DE LOS MICROORGANISM OS SOBREESTABILIDAD MECAN.ICA DEL SUELO '-

Mario A. MoralesEscuela de Fitotecnia, Facultad de Agronomia,Universidad de Costa Rica

1. INFLUENCIA DEL COMPONENTE Lo anterior tiene como consecuencia que en suelosORGANICO SOBRE LA EST AB.ILIDAD saturados el agua libre transmite parte de la tensi6nMECANICA DEL SUELO. MARCO mecanica actuante como presi6n hidrostatica, La presi6nTEO RICO hidrostatica actila como factor desestabilizante de la fabrica

del suelo, En sentido inverso, en suelos insaturados el aguaLos suelos son normalmente definidos como sistemas es confinada par efecto de menisco y par 10 consiguiente

trifasicos, con fracciones volumetric as s6lidas, I!quidas y actua, mediante la presi6n capilar originada, como factorgaseosas. Debido a procesos fisico-quimicos y a la estabilizador de la fabrica del suelo,actividad biol6gica las particulas minerales primarias, E fu .6 d I . I d d . . . . ., n nCI n e 0 anterIor e gra 0 e agregacI6n del

prmcipaimente en presencIa de arcilla, tienden a formar ..d d tru tu I .d d A ' suelo es el factor de mayor relevancia para la estabilidad

urn a es es c ra es conOCI as como agrega os. SI, en .l. .I d .fi . d ' mecarnca.

sue os agrega os se mani Iesta un espacio e vaCIOS, quese divide en los sistemas de paras inter e intraagregados, A traves de repetidos ciclos de humedecimiento yMientras el sistema de paras interagregados muestra secado, con los procesos de expansi6n-contracci6ndiametros anchos y mayor continuidad, excepto en resultantes, el ordenamiento de las particulas prim ariasestructuras laminares, el sistema intra agregados se cambia, tal que ellas alcanzan posiciones de minima energiacompone de paras mas angostos y menos continuos. Es potencial (Aylmore y Sills, 1978). De esta forma, aumentaas! que la densidad de los agregados es en la regia mayor la resistencia del suelo dependiente de la tensi6n capilar.que la densidad del suelo en bulto, Lo anterior afecta los P I ' ' d d d I d .

t d d t . 6 d d I I or otra parte, a contmul a e proceso antes escnto

es a os e enSI n e agua e sue o. ", ,permrte la formacI6n de enlaces mterparticulares a travesConsecuentemente la densidad de los agregados de agentes inorganicos 0 bien productos de la actividad

individuales y del suelo en bulto, as! como el arreglo biol6gica, As! ocurre una estabilizaci6n mecanica adicionalespacial de los componentes s61idos influyen las pro- (Horn y Dexter, 1989),piedades mecanicas del suelo (Horn, 1993), L . d I. .

6 I h h d0 anterIor a una exp IcaCI n a ec 0 e que suelosLa estabilidad de la fabrica del suelo debe definirse homogeneos no estructurados sean mas propensos al

desde la resistencia que muestran los agregados y la matriz colapso mecanico y consecuentemente a la compactaci6ndel suelo ante un cambia de estado par una fuerza que suelos agregados (Lebert, Burger y Horn, 1989).deformante (Dexter, 1988). La tensi6n efectiva entre dos P b ' .l. d b '

d, era tam Icn e e conSI erarse que ante unaparticulas se produce par tanto como la resultante entre el :,. . , ,

b. d t '6 ' . d 'd compresI6n la dimensI6n y composIcI6n del sIstema porosocam 10 e ensl n mecanica pro UCI a par agentes extemos, ... .. .

I t .6 . t t I ~ I ' .d ' I vana. En caso de producirse una varIaCI6n sIgrnficativay a enSI n ex IS en e en a lase IqUI a, asl como en a. ,. t .d d d I fi fi ' i . d .6 en la configuracI6n de paras, habra un aumento de la tensI6nm enSI a e as uerzas ISICO-qU mIcas e atracci n- ."

I .6 . t art, I (Hart H 1991) del agua, como consecuenCIa de la perdida de espaciosrepu SI n m erp ICU ar ge yom,.. .

mteragregados, con la cual el grado de saturacI6n se

Esa relaci6n esta descrita para un suelo homogeneo incrementara y par tanto aumentara la presi6n hidrostatica.y saturado par la ecuaci6n de Terzaghi y Jelinek (1954): Asi, la tensi6n mecanica actuante aumentara, sin incremento

de la resistencia del suelo, que llevara al colapso mecanico0 = 0' + X (-I!,..), donde: (Baumgartl, 1991).

