosis

- 135 -

Características conceptuales del proceso de Muerte Celular

Como vimos, para que un organismo pluricelular se desarrolle y se mantenga con

eficiencia no sólo es importante la división celular para aumentar el número de células,

sino también un proceso de muerte celular programada genéticamente denominado

apoptosis.

La división y muerte celular ocurren en forma coordinada. En vertebrados, la apoptosis

controla el número de neuronas durante el desarrollo del sistema nervioso, elimina

linfocitos defectuosos y da forma a los órganos en desarrollo. Por ejemplo, las células

de la cola de los renacuajos se eliminan por apoptosis durante la metamorfosis de estos

anfibios. En los embriones humanos, las células que forman membranas interdigitales se

eliminan también por apoptosis durante el desarrollo embrionario.

Las células también pueden morir a través de un proceso no controlado denominado

necrosis. En este caso, la célula se hincha y explota, derramando su contenido hacia el

entorno. En los vertebrados esto produce una inflamación que recluta glóbulos blancos

y puede lesionar el tejido normal que lo rodea.

Senescencia o envejecimiento celular es un estado en el cual ingresa la célula y no

tiene retorno, es decir no nunca salen de este estado. Como vimos, las células no se

dividen eternamente, sin embargo este envejecimiento celular no ocurre en todos los

tipos celulares. Existe una relación entre el acortamiento progresivo que ocurre en los

extremos de los cromosomas y la limitación en el número de divisiones celulares.

2. EXPERIMENTOS DE MENDEL

Antes de introducirnos en los experimentos de Mendel, veremos algunos conceptos

necesarios para comprender los fenómenos genéticos.

La genética es una rama de la Biología que estudia la herencia y la variación de las

causas que determinan las diferencias y similitudes entre individuos.

Sabemos que los cromosomas están constituidos por ADN y que este ADN es el

material genético.

Cada secuencia de bases de ADN que codifica para un ARN se lo denomina Gen

Por lo tanto, al ser un cromosoma una larga doble hélice de ADN, los cromosomas están

constituidos por numerosos genes. Cada gen ocupa en la secuencia de nucleótidos del

cromosoma, siempre un mismo y definido lugar que se denomina Locus1

Un individuo presentará entre todos sus cromosomas, un conjunto de genes que van a

constituir el Genoma de ese individuo.

Ese genoma lleva información genética para distintos caracteres.

1 El plural de locus es Loci.

- 136 -

El material genético responsable de una característica dada es el Genotipo. Sin embargo

el material genético no podemos observarlo a simple vista; para estudiar un individuo

necesitamos caracteres que sean visibles. Cuando la expresión del genotipo puede ser

observable o medible, lo llamamos Fenotipo

El fenotipo si bien depende del genotipo, también se encuentra influenciado por

condiciones ambientales en los cuales se desarrolla el individuo. Así por ejemplo una

planta puede heredar la capacidad de florecer y dar frutos pero si se mantiene en

condiciones de oscuridad, temperatura y humedad desfavorables, no podrá florecer ni

dar frutos. Por tal motivo, se dice que el fenotipo es la síntesis del genotipo y el

ambiente.

La variante de un gen que ocupa el mismo locus en un cromosoma se denomina Alelos.

Supongamos una característica dada para un organismo, por ejemplo para una planta el

color de sus semillas. Esta característica color de semillas, estará codificada por un par

de genes que están en un par de cromosomas homólogos. Supongamos también que

existen dos posibilidades para la característica: semillas amarillas y semillas verdes;

existirá entonces codificación distinta para cada caso pero siempre en el mismo par de

genes. A cada una de esas posibilidades se las llama alelos o genes alelos.

Entonces un par de homólogos presentan dos alelos para un mismo gen. Estos alelos

pueden ser iguales o distintos.

Siguiendo el ejemplo anterior, una planta de arvejilla puede heredar un gen para semilla

amarilla y el otro alelo para semilla verde, sin embargo las semillas que produce la

planta son amarillas. En este caso uno de los alelos tapa los efectos del otro, ese alelo

que se pone de manifiesto (gen para color amarillo) se llama Dominante. El alelo que

queda oculto no puede expresarse (gen para color verde) se denomina Recesivo.

Al simbolizarlos se le asigna una letra mayúscula al gen dominante, y la

correspondiente minúscula al alelo recesivo:

A= gen para el alelo dominante a= gen para el alelo recesivo

- 137 -

Si los dos genes que gobiernan un rasgo son iguales (ambos dominantes o ambos

recesivos), el individuo que los porta se denomina Homogigota para ese rasgo.

Si los dos genes que gobiernan un rasgo son distintos (uno dominante y otro recesivo),

el individuo que los porta se denomina Heterocigota para ese rasgo.

Entonces los tres posibles genotipos para un rasgo son:

Homocigota dominante Ej.: AA

Homocigota recesivo Ej.: aa

Heterocigota2 Ej.: Aa

Los fenotipos posibles para el rasgo "color de semilla" de arvejillas son:

semilla verde

semilla amarilla

2 Los individuos heterocigotos se nombran siempre anteponiendo el gen dominante.

- 138 -

Entonces:

GENOTIPO FENOTIPO

AA Semilla amarilla

Aa Semilla amarilla

aa Semilla verde

Leyes de Mendel

Gregor Mendel nació en 1822. Luego de recibir formación universitaria en física,

matemática y ciencias naturales, inició en 1857 sus experimentos genéticos con plantas

de arvejas de jardín o arvejilla (Pisum sativum) en los jardines del Monasterio de

Agustinos de Brünn (Austria) donde era sacerdote. En 1866, Gregor Mendel publica

“Experimentos sobre híbridos en plantas” en una revista de la Sociedad de Naturistas de

Brünn. Las conclusiones a las que arriba y que son la piedra fundamental de la genética

actual, fueron ignoradas por más de 30 años.

Mendel no utilizó esta planta de forma azarosa sino porque presentaban características

apropiadas para sus experimentos:

El tiempo entre una generación y otra es corto (una estación de cultivo)

Ocupan poco espacio y se puede trabajar con gran número de muestras

(individuos) para poder hacer estudios estadísticos

Normalmente la arvejilla se autofecunda y esto permite la formación de líneas

puras.

Presentan características observables (fenotípicas) bien definidas y diferenciales,

entre las cuales Mendel eligió siete de ellas que eran caracteres unitarios y

aparecían en forma constante. Por ejemplo: Color de flor (blanca / violeta).

Forma de semilla (lisa / rugosa). Tallo (corto / alto). Vaina (amarilla / verde).

Primera Ley de Mendel

Cruza monohíbrida

La primera ley de Mendel se refiere a la herencia de un carácter o rasgo tomado

independientemente para su estudio (cruza monohíbrida) y predice el comportamiento

del par de genes que gobierna dicho rasgo.

Planteo del cruzamiento:

- 139 -

Especie: plantas de arvejillas

Carácter a analizar: color de la semilla

Se parte de dos individuos progenitores o generación parental, a los que supondremos

provenientes de líneas puras u homocigóticas para este carácter. Se les asigna

arbitrariamente los símbolos para identificarlos:

Gametas:

Una vez planteada la cruza, cabe preguntarse qué genes portarán las gametas de los

respectivos progenitores. Para responder a esto recordemos que:

Ambos alelos del par ocupan loci equivalentes en cromosomas homólogos

La gametogénesis tiene lugar por división meiótica.

En el siguiente esquema, recordamos la meiosis:

- 140 -

- 141 -

Así, cada progenitor produce sólo un tipo de gametas. Lo representamos del siguiente

modo:

- 142 -

Unión de gametas y obtención de los descendientes: Filial 1 (F1):

Se procede a la unión de los genes que llevan las gametas, tal como ocurre en la

fecundación. Así se obtiene la constitución genética de la F1.

Resumiendo lo hasta aquí expuesto:

Resultados del cruzamiento

Se deben explicar el Genotipo y el Fenotipo de los descendientes.

De esta cruza sólo es posible obtener individuos heterocigotas, por lo tanto amarillos.

Entonces:

Si ahora se cruzan dos individuos de la F1, el procedimiento es el mismo.

Planteo de cruzamiento:

Gametas:

Dado que la constitución genética de ambos progenitores es la misma, analizaremos la

gametogénesis una vez:

- 143 -

Cada padre origina dos tipos de gametas:

Unión de gametas y obtención de los descendientes: Filial 2 (F2):

Cualquier gameta de un padre tiene la misma probabilidad de fecundar a cualquier

gameta del otro padre. Para expresar todos los cruzamientos potenciales, en este caso, es

aconsejable distribuir las gametas en un tablero de Punnett:

- 144 -

A a

A AA Aa

a Aa aa

Las intersecciones nos indicarán las distintas fecundaciones posibles, y, por lo tanto, los

potenciales descendientes de esta cruza.

