UNCPBA Facultad de Ciencias Veterinarias

Departamento de Ciencias Biológicas

CURSO DE HISTOLOGÍA, EMBRIOLOGIA Y TERATOLOGIA

GUIA DE ESTUDIO:

TEJIDO EPITELIAL

AUTOR M.V.M Sc. RICARDO ALZOLA

PROF. ADJUNTO

AÑO 2002 Introducción: Actualmente se entiende por histología la rama de las Ciencias Biológicas que tiene como objeto de su estudio los tejidos del cuerpo. La histología pertenece al grupo de las Ciencias llamadas Morfológicas, junto con la anatomía y la embriología. La histología nació de investigaciones llevadas a cabo por el anatomista e investigador francés Bichat, a fines del siglo XVIII. Examinando con lupa ciertas estructuras, principalmente las contenidas entre la cara interna de la piel y la cara externa de la pared del cuerpo, le llamó la atención el parecido con la trama de una tela o tejido. De allí salió este nombre: “tissu”, en francés. Por eso a veces se usa la palabra tisular. El cuerpo está formado sólo por tres elementos básicos (células, sustancias intercelulares y líquidos corporales). Durante el desarrollo, el embrión consta de tres capas celulares (ectodermo, mesodermo y endodermo). En estas tres capas germinativas, las células continúan dividiéndose y poco a poco se especializan en los aspectos funcional y estructural.

2 Las células son las unidades básicas de los organismos complejos. Las células similares o relacionadas que funcionan de una manera particular o tienen una finalidad en común se agrupan para formar tejidos. Los 4 tejidos básicos, epitelial, conectivo, muscular y nervioso, que componen el cuerpo están ensamblados para formar órganos que a su vez se agrupan en sistemas. La tarea de c/u de ellos es específica, puesto que desempeñan una serie de funciones relacionadas, como digestión, reproducción o respiración. Aunque en los animales hay más de 200 tipos celulares diferentes de células cada tipo con una función diferente, todas las células poseen ciertas características que las unifican y por tanto se pueden describir en términos generales. Cada célula está rodeada por una membrana plasmática bilipídica, posee organelas que le permiten descargar sus productos, sintetizar macromoléculas para su propio empleo o para exportación, produce energía y es capaz de comunicarse con otras células. Casi todas las superficies del cuerpo se hallan cubiertas o revestidas por capas continuas de células llamadas membranas epiteliales o epitelio. Estas capas también pueden invaginarse en el tejido conectivo subyacente, donde las células epiteliales se diferencian en secretorias y constituyen estructuras conocidas como glándulas epiteliales. Las membranas y glándulas epiteliales constituyen las dos grandes subdivisiones del tejido epitelial, que representa el más simple de los tejidos básicos. El tejido epitelial se subdivide en dos: 1.- a manera de membranas de células contiguas, epitelios que cubren al cuerpo sobre su superficie externa y lo revisten sobre su superficie interna. 2.- glándulas, que se originan a partir de células epiteliales invaginadas.

MEMBRANAS EPITELIALES:

Las membranas epiteliales son láminas continuas de células con bordes contiguos que tienen puntos especializados y característicos de contacto íntimo, llamados uniones celulares. Tales membranas, que pueden tener un espesor de una o más células, no contienen vasos capilares. Por lo tanto, los nutrientes y el oxígeno tienen que llegarles desde los vasos capilares situados en el tejido conectivo laxo, que está inmediatamente debajo de ellas, por difusión a través de las sustancias intercelulares del tejido conectivo subyacente mediante un componente conocido como membrana basal, capa de material intercelular de composición compleja distribuida como una fina laminilla entre el epitelio y el tejido conectivo. Caracteristicas generales de los epitelios: A.- Morfología Celular: La forma y el tamaño de las células epiteliales es muy variable y dependen del tipo de tejido epitelial que ellas constituyen en relación con una función determinada. Todas las células epiteliales poseen núcleo, cuya forma y tamaño está en relación directa con el resto de la célula. Una célula epitelial plana presenta un núcleo ovoide con su eje mayor horizontal. Una célula cuboidea posee núcleo esférico. Una célula poliédrica alta posee un núcleo ovoide con su eje mayor vertical. Es característico de las células epiteliales su abundante citoesqueleto que interviene favoreciendo la unión intercelular.

