PERKEMBANGAN STRUKTUR TUMBUHANTujuan Mempelajari Perkembangan Strukur : Mengetaui mekanisme diferensiasinya struktur tumbuhan pada fase embrio sampai tebentuknya struktur ogan. Yang dipelajari Mencakup : Embriologi Organologi Secara morfologi siklus yang umum pada tumbuhan tinggi : Biji Fase embrio Zigot Pembuahan Bunga Fase reproduksi Tinjauan umum Embriologi : embrio Terbentuknya melalui penyatuan gamet jantan dan gamet betina yang kemudian membentuk zigot dan tumbuh jadi embrio. Embrio dapat terbentuk dari diferensiasi sel somatic dan disebut embriosomatik. ilmu yang mempelajari tentang perkembangan Fase juvenil transisi fase dewasa

Bagaimanakah perkembangan embrio? Pada tumbuhan tingkat tingi diawali dengan adanya gamet jantan (pollen) dan gamet betina(ovula). BUNGA Terbentuk pada sel-sel meristem pembentuk primordial bunga. Yaitu: pada jaringan meristem ujung batanbg Pada jaringan lateral. Mekanismenya :

-

sel-sel meristem berhenti menghasilkan daun meristem apek tumbuh melebar, mitosis, vakuola kecil-kecil, mitokondria meningkat, nukleous relatif membesar. Membentuk bagian-bagian daun, dimulai dari daun bunga berlangsung dari luar ke dalam : akropetal. Untuk bagian bunga yang lain yaitu stamen dari jenis palmae pertumbuhan belangsung dari dalam ke luar. Bagian-bagian pembentukan bunga : 1. bagian steril, disebut perhiasan = perianthium daun kelopak = sepalum, membentuk calyx. Daun mahkota= petalum, membentuk corolla 2. bagian fertile benang sari = stamen, mikrosporofil, membentuk adroecium. Daun buah = karpelum,pistilum megasporofil membentuk gynoecium.

Mekanisme pembentukan stamen : Pangkal primordial stamen : tangkai sari (filamentum) Ujung primordial stamen kepala sari (anthera) Bercuping Terdiri dari : dua dihubungkan dengan

konektivum membentuk kotak sari (theca)

o o

jaringan tapetum sporogonium : butir-butir tepung sari (polen)

SKEMA ONTOGENI LAPISAN DINDING ANTHER Anther yang berdiferensiasi

Dinding anther epidermis endotesium lapisan tengah tapetum 2. tipe glandular : tipe sekresi = granuler Fungsi tapetum : mengatur perkembangan polen 1. selama mitosis ; mengalirkan nutrien 2. meningkatkan aktivitas calose

Tapetum : 1. tipe amuboid : periplasmodial/plasmodial

3. mengatur pembentukan dinding pollen, yaitu mengkontribusi sporopolenin melalui badan UBISCH. 4. mentransfer pollenkit dan trifine. 5. menyediakan protein untuk exine. FERTILISASI Peleburan gamet jantan dan gamet betina Tabung pollen melalui stilus masuk ke rongga ovarium, mengelilingi ovarium, plasenta atau funikulus. Melekat pada ovulum Masuk ke kantung embrio melalui mikrofili/kalaza, Masuk ke alah satu sel sinergid melalui filiform : melepaskan isinya, kemudian sel sinergid sebagian berdegenerasi / kedua sinergid berdegenersi (pada gandum). sebagian jenis tumbuhan lain sebelum tabung masuk sudah berdegenerasi diduga adanya zat tertentu yang merangsang masuknya tabung pollen tabung pollen melepaskan isinya sel vegetatif & sel sinergid berdegenerasi badan X

sel sperma berdegenerasi dengan sel sentral. Peleburan sperma dapat terjadi dengan inti telur dan inti polar atau hasil peleburan (fertilisasi ganda) ZIGOT

Hasil peleburan inti sentral akan menjadi nucleus endosperm primer.

FERTILISASI Peleburan gamet jantan dan gamet betina : Masuknya tabung polen ovarium ovarium melalui stylus masuk rongga polen melekat pada ovulum transmitting tissue (jaringan pelalu) ; mengelilingi dinding plasenta (funikulus)

masuk kantung embrio melalui mikrofil/kalaza. Pada ovulum crasinucellate jaringan nucellus diantara mikrofil maka

kantung embrio harus ditembus tabung polen.