Resultados del cruzamiento:

Pueden expresarse en cualquiera de las siguientes formas:

25% AA; 50% Aa; 25% aa

Proporción genotípica: ¼ AA; ½ Aa; ¼ aa

1 AA; 2Aa; 1 aa

75% amarillo; 25% verdes

Proporción fenotípica ¾ amarillos; ¼ verdes

3 amarillos; 1 verde

Éstas son las proporciones típicas de una F2 en cualquier cruza monohíbrida, y

representan una probabilidad estadística a la cual se acercan los resultados reales cuando

el número de cruzas es muy grande.

Notar que en la F2 reaparece el fenotipo recesivo de la G.P. que había quedado

enmascarado en la F1.

Estos resultados fueron expresados por Mendel textualmente así: “… resulta claro que

los híbridos forman semillas que tienen uno u otro de los dos caracteres diferenciales; y

de estos, la mitad vuelve a desarrollar híbridos, mientras que la otra mitad produce

plantas que permanecen constantes, ya sea porque reciben el carácter dominante o el

recesivo en igual número”.

Esta conclusión constituye la Primera Ley de Mendel o Principio de Segregación:

“Los alelos recesivos enmascarados en la F1 heterocigota de un cruzamiento entre

dos líneas puras (homocigotos), reaparecen en la F2 con una proporción específica

(3/4: 1/4) debido a que los miembros de un pareja alélica, se segregan (separan) uno

de otro, sin sufrir ninguna modificación, cuando un individuo heterocigoto forma

gametas”.

- 145 -

Cruzamiento prueba:

¿Cómo podía saber Mendel, entre sus plantas, cuáles eran líneas puras y cuáles eran

híbridos?

Mendel resolvió este problema cruzando a la planta de genotipo desconocido con una

planta homocigota recesiva para el color de la semilla.

¿Qué resultados se obtienen de esta cruza de prueba?

Examinemos los dos casos posibles:

1) Si el individuo de genotipo desconocido es homocigota dominante, el

100% de la descendencia presentará el fenotipo correspondiente al gen dominante:

2) Si el individuo incógnita es heterocigota, el 50% de la descendencia tiene

el fenotipo dominante (igual al progenitor incógnita) y el 50% tiene el fenotipo recesivo

(igual al progenitor de prueba). Por lo tanto sólo aparecen individuos con el rasgo

recesivo (aa) si el progenitor es heterocigota (Aa) y nunca si es homocigota dominante

(AA).

Cuando el homocigoto recesivo es uno de los progenitores, entonces se habla de

Retrocruza, es decir un tipo particular de cruzamiento prueba.

Segunda Ley de Mendel

Cruza polihíbrida:

En los cruzamientos anteriores hemos considerado la herencia de un solo par de genes.

Sin embargo, los individuos no heredan los genes de uno en uno, sino que los heredan

- 146 -

todos al mismo tiempo. Se hace necesario entonces el estudio de cruzamientos en los

que se tome en cuenta la transmisión simultánea de dos o varios pares de genes. A estas

cruzas se las denomina dihíbridas, trihíbridas, etc.

La segunda Ley también llamada Principio de Segregación Independiente, puede

enunciarse en términos actuales como: “Los miembros de parejas alélicas diferentes se

distribuyen o combinan independientemente unos de otros cuando se forman las

gametas de un individuo híbrido para los caracteres correspondientes.”

Siguiendo con el ejemplo de las arvejillas, ahora se analizan la herencia simultánea de

los caracteres color y textura de la semilla, para comprender la Segunda Ley:

Planteo del cruzamiento:

G.P. fenotipos semillas amarillas lisas X semillas verdes rugosas

G.P genotipos AA.BB X aa.bb

Gametas:

- 147 -

Unión de gametas: F1:

Resultado de la cruza : F1

Genotípicamente: 100% Aa.Bb (heterocigota para ambos caracteres).

Fenotípicamente: 100% semillas amarillas y lisas.

Cruzamiento entre dos individuos de la F1: obtención de la F2

Planteo del cruzamiento:

F1 Aa. Bb X Aa.Bb

Unión de gametas:

AB Ab aB ab

AB AA.BB* AA.Bb Aa.BB Aa.Bb*

Ab AA.Bb AA.bb* Aa.Bb* Aa.bb

aB AaBB Aa.Bb* aa.BB* aa.Bb

ab Aa.Bb* Aa.bb aa.Bb aa.bb*

*dobles homocigotas / *dobles heterocigotas

- 148 -

Resultado de la cruza

Proporción genotípica de F2 Proporción fenotípica de F2

1/16 AA.BB 9/16 amarillas lisas

1/16 AA.bb 3/16 amarillas rugosas

1/16 aa.BB 3/16 verdes lisas

1/16 aa.bb 1/16 verdes rugosas

2/16 AA.Bb

2/16 Aa.BB

2/16 Aa.bb

2/16 aa.Bb

4/16 Aa.Bb

A pesar de que los caracteres color y textura se heredan simultáneamente y producen

una razón fenotípica 9:3:3:1, considerándolos separadamente la razón es 3:1. Los

caracteres se heredan independientemente.

Genética humana

Las enfermedades genéticas son aquellas en las que una o varias alteraciones en el

material genético contribuyen de manera significativa a las manifestaciones clínicas.

En las últimas décadas el conocimiento de la genética humana creció enormemente.

Tanto la citogenética como la genética molecular permitieron perfeccionar métodos de

diagnóstico que hoy hacen posible confirmar la presencia de una determinada

enfermedad en personas con síntomas clínicos e incluso detectar alelos afectados

capaces de desencadenar una enfermedad en una persona sana pero portadora de ese

alelo, quienes a su vez pueden transmitirlo o no a su descendencia.

Se pueden realizar detecciones de anomalías en fetos en desarrollo e identificar en

recién nacidos, patologías que pueden ser tratadas en edad temprana.

En los últimos años, se hizo que ciertas enfermedades hereditarias son más frecuentes

en algunos grupos étnicos que en otros.

El campo de la genética es muy amplio. También se realizan estudios para la

identificación y filiación de personas con gran certeza.

- 149 -

Las enfermedades originadas por alteraciones en el material genético, pueden

clasificarse en tres categorías principales:

Enfermedades cromosómicas. Cuando ocurre un exceso o una deficiencia de

material cromosómico. Ejemplos: Síndrome de Down (o trisomía 21), Síndrome

de Turner, Síndrome de Edwards.

Enfermedades monogénicas. Cuando ocurre una mutación3 en un único gen.

Ejemplos: Talasemia, Fibrosis quística, Anemia falciforme, Enfermedad de

Huntington, Albinismo.

Enfermedades multifactoriales. Ocurren mutaciones en varios genes, los cuales

interactúan entre sí y también con factores ambientales. Ejemplos: Cáncer de

mama, Hipertensión, Hipercolesterolemia.

(Más adelante se verán en forma más detenida, algunas alteraciones cromosómicas.)

Ingeniería genética

Es una rama dentro de Biología que permite manipular la información de un organismo

y en consecuencia, los productos de su expresión génica.

En la actualidad se realizan muchas investigaciones desde este campo para encontrar

una solución a los problemas de un mundo globalizado: enfermedades como el cáncer y

el SIDA, el incremento de la población junto a la disminución de los espacios

destinados a la agricultura o el aumento de los desechos tóxicos por parte de las

industrias.

Diferentes técnicas y herramientas moleculares son utilizadas para beneficio del

Hombre. Unas de las más difundidas seguramente son las de clonación por un lado y la

obtención de animales y plantas transgénicas por otro.

Los beneficios que se obtienen son muchos. Lograr animales transgénicos como modelo

para investigaciones en medicina y el estudio de enfermedades. También como

biorreactores, es decir como sistemas capaces de ofrecer algún producto biológico,

generalmente se utilizan vacas, ovejas, cerdos y aves. Muchos animales de granja

transgénicos poseen mejores características nutricionales como por ejemplo la leche con

mayor aporte de proteínas.

En el caso de las plantas transgénicas tiene una importante aplicación en cuanto a nivel

productivo. Así se obtienen plantas que son resistentes a ciertos herbicidas, el ejemplo

más conocido es la soja transgénica y su resistencia al herbicida glifosato. Otras

especies de importancia agrícola son resistentes al ataque de insectos, de virus, o a

condiciones ambientales extremas como sequía, alta salinidad, bajas temperaturas.

3 Mutación: cambio en la información genética; cambio heredable en la secuencia del ADN de

un cromosoma.

- 150 -

3. HERENCIA NO MENDELIANA

No todas las características se heredan de una manera tan simple como el color de las

semillas de arvejilla. Hasta ahora hemos analizado que la herencia simple, en la que

solamente interviene un par de genes, es la excepción y no la regla.

En las páginas anteriores dijimos que un cromosoma contiene a muchos genes. En

realidad, los cromosomas son grupos de genes “ligados” (unidos) que se comportan

como unidades hereditarias; por lo tanto, todos los genes de un mismo cromosoma

tienden a heredarse juntos.