3 B.- Ausencia de Sustancia Intercelular: Con excepción de una capa muy delgada de glicoproteínas que generalmente reviste las células epiteliales, no existe sustancia intercelular entre ellas (intersticial); esta capa recibe el nombre de glucocalix, se admite que estas glicoproteínas participan en los procesos celulares de pinocitosis, de adhesión entre las células, en fenómenos de caracterización inmunológica y en otros procesos vitales. C.- Presencia de Membrana Basal (MB): Casi todos los epitelios presentan en su superficie de contacto con el tejido conectivo una estructura llamada membrana basal. Espesor: 50 a 80 nm. Está formada por una asociación de la proteína colágena con glucoproteínas. No es visible al Microscopio Optico.. D.- Cohesión entre las células: La cohesión varía con el tipo epitelial pero está desarrollada en los epitelios que están sujetos a fuertes tracciones como ocurre en la piel. Ello es debido en parte a la acción adhesiva de las glucoproteínas del glucocálix. El ión Ca también es importante para el mantenimiento de la cohesión entre las células. Esta adhesión está reforzada por la existencia de formaciones especiales del tejido epitelial denominadas medios de unión, que son las siguientes: a.- Interdigitaciones:Son expansiones de las membranas laterales que se interdigitan con las prolongaciones de células vecinas. Aumenta la superficie de contacto y permite el intercambio de sustancias. b.- Uniones Celulares: Posibilitan la cohesión entre células y la transmisión de información de una célula a otra. No todos los tipos deben estar presentes en un tejido epitelial. b1.- Uniones estrechas (zonula Occludens o zona de oclusión): se ubica en todos los epitelios de revestimiento en la región apical. También están presentes en células musculares y glandulares. Se caracterizan por la íntima yuxtaposición de las membranas celulares vecinas con la fusión de las capas externas de las membranas plasmáticas en una sola. b2.- Uniones intermedias (zonula Adherens): situadas más profundamente se caracterizan por un acercamiento de las membranas de dos células adyacentes sin aposición de las mismas. b3.- Desmosomas ( Macula Adherens): generalmente se presentan aislados. Son formaciones complejas de forma ovalada con un diámetro mayor de 400 a 500 nm y un diámetro menor de 190 nm. Ultraestructuralmente están formados por las dos membranas celulares de las células vecinas. Entre ambas queda un espacio pequeño intercelular de 25 a 50 nm. Este espacio contiene una glicoproteína semejante al glucocálix aunque a este nivel es algo más denso sobre todo en la porción central del espacio intercelular donde forma una linea media oscura. Sobre la superficie interna de la célula se observa un engrosamiento de la capa interna de la membrana citoplasmática. A este nivel unido o algo separado de la membrana se observa una estructura densa y laminar denominada placa citoplasmática (constituída por material fibrilar y sustancia amorfa de tipo queratohialina).

La zonula de oclusión, la de adhesión y la macula forman el llamado complejo unitivo. Esta estructura es importante porque además de explicar la adhesion existente entre las células epiteliales proporciona bases morfológicas para aclarar el hecho de que ciertos epitelios impiden el libre tránsito de líquido y particulas a traves de su espesor. La adhesión intercelular puede aumentar por la gran cantidad de interdigitaciones observadas en las membranas de las paredes laterales de las células epiteliales.

4 b4.- Uniones de nexo (GAP junction o de hendidura): son uniones que tienen forma de placa y se encuentran en otras celulas además de las epiteliales.