0,= tens.i6n total. Desde esta perspectiva la estabilidad mecanica del suelo0 = tens16n efectlva ' . I d d' d I . . .I!,.. = tensi6n neutral es prmcipa mente epen Iente e a resistencia del sIstemaX = factor que describe el grado de saturaci6n con agua del suelo. de paras ante una fuerza extema deformante,

EI I " d 0 F 7 d I I d Sumarizando, la resistencia del suelo aumenta con losva or sera e para un p = y e para un sue 0 satura o.procesos de estructuraci6n, donde los aspectos principales

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Ejecto de los microorganismos sabre la ...

10 son el empaquetamiento de particulas primarias (Dex- enlaces, 0 bien, como nucleos de agregacion (Tiessen y

ter, 1988), con el consecuente efecto estabilizador de la Stewart, 1988).

tensi6n capilar resultante y la formaci6n de enlaces . .interparticulares de origen quimico y biologico (Hadas Pero, por otra parte tanto la actlvldad de bongos como1987). ' bacterias se ha relacionado con la presencia de polisacaridos

libres en el suelo y estos a su vez con la estabilidad deLos componentes organicos tienen una fuerte influencia agregados (Chenu, 1993).

sobre la estabilidad de la estructura, particularmente en el .. . .horizonte superior. Un papel importante Ie corresponde a . La presencia de ~ollsacand~s se da por .exuda~lonlos polisacaridos como agentes cementantes temporales dlrecta de los .mlcroorganlsmos (pollsacandos

(Chenu, 1992) y los acidos humicos como productos ~xtracelu!ares) (TlppkBtter,. !989) y ~omo produ~toscementantes permanentes (Cheshire et al., 1992). mtermedlos de la degradaclon de reslduos organlcos

(Dorioz y Robert, 1987). Tiessen y Stewart (1988)Los polisacaridos en su mayoria son productos proponen un origen comun de la capsula bacterial y los

intermedios de la biodegradaci6n y productos residuales polisacaridos extracelulares.

del metabolismo microbiano. Estos acruan estabilizandopuntos de contacto entre particulas de suelo, aunque este Si ~ien l~ incorpor~cion de ho~opolis~cari~os e incluso

efecto, debido a su propension a la degradaci6n microbiana, de pollsacandos extraldos de C~I~IVO~ mlcroblanos puros,

no es persistente (Tiessen y Stewart, 1988). A pesar de su ha conllevado a ~na corta establilzacl6n de los agregados

I temporalidad los polisacaridos son responsables en buena ~Chaney ~ SwIft, 1986;. Hor? y Dex~er, 1989), laI m did de la estabilidad mecanica del suelo (Dorioz mcorporacl6n de heteropollsacandos extraldos del suelo 0

R~be: Chenu 1993) , bien la inoculaci6n con microorganismos productores de

y , estos, hall causado un efecto estabilizador basta de 945 dias

Los polisacaridos presentes en el suelo se componen (Anderson, 1991).

'" de cadenas de azUcares de composici6n compleja, cuyos. . .

os funcionales especialmente los gru pos carboxilo e De 10 anterIor se desprende que los heteropollsacarldosgrup, l. b ' fi. b .l .

d d Ihidroxilo asi como los acidos ur6nicos, pueden por I res actuan.e IClentemente como esta ~ Iza or~s e. a

ionizaci6n, directamente 0 a traves de puentes cati6nicos, estructura, Sl estos. conforman por. accl6n enZlm~tlCa

establecer uniones entre particulas con superficies ~ompuestos.compleJos organo-meta!lcos con la~ arclilas,

electricamente activas (Chenu; 1992). Las posibilidades Jones metallcos y moleculas orgarucas (CheshIre et al.,

de enlace dependeD del grado de polimerizaci6n de la 1992).

molecula y de la cantidad y grado de ionizacion de los Lo anterior pone en evidencia que el efecto estabilizador

grupos funcionales (Morris y Norton, 1983). Asi la de los polisacaridos no solo esta condicionado por su

composici6n quimica de la soluci6n del suelo como el pH cantidad, sino que las condiciones de su sintesis tambien

y las caracteristicas de la cobertura i6nica de las influyen.