DIAGRAM JALANNYA TABUNG POLEN KE OVULUM Pada tipe ovulum tenninucellate Pada tipe crasinucellate

Nuselus Integumen dalam Integumen luar funikulus

Tipe-tipe polen masuk ke ovula : Paragami khalazagami mesogami Tabung polen masuk Tabung polen masuk Tabung polen masuk melalui mikrosfil dari ujung khalaza melalui funiculus atau integumen

Inti polar Masuknya polen tabung Tabung discharge polen Proses gamet transer

SYNGAMI = singami : proses peleburan/penyatuan inti telur dan inti sperma selama fertilisasi. Tipe-tipe singami

1. Premitotik : inti sperma segera melebur setelah kontak denganinti telur dan selanjutnya inti zigot membelah. Contoh : Graminae dan Compositae

2. PosT mitotik : inti sperma dan inti telur tidak segera melebur,tapi melebur setelah kedua inti memasuki pembelahan (mitosis). Contoh : Lilium dan Fritilaria.

3. Intermediate : inti spema dan inti telur melebur apabila telahmitosis, setelah membran intinya baru kedua intinya bercampur, pada mitosis zigot sering terlihat ada dua kromosom yang membelah. Contoh : Impatiens. Setelah fertilisasi akan terbentuk zygot dan terjadi pembelahan mitosis. Diagram fertilisasi Sel sinergid Inti sperma (n) Zygot (2n) Ovum (n) Inti sperma (2n) Perkembangan (2n) Inti kandung lembaga sekunder (2n)

Fertilisasi Sel terminal Sel basal Zygot yang baru membelah Sel terminal Proembrio

Suspensor Sel basal Stadium Globular Stadium jantung, pada monokotil menyerupai struktur bola Stadium Torpedo Folicula Caulicula Radicula Embrio terdiri dari sumbu halus titik tumbuh batang dan akar yang mempunyai cadangan makanan yang disimpan pada endosperm (keeping biji). EMBRIO Embriogeni : perkembangan suatu sel sampai dibuahi. Embriologi : Ilmu yang mempelajari perkembangan sejak telur sampai dewasa. MIKROSPORANGIUM Kantung spora, berisi polen berkontribusi sebagai gamet jantan, dibentuk dalam anther berbentuk cuping. Umumnya anther membentuk empat sporangia, terdiri atas : # konektivum : sebagai penghubung # cuping kiri dan kanan masing-masing mempunyai dua mikrosporangia. Kecuali pada Moringa dan Wolfia, tiap cuping mempunyai satu mikrospora.

Gambar : irisan melintang anther tetraspongia

Perkembangan anther : anther muda trdiri dari sel-sel epidermis yang homogen. Selama perkembangannya membentuk empat lobus. Untuk membedakan antar lobus akan nampak sel-sel pembatas yang disebut hipodemal bersel berukuran besar dengan inti yang jelas.

MEKANISME PERKEMBANGAN POLEN (TEPUNG SARI) Anther : bagian luar Bagian dalam epidermis anther Connectivum archesporium

Membelah dan berdiferensiasi

POLEN = SERBUK SARI Bentuk bervariasi untuk setiap spesies Susunan anatomi :

Susunan kimia dinding polen : Sporopolenin Yaitu : polimer oksidatif dari karotinoid dan ester karotnoid. Fungsi : pertahanan. Perkembangan dinding polen : Dimulai pada waktu tetrad yang tertutup kalose kalose larut lema hilang. Intin terdiri dari pektin dan selulosa. Selama gametosis inti polen Bentuk sel vegetatif Bentuk sel generatif mikrospora membesar membentuk lapisan intin spora lepas setelah plasma mengendapkan lapisan eksin

intin menebal s/d daerah pori

Perkembangan Sel Vegetatif Setelah mitosis, sel membesar, vakuola banyak menyebar, RNA dan protein meningkat. Inti mensintesis DNA. Menurut Sanger &Jackson (1971), perkembangan sel vegetatif terdiri atas : 1. Tahap bentuk. 2. Tahap dewasa (mature) -diktiosom meningkat ; muncul butir-butir lipid -amilum terakumulasi dalam plastid. immature, inti mulai kehilangan

3. Tahap dimana nucleus berlekuk-lekuk, butir lipid hilang, plastid tidak berisi amilum. 4. Perkembangan Sel Generatif Selama perkembangan terjadi : - Pemanjangan sel karena untuk memudahkan pembentukan tabung. - Terisi oleh kolhisin atau Nfenilkarbamat. - Sitoplasma tereduksi dan dapat ditemukan organel mitokondria, mikrotubul, diktiosom, ribosom dan ER. - Plastida umumnya tidak ada. - Mitokondria tidak berkembang. - Membentuk sperma. Tahap pembentukan tabung polen.