Diferenciaciones de la célula epitelial: a.- Superficie Basal: La mayoria de las células epiteliales poseen una superfcie basal paralela a la membrana basal, otras, las menos, tienen Invaginaciones y Hemidesmosomas. Invaginaciones: Son repliegues de la membrana más o menos profundos que compartamentalizan el citoplasma basal. Hemidesmosomas: Son desmosomas monocelulares que posibilitan la unión del epitelio a la lámina basal y el corion. b.- Superficie Apical: Las especializaciones apicales son modificaciones que comprenden a la membrana citoplasmática y a la porcion apical del citoplasma. Microvellosidades: Son expansiones citoplasmáticas cilíndricas limitadas por la unidad de membrana cuya principal función es aumentar la superficie de absorción. Estereocilias: Son microvellosidades largas que se agrupan en forma de manojos piriformes. Son inmóviles, estarian relacionados con la absorción y trasporte de líquidos. Se ubican en el epitelio del epidídimo o plexos coroideos. Cilias: Formaciones celulares alargadas dotadas de movimiento pendular u ondulante. son más largas que las microvellosidades. Flagelos: Su estructura es semejante a la de una cilia aunque de longitud mayor. Clasificacion de los epitelios: Los criterios que permiten clasificar los epitelios por su morfologia son: - número de capas celulares - presencia de diferenciaciones citoplasmáticas - presencia de células especializadas Teniendo en cuenta estos criterios tenemos los siguientes tipos de epitelio: - Epitelios simples formados por una sola capa de células - Epitelios estratificados: formados por más de una capa de células. - Epitelios en disposición especial Clasificación: Epitelios simples: - Plano - Cúbico - Cilíndrico : - no modificado - secretor o mucoso - compuesto por células secretorias y de absorción.

5 - ciliado Epitelios Estratificados: - Plano: - queratinizado - no queratinizado - paraqueratinizado - Cúbico - Cilíndrico Epitelios en disposición Especial: - Simples: cilíndrico pseudoestratificado ciliado - Estratificados: Polimorfo o de Transición. Epitelios Simples: A.- Epitelio simple Plano: Están formados por células extremadamente delgadas, a tal punto que su citoplasma es escasamente visible al Microscopio Optico. Las células fuertemente unidas tienen forma poligonal de contornos festoneados y son aplanadas a excepción del abultamiento producido por el núcleo. El núcleo ocupa una posición central. Se denomina epitelio plano "verdadero": a aquel que se origina directamente de un epitelio embrionario, pueden ser de origen ectodérmico, mesodérmico y endodérmico. Pertenecen a este tipo de epitelio por ej.: el de los alvéolos del pulmón o el de la hoja parietal de la cápsula de Bowman. Se denomina epitelio plano "falso": Al que proviene indirectamente de un epitelio mesodérmico unicamente. al principio el mesodermo es epitelial luego en gran parte se transforma en mesénquima, de este mesénquima hay células que vuelven a transformarse en epiteliales. Pertenecen a este tipo de epitelios los mesotelios de las serosas (pleura-pericardio-peritoneo-epiplón mayor y menor) también los que revisten el sistema circulatorio y linfático (endotelios). Los epitelios planos en general están adaptados para el trasporte de sustancias a través de su pared.

Hoja Parietal de la Cápsula de Bowman Riñón)

6 B.- Epitelio Simple Cúbico: Este epitelio está formado por células isodiamétricas. Adopta una disposición laminar más comunmente aunque también adopta disposición cordonal y trabecular. El núcleo es esferico y central.

En disposición laminar adopta las funciones de recubrir (epitelio germinal del ovario, bronquíolos respiratorios) y filtrar (plexos coroideos, nefronas). Con disposición cordonal tiene la función de secretar (conductos principales de las glándulas salivales, hipófisis, paratiroides, adrenales). C.- Epitelio Simple Cilíndrico: Hay varios subtipos de epitelio cilíndrico simple. La estructura es semejante, son células más largas que anchas y están unidas lado a lado por medio de uniones celulares de tipo ocluyente y adherente. Subtipos: 1.- Epitelio Cilíndrico simple no modificado: se ubica en aquellos lugares donde la función principal es proporcionar protección a ciertas superficies húmedas y no intervenir en actividades secretorias o de absorción. Las células son muy parecidas entre sí, poseen un citoplasma de textura lisa. A este tipo de epitelio se lo puede ubicar en algunos conductos glandulares. 2.- Epitelio cilíndrico simple secretor o mucoso: Las células poseen un núcleo ovoide con la porción apical del citoplasma ocupada por numerosas gotitas de moco y microvellosidades. Este epitelio se lo halla en la superficie de revestimiento del estómago y en el canal endocervical del útero. 3.- Epitelio cilíndrico simple compuesto por células tanto secretoras como de absorción: Las células de absorción poseen un citoplasma acidófilo, microvellosidades y el núcleo oval ubicado en el tercio medio o en el inferior. Las células caliciformes presentan una forma de capa o cálix porque la porción de la célula que está taponada con vesiculas membranosas llenas de moco puede entrar en expansión y asumir el aspecto de una copa al indentar el citoplasma de las células de absorción que están a los lados. Los núcleos de las células se encuentran en las porciones estrechas de los tallos cerca de sus bases. Es el epitelio del intestino.