superficies de cambio influiran sobre la intensidad de las.(M fra y Y Quirk 1990

) . Pero la cantidad Y De 10 expuesto se desprende la posibilidad de utilizaruruones u, ... I b.l .d d .

dt i t .d 1

S Polisacaridos Presentes influiran mlcroorgarusmos para meJorar a esta I I a mecaruca ecarac er s Icas e 0 I. b . .d .

ddecididamente sobre la estabilidad de los enlaces y a estructura. Sm em .argo, e~lste eVI encla e. que estos

onsecuentemente sobre la estabilidad mecanica del suelo. muestran gran des dlferenclas en su capacldad parac estabilizar la estructura del suelo (Foster, 1979). Para este

Respecto a la participaci6n de los microorganismos en fin, son favorables micoorganismos que: a. muestran mayor

los procesos de agregaci6n y estabilizaci6n de la estructura, capacidad para degradar almidones, celulosa y lignina, con

deb en considerarse los mecanismos de propagaci6n y 10 cualla produccion de polisacaridos remanentes aumenta

adhesion, asi como la producci6n de polisacaridos. Pero, (Lynch y Bragg, 1985). A este grupo pertenecen gran

por otra parte deben tomarse en cuenta las condiciones cantidad de bongos, especialmente los generos Chaetomiun,

microambientales en que la estabilizaci6n de agregados se Trichoderma, Phoma y Nectria; b. posean una mayor

da. capacidad para producir exudados ricos en polisacaridos

En cuanto al primer punto, ha sido ampliamente extrace!ulares. Este grupo 10 componen basicamente

demostrado que los bongos productores de hifas son bact~rlas, entre ellas los generos Ps~udomo~as,

capaces de sujetar mecanicamente particulas gruesas Xant omonas, Achromobacter y Agrobacterlum .(Laslk et

(Lynch, 1984; TippkBtter, 1989). La adhesi6n de arcillas al., 1986);~. aquellas qu~ poseen efec~o antag6ruco sobre

a las superficies de las hifas es tambien un mecanismo de otros org~lsmos competldores,. espe.clalmente pat6gen.~s.

agregaci6n de las particulas mas finas (Dorioz, Robert y For es~a via .se favore~e el enralzamlent? y la producclon

Chenu, 1993). No obstante, en relaci6n a la agregaci6n de de pollsa~arldos de ongen vegetal. Se crt~ en este grupo

arcillas las bacterias participan mayoritariamente (Heijneng, las b~ctenas del genero Streptomyces y Actinomyces, pero

Robert y Chenu, 1993). La adhesi6n de las bacterias a las tam~len los bongos Trichoderma y Penicillium (Gisi et al.,

particulas mas finas permiten que estas acruen como 199 ).

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2. MEJORAMIENTO DE LA EST A- interparticulares, la variaci6n no rue estadisticamente

BILIDAD MECANICA DEL SUELO segura. Porconsiguiente,sepresumequeelaumentoenlaMEDIANTE EL USO DE MICROORGA- firmez~ ~ecanica de log agre~ados individuales ~e debi6

mayontanamente a la formacI6n de un mayor numero yNISMOS. RESULTADOS EXPERIMEN- mas fuertes enlaces organometalicos interparticulares (Mo-

TALES rales,1994).

Con el fin de determinar el cambio de la estabilidad En otro sentido, lag combinaciones de microorganismosmecanica debido a microorganismos se inocularon en evaluadas actuaron en forma diversa, 10 cual concuerdainvemadero y en el campo diversos suelos Marschen (Clase con 10 hallado por otros autores (Griffiths y Jones, 1965;Suelos Semiterrestres, Clasificaci6n Alemana de Suelos) Foster, 1979), quienes informaron de diferentes capacidadesde textura similar con diferentes combinaciones de hongos de log microorganismos para estabilizar la fabrica del suelo.y bacterias. Las especies seleccionadas poseen En la presente investigaci6n la combinaci6n de log generoscaracteristicas que favorecen su competitividad en la Chaetomiun globosum y Trichoderma virid~ con la bacte-rizosfera. Asi, se espera un aumento de la estabilidad ria Streptomyces violaceoraber aparece como la masmecanica a traves de un incremento en la producci6n de eficiente en la agregaci6n y estabilizaci6n de agregados.agentes cementantes de origen organico. De acuerdo con Lynch y Bragg (1985) y Gisi et al (1990)

