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ATLAS de HISTOLOGÍA VEGETAL y ANIMAL

Órganos vegetales

TALLO

Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biología Funcional yCiencias de la Salud.

Facultadde Biología. Universidadde Vigo.

(Versión: Septiembre 2015)

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Introducción .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

El tallo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

Crecimiento primario .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

Tallo primario de monocotiledónea 8

Tallo primario de dicotiledónea .. . . . . 10

Crecimiento secundario .. . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1

Tallo secundario de dicotiledónea .. .13

Tallo secundario de gimnosperma .. 14

Imágenes sin etiquetas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

ÍNDICE

En esta sección del Atlas vamos a describir laorganización de los tejidos de las plantas cuandose asocian para formar órganos. El complejocuerpo de una planta vascular es el resultado deuna larga evolución que se manifiesta en laexistencia de órganos muy especializados yadaptados a la vida terrestre. Órganos como laraíz, que además de fijar la planta al suelo, tomade éste el agua y las sales minerales disueltas, ocomo los tallos, que sirven de soporte a las hojas,flores y frutos, y conducen el agua y las salesminerales desde la raíz a las hojas y las sustanciaselaboradas en las hojas a las zonas de crecimientoy a las raíces. Órganos como las hojas,especializados en captar energía solar, producirsustancias orgánicas por medio de la fotosíntesisy liberar vapor de agua mediante la transpiración,además de estar diseñadas para ofrecer pocaresistencia al viento.

En la fase reproductiva de algunas plantasaparecen las flores o inflorescencias, las cualesson consideradas como órganos o, según algunosautores, como un conjunto de órganos que sedividen en parte estéril y en parte fértil. En lasflores se forman las macrosporas o gametos

femeninos y las microsporas o gametosmasculinos. En ellas tiene lugar la fecundaciónque da lugar a un embrión, el cual quedará latenteen una semilla. La semilla está protegida por elfruto y al germinar originará una nueva planta.

Prácticamente todos los órganos estánformados por tres sistemas de tejidos:

El sistema de protección, formado porepidermis y peridermis, se sitúa en la partesuperficial de los órganos.

El sistema fundamental, formado porparénquima y por los tejidos de sostén☆, sedispone debajo del sistema dérmico y se extiendehasta la médula.

El sistema vascular, formado por los tejidosconductores xilema y floema, se dispone entre elcórtex y la médula.

Estos sistemas se distribuyen de maneracaracterística según el órgano y según el grupo deplantas a la que pertenezca dicho órgano. En estesentido vamos a describir en cada uno de losórganos las diferencias entre gimnospermas yangiospermas, y dentro de estas últimasdistinguiremos entre monocotiledóneas ydicotiledóneas.

Introducción

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

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Esquema de los principales órganos de una planta vascular dicoti ledónea.

Órganos vegetales. El tal lo.

El tallo es la parte aérea de la planta quesoporta al resto de los órganos aéreos lateralescomo son las hojas en la fase vegetativa y lasflores o inflorescencias en la fase reproductiva,además de a los órganos derivados de ellas comoson los frutos y semillas. Otras funciones típicasdel tallo son la conducción, la fotosíntesis y elalmacén de sustancias. La forma del tallo (altura,anchura, consistencia, grado de ramificación,etcétera) se denomina porte y su aspecto finaldepende de la interacción de la informacióngenética de la planta con el medio ambiente.

En el embrión el tallo o vástago está formadopor un eje caulinar, en cuyo ápice se encuentra elmeristemo caulinar, el cual está protegido porunas pequeñas hojas rudimentarias llamadasprimordios de la hojas. Después de lagerminación, el meristemo apical caulinar vaalargando el eje caulinar formando los nudos ylos entrenudos. Al mismo tiempo origina lasyemas axilares que son un conjunto de célulasformadas por un meristemo y unas pequeñashojas rudimentarias o primordios foliaresprotegiendo al meristemo. Se puede decir que eltallo es un conjunto de nudos, entrenudos yyemas axilares dispuestos de manera ordenada.Los nudos son el lugar donde se insertan las hojasy las ramas laterales, en cuya base se encuentranlas yemas axilares. Los entrenudos, como indicasu nombre, son las porciones de tallo que hayentre los nudos y que no tienen apéndiceslaterales. Al conjunto de nudo, entrenudo y yemaaxilar se le denomina fitómero, que es moduloque se repite a lo largo del tallo. Este diseñomodular de las plantas facilita su construcción y

adaptación al medio.

