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Introduction
Ingestion de grosses molécules non absorbables
Absorption de nutriments
Glucose, fructose, galactose,…
Acides aminés, dipeptides, tripeptides
Acides grasPAS d’absorption
amidon, glycogène, protéines
Sites majeurs de digestion
intestin grêle
chez toutes les espèces
réticulo-rumen chez les ruminants
gros intestin chez les herbivores monogastriques (cheval, lapin)
Introduction
Digestion pré-intestinale Salive :
Amylase salivaire : hydrolyse l’amidon à
pH neutre
Estomac :
Pepsine : hydrolyse les protéines à
pH acide
Introduction
Digestion intestinale
1.
Digestion extracellulaire
dans la lumière du TD
par des enzymes pancréatiques
Permet une réduction de tailles des grandes molécules (protéines, amidon,…) mais pas assez pour permettre une absorption.
2.
Digestion membranaire
au contact
de la bordure en brosse
par des enzymes synthétisées par les entérocytes
Permet de libérer des molécules qui peuvent être absorbées
3.
Digestion intracellulaire
dans les entérocytes
seulement pour les peptides
et qui libère des acides aminés
Introduction
Absorption majoritairement au niveau de l’intestin grêle
Grande surface favorise cette absorption
Replis,
Villosités,
Microvillosités
Turn-over rapide des cellules (3 à
6 j chez l’Homme)
Introduction
Absorption
BoucheEsophageEstomacDuodenumJéjunumiIéonCaecumCôlonRectum
Longueurcm
15-20252525
3006010
15020
Diamètre(cm)
102.51555575
2.5
Surface d’absorption
(m²)
0.070.020.110.096060
0.050.150.015
Digestion & Absorption des glucidesOmnivorescarnivores Glucides
Enzymes digestives
Sucres simples dans l’intestin grêle
Absorption dansla circulation sanguine
Fermentations microbiennes
Acides gras volatils dans le rumen ou le
cæco-côlon
Herbivores
Digestion & absorption des glucides
Alimentation principalement composée de
polysaccharides (amidon, cellulose, …) et de disaccharides (saccharose, lactose).
Seuls les monosaccharides (glucose, fructose, galactose)
peuvent être absorbés
par les entérocytes
ce qui implique une digestion complète.
Digestion & absorption des glucides
Pas d’enzymes capables de digérer
des
polysaccharides avec des
liaisons β-glucose (cellulose, hémicellulose,…)
chez les mammifères
Amidon : liaisons α1-4
Cellulose : liaisons β1-4
Digestion & absorption des glucides
Pas d’enzymes capables de digérer
des
polysaccharides avec des
liaisons β-glucose (cellulose, hémicellulose,…)
chez les mammifères
Hydrolyse de liaisons α
uniquementLes liaisons β
peuvent être hydrolysées par des enzymes
bactériennes
au niveau du gros intestin chez toutes les espèces ou du réticulo-rumen chez les ruminants
La cellulose et les autres fibres ont principalement un rôle dans le transit intestinal chez les mammifères carnivores et omnivores
Digestion & absorption des glucides
Digestion pré-intestinale
Amylase salivaireinactives pour un pH<4.5permet de digérer chez l’Homme environ 70% de l’amidon
Digestion des glucides au niveau du réticulo-rumen chez les ruminants
Digestion intestinale
1. dans la lumière : amylase pancréatique
digestion très rapide (plus puissante que l’amylase salivaire) dans le duodénum en 15-30 minutes tout l’amidon est digéré
Digestion & absorption des glucides
α
Amylase :
Hydrolyse les liaisons α1-4
de l’amidonLiaison α1-4
Liaison α1-6 : amylopectine
α
Amylase
Amidon
maltose dextrines maltotriose
amylose
Digestion & absorption des glucides
Digestion pré-intestinale
Amylase salivaire
Digestion intestinale
1. dans la lumière : amylase pancréatique
2. au niveau de la bordure en brosse : oligosaccharidases produites par les entérocytes
Maltose, maltotriose, dextrines à
partir amidonLactose, saccharose non hydrolysés
Enzymes digestive de la bordure en brosse
Oligosaccharidases
Dipeptidases, Aminopeptidases
Monoglycéride
lipase
Nucléotidases, nucléosidases
Digestion & absorption des glucides
Oligosaccharidases
maltose
maltotriose
maltaseglucose
dextrine
dextrinase
saccharose
lactose
saccharase
lactase
fructose
galactose
= sucres simples qui peuvent être absorbés
* * pas chez les ruminants
** pas chez la poule**
Digestion & absorption des glucides
Digestion pré-intestinale
Amylase salivaire
Digestion intestinale
1. dans la lumière : amylase pancréatique
2. au niveau de la bordure en brosse : oligosaccharidases produites par les entérocytes
Maltose, maltotriose, dextrines à
partir amidonLactose, saccharose non hydrolysés
Glucose, fructose, galactose
Digestion & absorption des glucides
Digestion pré-intestinale
Amylase salivaire
Digestion intestinale
1. dans la lumière : amylase pancréatique
2. au niveau de la bordure en brosse : oligosaccharidases produites par les entérocytes
3. au niveau du gros intestin
: surtout pour les herbivores monogastriques
Digestion & absorption des glucides
Digestion microbienne
Enzymes capables d’hydrolyser