Si dos pares de genes pertenecen al mismo par de cromosomas homólogos: ¿segregarán

en forma independiente uno de otro?

No, no siempre es así. Al pertenecer al mismo par de cromosomas homólogos tienden a

transmitirse juntos, en otras palabras, la segregación de dos o más pares de genes que

forman parte del mismo par de cromosomas homólogos no es independiente.

Cuando ocurre esto la proporción observada es diferente de la clásica 9:3:3:1 de la

Segunda Ley de Mendel, que vimos y analizamos.

Se dice entonces que los genes están ligados y se heredan en bloque.

Lo mismo ocurre cuando hay crossing over, recordar las etapas de la Meiosis, el cual es

un mecanismo que introduce variabilidad y genera un resultado diferente a los trabajos

de Mendel.

Entonces ¿Mendel se equivocó?

No fue así. El material que Mendel seleccionó para trabajar arrojó resultados que

concordaban con lo que sus hipótesis le hacían esperar. Pero con otros materiales no se

puede llegar a los mismos resultados.

El crossing over anula los efectos del ligamiento. Cuanto mayor es la distancia entre dos

genes de un cromosoma, mayor es la frecuencia de crossing over entre ellos. El

entrecruzamiento, como se vio, es una fuente de variabilidad genética.

- 151 -

Hoy, entonces, se considera que existen genes que se comportan respondiendo a la

herencia mendeliana, mientras que otros quedan incluidos en la herencia NO

Mendeliana, tal es el caso del ligamiento y crossing over, como así también los casos

que se describirán a continuación:

Dominancia incompleta

Alelos múltiples

Codominancia

Herencia ligada al sexo

Dominancia incompleta

No se necesita que una característica sea completamente dominante sobre la otra. Muy a

menudo la combinación de genes diferentes tiende a producir grados variables de

dominancia parcial o incompleta; en este caso, el fenotipo del heterocigota resulta

diferente del de ambos homocigotas.

En el cruzamiento de cierto tipo de ganado se ve un ejemplo de dominancia incompleta.

Si un animal rojo se cruza con una blanco, se produce un animal de un color intermedio,

un ruano; pero cuando dos miembros de esta generación se cruzan, los rasgos empiezan

a segregarse de nuevo, mostrando que los alelos mismos, como opinaba Mendel,

permanecen inalterados, dando una razón de uno rojo a dos ruanos a uno blanco.

La dominancia parcial o incompleta es aquella condición en la cual un gen dominante

no logra imponer su expresión en forma total en el heterocigota.

Nótese, en el siguiente esquema, que si la piel roja fuese dominante sobre la blanca (o

viceversa), se obtendría una razón de 3 rojos a 1 blanco.

- 152 -

Alelismo múltiple y Codominancia

Hasta ahora vimos ejemplos de genes que se presentan bajo dos formas alternativas

distintas, en la mayoría de los casos un alelo dominante y otro recesivo.

Sin embargo muchos genes presentan tres o más formas alternativas que pueden ocupar

el mismo locus, cada uno de los cuales determina un fenotipo distinto. Se dice que estos

genes presentan alelos múltiples.

Un ejemplo sencillo de alelos múltiples es el de los grupos sanguíneos en el Hombre,

que además presenta codominancia, es decir que el fenotipo del heterocigota está

determinado por la expresión individual de ambos genes. Ej.: grupo sanguíneo AB.

Este sistema consiste de tres posibles alelos para el par de genes que controla el grupo

sanguíneo:

Alelo SA determina el grupo sanguíneo A y es dominante frente al alelo s que, en

homocigosis, determina el grupo sanguíneo O.

El alelo SB determina el grupo sanguíneo B y también es dominante frente al alelo s.

Entre los alelos SA y SB, se manifiesta una relación de codominancia, como se dijo,

ambos alelos se expresan fenotípicamente por igual y el grupo sanguíneo resultante, de

un individuo de genotipo SA SB, se denomina AB.

- 153 -

Entonces queda determinado el Sistema ABO:

Genotipos Fenotipos (grupos sanguíneos)

Homocigota Dominante SA SA Grupo A

Heterocigota SA s Grupo A

Homocigota Dominante SB SB Grupo B

Heterocigota SB s Grupo B

Codominancia SA SB Grupo AB

Homocigoto Recesivo ss Grupo O

Herencia ligada al sexo

En la especie humana, los genes "diferenciadores" del sexo se encuentran en

cromosomas particulares: los cromosomas sexuales, gonosomas o alosomas. El par

sexual puede estar constituido por:

Cromosomas del par sexual Sexo

Dos cromosomas X = XX Femenino

Un cromosoma X y un cromosoma Y = XY Masculino

El sexo de un individuo queda determinado en el momento de la fecundación,

dependiendo del cromosoma sexual que aporta el espermatozoide (X ó Y), ya que el

óvulo siempre aporta un X.

Los cromosomas X e Y son morfológicamente diferentes y esto crea un mecanismo

hereditario particular, para ciertos caracteres, como se verá a continuación.

El cromosoma Y es bastante más pequeño que el cromosoma X, lo que indica que el

cromosoma X contiene varios genes que no están presentes en el cromosoma Y.

- 154 -

Uno de los brazos del cromosoma X es homólogo del brazo mayor del cromosoma Y, es

decir ambos brazos portan genes para las mismas características, y son los que permiten

el apareamiento de los dos cromosomas durante la meiosis. Los brazos restantes de

ambos cromosomas son de tamaño diferente y se sabe que parten genes particulares y

exclusivos de cada uno, de ahí el nombre de brazos heterólogos.

La herencia de los genes ubicados en los brazos homólogos de los cromosomas X e Y

es independiente del sexo; en cambio, la herencia de los genes ubicados en los brazos

heterólogos está ligada al sexo.

Es conocido que el daltonismo (ceguera al color) y la hemofilia (trastorno en la

coagulación de la sangre) son enfermedades genéticas hereditarias. Su transmisión

hereditaria está ligada al sexo, es decir está ligada al cromosoma X debido a que los

genes responsables de ambas enfermedades están ubicados en el brazo heterólogo del

cromosoma X, y por lo tanto, no se encuentra en el cromosoma Y. Los alelos

responsables de ambas enfermedades son recesivos frente a los alelos normales.

4. ALTERACIONES CROMOSÓMICAS

Vimos que la constancia en el número de cromosomas es fundamental para que un

organismo se desarrolle normalmente.

Las alteraciones cromosómicas consisten en el exceso o en la deficiencia en la cantidad

de material genético, ya sea por cambios en la estructura del cromosoma o en su

número. Estos cambios son visibles en los estudios cromosómicos que se realizan a

partir del análisis de los cromosomas observados con un microscopio óptico. Estos

estudios se denominan cariotipo. El cariotipo es la identificación y ordenamiento

sistemático de los pares cromosómicos.

- 155 -

Alteraciones estructurales humanas

Translocaciones: Es el intercambio de material genético entre cromosomas no

homólogos.

Translocaciones recíprocas: Cuando las roturas ocurren en dos cromosomas

diferentes y se produce un intercambio mutuo de material genético. Los

portadores de este tipo de translocación suelen tener fenotipos normales sin

embargo su descendencia puede presentar una trisomía parcial o una monosomía

parcial y un fenotipo anormal.

Translocaciones Robertsonianas: Se producen cuando los brazos largos de dos

cromosomas acrocéntricos (cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22) no homólogos se

unen por el centrómero y los brazos cortos se pierden.

- 156 -

Deleciones: Son roturas cromosómicas con la consiguiente pérdida de material

genético. Son clasifican en terminales e intersticiales.

Ejemplos: Síndrome del maullido del gato (Cri du Chat)

Descrito por el característico llanto del niño, A medida que el niño crece, el llanto

suele hacerse menos obvio, lo que dificulta el diagnóstico. Se debe a una deleción

del brazo corto del cromosoma 5.

Síndrome de Wolf – Hirschhorn: Se debe a una deleción distal del brazo corto del

cromosoma 4.

- 157 -

Duplicaciones: Son excesos de material genético y suelen tener consecuencias

menos graves que las deleciones.

Inversiones: Es el resultado de dos roturas en un cromosoma, seguidas por la

reinserción del fragmento perdido en su lugar de origen, pero en sentido inverso.

Pueden ser Pericéntricas (si incluye el centrómero) o Paracéntricas (si no incluye

el centrómero).

- 158 -

Alteraciones numéricas humanas

Estas alteraciones numéricas se producen durante la meiosis, cuando los miembros de

los pares de cromosomas homólogos se separan, de manera que las células hijas reciben

la mitad de los cromosomas que presenta la célula madre. Si en lugar de separarse, los

miembros del par se desplazan juntos hacia el mismo polo celular (falta de disyunción)

las células resultantes presentarán un desbalance cromosómico; la mitad tendrá

cromosomas de más y la otra mitad cromosomas de menos.