En el tallo se dan dos tipos de crecimientos: elprimario y el secundario. En el crecimiento detipo primario, que poseen todas las plantas almenos en la etapa inicial de su vida, el talloderiva de la actividad del meristemo apicalcaulinar, que además origina todos los órganoslaterales. Sin embargo, el meristemo intercalar,localizado inicialmente en los entrenudos yreducido posteriormente a la base de éstos, es elresponsable de la mayor parte del crecimiento enlongitud del tallo. El crecimiento de tiposecundario se da sólo en algunos grupos deplantas como son la mayoría de las dicotiledóneasy en las gimnospermas, y son los meristemossecundarios , cambium vascular y cambiumsuberoso, los principales responsables delcrecimiento en grosor del tallo.


El Tallo

Partes del tal lo.

5Órganos vegetales. El tal lo.

El tallo crece en longitud formando al mismotiempo los órganos laterales (ramas, hojas, floresy frutos), y, además, crece en grosor. Estecrecimiento en grosor puede ser de dos tipos:crecimiento primario o secundario. Los tallos concrecimiento primario son aquellos en los que elcrecimiento en longitud y en grosor depende delos meristemos apicales y de los meristemosintercalares. Mientras que en los tallos concrecimiento secundario, el crecimiento en grosorse debe a los meristemos cambium vascular yfelógeno☆. Todas las plantas presentancrecimiento primario. La mayoría de lasmonocotiledóneas sólo tienen este tipo, mientrasque la mayoría de las dicotiledóneas y todas lasgimnospermas tienen tallos que pasan de uncrecimiento primario a otro secundario.

En general, en un tallo que está en crecimientoprimario observamos desde su superficie hasta sueje central los siguientes tejidos:

Epidermis. Es una lámina, habitualmenteformada por una sola capa de células quepresentan cutina y ceras en sus paredes. Escomún encontrarse estomas☆ y tricomas☆, perogeneralmente en menor número que en las hojas.

Corteza. Es una capa de células que se disponeinmediatamente debajo de la epidermis. Suscélulas son parenquimáticas y pueden serfotosintéticas o de almacenamiento.Generalmente la región más externa de la cortezalo ocupa un tejido de sostén que puede sercolénquima o esclerénquima☆, como en el casode monocotiledóneas. Ocasionalmente en la

corteza encontramos esclereidas, célulassecretoras, y en unos pocos grupos de plantasaparecen estructuras especilizadas como loslaticíferos.

Tejidos vasculares. Los tallos en crecimientoprimario de los diferentes grupos de plantas sediferencian entre sí por la disposición de lostejidos vasculares: el xilema y el floemaprimarios☆. Éstos se agrupan formando hacescolaterales, es decir, el floema primario esexterno en relación al xilema. Así, en unamonocotiledónea típica los haces se disponenaislados y dispersos en el parénquima,organización denominada atactostela, mientrasque en las dicotiledóneas y gimnospermas elfloema y el xilema primarios se encuentranformando un círculo, dejando entre ellos unparénquima denominado interfascicular☆,organización denominada eustela.

La organización de los haces vasculares esdiferente en el tallo respecto a la raíz. En la raízel xilema y el floema se disponen de maneraalterna, y dentro del xilema, el metafloema esinterno respecto al protofloema. En el tallo elfloema es interno respecto al xilema, y dentro delxilema, el protofloema es interno respecto almetaxilema. Es decir, se floema y xilemacambian sus posiciones y el xilema sufre unarotación. Sin embargo, los dos vasos de ambasorganizaciones, la de la raíz y la del tallo, han deestar conectadas, cosa que ocurre en la zona detransición entre raí y tallo. Por tanto, el xilema yel floema tienen las posiciones cambiadas y elxilima está rotado cuando se comparan raíces ytallos.

Cuando se sigue el cilindro vascular a lo largodel tallo se puede observar que algunos haces sedesvían lateralmente para dirigirse hacia las


Crecimiento primario

Cambio en la organización de los vasos

conductores entre la raíz y el tal lo.