Liaisons glucidiques α
Liaisons glucidiques β
(cellulose, hémicellulose,…)
Production d’acides gras à
courtes chaînes qui sont
absorbés au niveau du gros intestin
Source d’énergie importante pour les monogastriques herbivores
Digestion & absorption des glucides
Seuls les monosaccharides (glucose, fructose, galactose)
peuvent être absorbés
par les
entérocytes Remarque : nouveau-nés
(premières 24 heures) peuvent
absorbés des oligosaccharides par endocytose
Absorption essentiellement dans le duodénum et le jéjunum
Digestion & absorption des glucides
Absorption
jonction
serrée
entérocyte
Transcellulaire
Paracellulaire
: souvent petites molécules
La membrane est
lipophile
donc
les sucres
ne peuvent
pas passer et ont
besoin
de transporteurs
Digestion & absorption des glucides
Absorption
Deux familles de transporteurs
SGLT : sodium-glucose linked
transporter
Absorption active secondaire (nécessite de l’ATP)
GLUT: glucose transporter
Diffusion facilitée (ne nécessite pas d’ATP )
Digestion & absorption des glucides
K+
Na+
ATP2 Na+
glucoseglucose
SGLTTransport actif secondaire
GLUTdiffusion facilitée
LUMIERE DU TD
Circulation sanguine
ENTEROCYTE
vers le foie
Digestion & absorption des glucides
Transporteurs
Au niveau de la membrane apicale
SGLT1 : glucose, galactose
GLUT5 : fructose
Au niveau de la membrane basolatérale
GLUT2 : glucose, fructose et galactose
Digestion principalement
au niveau
de
l’intestin
grêle
proximal
Absorption d’acides
aminés
mais
aussi
de di-
ou
tri-
peptides
dans
les entérocytes
Digestion et absorption des protéines
Digestion des protéines par des peptidases
qui clivent les
liaisons peptidiques
Digestion et absorption des protéines
peptidase
Peptidases
Endopeptidases
peuvent couper à
l’intérieur de la
protéine
Pepsine (estomac)
Trypsine/élastase/chymotrypsine (pancréas)
Selon les enzymes, le site de coupure peut être influencé par les acides aminés autour
ou la structure de la protéine
Digestion et absorption des protéines
Peptidases
Endopeptidases
Exopeptidases
libèrent les acides aminés situés aux
extrémités
de la protéine
Carboxypeptidases coupent le dernier
Aminopeptidases
coupent le premier
Ces enzymes sont rapidement autodigérées
dans
l’intestin
Digestion et absorption des protéines
Digestion pré-intestinale
Pepsine
dans estomac
Sécrétée
sous
forme
inactive (pepsinogène)
Activée
par le pH acide
de l’estomac
active à
pH= 2-3
et inactive à
pH>5
casse des liaisons avec des aa
aromatiques
Importante dans la dégradation du collagène
Assure 10-20 % de la digestion des protéines
Digestion et absorption des protéines
Digestion pré-intestinale (pepsine)
Digestion intestinale
1. dans la lumière de l’intestin au niveau du duodénum et jejunum
Enzymes pancréatiques
Trypsinogène activé
en trypsine
grâce à
une entérokinase produite au niveau de la bordure en brosse
Trypsine active ensuite les autres enzymes (chymotrypsine, élastase, carboxypeptidase)
Digestion et absorption des protéines
Digestion pré-intestinale (pepsine)
Digestion intestinale
1. dans la lumière de l’intestin au niveau du duodénum et jejunum
Enzymes pancréatiques
2. au niveau de la bordure en brosse
Aminopeptidases, dipeptidases
Digestion et absorption des protéines
Oligopeptides = pas toujours de digestion complète= peuvent être absorbés
si contiennent moins de 3 aa
67% des aa
sont absorbés sous la forme d’oligopeptides 33% sous la forme libre
Digestion pré-intestinale (pepsine)
Digestion intestinale
1. dans la lumière de l’intestin au niveau du duodénum et jejunum
Enzymes pancréatiques (trypsine, chymotrypsine, elastase, carboxypeptidase)
2. au niveau de la bordure en brosse
Aminopeptidases, dipeptidases
3. dans
les entérocytes
Oligopeptides
hydrolyés
en acides
aminés
Digestion et absorption des protéines
Digestion & absorption des protéines
Absorption des acides aminés
Transporteurs au niveau de la membrane apicale et basolatérale sont spécifiques pour certains aa
(aromatique,
aliphatique, basiques,…)
Transporteurs peuvent être dépendants ou non
du gradient de Na+
K+
Na+
ATPNa+
aaaa
LUMIERE DU TD
VEINEENTEROCYTE
vers le foie
Digestion & absorption des protéines
Absorption des dipeptides et tripeptides
Transportés par un transport actif secondaire
Hydrolysés
en AA dans les entérocytes
Passage dans
la circulation sanguine
transporteurs AA transportés
AA Neutres Aromatiques (Phe, Tyr, Trp)Aliphatiques
Basiques (cationique) Lys, Arg, Orn, Cys
Acides (anionique) Glu, Asp
Imino Pro, OH-Pro,
… …
Les transporteurs d’acides aminés
Digestion des lipides
Les triglycérides, phospholipides ne sont pas absorbables
Les substances absorbables sont:
Les acides gras libres
Les monoglycerides
Le cholestérol
Les vitamines liposolubles
CH2
-O-CO-R
CH-O-CO-R
CH2
-O-CO-R
acide grasglycérol
Triglycéride
R-COOHCH2
-OH
CH-O-CO-R
CH2
-OH
Monoglycéride
Digestion des lipides
1.