Entonces al fusionarse una gameta normal con una desbalanceada (con cromosomas de

más o de menos), la cigota resultante presentará una alteración cromosómica numérica

Algunos conceptos para una mejor comprensión:

Euploidías: Cuando una célula contiene en su núcleo un número de cromosomas

múltiplo de 23 (n).

Haploidías: Cuando n = 23

Diploides: Cuando 2n = 46 (número normal de cromosomas en la especie humana)

Poliploides: Cuando 3n = 69, 4n = 92, etc.

Aneuploidías: cuando las células no contienen en su núcleo un número de cromosomas

múltiplo de 23 y presenta ganancia o pérdida de cromosomas. Las principales son las

monosomías y trisomías, que generalmente están causadas por ausencia de disyunción

durante la Meiosis.

- 159 -

Monosomías:

Síndrome de Turner: (XO)

Estos individuos carecen del cromosoma sexual Y; es decir que son XO y por lo tanto

tienen 45 cromosomas.

Su apariencia es de mujer; son estériles (no tienen ovarios o los tienen poco

desarrollados). Presentan pechos pocos desarrollados, crecimiento general inferior a lo

normal y usualmente retraso mental. Una de cada 5000 mujeres sufre este síndrome.

Trisomías:

Síndrome de Down (cromosoma autonómico 21)

Estos individuos presentan un cromosoma autonómico de más, perteneciente al par

21 (trsomía del cromosoma 21) y tienen por lo tanto 47 cromosomas.

Probablemente es la anormalidad congénita más común, con una frecuencia de uno

cada 600 nacimientos. Este síndrome produce retraso mental, cuerpo corto con

dedos gordos, lengua más grande de los normal, pliegue del párpado parecido al de

las razas mongólicas.

- 160 -

SÍNDROME DE EDWARDS (Cromosoma 18)

- 161 -

SÍNDROME DE PATAU (Cromosoma 13)

SÍNDROME XXX

SÍNDROME DE KLINEFELTER: (XXY)

Estos individuos poseen un cromosoma sexual X de más, es decir que son XXY y por lo

tanto tienen 47 cromosomas.

- 162 -

Tienen apariencia de varones, con órganos sexuales poco desarrollados, son estériles

(no producen esperma); pechos más desarrollados de lo común en el hombre,

frecuentemente restrasados mentales.

Uno de cada 500 hombres sufre este síndrome.

- 163 -

BIBLIOGRAFIA

Alberts, B; Watso, J; Bray, D; Lewis, J; Raff, M; Roberts, K. Biología Molecular de

la Célula; 3ª Edición; Ediciones Omega S.A. Barcelona. 1996.

Alberts, B et al. Molecur Biology of the cell. 4th Edition. Garland Publishing. 2002.

Baker y Allen. Biología e Investigación Científica. Fondo Educativo Interamericano.

Castro, R; Handel, M; Rivolta, G. Actualizaciones en Biología. 8ª Edición. Editorial

Universitaria de Buenos Aires. 1990.

Curtis, H; Barnes, N. Biología. 7ª Edición. Editorial Médica Panamericana. Buenos

Aires. 2008.

Curtis, H; Barnes, N. Invitación a la Biología. Editorial Médica Panamericana. Buenos

Aires. 1987.

Lacadena, J. R. Genética. Editorial A.G.E.S.A. 1976.

Rieger, R; Michaelis, A; Green, M. M. Glossary of Genetics and Cytogenetics.

Editorial Springer, Verlag, Berlin Heildelber. New York. 1976.

Saez, F. A; Cardoso, H. Citogenética básica y biología de los cromosomas. Serie de

monografías de O.E.A. 1978.

Satansfield, W. Genética. 3º Edición. Editorial Mc Graw Hill Interamericana. México.

1992.

Senoc – Promec. Biología. Módulo 3.

Strickberger, M. Genética. Editorial Omega. 1974.

Solomon, E; Ville, C; Davis, P. Biología. Editorial Mc Graw Hill Interamericana.

México. 1987.

Solomon, E; Ville, C; Davis, P. Biología. 4º Edición. Editorial Mc Graw Hill

Interamericana. México. 1998.

Weisz, P. La Ciencia de la Biología. Editorial Omega.

Welch, C et al. Ciencias Biológicas (de las moléculas al hombre). Cia. Editorial

Continental S.A. de C.V. México.

- 164 -

MÓDULO 4

EVOLUCIÓN Y DIVERSIDAD BIOLÓGICA

1. TEORÍA DE CHARLES DARWIN

La enorme diversidad de seres vivos existentes sobre la Tierra llamó la atención del

Hombre desde épocas tempranas. De las múltiples teorías formuladas para explicar esa

diversidad, hoy en día quedan solamente aquellas que se ubican dentro del término

general de la evolución, es decir, las teorías evolutivas.

Evolución significa cambio gradual, continuo y ordenado en el tiempo. Puede definirse

biológicamente como un cambio en el tiempo de la diversidad y adaptación de los seres

vivos.

Originalmente, la idea de evolución se oponía a las hipótesis de cambios catastróficos,

como sostenía Cuvier, con creaciones especiales de nuevas formas de vida cada cierto

tiempo. La mayor disponibilidad de información respecto de los organismos que nos

han precedido en la Tierra permitió mostrar que los cambios habían sido relativamente

continuos y graduales

Las teorías evolucionistas se distinguieron por los diferentes mecanismos propuestos

para explicar los cambios en el tiempo.

El primer intento científico y coherente de explicar cómo opera la evolución, se debe al

naturalista francés Jean B. De Lamarck:

La Teoría de Lamarck

La teoría de Lamarck, propuesta en 1809, se basa en las siguientes premisas:

Los organismos son guiados a través de su existencia por una fuerza innata y

misteriosa que les permite sobreponerse a la adversidad del medio.

El medio ambiente actúa como una "fuerza modificadora" sobre los organismos,

imponiendo necesidades que hacen surgir nuevos órganos y funciones.

El "uso y desuso de las partes": el desarrollo de los órganos y su actividad están

en relación constante con el uso que de ellos se haga. Si un órgano es utilizado,

entonces crece y se hace más eficiente. De lo contrario, puede degenerar y

atrofiarse.

La herencia de los caracteres adquiridos: lo que se ha adquirido, impreso o

modificado en la organización de los individuos durante el curso de su vida, es

conservado y trasmitido a sus descendientes.

- 165 -

Un ejemplo hipotético para comprender lo propuesto por Lamarck:

Supóngase que un determinado animal ancestral con el cuello corto se alimentaba con

hojas de árbol. A medida que consumía las hojas inferiores del árbol estiraba el cuello

para alcanzar las de más arriba. Debido a este estiramiento continuado a lo largo de toda

la vida, el cuello se volvió algo más largo y entonces los descendientes heredaban un

cuello algo más largo. Éstos a su vez se alimentaban de las hojas de los árboles y

seguían estirando sus cuellos; y esto seguiría durante muchas generaciones. Con el

tiempo llegó a formarse un animal con el cuello muy largo, semejante a una jirafa

actual.

Esta teoría (en algunos aspectos incontrastable) tuvo gran éxito y contribuyó a la

expansión de la idea de la evolución. Pero con el tiempo resultó insostenible. Es

correcto que el uso y desuso conduce a la adquisición de caracteres. Por ejemplo, se

sabe que el ejercicio desarrolla músculos poderosos. Sin embargo Lamarck se equivocó

al suponer que estas variaciones adquiridas (no genéticas) son heredables.

Los caracteres adquiridos no son heredables ya que son efectos producidos por el

ambiente y el desarrollo, no por los genes. Sólo son heredables los caracteres genéticos

y sólo si estos caracteres están regulados por genes presentes en células reproductoras.

Lo que ocurra a otras células que no sean las gametas, a causa del uso y desuso, o por

otras causas, no afecta a los genes de las gametas. Por consiguiente, a pesar de que

Lamarck observó los efectos del uso y desuso correctamente en algunos casos, estos

efectos no pueden tener un papel en la evolución.

Darwin y Wallace, en 1859, propusieron que la producción de nuevas formas se debía al

fenómeno de variación al azar (también sostuvieron, como Lamarck, la herencia de los

caracteres adquiridos); reconocieron la acción fundamental del proceso de selección

natural, y la importancia del aislamiento reproductivo entre poblaciones como

mecanismo de diversificación.

La carencia de una teoría de la herencia hizo que la idea básica de Darwin quedara

expuesta a fuertes críticas.

Finalmente, el redescubrimiento de las leyes de Mendel (recordar que vimos que fueron

ignoradas por más de 30 años) y más tarde el reconocimiento de los fenómenos

citológicos y moleculares en la formación de las gametas, contribuyeron a la

formulación de la Teoría Moderna o Teoría Sintética de la Evolución.

La Teoría de Darwin

Como adelantáramos, Darwin y Wallace juntos enunciaron una nueva teoría que

sustituyó a la de Lamarck. Darwin también elaboró la nueva teoría en forma de libro.