Bentuk abnormal 1. Umumnya sel induk pollen membelah iosis menghasilkan 4 haploid, masing- masing sel induk membentuk satu spora. Cyperaceae : Bentuk 4 inti ; setelah iosis hanya 1 inti berfungsi dan berdegradasi keluar dinding sel. 2. Kantung embrio pollen; normalnya mempunyai 2 atau 3 nukleus. Abnormalnya : membentuk lebih banyak . missal ; Liliaceae, Hyacinthus. PALYNOLOGY Ilmu yang mempelajari polen Untuk taksonomi Dapat dimanfaatkan dalam aspek :

-

Geopalynologi : fosil polen Aeropalynologi : polen yang ada di atmosfer Iatropalynologi : aspek medical, dalam menentukanhayfever; kriminologi Melittopalynologi : mempelajari polen penghasil madu.

POLENISASISebelum terjadi polenisasi, pollen matang, cirinya : Inti generatif Inti vegetatif Membentuk tabung polen, dengan cara pemanjangan ujung polen terjadi pada stigma.

Pertumbuhan tabung polen Ribosom keberadaan air terbebaskan, polysom muncul, sejalan dengan sintesis protein dan pembentukan enzim yang diikuti memanjang terkumpulnya sitoplas di cap block (dindingnya polysacharida,

oleh pembentukan tabung

ujung apical dan terbentuknya cap block, vakuola mengisi sebagian tabung, muncul kalosa membagi dua tabung mengandung pektat) menghilang sitoplasma menyebar, banyak RNA,Vesikel-vesikel organel yang terdapat pada mengandung

membentuk dinding.

Dinding polen terdiri dari selulosa dan pectin, setelah cap block menghilang maka akan muncul mikrofibril. Faktor-faktor yang mempengaruhi perkecambahan polen : 1. Kelembaban. 2. Karbohidrat/ gula, menjaga tekanan osmotic dan sebagai (10-200 ppm), untuk keseimbangan air, substrat respirasi. 3. Diperlukan Boron translokasi gula dan biosintesis.

4. Diperlukan

Ca

untuk

perbanyakan

perkecambahan

polen,

tabung jadi rigid, menghambat masuknya logam berat. 5. Adanya enzim selulose dan pektinase. 6. Adanya zat pengatur tumbuh auxin dan giberelin. 7. Faktor fisik : temperatur 20-30 C. 8. Secara alami (in vivo dipengaruhi oleh keadaan stigma)

Polenisasi = Persarian Proses jatuhnya polen (serbuk sari ) dari anther ke stigma (kepala putik) yang diikuti terbentuknya tabung polen yang memanjang sampai ke mikrofil. Melekatnya polen pada stigma : Angiospermae Melekatnya polen pada ovulum : Gymnospermae Macam-macam polenisasi berdasarkan asalnya polen : 1. Autogami : persarian sendiri, umunya terdiri pada satu bunga. 2. Xenogami, Allogami : persarian secara bersilang pada satu varietas. 3. Geitonogami : persarian pada satu tanaman pada bunga yang berlaian. 4. Hybridasi : persarian bastar, pada tanaman yang berbeda dan beda varietas. Cara-cara hybridasi 1. antar varietas 2. antar genus 3. antar species. Tujuan hybridasi :

- Pemuliaan tanaman - Memperoleh tanaman baru,memiliki kedua sifat induknya - Menghilangkan sifat jelek tanaman. Cara-cara polenisasi :

1. Bantuan air : hydrofili - Hyphydrofili : polenisasi dalam air. Missal : Zostera marina,Ceratophyllum.

- Ephydrofili ; polenisasi pada tumbuhan yang mempunyai antherdi permukaan air dan putik di dalam air. Missal : Vallisneria spiralis.