Emulsification
2.
Hydrolyse des lipides
3.
Formation des micelles
4.
Absorption par endocytose
du contenu micellaire
Grandes étapes de la digestion
Digestion des lipides
La digestion et l’absorption implique:
des acides biliaires
et leurs sels qui aident
l’activité
enzymatique
l’absorption des produits de la lipolyse
des enzymes
Lipases
Colipase
Cholesterol
esterase
Phospholipase
A2
la formation de micelles
pour atteindre la bordure en
brosse
Digestion des lipides
Digestion pré-intestinale
Digestion dans l’estomac
Lipase linguale
Lipase gastrique (importante chez le nouveau-né)
=10-30% de la digestion des graisses se fait dans l’estomac Hydrolyse des TG à
chaîne courte
Emulsification = fragmentation
des lipides
Une émulsion est un mélange hétérogène
de deux substances liquides non miscibles comme l’eau et l’huile.
L’émulsion consiste à
disperser
l’une des substances (ici, les lipides) dans l’autre (ici, la phase aqueuse) sous forme de petites gouttelettes.
Le mélange reste stable grâce à
un troisième analyte
appelé émulsifiant qui joue un rôle de tensioactif (ici, les sels biliaires).
Digestion des lipides
Emulsification = fragmentation
des lipides
Sels biliaires
rompent les gouttelettes lipidiques
produits par oxydation du cholestérol
au niveau
du foie
conjugués à
la taurine, à
la glycine, à
un sulfate ou un glucuronide, et sont ensuite stockés dans la vésicule biliaire (sauf
rat, cheval)
La conjugaison
permet
de prévenir
la réabsorption
une
fois les acides
biliaires
sécrétés
dans
l’intestin
amphiphiles
avec un domaine hydrophile (acide aminé conjugué) et un domaine lipophile (cholestérol)
Digestion des lipides
Digestion des lipides
Les lipides sont émulsionnés dans l’intestin par les sels biliaires
Certains lipides alimentaires sont naturellement émulsionnés (lait)
Emulsification des graisses dans l’intestin
Les acides biliaires vont jouer le rôle de détergents (agent de surface) pour solubiliser les lipides dans la phase aqueuse du chyle
L’émulsion va rendre les lipides accessibles à
la
lipase pancréatique
Digestion des lipidesEmulsification des graisses dans l’intestin
Digestion des lipides
Digestion enzymatique
Lipase
Directement sécrétée sous forme active
Active à
pH=7-8 (pH de la région duodéno-jéjunale), détruite à
pH acide (pH<3)
Ne peut pas rester accrochée
sur son substrat sans la colipase
à
cause de l’action détergente des sels biliaires
Colipase
Sécrétée aussi par le pancréas mais sous forme inactive
Activée par trypsine
Se lie aux gouttelettes lipidiques
La lipase s’accroche ensuite à
la colipase
et peut exercer son activité
Digestion des lipides
Digestion enzymatique
Lipase
Secrétée en excès
Hydrolyse les graisses très rapidement
Triglycérides (TG) hydrolysés en acides gras (AG) libres et en monoglycérides.