D d I . d 1 . . la mayor eficiencia en la agregaci6n del suelo de algunasa 0 que e comportamlento e os mlcroorgamsmos . . . ". . . . . especles de microorganismos esta asoclado a su

rue sImIlar en log dIstmtos suelos, se presenta umcamente t ' t ' .d d L . d h .. . compe 1 IVI a. as especles e ongos antenormentelog resultados obtemdos cuando se mocu16 el suelo .t d d d d 1.1. I .1. . .K lk h CI a as pue en egra ar mo ccu as orgamcas persistentes

a marsc . I I 1 1.. 1 1 1 d .como a ce u osa y Ignma, 0 cua aumenta a pro uccI6n

La distribuci6n del tamafto de agregados vari6 por de polisacaridos en el medio y que ante condiciones deefecto de log microorganismos inoculados. Los resultados fuerte competencia reduce la biodegradaci6n demuestran que hubo una reorganizaci6n de agregados Cmos compuestos organicos ricos energeticamente, que actUan« 5 mm diametro) para conformar unidades mayores (20 como agentes cementantes (Molope, Grieves y Page, 1987).a 50 mm diametro) (Morales y Chavarria, 1993; Morales, La bacteria Streptomyces violaceoraber posee una alta ta-1994). Elincrementodelaagregaci6ndebidoalaactividad sa de reproducci6n y propiedades antibi6ticas,microbiana ha sido descrito en la literatura (Dorioz y caracteristicas que favorecen una rapida colonizaci6n delRobert, 1987; Dorioz, Robert y Chenu, 1993) yes explicado medio suelo (Gisi et al., 1990). Pseudomonas j/uorescenspor log mecanismos de propagaci6n y adhesi6n de log es citada como una eficiente especie productora demicroorganismos (Anderson, 1991). Por una par-te, polisacaridos (Lasik et al., 1986); sin embargo, en laparticipan lag bacterias a traves de la adhesi6n alas investigaci6n reseftada no se observ6 ningun efecto sobreparticulas rinas, que conllevan la formaci6n de la agregaci6n ni sobre la estabilidad de log agregados (Mo-microagregados (Tiessen y Stewart, 1988). Por otra parte, fales, 1992; Morales, 1994). Este resultado es debidolog hongos contribuyen mayoritariamente en la formaci6n probablemente a una incompatibilidad con log generos dede macroagregados (Dorioz y Robert, 1987). Estos sujetan hongos evaluados 0 a una mellor competitividad de estamecanicamente a traves de sus hifas lag particulas gruesas especie respecto a la microflora nativa (Gouzou et al., 1993;del suelo (Tippk6tter, 1989). Morales, 1994) 0 a condiciones microambientales negativas

especificas (F oster, 1988).El contacto estrecho entre particulas permite laformaci6n de enlaces interparticulares organometalicos El hecho de que ambas especies de hongos en(Molope, Grieve y Page, 1987), donde log exudados combinaci6n con S. violacoeraber actuaron positivamentebacteriales juegan un papel relevante (Chenu y Guerif, sobre la agregaci6n, pero no en combinaci6n con P.1991). Ademas, ocurre un enpaquetamiento de particulas, fluorescens aporta evidencia en favor de la sucesi6nque permite un aumento de la cohesi6n por efecto de la microbiana como un proceso significativo entensi6n capilar originada, dandose una estabilizaci6n estructuraci6n del suelo: log hongos establecen por medioadicional (Dorioz, Robert y Chenu, 1993). de sus hifas uniones mecanicas entre particulas minerales

. . gruesas y parcialmente empaquetamiento de lag particulasLos procesos antenores no s610 favorecen la agregacI6n fi dh .6 (T ' k " tt 1989)1 d.. . . mas por a eSI n IPp u er, , uego e su muerte

SInO que mcrementan la estabilidad de agregados. Esto se t 'tu . rt t fu t d tr . I. . cons 1 yen una Impo an e en e e nu Imentos para asdemostr6 al mcrementarse la firmeza mecamca de log '" . .

d d. (5 20 d'.1.- ) ( bactenas, qulenes prmclpalmente a traves de la produccI6nagrega os me IOS - mm IaIiletro y gruesos 20-50 .. . . ,. de polisacaridos agrupan mayontarlamente partlculas finas

mm dlametro) (Morales, 1993; Morales, 1994). A pesar t b ' l ' I d (D 'R b rt Ch 1993). . yes a lizan os agrega os onoz 0 e y enu .de que la densldad de agregados tendI6 a aumentar, 10 que "

indica un empaquetamiento de lag particulas primarias, que El mejoramiento de la agregaci6n y el incremento en laconlleva a un aumento de log puntos de contacto firmeza de log agregados tiene un importante significado