Este famoso trabajo, titulado "Sobre el origen de las especies mediante selección natural

o la conservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida" fue publicado en

1859.

En esencia, la teoría de Darwin se basa en algunas observaciones, y en conclusiones

extraídas a partir de ellas.

Darwin sabía que la superproducción de descendientes es la regla general en la

naturaleza y que sólo unos pocos suelen sobrevivir. Entonces se pregunta: ¿En qué se

diferencian los supervivientes de los que perecen? ¿Tienen características distintas, o es

el azar el que determina los que sobreviven y los que mueren precozmente? ¿Es puro

- 166 -

azar o se trata de un proceso dirigido cuyas causas pueden ser determinadas? Muchos

son presa de sus enemigos, otros no consiguen suficiente alimento, no encuentran

refugio o, sencillamente, son desbancados por sus propios congéneres. Pero ¿y los que

sobreviven? ¿Acaso son más veloces, están más camuflados que los demás, son menos

vulnerables a las enfermedades, aprovechan mejor su alimento, o tienen mejor olfato y

pueden detectar al enemigo, o a sus presas, antes que otros miembros de su misma

especie? Cuando la numerosa descendencia se enfrenta a las condiciones del medio

ambiente, generalmente serán los "mejores", los "más aptos" los que logren sobrevivir.

En esto consiste precisamente la " lucha por la existencia" -como había sido

denominada ya por Malthus- denominación que fue adoptada por Darwin y que siempre

se prestó a malentendidos. La situación queda mejor descrita por la expresión

"supervivencia de los más aptos", de los mejor adaptados al entorno.

Así pues, Darwin observa que en la naturaleza se produce una selección análoga al

proceso de la selección artificial que efectúa el criador de animales; la selección de los

más aptos, de los más capacitados, que está determinada por las condiciones

ambientales: es decir que existe una selección natural. Pero para que pueda tener lugar

tal selección es necesario que se dé una superproducción de seres vivos.

Naturalmente, la selección sólo podrá darse si existen diferencias en las características

de los descendientes de una misma especie; pero esto es algo que se da frecuentemente

en todas las especies. Unos individuos resultan ser ligeramente más grandes, otros más

pequeños; unos presentan una pigmentación más clara y otros más oscura; algunos

pueden correr más rápidamente que el promedio de sus congéneres; algunas plantas

presentan más ramificaciones que otras; este animal es más miedoso, aquél más

agresivo... Estas diferencias, que Darwin denomina variaciones, pueden poner al ser

vivo en situación ventajosa o desfavorable. En el último caso no estará en condiciones

de superar las dificultades que le presente su entorno o de afrontar la competencia de

otros seres vivos, por lo que pasará a formar parte de aquellos que sucumban antes de

tiempo.

En cambio, las variantes favorables que mejoran la adaptación al medio de un ser vivo,

permiten su supervivencia, su elección en el proceso de selección natural.

Los individuos que sobreviven dan origen a la próxima generación y de este modo las

variaciones útiles se trasmiten a dicha generación y a las subsiguientes. Con el

transcurso de muchos años de selección natural, los descendientes posteriores pueden

resultar bien distintos de sus antecesores; esta diferencia puede ser suficientemente

pronunciada como para que se los considere especies separadas.

Así, la selección natural se constituye en el principal agente del cambio evolutivo.

Aunque han pasado casi 150 años desde la publicación de El Origen de las Especies el

concepto original de Darwin constituye todavía el marco global de comprensión del

proceso y se puede resumir en un marco conceptual basado en cinco premisas:

Los organismos provienen de organismos similares a ellos. En otras palabras,

hay cierta estabilidad en el proceso de reproducción.

En la mayoría de las especies, el número de descendientes que sobreviven y se

reproducen en cada generación es menor que el número inicial de descendientes.

En cualquier población existen variaciones entre individuos y algunas de estas

variaciones son heredables.

El número de individuos que sobreviva y se reproduzca dependerá de la

interacción entre las variaciones heredables individuales y el ambiente. Algunas

- 167 -

variaciones capacitan a ciertos individuos para vivir más tiempo y dejar mayor

descendencia que otros, en un ambiente determinado. Darwin llamó a estas

variaciones favorables y sostuvo que éstas tendían a ser cada vez más frecuentes

de una generación a la otra.

Dado un tiempo suficiente, la selección natural, actuando sobre dos poblaciones

de organismos de una misma especie, puede producir una acumulación de

cambios tal que esas poblaciones terminen constituyendo dos especies

diferentes.

Uno de los ejemplos mejor estudiados de selección natural es el de una polilla (Biston

betularia) que habita en bosques de abedules. Estas polillas eran bien conocidas por los

naturalistas británicos del siglo XIX. Estas polillas de color claro se posaban sobre los

troncos de abedules que a su vez estaban recubiertos de líquenes, lo que favorecía a las

polillas porque parecían invisibles y así escapaban de los pájaros predadores de estas

polillas.

En 1845, todas las polillas eran de color claro pero en ese año fue capturada una especie

de color negro en un centro industrial de Manchester. Por esta época se inicia la

revolución industrial en Inglaterra y las partículas de humo provenientes de la quema de

carbón para hacer funcionar las máquinas industriales, contaminaban el ambiente.

Comienzan a morirse los líquenes que recubrían los troncos de abedules. En los pueblos

cercanos a estas industrias, todo se cubría de hollín, los árboles, las rocas y hasta el

suelo se teñían de negro. Durante este tiempo, se encontraban más polillas negras que

claras. ¿Por qué?

Las polillas claras se mimetizaban en los troncos con líquenes y estaban más seguras.

Cuando desaparecen los líquenes y los troncos se cubren de hollín, estas mismas polillas

claras quedaban más expuestas y eran fácilmente visibles a los pájaros que las predaban.

Así las polillas negras ahora eran invisibles, podían escapar de las aves, reproducirse y

dejar mayor descendencia. Surge ahora la pregunta ¿De dónde provienen las polillas

negras?

El color negro era el resultado de una mutación rara y recurrente, de modo que las

polillas negras siempre habían estado ahí pero en cantidades pequeñas. Cuando los

troncos estaban cubiertos de líquenes, las polillas negras eran fácilmente visibles y en

consecuencia predadas por las aves. Cuando desaparecen los líquenes y los troncos se

cubren de hollín, se revierte la situación. Así en la década de 1950 sólo se podían

observar algunos individuos de color claro en zonas que estaban muy lejos de los

centros industriales.

Es importante, con este ejemplo, entender que la polilla negra no es superior en sí

misma a la clara o viceversa. La adaptación entonces, como comprendió Darwin, es una

cuestión de tiempo y de lugar.

- 168 -

Origen y Evolución de las jirafas según las ideas de Lamarck (izquierda) y Darwin

(derecha)

Las jirafas primitivas de cuello corto y patas de

longitud normal, intentaban constantemente -sobre

todo en épocas de sequía- ramonear las verdes hojas

de los árboles. A causa del continuo estiramiento del

cuello y las patas estos miembros comenzaron a

alargarse.

Entre las antiguas jirafas se daban algunas

diferencias en cuanto a la longitud de sus cuellos y

patas; estas variaciones se transmiten

hereditariamente.

Sus descendientes empezaron a nacer con el cuello y

las patas más largos, y el ejercicio y "afán" de

estirarse hizo que sus miembros continuaran

estirándose cada vez más.

Las jirafas más altas de cada generación disfrutaban

de la ventaja de alcanzar más alimentos que las

pequeñas, por lo que se reproducían mucho más

intensamente.

- 169 -

Debido a este continuo estiramiento, llegaron con el

tiempo a convertirse en las jirafas que conocemos

hoy día con sus cuellos y patas largos.

Con el tiempo la selección natural favorece a los

ejemplares de cuellos y patas largos.

2. ENFOQUE EVOLUTIVO

La articulación de la Teoría de la Evolución de Darwin con los principios de la genética

mendeliana se conoce como la Síntesis neodarwiniana o la Teoría Sintética de la

Evolución. Durante los últimos 60 años, la teoría sintética ha dominado el pensamiento

científico y ha sido fuente de nuevas ideas y líneas experimentales de investigación.

Los principales artífices de la teoría Sintética fueron, junto con Huxley, Theodosius

Dobzhansky, Ernest Mayr, Sewell Wright, Ledyard Stebbins, George Gaylord Simpson

y Bernard Rensch.

El Mecanismo Evolutivo según La Teoría Sintética

Los cambios en el curso de la evolución ocurren sobre los organismos individuales. Sin

embargo, sólo son observables en el seno de los grupos y en el transcurso de sucesivas

generaciones. Por esto, los cambios que importan a la evolución son aquéllos heredables

y la unidad de evolución no es el individuo sino la población. Se entiende por tal a una

asociación de individuos de la misma especie que coexisten en un hábitat y, lo más

importante, que pueden cruzarse entre sí, son potencialmente interfértiles. Dada esta

potencial interfertilidad o panmixia (del griego pan: todo y mixis: mezcla) los genes de

- 170 -

los individuos que conforman una población fluyen libremente entre sus integrantes

mediante el proceso de reproducción sexual.

