Al respecto de la anatoma cerebelosaVas y centros nerviosos cerebelososDaz Grigaites S, DM.

Resumen Anlisis anatmico de los circuitos cerebelosos, haciendo hincapi en sus distinciones filogenticas: arquicerebelo, paquicerebelo y neocerebelo. Se intenta resumir las cualidades nicas de nuestro, en efecto, cerebro menor. Palabras claves: Vas Cerebelosas. Sistematizacin.

Abstract Anatomic review of the cerebellums circuits, emphasizing the outstanding phylogenetic: archicerebellum, paleocerebellum and neocerebellum. Attemps to summarize the single qualities of the little brain. Key words: Cerebellar Pathways. Systematization.

El cerebelo es el rgano regulador de las actividades motoras: coordina la accin de los msculos durante los movimientos voluntarios, regula su tono e interviene en el mantenimiento del equilibrio. La constante recepcin de informacin acerca de la situacin inmediata del aparato locomotor le permite ejercer tales funciones. Es comprensible que las diferentes zonas del cerebelo deben recibir dichas informaciones de las diversas regiones implicadas en la postura y movimiento: como los receptores somatoestsicos y las vas propioceptivas le informan respecto a la postura corporal y el rol de las extremidades; terminando con la corteza somtica le transmite informacin referente a los movimientos proyectados o en ejecucin. El cerebelo no responde directamente a estas informaciones propioceptivas o vestibulares mediante una va refleja, sino a travs de estructuras inespecficas del tronco cerebral que, segn veremos, pertenecen al sistema extrapiramidal y ejercen, sobre los ncleos motores de los nervios craneales (o de la medula), una funcin facilitadora o inhibidora. Cuando la informacin cerebelosa procede de una proyeccin de la corteza cerebral, acta de la misma manera sobre los centros inespecficos del tronco o sobre la corteza para controlar su actividad.

Estas consideraciones generales se ponen de manifiesto en su funcin reguladora de la motricidad. Resumen Morfolgico Es una excrecencia voluminosa situada detrs de la medula oblonga y el puente de Varolio [rombencefalo]; esta formado por una porcin impar y media, el Vermis, y dos lbulos laterales [hemisferios] situados a cada lado de ste. En conjunto, visto desde el zenit, se asemeja por su forma a una mariposa con alas extendidas. El cerebelo [cerebellum] presenta tres caras: una anterior, por encima del IV ventrculo, que constituye la parte mas culmine de ste: el techo [tectum]; una cara superior, en relacin con los lbulos occpitoparietales del cerebro a travs de una membrana fibrosa [la meninge] que recibe aqu el nombre de tienda del cerebelo; por ultimo, una parte inferior que descansa sobre la fosa posterior de la endobase craneana. El vermis y los hemisferios cerebelosos estn recorridos por una serie de surcos concntricos transversales, que segn su profundidad delimitan en el tejido nervioso lbulos, lobulillos, lminas y laminillas. Mas tarde veremos hasta que puntos estos 1

detalles morfolgicos pueden servir de base para realizar una topografa simtrica. El cerebellum esta compuesto por una envoltura de substancia gris [cortex] y masas grises centrales [ncleos cerebelosos], a saber: el ncleo del techo [tectum nucleus] para el vermis, y hacia sus laterales, los ncleos dentados [olivas cerebelosas].

Fig. 1. Vista anterior de cerebelo. 1, PCS; 2, PCM; 3, Amg; 4, SLulb; 5, Verm; 6, Cenlb; 7, PCI; 8, Velo; 9, Nod; 10, Flo; 11, Diglob

La porcin posteroinferior de este mismo tectum se forma por una lmina, tambin de forma triangular, con vrtice inferior, extendida de uno a otro pednculo inferior. Al contrario de la porcin tectal [tectum], esta lmina es de constitucin heterognea. En efecto, presenta tanto a lo largo de su borde superior, correspondiente a la vlvula de Tarin [velum medullare posterius], como a lo largo de sus bordes laterales [lingula], y tambin a nivel de su vrtice inferior [obex] unos finos espesamientos de substancia blanca atrfica de cuales se desconoce su implicancia ontolgica. El resto de la superficie esta formada por una lmina de inters histolgico constituida por una sola capa de clulas: la membrana tectoria. sta representa el nico revestimiento ependimario que tapiza en toda su extensin a la cavidad. La membrana tectoria presenta en su centro un orificio descripto por Magendie [fosa mediana ventriculi quatri] y hacia sus ngulos laterales otros descripto por Luschka [fosas lateralis]. De esta manera que establecido una comunicacin permanente entre las cavidades ependimarias y los espacios subaracnoideos, ocupados todos por el liquido cefalorraqudeo. Quedan, entonces, dos vertientes, superior e inferior y de forma romboidal entre ambas, que convergen en su parte mas alta, sobre la cara anterior del cerebelo, en la que se reconoce una depresin lineal, limitada arriba por la lingula y abajo por el ndulo [archicerebellum] y la vlvula de Tarin, quedando completada a los lados por el punto de reunin de los pednculos cerebelosos. Dicha depresin, en forma de nido de paloma se denomina fastigium. Para la interpretacin de algunos fenmenos fisiolgicos (y patolgicos) es indispensable recordar