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Ejecto de los microorganismos sabre la ...

para la estabilidad mecanica del suelo en conjunto, pues la par la inoculacion de los microorganismos, se explico enresistencia mecanica debido a la friccion entre los solidos un 97% pOT la firmeza mecanica de los agregados gruesosdel suelo y particulas tanto primarias como secundarias (20-50 mm diametro), el esfuerzo a la penetracion en elaumenta como resultado de un ordenamiento menos suelo en bulto y pOT los parametros de la resistencia al corteentropico de las mismas y un incremento en numero Y tangencial (cohesion y friccion interna):magnitud de los enlaces intra e interagregados (Braunack,Hewitt y Dexter, 1979; Dexter, 1988). Pc = - 5,02 c + 13,59 Fg + 25,89 Pr - 9,56 e + 158,18;

Lo anterior se reflejo en el aumento del esfuerzo a la r = 0,94penetracion observado. Puesto que el esfuerzo a la donde:penetracion esta definido esencialmente pOT la resistencia Pc = valor de precompactaci6n (kPa, a capacidad de campo)al corte tangencial, la cual a su vez es dependiente del c = cohesi6n (kPa, a capacidad de campo)numero y estabilidad de las uniones interparticulares Fg = firmeza de los agregados gruesos (20-50 mm diametro)(Dexter, 1988), entonces estas debieron incrementarse a (MPa x 10.1)

traves de una mayor actividad microbial (Morales y Pr = esfuerzo de penetraci6n (MPa x 10.1)

Chavarria, 1993; Morales, 1994). e = angulo de fricci6n interna.

El hecho antes indicado se hace evidente al analizar los Al respecto Lebert, Burger y Horn (1987), asi comoj parAmetros de la resistencia al corte tangencial. Si bien el Horn (1990) ban demostrado la fuerte correlacion entre laj Angulo de friccion intern a no vario pOT efecto de los firmeza mecanica de los agregados individuales y laI microorganismos inoculados, la combinacion Chaetomiun estabilidad mecanica del suelo. El aumento de la resistenciaj globosum + Streptomyces violaceoraber produjo un al corte tangencial, entiendase estabilidad mecanica, se rige

aumento significativo de la cohesion. segun Baumgartl (1991) pOT la textura y la estructura en

En el tanto en que el Angulo de friccion no mostro funcion de la movilizacion d~l agua ante u?a fuerzavariaciones significativas, es presumible que la forma de def~~ante y .c.on ello en fu~cl~n de la ~ag~ltud ?~ lalos agregados no rue significativamente alterada. Pero, el tension tran~mltlda pOT la rase llqulda 0 pre~lon h~drostatlca.incremento de la cohesion indica que la intensidad de las La agregaclon del suelo aumenta la reslstencla al corteuniones interparticulares aumento (Morales, 1994). tangencial a traves de un aumento de la transmision de la

tension actuante sobre los puntos de contacto solido-s61idoLa mayor cohesi6n del suelo produjo un cambio del y una reducci6n de la presion hidrostatica par un menor

comportamiento a la compresi6n. Las tasas de compresi6n cambia en la tension del agua.se redujeron significativamente, cuando se inoculo lacombinaci6n de Ch. globosum + S. violaceoraber. En 3. LITERA TURA CONSULT ADAconsecuencia el valor de precompactaci6n subi6. Dichovalor vari6 de 30 kPa en el suelo no inoculado a 50 kPa en Anderson, T. H. 1991. Bedeutung der Mikroorganismen filr die Bildungel suelo inoculado con la combinacion de microorganismos yon Ag-gregaten im Boden. Z. Pflanzenem!lhr. Bodenk., 154,antes mencionada (Morales, 1993; Morales, 1994). Igual 409-416.resultado se observo en el coeficiente de permeabilidad al .. ... Aylmore, L. A. G.; Sills, I. D. 1978. Pore structure and mechanicalalre, 10 que demuestra que la contmuldad del sistema de strenght of soils in relation to their constitution. In: Emerson,poros se mantuvo sin variaciones significativas basta el w. W., R. D. Bond and A. R. Dexter (eds.). Modification ofnuevo valor de precompactaci6n alcanzado (Morales, soil structure 69-78.1994). Este hecho alcanza relevancia pues la permanencia .. .. .