2. Bantuan angin : anemofili, contoh : pada Poaceae danGymnospermae.

3. Bantuan binatang : Zoidofili ;

dengan serangga ; Entomofili

Dengan burung ; Ornitofili Dengan kelelawar : Kiropterofili Dengan siput ; Malakofili. Polenisasi silang dapat terjadi karena : 1. 2. 3. 4. Bunga jantan dan betina pada dua tnaman ; Plantadioecus. Polen dan putik mempunyai waktu pemasakan yang berbeda ; Dicchogami Protandri dan Protogini. Letak bunga jantan dan betina berlainan ; Herkogami, misal : Papilionaceae dan Orchidaceae. Panjang sylus dan filamen yang berbeda ; Heterostili. a. Heterodistili : stylus panjang, filamen pendek atau stylus pendek, filamen panjang. b. Heterostristili : - stylus pendek filamen sedang dan filamen panjang. - stylus sedang, filamen pendek dan filamen panjang. - stylus panjang, filamen pendek dan filamen sedang.

MEGASPORANGIUM - Megasporangium dan integumen disebut ovulum. - Ovulum sebagai tempat pembentukan megaspora dan tempat perkembangan kantung embrio (gametofit betina = kandung lembaga = Saccus Embryonalis) - Ovulum berkembang dari plasenta. Ovulum mengandung sporangium, dibentuknya dalam ruang Salah satu sel dalam sporangium disebut megasporosit ovarium. (megasposocyte). Ovulum terdiri dari : Nuselus ; sebagai pusat yang dikelilingi oleh sel-sel. Integumen ; yang menyelubungi nuselus, terdiri dari 1 atau 2 integumen. Satu integumen disebut unitegmik, dan dua integumen disebut bitegmik. Funikulus ; merupakan tangkai penghubung ovulum dengan plasenta. Khalaza ; mewrupakan daerah tempat bersatunya nuselus, integumen dan funikulus. Mikrofil ; merupakan celah yang terdapat di ujung integumen dalam yang bentuknya melengkung.

Tabung polen secara alami akan terbentuk apabila polen sudah terdapat pada kepala putik tumbuh melalui stylus. Prosesnya : Dipelajari melalui metoda kultur jaringan.

Polen disemai pada medium

tabung , terbentuk

inti vegetatif dan

inti generatif menuju ke subapek, sel generatif akan menjadi sel-sel sperma dan sel vegetatif berada di depan mendekati apek. Salah satu contoh perkecambahan tumbuhan monokotil Scillia, pada medium agar. Polen bersel generatif dan vegetatif 1 jam pemanjangan kecambah sel-sel sperma dan sampai tabung. ujung tabung diikuti oleh sel generatif 15 menit berkecambah 6 jam sel generatif menjadi

1,5 jam sel vegetatif menuju ke

7 jam sel vegetatif berada di ujung

Selama perkembangan Mikrofibril dinding polen lebih matang di ujung tabung dan terdiri dari selulosa, pada Lilium longfolium mikrofibril terdiri dari kristal beta-1,3 poliglukan dan sedikit selulosa beta-1,4 glukan. Sel vegetatif / sel generatif, organel dan sitoplasma serta vesikulanya kecil-kecil dan berasal dari diktiosom atau Retikulum endoplasmic. Perkembangan ovulum 1. 2. Ovulum muncul berkembang dari plasenta. Terbentuk integumen melalui pembelahan periklinal pada epidermis ; pertama terbentuk integumen dalam luar tumbuhnya integumen seperti cincin meliputi nuselus. # perkembangan integumen terjadi pada waktu siap dibuahi # integumen berkembang

3.

Mikrofil (celah) di ujung integumen-dalam akan melengkung meliputi nuselus. # 1 atau 2 integumen dapat turut serta dalam pembentukan mikrofil # # perkembangan integumen terdiri dari : 1. atrop atau ortotrop = ovulum tetap tegak. 2. antrop = ovulum terbalik.

4.

Ukuran nuselus berbeda untuk setiap ovulum tumbuhan yang berbeda. - Ovulum dengan nuselus besar disebut Cassinucellate. - Ovulum yang nuselusnya kecil disebut Tenninucelate.

5. 6.

Sistem pembuluh tunggal di bentuk melalui funikulus dari plasenta yang akan meluas ke khalaza. Sistem pembuluh dapat bercabang dalam satu atau kedua integumennya.