Hydrolyse préférentielle sur les positions 1 et 3
CH2
-O-CO-R
CH-O-CO-R
CH2
-O-CO-R
acide grasglycérol
TriglycérideR-COOH
CH2
-OH
CH-O-CO-R
CH2
-OH
Monoglycéride
R-COOH
Digestion des lipides
Digestion enzymatique
Cholestérol estérase
hydrolyse les esters de cholestérol, de vitamines A, D et E, et de glycérides
capable de lyser les 3 liaisons des triglycérides = estérase non spécifique
Acides biliaires nécessaires à
son activité
Libération d’acides gras
Digestion des lipides
Digestion enzymatique
Phospholipase
A2
Sécrétée sous forme inactive et activée par la trypsine
Acides biliaires nécessaires à
son activité
Hydrolysent les phospholipides pour en libérer les AG et le lysophospholipide
CH2
-O-P-X
CH-O-CO-R
CH2
-O-CO-R
Phospholipide
R-COOH
CH2
-O-P-X
CH-OH
CH2
-O-CO-R
Lysophospholipide
Digestion des lipides
Formation de micelles = solubilisation des lipides
Micelles
= complexes hydrosolubles
(de 4 à
6 nm) formés d’acides gras et de monoglycérides
avec les sels biliaires
beaucoup plus petites
que les gouttelettes obtenues après émulsion
solubles
alors que les gouttelettes sont en suspension
permettent la
diffusion
de substances lipophiles vers la bordure en brosse à
travers une couche aqueuse
Digestion des lipides
Formation de micelles =solubilisation des lipides
Fraction polaire vers l'extérieur
Fraction apolaire (lipides) à
l’intérieur
Fraction polaire
Fraction apolaire
Contenu de la micelleliposoluble
Contenu
intestinal (chyle) hydrosoluble
Digestion des lipides
Micelles
Apportent les acides gras et les monoglycérides
jusqu’à
la bordure en brosse et aux entérocytes par diffusion dans
le milieu aqueux
AG et monoglycérides
quittent les micelles et entrent
dans les entérocytes par diffusion (ou transporteurs) à
travers la membrane lipidique.
Remarque :
les acides gras à
courtes chaînes sont assez solubles dans l’eau et n’ont pas besoin de micelles pour diffuser
Digestion des lipides
Au niveau
de la bordure en brosse, les sels biliaires
sont libérés dans la lumière intestinale
Participent à
la formation de nouvelles micelles ou
Sont absorbés dans l’iléon pour subir un recyclage entéro-hépatique
après déconjugaison par les
enzymes intestinales (environ 4 cycles par jour)
Digestion des lipides
Devenir des lipides absorbés
Acides gras:
À
courtes chaînes
= moins de 10-12 atomes de carbone
Plus hydrosolubles que les AG à
longue chaîne
Absorbés directement dans le sang portal
A longues chaînes
= plus de 10-12 atomes de carbone
Reconditionnés sous forme de triglycérides ou de phospholipides
dans les entérocytes avec du glycérol
dans le réticulum endoplasmiques
Participent avec des protéines à
la formation des chylomicrons
Entrent dans la circulation lymphatique
Gagnent la circulation sanguine via le canal thoracique
Digestion des lipides
Devenir des lipides absorbés
Cholestérol
Estérifié
dans l’entérocyte
puis intégré
à
des chylomicrons
Vitamines liposolubles A, D, E et K
Intégrées à
des chylomicrons
Lipides alimentaires indispensables à
leur absorption
Digestion des lipides
Chylomicrons
Formation au niveau de réticulum endoplasmique granuleux puis maturation au niveau du réticulum endoplasmique lisse et de l’appareil de Golgi
Digestion des lipides
Chylomicrons
80-90% triglycérides, 8-9% phospholipides,
2% cholestérol, 2% protéines
Les esters de cholestérol, les triglycérides et les vitamines liposolubles sont enrobés
d’apolipoprotéines,
de phospholipides et de cholestérol non estérifié
ApoA, ApoB, ApoC, ApoE
= apolipoprotéinesT
=triglycérides
C
=cholestérolvert
=phospholipides
Digestion des lipides
Devenir des chylomicrons
Les triglycérides des chylomicrons
sont hydrolysés
en glycérol et acides gras libres sous l’action de la lipoprotéine lipase
La lipoprotéine lipase
est localisée à
la surface de
l’endothélium des capillaires sanguins, essentiellement du tissu adipeux, du cœur, des muscles et de la mamelle en période de lactation
Digestion des lipides
Devenir des lipides absorbés
Les chylomicrons vont gagner, par la voie lymphatique, la circulation sanguine via la veine sous-clavière gauche
Conclusion
Digestion principalement au niveau de l’intestin grêle
Digestion en petites molécules
puis absorption au niveau de la bordure en brosse
grâce à
des transporteurs spécialisés
Pour les lipides, en plus des enzymes, étape essentielle de solubilisation qui permet d’atteindre la muqueuse
Grandes différences chez les herbivores
et notamment les ruminants
du fait d’une flore bactérienne pré-gastrique
qui
dégrade les molécules avant leur arrivée dans l’intestin