. . .'. Baumgartl, T. 1991. Spannungsvertellung In unterschledllch textunerten

de la contmuldad de poros permlte la evaporacl6n del agua BOden und ihre Bedeutung fur die Bodenstabilit1it. Dissertation,

desplazada pOT la presi6n actuante, evitandose asi el incre- Universit!lt Kiel.mento de los parametros de la ecuaci6n de la tensi6n total . '.se un Bischo presi6n capilar y factor X, con 10 cual Braunack, M.; Hewitt, V.; Dexter, ~. R. 1979. Bnttle facture of soilg p, aggregates and the compaction of aggregate beds. Journal ofaumenta la resistencia mecanica del suelo (Baumgartl, Soil Science 30:653-667.1991; Morales, 1994). En el pIano agricola este efectoalcanza significancia pues se traduce en una menor Chaney, K.; Swift, R. S. 1986. Studies on aggregate stability. II. Thesusce tibilidad de los ;uelos a la compactaci6n. effect of humic substanc~s o~ the stability of r~formed soilp aggregates. Journal of Soil Science 37:337-343.

OtTo aspecto a resaltar es el hecho de que un aumento. . .. d I Chenu, C. 1992. Clay-organic matter associations: microstructure and

de las fuer~as coheslvas en los ~~egados I~dlvi ua es, swelling and dispersion of clay-polysaccharide complexes. In

conlleva un Incremento en la estabilidad mecanlca del suelo Baveye, P. and M. Mc Bride (eds.). Clay swelling and expansive

en conjunto. Este hecho rue demostrado con los modelos soils. Proc. NATO Worshop. Ithaca, New York. 1991, NATO,de regresi6n multiple elaborados para la predicci6n del valor ASI Series.

de precompactaci6n. La variaci6n de dicho valor, causada

220 X Congreso Naciona/ Agronomico / II Congreso de Sue/os 1996

Mario M Morales

Chenu, C. 1993. Clay- or sand-polysaccharide associations as models Horn, R. 1990. Aggregate characterization as compared to soil bulkfor the interface between microorganisms and soil: water related properties. Soil and Til]age Res. 17:265-289.propierties and microstructure. In Brussaard, L. and M. J.Kooistra (eds.). Int. Workshop on Methods of Research on Soil Horn, R. 1993. Soil Technology 6:47-75.Structure/Soil Biota Interrelationships. Geoderma 56: 143-156.

Horn, R.; Dexter, A. R. 1989. Dynamics of soil aggregation in an irrigatedChenu, C.; Guerif, J. 1991. Mechanical strnght of clay minerals as desert loess. Soil and Ti]lage Res. 13:253-266.

influenced by an adsorbed polysaccharide. Soil Sci. Soc. Am.J. 55: 1076-1080. Lasik, J.; Vanyura, V.; Hanz]ikova, F.; Wurst, M. 1986. Polisaccharide

compounds in the rhizosphere.ln Vanyura, V.; Kunc, F. (eds.).Cheshire, M.; Russel, J.; Faser, A.; Pragewell, J.; Robertson, G.; Benzing- Interrelationships between microorganisms and plant in soil.

Purdie, L.; Ratchiffe, C.; Ripmeester, J.; Goodman, B. 1992. Developments in Soil Science 18. Elsevier, New York.Nature of soil carbohydrates and its association with soil humicsubstances. Journal of Soil Science 43(2):359-373. Lebert, M.; Burger, N.; Horn, R. 1989. Welche Bedeutung kommt der

Aggregatstabi-litlit wllhrend des Schervorganges zu? Mitt.Dexter, A. R. 1988. Advances in characterization of soil structure. Soil Dtsch. Bodkd. Ges. 53:427-432.

and Til]age Res. 11: 199-238.