Células Cúbicas (Tiroides)

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4.- Epitelio cilíndrico simple ciliado: En este epitelio las celulas ciliadas alternan con células caliciformes. Este epitelio se lo encuentra en la trompa de Falopio-bronquíolos-senos paranasales. Epitelios Estratificados: A.- Epitelio Estratificado Plano: Se caracteriza por presentar varias capas de células, de las cuales las más superficiales están formadas por células planas (de allí su nombre). Hay tres tipos: 1.- no queratinizado 2.- queratinizado 3.- paraqueratinizado 1.- no queratinizado: Función protectora, se ubica sobre superficies húmedas como ser: región vestibular de la cavidad nasal, cavidad bucal, esófago, córnea, conjuntiva, regiones externas del aparato genital macho y hembra, urinario y digestivo. Esta formado por 4 estratos que desde la base del ápice son: a.- capa basal: La más distinguible. Formada por células cilíndricas o cúbicas de núcleo voluminoso. Se observan abundantes células mitóticas. b.- capa parabasal: formada por varios estratos de células polédricas denominadas espinosas. Poseen abundantes tonofilamentos unidos a desmosomas y gránulos de glucógeno. c.- capa intermedia: constituída por celulas más aplanadas que las de la capa anterior. Al igual que el estrato anterior posee pocos organoides. Abundante glucógeno. Comienzan a aparecer gránulos de queratohialina. d.- capa superficial: celulas aplanadas, núcleo picnótico y hay pocos organoides y glucógeno. 2.- queratinizado: Epitelio grueso, formado por varias capas celulares: a.- capa basal o germinativa: ubicada profundamente en contacto con la membrana basal. Constituído por una capa de células cúbicas o cilíndricas extremadamente basófilas debido al desarrollo de su RER. En el citoplasma hay algunos gránulos de melanina. El núcleo es redondo y voluminoso.

Epitelio cilíndrico Células secretoras

(Duodeno)

8 b.- capa espinosa: es poco coloreable comparado con el anterior. Está formado por células poligonales de superficie irregular que le dan un aspecto espinoso. Este aspecto depende de la presencia de fuertes uniones intercelulares de tipo desmosómico. c.- capa granulosa: formada por 3 o 4 capas de células aplanadas, que se aplanan más hacia la superficie. Su citoplasma está ocupado por gránulos de queratohialina. El núcleo comienza a manifestar signos de degeneración. d.- capa lúcida: constituída por células muertas, de forma aplanada con núcleos picnóticos y abundante material fribilar que está ordenado y es responsable de la birrefringencia de esta capa. Se la encuentra en regiones de piel desprovistas de pelos. e.- capa córnea: formada por células muertas, aplanadas, ubicadas paralelamente. Carecen de núcleo y toman intensa coloración acidófila que se debe a que su citoplasma acumula una escleroproteina denominada queratina; proteína fibrosa, azufrada, que comienza a sintetizarse en el estrato espinoso y continúa incrementándose hasta el córneo.

3.- paraqueratinizado: Significa una queratinización imperfecta de los epitelios planos con conservación de los núcleos en las células de la capa córnea. Esto puede presentarse en estados patológicos y como consecuencia del exceso de exigencias mecánicas. Es caracteristico del aparato digestivo de rumiantes. B.- Epitelio Estratificado Cúbico: Compuesto por tres capas celulares, una capa basal de células cúbicas altas, una media de células poliédricas y una superficial de células cúbicas. Se presenta en los conductos medianos de algunas glándulas compuestas (parótidas) y en alguna porción del conducto uretral. Función de revestimiento a veces de secreción. C.- Epitelio Estratificado Cilíndrico: Epitelio formado por distintos tipos celulares. Se destacan una capa basal otra media de células poliédricas y una capa superficial de células cilíndricas. Además de su función de protección éstas últimas células seccretarían mucus. Suele hallarrse en los conductos mayores de las glándulas compuestas, también en el conducto del páncreas y uretral. Epitelios en disposición especial:

Queratina

Epitelio Estratificado

Plano queratinizado

9 Simples: Epitelio cilíndrico seudoestratificado: Se caracteriza porque todas las células contactan con la membrana basal pero no todas ellas alcanzan la superficie. Las células tienen formas muy variadas y los núcleos se encuentran a distintas alturas. Pueden ser de tres tipos: a.- no ciliado b.- ciliado c.- con estereocilios a.- Formado por dos tipos de celulas: cilíndricas y basales. Las primeras se extienden por todo el grosor del epitelio y sus bases son delgadas mientras que su ápice se dilata. Las basales son más pequeñas ocupan la mitad basal del epitelio y reemplazan después a las cilíndricas. Se encuentra en zonas de transición epitelial por ejemplo en la uretra prostatica. b.- Formado por varios tipos celulares: 1.- Células cilíndricas 2.- Células cilíndricas con microvellosidades 3.- Células basales ligeramente poligonales, tienen un citoplasma claro y se ubican entre las anteriores. Ultraestructuralmente se diferencian distintos tipos de células basales. 4.- Las células caliciformes que se alternan con las anteriores. Este tipo de epitelio reviste la luz de los órganos respiratorios y algunas vías de excreción de los aparatos genitales. Función: principalmente de protección a través del dispositivo mucociliar. c.- Este epitelio está constituído por células cilíndricas con estereocilias y células basales redondeadas que alternan con las anteriores.

Estratificados: Epitelio Polimorfo o de Transición:

Cilias

Epitelio pseudoestratificado cilíndrico ciliado

10 Es estratificado porque puede tener hasta 8 estratos de células epiteliales cuboides, bien delimitados, en tanto el órgano que reviste se halle vacío, pero, cuando está sometido a la presión se adelgaza, hasta presentar solo 2 estratos de células aplanadas. En estado de relajación se distinguen tres tipos celulares: 1.- células basales pequeñas y de configuración poliédrica. 2.- células intermedias con un aspecto piriforme con su porción más delgada ubicada entre las células basales. 3.- células superficiales grandes globosas a menudo binucleadas con una superficie apical convexa que contacta con un material amorfo y acidófilo que forma una cutícula protectora de la acción irritante de la orina. Este epitelio reviste los órganos de trasporte y depósito de orina.

Principales funciones del tejido epitelial: Protección: Es una función inherente a los epitelios, ya que revisten o recubren a distintos órganos protegiendolos del medio externo o interno. Los más adaptados a esta función son los estratificados queratinizados que brindan una protección mecánica, física, antibacteriana y contra las radiaciones solares y las sustancias químicas. Absorción: Este fenómeno consiste en la incorporación activa o pasiva de sustancias ubicadas en el medio hacia los líquidos tisulares y vasculares. Las más especializadas en esta función son las cilíndricas con microvellosidades. Movimiento: esta función la ejercen los epitelios ciliados, mediante su movimiento las cilias producen un arrastre del moco. Secreción: Es un proceso por el cual las células epiteliales elaboran sustancias que recubren la superficie epitelial. Ejemplo epitelio estomacal. Intercambio: Esta función está reservada al epitelio plano simple alveolar.

Epitelio Polimorfo (Uréter)