Fig. 2. Esquema de vista anterior

Del centro de la cara anterior salen, desde una masa nica y a cada lado de la lnea media, unos cordones de substancia blanca que pronto se separan constituyendo por si mismos un pie [pednculo] superior o pedunculus cerebellaris superior, que sigue un trayecto ascendente destinado a los pndulos cerebrales; un pie medio [pedunculus cerebellaris medius], de direccin transversal, que se dirige hacia la protuberancia, y un pednculo descendente [pedunculus cerebellaris inferior] que se dirige hacia la porcin bulbar del tronco enceflico. El espacio resultante, de forma triangular y vrtice superior, que separa a los dos pednculos superiores esta ocupado por una lamina nerviosa llamada vlvula de Vieussens [velum medullare anterius], la cual constituye la porcin anterosuperior del techo del ventrculo IV.

Fig. 3. Vista posterior. 14, HemIzq; 15, SLuInf lob; 16, Tuber; 17, Pir; 18, Uvu; 19, Amig; 20, Floc.

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que en el ngulo que separa la cara anterior del cerebelo, por arriba, y la membrana tectoria, por debajo, se insina la piamadre y una formacin tortuosa: los plexos coroideos. La distincin puramente macroscpica entre vermis mediano y hemisferios laterales queda relegada tanto y cuanto se describe la divisin funcional, enumerada por Larsell, quien dividi los lbulos superponindolos de delante hacia atrs. Tales lbulos estn separados entre si por surcos transversales que interesa tanto a los hemisferios como al vermis: En la parte inferior de la cara anterior se encuentra el lbulo Floculonodular, formado por el ndulo en el plano medio y los lobulillos floculares hacia los laterales (tambin llamados lobulillos neumogstricos). El lbulo anterior, que comprende la mayor parte de la porcin rostral de la masa cerebelosa y esta integrado a nivel de la cara superior del vermis por la lgula, el lobulillo central y el culmen; y en los hemisferios por el lobulillo anterior [lobulus cuadrangulares] y la amgdala [tonsilla cerebelli]. El lbulo posterior, situado completamente por detrs del surco primario, constituido por el lbulo ansiforme [lobulus semilunaris superior et inferior] y el lobulillo digastrico [lobulus biventer]. Estos tres territorios representan filogenticamente: al arquicerebelo, el lbulo floculonodular, encargado del equilibrio vestibular; el paleocerebelo, el lbulo anterior, quien rige el tono muscular postural, incluso el de los msculos extrnsecos del ojo e interviene en las funciones vegetativas; y finalmente el neocerebelo, lbulo posterior, que realiza el control automtico de la motilidad voluntaria y semivoluntaria. A cada territorio cerebeloso cortical corresponde un ncleo central inmerso en substancia blanca, a saber: nucleus fatigii [fastigio] para el archicerebellum, el nucleus globosus [globoso] y emboliformis [emboliforme] para el paleocerebellum; y el ncleo dentado para el neocerebellum.

Resumiendo, el cerebelo situado sobre la cara posterior del tronco enceflico del cual esta unido por sus pies superior, medio e inferior, se asemeja a un verdadero rgano terminal de igual forma que lo hacen sus homlogos hemisferios cerebrales. Representa, pues, en la medida que corresponde, un verdadero telencfalo pequeo, y esto explica porque posee, adems de los hemisferios, una corteza gris superficial. Seguidamente se ver que constituye el telencefalo del sistema extrapiramidal. ste se desarrolla al mismo tiempo que el aparato locomotor; sabemos que controla los movimientos automticos relevando de tal funcin a la corteza cerebral [pallium] que es la nica que se encuentra en relacin directa con la medula espinal. Estructura del cortex cerebeloso En tanto la corteza muestra diferentes estructuras en relacin con las actividades diferentes de cada una de sus partes, posee la misma constitucin en toda su extensin. Se deduce, por consiguiente, que su funcin ser siempre la misma sea cual fuere la formacin nerviosa a la que enva sus fibras eferentes. Se divide en tres capas: una profunda, granulosa, formada por neuronas y glomrulos sinpticos, y en la que terminan fibras aferentes al cerebelo; una capa central, alfombra de clulas de Purkinje, cuyo cilindroeje representa la nica va eferente de la corteza; y una capa superficial o molecular, constituida por clulas y fibras de apreciacin (Fig. 5).