La sumatoria de los genes de los individuos que componen una población es el

patrimonio génico (llamado asimismo pool, complejo, reservorio o acervo génico) de la

misma. El pool génico es una abstracción: obviamente, los genes de un pool se hallan en

diferentes combinaciones de alelos, constituyendo genotipos de individuos particulares.

Las Leyes de Mendel nos explican la forma en que estos alelos se transmiten en la

reproducción sexual, determinando el genotipo de cada individuo.

Siendo que el fenotipo –es decir las características morfofisiológicas y etológicas de un

organismo- está determinado en gran medida por su genotipo, la herencia se comporta

hasta cierto punto como un factor conservador, que tiende a mantener las generaciones

sucesivas dentro de un esquema común.

Pero en poblaciones naturales, el pool génico se ve enriquecido en cada generación por

nuevas variantes génicas. Esta variación genética es el producto de la mutación, que

introduce nuevos alelos y de la reproducción sexual, que favorece la recombinación de

los genes existentes, creando diversos genotipos. Así, la existencia de variación

genotípica (sumada a factores exógenos) acarrea la variación fenotípica.

Como señalara Darwin, entre las “variaciones individuales” algunos fenotipos resultan

más ventajosos que otros frente a determinadas condiciones ambientales. Éstos serán los

“elegidos”, los favorecidos por la selección natural. En efecto, es el medio quien da la

medida del grado de adaptación de cada fenotipo. Pero, ¿qué se entiende por aptitud en

términos evolutivos? La aptitud no es sólo la capacidad de confrontar exitosamente con

las dificultades del ambiente, sino gracias a ello y además de ello, alcanzar la

posibilidad de reproducirse. Esto significa que la generación siguiente heredará los

alelos determinantes del fenotipo seleccionado. En consecuencia, dichos alelos –en

tanto las condiciones del medio no varíen- irán aumentando su frecuencia en el acervo

génico de la población.

(Recordar el ejemplo de la polilla en Inglaterra para comprender cómo actúa la

selección natural sobre una población.)

A continuación, se analizan los mecanismos propuestos por la Teoría Sintética de la

Evolución:

1) Variación Hereditaria:

Todos los organismos dejan descendientes que son ligeramente distintos de ellos. Esta

diversidad en los descendientes que provienen de reproducción sexual, se origina por

diversos mecanismos:

a) Recombinación cromosómica: al formarse las gametas en la meiosis,

cada par cromosómico se separa independientemente de los otros, es

decir, cada gameta lleva una proporción impredecible de cromosomas

“maternos” y “paternos” y es muy poco probable que se formen gametas

idénticas.

b) Recombinación génica: también durante la meiosis, el proceso de

entrecruzamiento o crossing over permite que los cromosomas

homólogos intercambien información. Como consecuencia, no hay

cromosomas netamente “maternos” o “paternos”, sino que prácticamente

todos serán recombinantes.

- 171 -

Estos dos mecanismos llevan a la formación de gametas distintas entre sí y

distintas de las producidas por la generación anterior. Luego, cuando las gametas

se unen por fecundación, actúa un tercer mecanismo que introduce variación:

c) Recombinación gamética o recombinación sexual: cada individuo se

origina por la recombinación de dos juegos de información, uno paterno

y otro materno; de acuerdo a la forma en que se comporta dicha

información, el organismo no se parecerá estrictamente a ninguno de los

dos progenitores.

Así la reproducción sexual da origen a descendientes casi siempre distintos entre sí y

distintos de los que le dieron origen.

Los mecanismos vistos hasta acá, recombinan genes ya existentes en la población. Si se

analiza la disponibilidad de genes (para cierta característica) en la población entera, se

comprueba que hay procesos por los cuales aparecen nuevos genes:

d) Mutación: es la alteración al azar de la información que llevan los genes.

La mutación puede afectar los genes de diversas maneras y en una

extensión variable. Es un mecanismo que genera información heredable

nueva. La frecuencia de mutación puede ser modificada por diversas

influencias, como la presencia de ciertos otros genes, la aplicación de

radiaciones o de sustancias químicas. Pero la naturaleza de esta nueva

información es aleatoria, no está determinada por estas influencias. La

información nueva no es necesariamente positiva para un individuo,

también puede resultar perjudicial o neutra.

e) Inmigración: entrada a la población de individuos de la misma especie

que aportan genes que antes no se encontraban.

Los genes existentes también pueden desaparecer de la población mediante:

f) Emigración: salida de individuos que son portadores únicos de un gen

particular.

g) Deriva Génica: cuando un grupo reducido de individuos queda separado

de una población grande, la parte del pool genético que pasa a la nueva

población puede o no ser representativa de la original (tal vez algunos

alelos no estén presentes y otros se hallen representados en exceso).Por

otro lado el reducido tamaño de la población conduce al incesto, por lo

que los alelos - que llegaron a ella por azar – tienden a recombinarse en

forma homocigótica.

Debe destacarse que es importante no solo que aparezcan genes nuevos, circunstancia

poco frecuente, sino que se forman nuevas combinaciones de genes.

2) Selección Natural:

Como vimos anteriormente, debido a los procesos de variación hereditaria, se observa

que los individuos presentarán una gran gama de fenotipos diferentes.

- 172 -

Algunos de estos rasgos serán adaptativos y otros no. Recordemos que los caracteres

adaptativos son aquellos que les permiten a los individuos sobrevivir y dejar mayor

descendencia.

Las condiciones del ambiente se llaman presiones de selección.

Las ventajas adaptativas pueden ser, entre otras:

Morfológicas: por ejemplo un color o una forma particular que permitan que un

animal se oculte más fácilmente de sus predadores, como vimos en el ejemplo

de las polillas claras y negras.

Fisiológicas: por ejemplo, la adquisición de una enzima que permita mejorar la

eficiencia metabólica a bajas temperaturas.

De comportamientos: por ejemplo, la adquisición de hábitos nocturnos (o

diurnos) que mejoren la situación de competencia por el alimento.

Esta “lucha por la existencia” no se desarrolla de una forma brutal y cruel, se trata más

bien de un proceso estadístico en el que algunos individuos dejan más descendencia que

otros. Este proceso se denomina reproducción diferencial y en ello consiste la

concepción actual de la selección natural.

Reformulando el concepto de aptitud decimos que está determinada por la capacidad de

propagar los alelos propios en las generaciones siguientes, a expensas de otros alelos

diferentes.

Entonces, según este punto de vista, el organismo mayor y más poderoso de una

población podría ser muy “apto” en cuanto a comportamiento, pero si fuera estéril,

carecería de importancia en el aspecto reproductor y, por lo tanto, en el evolutivo.

Recíprocamente, un organismo débil, enfermo, podría ser “inepto” en comportamiento,

pero tener una descendencia numerosa. Claro que, generalmente (aunque no

necesariamente) los que dejan más descendientes son los organismos mejor preparados

para sobrevivir en su ambiente. Por lo tanto, la reproducción diferencial tiende a

imponer en la población la información genética de los fenotipos más ventajosos.

Para ilustrar la forma en que interactúan los distintos agentes que participan del proceso

evolutivo vistos hasta ahora, describiremos un caso de evolución reciente que fue

observado por el hombre:

El DDT y las moscas

En 1948, el químico suizo Paul A. Muller recibió el premio Nobel por el

descubrimiento del DDT. Este insecticida provocó euforia por su efectividad, aunque

ésta fue efímera, pues pronto los insectos se hicieron inmunes a su acción.

¿Qué había ocurrido?

Se descubrió que entre los insectos libres se daban casos de mayor o menor resistencia

al insecticida (variación fenotípica). Es decir que frente a la presión selectiva ejercida

por el DDT, algunos individuos resultaban más aptos.

- 173 -

Por otro lado, experimentos efectuados con la mosca de la fruta demostraron que los

rasgos que conferían resistencia eran heredables; estaban inscriptos en el genotipo y

existía variación genética para ellos. Dichos rasgos se transmitían, en principio, en

forma independiente. Ellos son:

Capa de quitina tres veces menos permeable al DDT que en otros insectos.

Presencia de enzimas que les permiten transformar al DDT, muy rápidamente,

en un compuesto inocuo.

Mayor cantidad de grasa corporal donde se acumula el DDT sin que cause daño.

Mayor tamaño, por ende soportan dosis mayores.

Comportamientos tales como abandonar las casas a la noche (cuando

habitualmente se fumiga) y evitar las superficies verticales (que son las más

rociadas).

Los individuos que no presentaban ninguno de estos rasgos perecieron en las primeras

fumigaciones: fueron eliminados por selección natural.