Lynch, J. M. 1984. Interactions between biological processes, cultivationDorioz, J. M.; Robert, M. 1987. Aspects microscopiques des relations and soil structure. Plant and Soil 76:307-318.

entre ]es microorganismes on vegetaux et les argiles:

consequencessurlesmicroorganisationsetlamicrostructuration Lynch, J. M.; Bragg, E. 1985. Microorganisms and soil aggregatedes sols. In Federoff, N.; L.M. Bursson and M. A. Courty (eds.). stability. Adv. Soil Sc. 2:133-172.Soil micromorphology. Proc. Vlph Int. Workshop Meet. SoilMicromorphology, AFES. Plaisir. Molope, M. B.; Grieve, I. C.; Page, E. R. 1987. Contributions by fungi

and bacterie to aggregate stability of cultivated soils. JournalDorioz, J. M.; Robert, M.; Chenu, C. 1993. The role of roots, fungi and of Soil Science 38(1):71-77.

bacteria on clay particle organization. An experimentalapproach. In Brussaard, L. and M. J. Kooistra (eds.). Int.Workshop on Methods of Research on Soil Structure/Soil Biota Morales, M. 1993. Auswirkungen eingeimpfter Mikroorganismen aufInterrelationships. Geoderrna 56: 179-194. die Gefilgesta-bilitllt verschiedener Marschboden. Jahresbericht

1993. Forschungs- und Technologiezwentrum WestkUste.Foster, S. M. 1979. Microbial aggregation of sand in an embryo dune BUsum. p. 118-120.

succesion. Soil Bioi. Biochem. II :537-543.

Morales, M. 1994. Auswirkungen eingeimpfter Mikroorganismen aufFoster, S. M. 1988. Microenvironments of soil microorganisms. Bio]. die Gefilgesta-bi]itllt verschiedener MarschbOden. Dissertation,

Fert. Soils 6: 189-203. Christian-Albrecht- Universitllt zu Kiel, Alemania. 131 p.

Gisi, U.; Schenker, R.; Schul in, R.; Stadel mann, F.; Sticher, H. 1990. Morales, M.; Chavarria, A. 1993. Auswirkungen chemischerBodenOkologie. Georg Thieme Verlag, Stuttgart. Eigenschaften und biologischer Aktivitllt auf die

GefUgestabilitlit und mechanische Eigenschaften derGouzou, L.; Burtin G.; Philippy, R.; Bartolli, F.; Heulin, T. ]993. Effect MarschbOden. Jahresbericht 199'2. Forschungs- und

of inoculation with Bacillus polymyxa on soil aggregation in Technologiezwentrum WestkUste. BUsum. p. 107-112.the wheat rhizosphere: preliminary examination. In Brussaard,L. and M. J. Kooistra (eds.). Int. Workshop on Methods of Morris, E; Norton, T. 1983. Polysaccharide aggregation in solution andResearch on Soil Structure/Soil Biota Interrelationships. gels. In Wyn-Jones, E. and J. Gorrnally (eds.). AggregationGeoderrna 56:479-491. Processs in Solution. Studies in Physical an Theoretica]

Chemistry, 26. Elsevier, Amsterdam.Griffiths, E.; Jones, T. 1965. Microbiological aspects on soil structure.

I. Relationships between organic amendments, microbial Murray, R. S.; Quirk, J. P. 1990. Interparticulare forces in relation to thecolonization and changes in aggregate stability. Plant and Soil stability of soil aggregates. In De Boot, M. F., M. Hayes and A.23(1):17-33. Herbillon (eds.). Soil colloids and their associations in

aggregates. NATO, ASI. Ser. B. Physics, 215.Hadas, A. 1987. Dependence of "true" surface energy of soils on air

entry pore size and chemical constituents. Soil Sci. Soc. Am. J. Terzaghi, K.; Jelinek, P. 1954. Teoretische Bodenmechanik. Springer51(1):187-191. Verlag. Berlin, Heidelberg.

Hartge, K. H.; Horn, R. 1991. Einfilhrung in die Bodenphysik. 2. Auflage, Tiessen, H.; Stewart, J. W. B. 1988. Light and electron microscopy ofEnke, Verlag, Stuttgart. stained microaggregates: The role of organic matter and

microbes in soil aggrega-tion. Biogeochem.5:312-322.Heijneng, C. E.; Chenu, C.; Robert, M. 1993. Micromorphology studies

on clay-anmend and unanmend loamy sand, relating survivel TippkOtter, R. 1989. Aspekte der Aggregierung in Ah-Horizonten yonof introduced bacteria and soil structure. In Brussaard, L. and BOden mit unterschiedlicher Genese. Habil., UniversitlltM. J. Kooistra (eds.). Int. Workshop on Methods of Research Hannover.on Soil Structure/Soil Biota Interrelationships. Geoderrna56:195-207.

X Congreso Naciona/ Agronomico / II Congreso de Sue/os 1996 221