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EPITELIOS GLANDULARES Están constituídos por células que presentan como actividad característica la producción de secreciones líquidas de composición distinta de la del plasma sanguíneo o del líquido de los tejidos. Las glándulas son órganos formados por el tejido epitelial en unión con el conectivo y cuya única función es segregar. Generalmente los procesos de secreción se acompañan de la síntesis intracelular de macromoléculas. Estos productos elaborados por las células glandulares se acumulan casi siempre dentro del citoplasma bajo la forma de pequeñas partículas denominadas gránulos secretorios. La naturaleza de estas macromoleculas es variable. Así hay células que secretan: proteínas --------> Páncreas lípidos --------> Adrenales y glándulas sebáceas un complejo de hidratos de carbono y proteínas --------> Gl. salivales. En el caso de las glándulas mamarias se secretan las tres sustancias. Menos frecuentes son los ejemplos de glándulas que poseen una baja actividad de síntesis secretando solamente sustancias trasportadas desde la sangre hasta la luz de la glándula, como ocurre en las glándulas sudoríparas. En ciertas glándulas se observan células con actividad de síntesis asociadas a otras células especializadas en trasporte de iones, glándulas salivales, cuyas secreciones sufren modificaciones en su composición iónica cuando entran en contacto con las células de los conductos estriados. Clasificación de las glándulas: - Según el lugar hacia donde se vierte la secreción: Endocrinas: el producto de secreción hormonal se vierte en la sangre, son las glándulas de secreción interna (hipófisis, tiroides, paratiroides, pineal, adrenales). Estas glándulas carecen de conducto, las células emiten su producto a través de sus membranas directa o indirectamente el exterior del citoplasma, el producto atraviesa las paredes delgadas de los capilares sanguíneos y por la sangre es trasportado hasta el órgano sobre el o los que debe actuar, o bien a determinadas células de un órgano o sobre ciertos tejidos. El órgano, tejido o célula que recibe este tipo de secreción se denomina blanco. Paracrinas: Son glándulas endocrinas donde el producto de secreción actúa directa o indirectamente sobre otra célula endocrina a la que regula. Ejemplo: células alpha del páncreas que producen somatostatina. Exócrinas: El producto de secreción se vierte a una superficie libre que mediata o inmediatamente se comunica con el exterior, lo hace mediante un conducto. Mixtas o Anficrinas: Las células de estas glándulas tienen capacidad de secretar hacia la sangre y hacia el exterior. Ejemplo: hígado. - Según el número de células que forman la glándula: Unicelulares: Se trata de una célula con funciones secretoras. Ejemplo: Las células caliciformes del aparato digestivo y respiratorio.

12 Es una célula con forma de copa, de núcleo oval y cromatina laxa. El núcleo se ubica basalmente. La basofilia citoplasmática se debe a la abundancia de ribosomas libres y fijos. La porción supranuclear está ocupada por el Golgi y numerosos gránulos de mucina. En la superficie de la célula se observan pequeñas microvellosidades. Las células caliciformes tienen un ciclo secretor discontinuo o sea que su citoplasma se carga de material de secreción que luego se expulsa en conjunto hacia el exterior, en este momento la célula no se puede diferenciar de las cilíndricas vecinas, paulatinamente vuelve a llenarse de gránulos de secreción para reiniciar un nuevo ciclo. El producto que secreta es la mucina, una glucoproteína que al hidratarse origina una solución lubricante denominada mucus o moco, el que se tiñe con la reacción de PAS. La síntesis de mucina se localiza directamente en la región supranuclear y la síntesis y sulfatación de los polisacáridos ácidos del mucígeno se localizan en el Golgi. Para expulsar la secreción, la membrana de cada gotita secretora o grupos de gotitas unidas por coalescencia se fusionan con la membrana plasmática, convirtiéndose en parte integrante de la misma, con lo cual es posible que el moco se secrete pasando al exterior de la célula caliciforme. Multicelulares: poseen una complejidad estructural creciente que va desde las glándulas intraepiteliales hasta las grandes glándulas tubuloalveolares. Poseen una zona secretora y otra excretora. La primera se denomina adenómero, elabora el producto de secreción que es conducido por un conducto al exterior (excretora). Intraepiteliales: Al corte transversal las primeras parecen como estructuras globosas formadas por 6 a 10 células cúbicas o cilíndricas. Son células mucosas con el núcleo aplanado ubicado en la porción basal y el citoplasma apical ligeramente teñido con las técnicas de rutina. Este tipo de glándulas se encuentra en las vías respiratorias superiores de las aves y en la uretra (glándulas de Lithre). Las glándulas intraepiteliales ocupan el espesor del epitelio pero a veces se extienden siempre rodeadas por la membrana basal hasta el tejido conectivo subepitelial. - Según las características del tubo o conducto excretor: Las glándulas multicelulares pueden ser clasificadas en Simples o Compuestas. Las primeras son aquellas en que el adenómero secreta en un conducto único no ramificado y las compuestas poseen un conducto con numerosas ramificaciones. - Según la forma de los Adenómeros: Acinar: Estructura esférica, formada por células de forma piramidal que dejan una pequeña luz central en la que vuelcan su secreción. Las células piramidales basalmente contactan con la membrana basal. Alveolar: De forma similar al acino pero de luz mayor. Tubular: Es un adenómero alargado, cilíndrico y de extremo ciego. En base a esto las glándulas pueden ser: a.- simples: en ellas no existe conducto excretor ya que la secreción se vierte directamente en la superficie, Ej.: glándulas de Lieberkuehn. b.- tubulares simples: tortuosas o glomerulares están constituídas por un adenómero tubular arrollado conectado a la superficie a través de un conducto excretor no ramificado . Ej.: Glándulas sudoríparas.