Los que tenían alguno de ellos, en cambio, sobrevivieron y se cruzaron entre sí para dar

origen a la siguiente generación (reproducción diferencial), que heredó así los alelos

para la resistencia. Éstos, que habían aparecido en el pool génico por mutación y que

hasta el descubrimiento del DDT carecieron de importancia adaptativa, aumentaron su

frecuencia progresivamente al ser favorecidos por la selección. Esto es un ejemplo de

preadaptación.

Con el correr de las generaciones no sólo aumentaba el número de individuos

resistentes, sino también el grado de resistencia. Dado que los sobrevivientes portaban

al menos uno de los alelos ventajosos, al entrecruzarse generaban descendientes que

reunían en su genotipo los genes heredados por ambas líneas (recombinación

gamética). Las gametas de estos insectos podían llevar a la vez genes “buenos”

paternos y maternos (recombinación cromosómica). Por último, sus nietos heredaban

los alelos de ambos orígenes ligados en el mismo cromosoma, gracias al proceso de

crossing over (recombinación génica).

En este caso se puede leer claramente cómo a partir de un pool con alta variabilidad

genética, la presión selectiva del medio y la reproducción sexual y diferencial generan

cambios en las frecuencias de alelos y por consiguiente en las características

fenotípicas de una población. En el marco de la Teoría Sintética esto es evolución.

- 174 -

El Origen de las Especies

A partir del Origen de la Vida, hace unos 3.800 millones de años, se ha originado la

diversidad de organismos que han poblado la Tierra desde entonces y hasta la

actualidad, mediante un proceso de especiación.

Así mediante pequeños cambios que ocurren dentro de las poblaciones, la

microevolución, se pueden originar nuevas especies.

Las especies son grupos de poblaciones naturales que se cruzan o pueden entrecruzarse

y se encuentran reproductivamente aisladas de otros grupos similares. El detalle esencial

de esta definición es el aislamiento reproductivo. Sabemos que existen dos especies

aparte cuando ambas pueden ocupar el mismo espacio sin entrecruzarse.

En términos de genética de poblaciones, los miembros de una especie comparten un

reservorio génico netamente separado de los reservorios génicos de otras especies.

En la especiación, entonces, se presentan dos cuestiones importantes:

Una cuestión central es cómo un reservorio de genes se separa de otro para

iniciar una trayectoria evolutiva aparte.

Otra cuestión es cómo dos especies, a menudo muy similares entre sí, habitan el

mismo lugar al mismo tiempo, pero se mantienen reproductivamente aisladas.

Mecanismos de especiación y algunos modelos:

Se han protestos muchos modelos para explicar cómo ocurre la especiación. Si se

considera el papel de la selección natural en la divergencia, el tiempo involucrado en la

especiación y las barreras al flujo génico, los procesos de especiación pueden

clasificarse en dos grandes categorías:

Especiación por divergencia: ocurre un establecimiento gradual del aislamiento

reproductivo como resultado de la divergencia entre dos poblaciones entre las

que el flujo génico se ve interrumpido por alguna barrera espacial o ecológica.

En todo momento las poblaciones evolucionan en forma adaptativa.

Especiación instantánea o cuántica: ocurre cuando el establecimiento del

aislamiento reproductivo es súbito y se origina en poblaciones en las que

prevalecen fuerzas evolutivas como la deriva génica.

Especiación por divergencia:

Se reconocen tres modelos principales. El modelo clásico de especiación por

divergencia se denomina especiación alopátrica. La especiación ocurre en forma

gradual e involucra varias etapas. Se inicia con la separación de los individuos de una

población a causa de la aparición de una barrera geográfica.

- 175 -

Las barreras geográficas son de muy distintos tipos. A menudo las islas se prestan para

la aparición de especies nuevas; tal fue el caso de Australia cuando se fraccionó de

Pangea. La aparición de áreas pantanosas entre dos hábitats puede ser una barrera

efectiva; unos pocos metros de tierra seca pueden aislar a dos poblaciones de caracoles,

etc.

Un aislamiento de este tipo tiene como consecuencia que el flujo genético se produzca

separadamente en cada una de las poblaciones, dando lugar a un desarrollo

independiente. Incluso el punto de partida para esta evolución será distinto: habrá genes

del patrimonio genético original que estén más representados en un grupo que en el otro

y viceversa. Además las mutaciones y combinaciones que ocurran estarán sometidas a

diferentes presiones de selección. Primero surgirán dos razas distintas y tras un largo

período de aislamiento llegarán a establecerse dos subespecies. Los cambios en el

medio ambiente impulsarán a ambas subespecies a emigrar y colonizar nuevas áreas, e

irán experimentando cada vez mayores divergencias genéticas, hasta llegar a constituir

dos especies distintas que habitan en diferentes regiones, es decir dos especies

alopátricas (del griego allos: diferente y del latín patria: hogar).

Si posteriormente se llegara a producir el encuentro de ambas especies en un territorio

común, ya no sería posible el entrecruzamiento. Una vez que el aislamiento geográfico

ha favorecido la divergencia y la especiación, empiezan a actuar un sinnúmero de otros

mecanismos aisladores: son los mecanismos de aislamiento reproductivo. No todos los

mecanismos de aislamiento actúan en todos los casos, pero sirven para fortalecer los

límites entre las especies. Cualquier combinación favorable alcanzada en una de las

especies se “diluiría” si el flujo genético se restableciera entre ellas.

En el siguiente esquema, se entenderá mejor el proceso de especiación alopátrica.

Cabe aclarar que el concepto de panmixia se refiere a un patrón particular de

intercambio reproductivo en el cual cada individuo de un sexo se aparea con el del sexo

opuesto al azar, con exclusión de toda preferencia fenotípica (y por lo tanto genotípica),

es decir con independencia de las características de sus genotipos. Una población

panmíctica es cuando todos los individuos que conforman esa población se aparean al

azar.

- 176 -

Como vimos, es importante que existan mecanismos de aislamiento reproductivo para

asegurar la integridad del reservorio génico y de la especie como tal.

A continuación, los mecanismos de aislamiento reproductivo precigóticos, es decir

aquellos mecanismos que impiden la formación de una cigota híbrida:

Aislamiento ecológico. Si dos poblaciones son capaces de aparearse, pero no lo hacen

porque viven en nichos ecológicos distintos, se dice que están aisladas ecológicamente.

Por ejemplo: dos poblaciones de ciervos son capaces de entrecruzarse en el laboratorio.

En la naturaleza una población vive del bosque y otra de un campo cercano. Cada

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población permanece casi completamente dentro de su propio nicho. En esta situación

son prácticamente nulas las posibilidades de entrecruzamiento.

Aislamiento estacional. Aunque dos poblaciones habiten una misma región, sus

períodos reproductores pueden ocurrir en distintas estaciones del año. Por ejemplo: en el

norte de Europa, el saúco rojo florece dos meses antes que el saúco negro; sin embargo

es posible cruzar las dos especies artificialmente.

Aislamiento etológico. Se debe a diferencias de comportamiento. Por ejemplo: en

ciertos peces, aves e insectos, el macho y la hembra llevan a cabo rituales de cortejo

muy elaborados, en los que cada movimiento de uno desencadena una respuesta

específica del otro. Estos comportamientos vienen determinados genéticamente, y

cualquier cambio en el ritual haría que el otro miembro de la pareja perdiera interés.

Aislamiento mecánico. Una pequeña modificación anatómica, aparentemente mínima,

puede ser suficiente para evitar la cópula.

Aislamiento gamético. En animales se manifiesta mediante mecanismos modificadores

de la acidez de las vías genitales, que ciertos tipos de gametas no pueden soportar. Por

ejemplo: algunos animales marinos como las ostras o los erizos de mar, liberan sus

gametas al medio donde podrían fertilizarse con las gametas de otras especies. Sin

embargo, esto no ocurre debido a la existencia de barreras químicas muy específicas.

Pero también pueden ocurrir mecanismos de aislamiento reproductivo poscigótico , esto

implica la formación de la cigota a partir de dos especies diferentes pero se ven

afectados el desarrollo, la viabilidad o la fertilidad de la primera o la segunda

generación de híbridos:

Aislamiento genético. El hecho de que se produzca la fusión de las gametas no asegura

que el cigoto pueda desarrollarse. Un cigoto producto de especies diferentes, en la

mayoría de los casos no pasa de las primeras divisiones. Por ejemplo: los embriones

híbridos que provienen de la cruza de cabra y oveja mueren en las primeras divisiones.

Esterilidad del híbrido. Los híbridos completan su desarrollo pero son estériles. Por

ejemplo: El asno y la yegua pueden cruzarse dando un híbrido, la mula. Si bien es fuerte

y sobrevive, no puede reproducirse porque sus gónadas no se desarrollan.

Vimos que la especiación por divergencia, involucraba tres modelos diferentes.

Especiación alopátrica, es uno de lo más clásicos en cuanto a ocurrencia. Otro modelo

es la especiación simpátrica (del griego sym: junto y del latín patria: hogar).