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Desviación de los haces vasculares del

tal lo hacia una hoja.


hojas, estableciéndose así una continuidad entrelos tejidos vasculares del tallo y los órganoperiféricos. El haz que se desvía se denominarastro foliar y deja un hueco en el cilindrovascular denominado laguna foliar. Esto ocurreen los nudos y puede haber varios rastros foliares

en cada nudo.

Médula. Es una región que ocupa la parte másinterna del tallo, y puede estar hueca (sin tejidos)u ocupada por tejido parenquimático.



En esta sección transversal de un tallo de maízse aprecian los haces vasculares dispuestos demanera independiente y dispersos en elparénquima, dos características que nos dicen, laprimera, que estamos ante un tallo primario y, lasegunda, que se trata de una plantamonocotiledónea.

La epidermis está formada por una capa decélulas ligeramente cutinizada. Otra característicade las plantas monocotiledóneas es la presenciade una o dos capas de esclerénquima debajo de laepidermis, sustituyendo al colénquima presenteen otros grupos de plantas. El resto de la zonacortical y medular del tallo, además de por losvasos conductores, está formado por célulasparenquimáticas, las cuales pueden tenercloroplastos si se localizan próximas a lasuperficie.

Cada haz vascular está rodeado por fibras deesclerénquima que forman una vaina denominada

fascicular. El floema primario está constituidocasi enteramente por metafloema. Sólo enalgunos haces vasculares podemos observar unaspocas células aplastadas y pegadas a la vainafascicular que forman el protofloema. En el casode las monocotiledóneas se aprecia muy bien enel metafloema la diferencia entre tubo criboso ycélula acompañante (ver apartado de tejidosconductores).

El xilema primario también sufremodificaciones durante el desarrollo de los hacesvasculares, pero en este caso está representadopor una cavidad lisígena formada tras la lisis delprotoxilema primitivo, el cual queda destruidodurante las primeras fases del crecimiento.Cuando se completa el crecimiento el xilemaprimario se denomina metaxilema. En este casoestá formado por dos grandes tráqueas o vasosentre las cuales encontramos fibras deesclerénquima.


Tallo primario de monocotilédonea

Tallo: Crecimiento primario. Monocoti ledónea.

Especie: maíz (Zea mays)

Técnica: corte de vibratomo teñido con safranina/azul alcián


En este tallo el aspecto independiente de loshaces vasculares (podemos decir que se puedencontar) nos revela que está en crecimientoprimario. Además, su disposición en circulo (verimagen de abajo) añade información sobre elprobable grupo de plantas al que pertenece, unadicotiledónea o a una gimnosperma. Sinembargo, la presencia de tráqueas en el xilemaseñala que el tallo primario pertenece a unadicotiledónea.

Como tejido protector este tallo presenta unaepidermis uniseriada de células poco cutinizadasdebajo de la cual se extiende un parénquimacuyas células dejan espacios intercelulares más omenos amplios, principalmente en la zonacortical. Los haces vasculares, de tipo colateralabierto, están protegidos externamente por lavaina fascicular de esclerénquima, teñidas de rojopor la presencia de lignina en sus paredescelulares secundarias. Debajo de la vaina, elfloema primario está formado por tubos cribososa los que se asocian células más pequeñasllamadas células anexas. Dentro de este grupo decélulas apretadas que se han teñido de azul, por laausencia de pared celular secundaria, tambiénpodemos observar el cambium vascular, célulasde aspecto más cuadrangular que separan elfloema primario del xilema primario☆. En estetejido es posible distinguir el metaxilema,flanqueado por las tráqueas entre las que seencuentran fibras de esclerénquima, del


Tallo primario de dicotiledónea

Órgano: tal lo, crecimiento primario. Dicoti ledónea.

Especie: Botón de oro (Rannunculus repens)

Técnica: corte de vibratomo teñido con safranina/azul alcián.

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Tallo primario de dicoti ledónea.



protoxilema, formado casi exclusivamente porcélulas parenquimáticas.

La zona medular de este tallo se hareabsorbido, quizá como una adaptación al mediomás bien húmedo en el que viven estas plantas.