13 c.- tubulares ramificadas: formadas por un adenómero tubular ramificado que puede desembocar directamente en la superficie sin conducto excretor intermedio como el caso de las glándulas del estómago o pueden hacerlo a través de un conducto excretor corto, por ej.: las glándulas del extremo anterior del tubo digestivo. Las glándulas multicelulares exócrinas compuestas se dividen en: a.- Tubulares: formadas por tubulillos tortuosos ramificados. Pertenecen a esta categoría algunas glándulas bucales y las bulbouretrales. b.- Tubulo-acinosas:Los adenómeros que constituyen estas glándulas son acinos alargados o piriformes que desembocan en un complejo o sistema tubular. Dentro de este grupo encontramos a las glándulas salivales mayores. c.- Tubulo-alveolares:Los adenómeros que constituyen estas glándulas son alveolares, alargados, desembocan en un complejo tubular. Ej.: Glándula mamaria. - Según la naturaleza química del producto de secreción: Pueden ser mucosas o serosas Mucosas: Glándulas acinosas que elaboran una secreción viscosa adherente, quimicamente formada por mucopolisacáridos o glucoproteínas, denominada mucina o moco. Estas glándulas están formadas por células prismáticas, claras, con límites intercelulares generalmente visibles y núcleo de posición basal, bien coloreado y de forma aplanada. La M.E. nos muestra que esta célula posee abundantes gránulos de mucígeno, ocupando casi todo el citoplasma apical. En la parte basal encontramos al núcleo ligeramente oval con cromatina laxa en el centro y densa en la vecindad de la carioteca. Serosas: Generalmente son glándulas acinosas que elaboran una secreción acuosa rica en enzimas. Están formadas por células cilíndricas y piramidales que se disponen formando un acino. Las células aparecen formadas por un citoplasma apical acidófilo integrado por gránulos que contienen enzimas hidrolíticas inactivadas. El citoplasma basal a igual que el núcleo es intensamente basófilo. El núcleo se ubica entre el tercio medio y basal de la célula segun la cantidad de granulos secretorios acumulados.

Porción Serosa Porción Mucosa

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- Según el tipo de excreción: Hay glándulas cuyas células elaboran el producto propio ocupando con él todo el citoplasma, cuando lo segregan pierden todo el citoplasma y también el núcleo son las glándulas Holócrinas. Ej.: las glándulas sebáceas. Otras glándulas tienen células que acumulan escasa secreción de productos en el citoplasma y lo van liberando poco a poco son las glándulas Merócrinas Ej.: Glándulas salivales. Otras glándulas están formadas por células que elaboran el producto, lo retienen escaso tiempo y lo segregan de continuo sin perder nunca su citoplasma son las glándulas Apócrinas, Ej.: Glándulas mamarias. BIBLIOGRAFÍA: 1. Bacha W., Wood L.M.Atlas color de Histología Veterinaria. Editorial Inter-Médica S.A.I.C.I. – Bs. As. 1991. 2. Banks W. Histología Veterinaria Aplicada. Editorial el manual moderno. México. 1986. 3. Bloom W., Fawcett D.W.Tratado de Histología. Ed. Labor S.A. España. 8 Ed. 1981. 4. Boya Vegue J.Atlas de Histología y Organografía Microscópica. Ed. Médica Panamericana S.A. Madrid. España.

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