Ocurre entre poblaciones que conviven en un mismo territorio y la barrera que origina

esta especiación no es geográfica, sino ecológica o etológica (de comportamiento). Los

individuos portadores de distintas variantes se adaptan a distintos compartimientos

ambientales y acumulan diferencias genéticas que conducen a la aparición de

mecanismos de aislamiento reproductivo. Un ejemplo de este proceso lo encontramos

en una mosca de la fruta (Rhagoletis pomonella) de América del Norte. Existen dos

grupos de moscas que se alimentan de los frutos de dos tipos diferentes de árboles:

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espinos y manzanos. Las moscas que viven en los manzanos se aparean entre sí y las

que viven en los espinos también se aparean entre sí. A pesar de que son potencialmente

fértiles, la probabilidad de que dejen descendencia híbrida es muy baja porque las

moscas muestran preferencias de hábitat. Además las moscas del manzano y del espino

se reproducen en diferentes épocas del año. Originalmente ambos grupos de moscas se

alimentaban del espino pero ocurrió lo que se denomina un salto de nicho cuando

comenzó a explotar el manzano. En consecuencia, estas dos subpoblaciones de moscas

adaptadas a cada tipo de fruto, fueron acumulando diferencias genéticas. Son un

ejemplo de lo que se denomina razas ecológicas que están en camino de convertirse en

nuevas especies.

3. EVOLUCIÓN DE LOS HOMÍNIDOS

Los humanos (Homo sapiens), junto con nuestros antecesores más cercanos ya extintos,

pertenecemos al grupo de los homínidos. Pero también somos mamíferos placentarios y

primates, al igual que los traseros, lo lemúres, los monos y los antropomorfos, entre

otros.

Las principales tendencias en la evolución de los primates han sido los cambios en la

estructura anatómica de las manos y los brazos, el incremento en la agudeza y

estereoscopía visual, la prolongación del cuidado de las crías y la postura vertical de la

espalda al colgarse o sentarse. Todas estas características están relacionadas con

adaptaciones a la vida arbórea.

Entre los primates se pueden reconocer dos grupos principales:

Prosimios: aparecieron hace unos 55 millones de años; en la actualidad son

arborícolas, de pequeño tamaño y de hábitos nocturnos. Dentro de este grupo se

encuentran los lemures, tarseros, loris y galagos.

Antropoides: se habrían originado a partir del tronco de los prosimios hace unos

40 millones de años y están constituidos por dos grandes linajes: los monos del

Nuevo Mundo o platirrinos y los monos del Viejo Mundo o catarrinos. Los

humanos y los antropomorfos (gibones, orangutanes, gorilas y chimpancés) son

catarrinos y conforman el grupo de los hominoides.

La pregunta que se puede formular es: ¿cuál de estas especies está más estrechamente

emparentada con nuestra especie? ¿Cuánto hace que el linaje al que pertenecemos los

humanos divergió del resto de los simios? ¿A qué época se remonta el último

antepasado común compartido con ello?

Darwin consideraba que los parientes más próximos a los humanos eran los simios

africanos (chimpancés y gorilas) y que el gran simio asiático, el orangután, tenía un

vínculo más distante.

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En 1963, Morris Goodman demostró que los chimpancés, los gorilas y los humanos

forman un grupo natural, como había anticipado Darwin.

Por otra parte, “el reloj molecular”, un método que permite estimar el tiempo de

divergencia entre dos taxones, permitió estimar que la divergencia entre el linaje de los

humanos y el de chimpancé – gorila habría ocurrido muy recientemente, hace

aproximadamente de 5 a 8 millones de años.

Las principales características del linaje de los homínidos son:

Andar erecto

Cerebro mayor en proporción con el tamaño corporal

Patrón morfológico del primer molar con dos cúspides en lugar de la única que

poseen los simios africanos.

Existen dos hipótesis sobre la evolución del hombre moderno:

1. Modelo del Candelabro o Multirregional: este modelo propone que

hubo múltiples migraciones tempranas desde África hacia Europa y Asia,

que comenzaron tal vez hace más de un millón y medio de años y por las

que se establecieron diferentes poblaciones de Homo erectus. Estas

poblaciones que evolucionaron en formas graduales y separadas unas de

otras, habrían originado las distintas variantes actuales de Homo sapiens.

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2. Modelo del Arca de Noé o Fuera de África: propone que es probable

que un pequeño grupo de humanos modernos, previamente diferenciados

como Homo sapiens, migrara desde algún sitio de África, en épocas más

recientes, hace unos 100 a 150 mil años, y colonizara el planeta,

reemplazando a las poblaciones previamente existentes que se

extinguieron.

Se han encontrado restos de humanos modernos en algunas localidades antes

que en otras, con una distribución consistente con las rutas de migración de los

hombres modernos a partir de su centro de dispersión hipotético, lo cual da

sustento a este modelo.

También este modelo del Arca de Noé, ha recibido apoyo de datos que

provienen de la biología molecular, a través del análisis de ADN mitocondrial.

Este método molecular, denominado reloj mitocondrial, permite analizar hechos

recientes de la evolución (medidos en miles de años en lugar de millones de

años). La ventaja del ADN mitocondrial es que por un lado no tiene enzimas de

reparación del ADN, por lo tanto este ADN evoluciona a un atas más rápida que

el ADN nuclear (que posee enzimas reparadoras de ADN). La otra gran ventaja

del ADN mitocondrial es que, las mitocondrias se transmiten sólo a través de la

línea materna, los cambios en las secuencia de nucleótidos que se estudian nunca

son el resultado de recombinación sexual, sino sólo de acumulación de

mutaciones.

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¿Es posible que los huesos fosilizados de un simio más antropoide (semejante al

hombre) o de un hombre más pitecoide (semejante al simio) estén esperando, perdidos

en algunos estratos antiquísimos, las investigaciones de un paleontólogo que no ha

nacido todavía?

THOMAS H. HUXLEY

Esta frase de Huxley, expresa claramente lo difícil de fundamentar y explicar un

suceso histórico tan largo en el tiempo y a su vez complejo, cuando todavía se siguen

encontrando nuevos registros fósiles que dan lugar a la formulación de nuevas hipótesis

sobre la evolución del Hombre.

La nomenclatura de las especies que participaron en la evolución humana aún es muy

controversial y sus relaciones no se han aclarado por completo.

Sin embargo, cuatro hipótesis ampliamente consensuadas orientan actualmente la

interpretación del patrón evolutivo de los homínidos:

La evolución de nuestro linaje, parece estar caracterizada por una serie

de eventos cladogenéticos1 (cuando un linaje evolutivo se desdobla en

dos o más linajes separados). Nuestra supervivencia fue simplemente

casual y nuestro éxito no es el resultado de un plan preconcebido de

progreso lineal.

1 Cladogénesis: es uno de los principales patrones de cambio macroevolutivo, conocido también

como evolución por ramificación, partición o división.

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Los patrones del cambio cultural, como los del cambio biológico en el

nivel macroevolutivo, se caracterizan por largos períodos de estasis (sin

cambios o modificaciones) y breves momentos de cambios profundos.

En general, los cambios culturales no ocurren en forma gradual. La

cultura se transmite de manera vertical y horizontal, y esta última es

mucho más rápida. Cuando se establece una tecnología, se difunde con

rapidez y se mantiene durante un período sin mayores cambios, hasta que

se inventa una nueva tecnología que reemplazará a la primera.

La capacidad de caminar en dos pies es un rasgo que caracteriza a todo el

linaje. Este rasgo, y no nuestra inteligencia, sería el que nos puso en el

camino hacia la humanidad.

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BIBLIOGRAFIA

Ayala, F. La Naturaleza inacabada. Ensayos en torno a la evolución. Biblioteca

Científica Salvat. 1994.

British Museum Natural History. El Origen de las Especies. Editorial Akal. 1981.

Curtis, H; Barnes, N. Biología. 7ª Edición. Editorial Médica Panamericana. Buenos

Aires. 2008.

Dawkins, R. El gen egoísta. Biblioteca Científica Salvat. Nº 9. 1985.

El Correo de la UNESCO. De ratones y mariposas nocturnas. Mayo 1982.

Gould, S. J. El pulgar del panda. Biblioteca de Divulgación Científica Muy Interesante.

Nº 16. 1986.

Lewin, R. Evolución humana. Biblioteca Científica Salvat. Nº 64. 1987.

Miller J; Van Loon, B. Darwin para principiantes. Editorial Era Naciente SRL. 1995.

PROMEC. Biología. Estructura Modular 5. Módulo 2. 1985

Schwoerbel, Wolgfgang. Evolución. Biblioteca Científica Salvat Nº 43. 1984.

Simpsom, G. G. El sentido de la evolución. Editorial EUDEBA. 1984.

Stansfield, W. Genética. 3º Edición. Editorial Mc Graw Hill. 1992.

Weisz, P. B. La ciencia de la Biología. Editorial Omega. 1975.