El crecimiento secundario del tallo es unaconsecuencia de la actividad del cambiumvascular☆. Es propio de las plantasgimnospermas y de la mayoría de lasdicotiledóneas. Muy pocas monocotiledóneas lopresentan y ninguna pteridofita (helechos yafines).

Durante el cambio de crecimiento primario asecundario lo primero que ocurre es la formacióndel meristemo denominado cambium vascular apartir del procambium y de la desdiferenciación

del parénquima interfascicular☆. El cambiumvascular completamente desarrollado tienegeneralmente forma de cilindro completo, suscélulas se dividen y diferencian originandofloema secundario hacia fuera y xilemasecundario☆ hacia dentro. De esta manera lostejidos vasculares primarios, formadospreviamente, van alejándose uno de otro ysobresalen de los cilindros de tejido vascularsecundario como pequeños grupos a modo deuñas.

La actividad del cambium vascular produceunos anillos de crecimiento anuales que quedaninternos al propio meristemo, por lo que el

cambium vascular progresivamente se aleja deleje del tallo. Esto es lo que produce elcrecimiento en grosor de los tallos. Loselementos más antiguos producidos por elcambium vascular son los más alejados y losrecién formados están en contacto con el propiocambium vascular. En los tallos leñososaparecerá posteriormente otro meristemo mássuperficial que es el felógeno☆, del cual deriva laperidermis o corteza del tallo, y que sustituye a laepidermis existente hasta ese momento.

En las plantas dicotiledóneas herbáceas esnormal que el cambium vascular no forme tejidosde manera homogénea en toda la circunferenciadel tallo. En estos casos el cambium fascicular(localizado entre los vasos conductores) es elúnico que forma vasos, mientras que el cambiuminterfascicular sólo produce un tipo celularespecializado denominado fibras. Así se formaun anillo de xilema que no es homogéneo sinoque tiene sectores especializados en laconducción y sectores especializados enfunciones de tipo mecánico. En otros casos,como la vid, el cambium interfascicular sólo daparénquima.


Crecimiento secundario

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Transfromación de un tallo primario en un tallo secundario gracias a la generación

del cambium vascular a partir del cambium fascicular y el interfascicular.


En un tallo con crecimiento secundario típiconos encontramos con las siguientes estructurasdesde fuera hacia adentro:

Peridermis. Se produce por el meristemolateral denominado felógeno. Aparece en lostallos con crecimiento secundario desarrollado.La parte más externa o súber se convierte en loque vulgarmente denominamos corteza. Es eltejido más superficial y sirve de protección altallo.

Haces vasculares

Floema secundario. Producido por el cambiumvascular hacia la superficie del tallo. Las partesmás viejas, las más externas, van degenerandoprogresivamente y formando parte de la corteza.El floema secundario más reciente, próximo alcambium vascular, está formado por célulasparenquimáticas, tubos cribosos y célulasacompañantes.

Cambium vascular. Meristemo lateralresponsable de la producción de xilema y floemasecundarios.

Xilema secundario. Producido por el cambiumvascular hacia el interior de la planta. Es el tejidoque va conformando la mayor parte de la maderade los troncos y es el que forma los anillos decrecimiento anules. En su mayor parte es tejidomuerto. En las zonas próximas al cambium, lasmás recientes, el xilema secundario está formadopor células parenquimáticas, fibras deesclerénquima, traqueidas y elementos de losvasos.

Médula. Es tejido localizado en la parte másinterna del tallo, formado por célulasparenquimáticas. La médula se encuentrarodeada por el xilema primario. En los tallosleñosos es tejido muerto y su diámetro es de unospocos milímetros.



La imagen es de un tallo secundario ya que nopodemos discriminar haces vasculares de maneraclara ya que los haces vasculares con parénquimainterfascicular han desaparecido. La presencia detráqueas en el xilema nos indica que es unadicotiledónea.