Fig. 5. Estructura esquemtica de una laminilla de la corteza cerebelosa. Fig. 4. Corte transversal de cerebelo.

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La informacin que llega al cerebelo, sea cual fuere su naturaleza y origen (vestibulares, propioceptivas, corticales) alcanzan a la capa profunda granulosa, las fibras musgosas y a las celulas de Purkinje, fibras trepadoras. La capa granulosa excitada ejerce una funcin inhibitoria sobre las de Purkinje. Transmiten a clulas estrelladas y en cesta de la capa molecular, que a su vez ejercen la misma funcin inhibitoria sobre las clulas de Purkinje (Fig. 6). Estas se hallan sometidas a la accin inhibitoria potente de los elementos de la capa granular. Dicha accin no es continua, peridicamente se ve interrumpida por una inhibicin de retorno ejercida sobre la capa de granos a nivel de los glomrulos cerebelosos (Szentagotai), cumpliendo con la normativa: nada se resta, todo se suma en niveles superiores de inhibicin (Diaz Grigaites). En definitiva, dos influjos ascendentes llegan a la corteza, uno excita a las fibras de Purkinje por va de fibras trepadoras y el otro provoca un mecanismo rtmico inhibitorio por la va de las fibras musgosas. Las clulas de Purkinje, gobernada por estos impulsos realiza con las otras capas de la corteza un verdadero feedback, modificando sus influjos eferentes (que salen) en funcin de la intensidad de las informaciones recibidas, como de su origen.

Sus cilindroejes, por la porcin vestibular del nervio acstico [PC IX, n. statoacustici] alcanzan los ncleos vestibulares bulboprotuberanciales donde terminan. Desde aqu, una segunda neurona, por la va del pednculo cerebeloso inferior, conduce el impulso nervioso hasta la corteza del ndulo y del floculo (ambos en el cerebelo). Sin embargo, algunos cilindroejes que surgen de los cuerpos neuronales situados en el ganglio de Scarpa pueden alcanzar directamente y sin relevo esta misma corteza. La va eferente tiene su punto de partida en la corteza, y obedeciendo a la regla que exige una estacin en los ncleos grises centrales, se detiene en el ncleo del techo, que como se vio anteriormente es el ncleo arquicerebeloso, situado en la parte mas dorsal del techo del ventrculo IV. As, pues, tendr sucesivamente, y desde la corteza, una primera neurona floculo-fastigial y una segunda fastigiovestibular (formando el fascculo fastigial), cuyo axn vuelve hacia los ncleos vestibulares bulboprotuberanciales siguiendo el pednculo cerebeloso inferior. De estos ncleos sale una tercera neurona efectora que, por va vestibuloespinal directa o cruzada, se articula con la neurona perifrica del asta anterior medular (ver Fig. 7).

Fig. 6. Esquema funcional del cortex cerebeloso.

El Arquicerebelo (Archicerebellum) Esta constituido por el lbulo floculonodular y representa el centro funcional de las de control del equilibrio o, mejor, de la posicin de la cabeza en el espacio, factor del equilibrio. La va aferente de este circuito, enteramente subcortical, tiene su origen en las manchas acsticas del utrculo y del sculo, y en las crestas acsticas de los conductos semicirculares. La reunin de los cuerpos celulares de estas protoneuronas sensoriales constituye el ganglio de Scarpa [ganglion vestibulare]. 4Fig. 7. Esquema de las vas arcaicas.

El Paleocerebelo (Paleocerebellum) Ejerce el control del tono postural de los msculos somticos encargados de contrarrestar los efectos de la gravedad. Recordemos que esta constituido por la lingula, el lobulillo central y el culmen a nivel del vermis superior; por la vula y la pirmide en el vermis inferior y por el lobulillo anterior y la amgdala en los hemisferios. Sus vas aferentes conducen las sensaciones propioceptivas inconscientes, estando constituidas por los dos fascculos cerebelosos, directo o posterior (tractus spinocerebellaris posterior) de Flechsig, y otro cruzado o anterior (tractus spinocerebellaris anterior) de Gowers, originados en la medula espinal. Estas dos vas terminan en su mayora en el lobulillo central para las fibras procedentes del miembro inferior y en el culmen para las fibras del miembro superior. A este contingente medular principal hay que sumarle otros elementos procedentes del bulbo: 1. Las fibras que salen de los ncleos bulbares de empalme pertenecientes a la Gran va sensitiva de Goll & Burdach (ncleo delgado, ncleo cuneiforme y cuneiforme lateral) o de los nucleos sensitivos bulboprotuberanciales trigminales [PC V, Trigeminus]. 2. Fibras que provienen del sistema reticular, nucleo lateral del bulbo, paramediano y, sobre todo, de la oliva bulbar [nucleus olivaris] que constituye una importante estacin de enlace para el fascculo central de la calota.