Observamos una epidermis☆ sencilla casi sincutinizar y debajo un parénquima cortical decélulas apretadas entre el cual se disponen gruposde fibras de esclerénquima ☆ formadas durante

el crecimiento primario, donde formaban partede la vaina fascicular. Las células del floemaprimario (metafloema)☆ quedan muy apretadasdebajo de estas células de esclerénquima. Sinembargo, en el floema secundario☆ se distinguencaracterísticamente dos sistemas de células: lasque se disponen verticales o axiales (paralelas aleje del tallo), bajo el floema primario, y lascélulas horizontales del parénquima radiomedular(perpendicular al eje del tallo), que son continuascon las del xilema secundario. En el sistemavertical del xilema secundario se pueden observarlas grandes tráqueas entremezcladas con fibras deesclerénquima. El xilema primario☆ sobresalecomo uñas en el parenquima medular y estáformado por tráqueas de menor diámetro y porcélulas parenquimáticas. Entre el xilema y elfloema secundario se extiende el cambiumvascular, que aparece como una línea continuacircular☆.

Este tallo no tiene un crecimiento secundariocompleto ya que sólo presenta crecimiento enespesor en los tejidos vasculares y aún no haaparecido la peridermis.


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Tallo secundario de dicotiledónea

Órgano: tal lo, recimiento secundario. Dicoti ledónea.

Especie: vid (Vitis vinifera).


Tallo secundario con peridermis. En este tallo de un

saúco se ha desarrollado el cambium suberoso o

felógeno, que produce hacia afuera súber y hacia el

interior felodermis.


En este tallo de gimnosperma el crecimientosecundario es completo ya que al crecimiento enespesor de los tejidos vasculares le ha seguido laformación de la peridermis, que se encuentrarelativamente desarrollada. Debajo de laperidermis se encuentra un parenquima corticalde células con organización laxa y conabundantes espacios intercelulares. Soncaracterísticos los canales resiníferos de grantamaño (ver tejidos de secreción interna). Elfloema y el xilema son fácilmente distinguiblespor su coloración, rojiza y azul-alciánrespectivamente. El floema se divide en dostipos, el primario, en contacto con el parénquimacortical, e inmediatamente después el floemasecundario formado por células apiladas yordenadas. Hacia adentro se encuentra el xilemasecundario que en gimnospermas muestra unaspecto homogéneo debido a la ausencia detráqueas. Está formado por traqueidas y fibras deesclerénquima, indistinguibles unas de otras, ycarece de parénquima axial. Entre las células delxilema secundario se encuentran pequeñoscanales resiníferos. El parénquima radiomedular

situado entre el xilema es típicamente uniseriado,una fila de células, en gimnospermas. Como laactividad del cambium vascular es periódica yorigina células con diferencias en el grosor de lapared celular, las traqueidas y las fibras deesclerénquima originadas en primavera presentanmenor grosor que las que se originan en otoño.La diferencia de volumen de los elementos delxilema determina la imagen en anillos decrecimiento anuales que se pueden observar ensecciones transversales. En esta sección de tallode pino el xilema secundario nos informa queeste tallo tiene alrededor de tres años, peroademás que las células más cercanas al cambiumvascular son gruesas, por lo que se deduce quefue en otoño cuando se taló. El xilema primario,o más concretamente el metaxilema, de un colorazulado pálido, está formado por pequeñosgrupos de células que sobresalen de maneradiscontinua en el parénquima medular. Elparénquima medular está formado por grandescélulas parenquimáticas que destacan en tamañosobre las demás células del tallo.


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Tallo secundario de gimnosperma

Órgano: tal lo, recimiento secundario. Gimnosperma.

Especie: pino (Pinus sp ).

Técnica: corte en parafina teñido con safranina / azul alcián.



Tallo primario de monocotilédonea

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Tallo: Crecimiento primario. Monocoti ledónea.

Especie: maíz (Zea mays)

Técnica: corte de vibratomo teñido con safranina/azul alcián

Tallo primario de dicotiledónea

Órgano: tal lo, crecimiento primario. Dicoti ledónea.

Especie: Botón de oro (Rannunculus repens)




Tallo secundaria de dicotiledónea

Tallo secundario de gimnosperma

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Órgano: tal lo, recimiento secundario. Dicoti ledónea.

Especie: vid (Vitis vinifera).


Órgano: tal lo, recimiento secundario. Gimnosperma.

Especie: pino (Pinus sp ).

Técnica: corte en parafina teñido con safranina / azul alcián.


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