La va eferente, despus de efectuar tambin un primer relevo en los ncleos emboliforme y globoso, cruza la lnea media y alcanza la porcin magnocelular del ncleo, es decir la mas antigua, para formar el fascculo rubroespinal cruzado, que har la correspondiente sinapsis con la neurona motora perifrica. Sin embargo parte de las fibras salen hacia el talamo. Las conexiones del fascculo rubroespinal con los ncleos motores de los msculos extrnsecos del ojo explican la accin del paleocerebelo sobre el tono de estos msculos. De la misma manera, la accin del lbulo anterior sobre el tono vasomotor presupone la existencia de fibras cerebelo-diencefalicas. Es precios advertir que el conjunto de los circuitos paleocerebelosos, lo mismo que los del arquicerebelo, por escapar a la accin de la consciencia son estrictamente subcorticales. El neocerebelo (Neocerebellum) El neo, ultima formacin en el desarrollo filogentico del cerebelo, esta encargado del control de la motricidad voluntaria. Se halla, pues, de modo obligatorio en relacin estrecha con la corteza hemisfrica, a diferencia del arquicerebelo y el paleocerebelo, que carecen de ella. De aqu se deduce que hay un circuito largo, relativamente complicado, representado por una va, asimismo larga, cortico-cerebelo-cortical, encargada de llevar a la corteza cerebral motora [pallium, BA 4] la regulacin cerebelosa. La va aferente de este circuito cerrado tiene dos neuronas. La primera es cortico-pntica. Su cuerpo celular se situa en a corteza cerebral, ya en la segunda circunvolucin temporal, y entonces forma el fascculo temporo-pntico de Turck [tractus temporopontinus]; ya en las circunvoluciones frontales, constituyendo el fascculo fronto-pntico de Arnold [tractus frontopontinus]. A estas conducciones se les puede aadir otros fascculos como los parieto-pnticos y occipito-pnticos. Todos, despus de atravesar el pie del pednculo cerebral terminan en medio de las fibras transversales del punte de Varolio (portuberancia). All, la protoneurona corticopontica se articula en los nucleos del puente con la segunda neurona pontocerebelosa, la cual, despus de cruzar la lnea media, termina en la corteza neocerebelosa, situada completamente por detrs del surco primario. Alcanzan preferentemente la parte posterior de los hemisferios (lobulillos ansiforme y semilunar).

Fig. 8. Esquema de las vas paleoicas.

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La va eferente esta constituida tambin por varias neuronas. La primera va desde la corteza cerebelosa al ncleo dentado. La segunda, cruzada, se extiende desde el ncleo dentado al lateroventral intermedio del tlamo. La tercera une el tlamo ptico, bien a la segunda circunvolucin temporal, de la cual sali la va cortico-ponto-cerebelosa, bien a la circunvolucin prerrolandica, de donde partir la va motora principal corticoespinal. Es probable, por su misma funcin, que el circuito cerebeloso est en relacin a este nivel no con las clulas motoras de la va piramidal propiamente dicha, sino, mas exactamente con las clulas de las fibras adversivas o fibras del fascculo parapiramidal (Delmas), las cuales estn encargadas de asegurar la coordinacin de los movimientos semiautomticos y semivoluntarios, eliminando los involuntarios. Adems de este gran circuito cortico-cerebelocortical, existe un circuito mas corto cuya parte efectora terminal va solamente por las vas extrapiramidales subcorticales, dedicadas a la

regulacin de los movimientos automticos involuntarios. Estas conducciones abandonan el gran circuito descrito mas arriba a la altura del tlamo ptico y se continan mas tarde: 1. En una neurona optoestriada; 2. En una neurona estrirrubrica 3. En una ultima neurona que, saliendo de la porcin neorrubrica del ncleo rojo, alcanzar la medula pasando a travs de la substancia reticular. Para terminar, insisto nuevamente en que los ncleos del techo, dentado y rojo, que sirven de estacin de enlace a las distintas vas cerebelosas, obedecen a las mismas leyes embriolgicas y funcionales que han regido la sistematizacin de la corteza cerebelosa. Cada uno de estos ncleos contiene una porcin antigua y una reciente: paleorubrum y neorubrum, paleodentado (globoso y emboliforme) y neodentado, de estructuras histolgicas distintas, las porciones antiguas son magnocelulares y las mas recientes parvocelulares.

6Fig. 9. Esquema de las vas neocerebelosas. Circuito Cortico-ponto-dento-tlamo-cortical.