Atas dasar bentuk tegakan integumen maka ada tipe-tipe lain, yaitu : campilatrop, hemianatrop dan ampitrop.

TIPE-TIPE OVULUM TUMBUHAN ANGIOSPERMA (DAVIS, 1960) Tipe OVULUM - anatrop - artotrop - hemiantrop - camitotrop - ampitrop INTEGUMEN - bitegmik - unitegmik MIKROFIL Dibentuk oleh : 208 90 Euphorbiaceae, Amarylidaceae. Acanthaceae, Solanaceae. Jumlah familia 204 20 13 5 4 Contoh Simpetale Polygonaceae, Piperaceae. Malphigiaceae, Primulaceae. Capparidaceae, Chenopodiaceae. Crassosomataceae.

-integumen dalam -integumen luar -kedua integumen.

88 4 74 Cantrospermales, Plumbaginales. Podostemaceae, Euphorbiaceae. Pontedericeae.

Perkembangan Ovulum pada waktu perkembangan integumen Pada ovulum Aquilegia vulgaris :

Setelah siap dibuahi, ovulum masih belum berdiferensiasi ; Perkembangannya : Sistem pembuluh berhubungan dengan plasenta melalui funikulus dan meluas ke khalaza. Ikatan pembuluh dapat berkembang dalam satu atau kedua integumen dan terlihat bercabang. Jaringan dasar bersifat parenkimatus. Jaringan epidermis berkutikula yang berasal dari epidermis integumen ; ada 3 lapisan kutikula : 1. Kutikula luar pada integumen diluar funikulus. 2. Kutikula median, rangkap 2, terdapat di antara integumen- integumen 3. Kutikula dalam, rangkap 2, terdapat di antara integumen dan nuselus. Gambar : Jaringan vegetatif nuselus terserap ovulum. Kantung embrio berlekatan dengan epidermis dalam dari integumen. Epidermis berdiferensiasi menjadi tapetum integumen (endothelium).

Pembelahan umum ovulum Megasporosit : sitoplasma pekat dan bervakuola pembelahan meiosis khalaza membesar bermitosis ; tiga megarpora 2 kali lainnya terad linier dari megaspora haploid ; bagian

berdegenerasi ; sebelum berdegenerasi megaspora dibungkus kalose, setelah / sdang berdegenerasi kalose menghilang. Gambar : Megasporogenesis Solanum tuberosum.

Pembelahan mitosis nulkleus gametofit terjadi 3 tahap pada kantung embrio.

8 nukleus

Selama pembelahan megaspora membesar dan bervakuola banyak dari 8 nukleus menjadi 7 kantung embrio pembentukan dinding sel dari 6 nukleus sedangkan sitoplasma berasosiasi. 3 sel di ujung mikrofili disebut apparatus, terdiri atas telur dan 2 sinergis. Pada ujung berlawanan dari kantung embrio didapatkan sel antipodial.

Diantara

kedua

kelompok

sel-sel

tersebut

didapatkan

sentral

berukuran besar berisi 2 inti polar yang berasal dari inti yang ada di ujung mikrofil. Kedua inti polar melebur sebelum fertilisasi membentuk endosperm sekunder yasng diploid. Inti melebar karena retikulum endoplasma meluas dari membran inti berkesinambungan antara 2 inti melebur keduainti berhubungan. Kromosom dari 3 inti melebur pada mitosis 2 inti triploid. Dalam kantung embrio berinti 8, empat inti triploid dan 4 inti lagi haploid. Tipe penyimpangan pembelahan : 1. tipe Fritillaria pada Lilium ; yaitu : - tidak ada dinding di antara inti megaspora. - keempat intinya turur serta dalam perkembangan kantung embrio Tetrasporik.

2. Tipe Polygonum : kantung embrio berasal dari salah satu dari keempat inti hasil meiosis Monosporik.

EMBRIO Merupakan strukturnya bagian terdiri yang dari mengawali jaringan organisasi meristematis tumbuhan yang yang

mampu

berdiferensiasi, karena terdiri dari ; protoderm, prokambium dan meristem dasar. Hasil perkembangan zigot adalah embrio.

Embriogenesis. Artinya : tahapan perkembangan zigot/sel/jaringan/ organ menjadi tanaman lengkap. Maksudnya, selain dari zigot dapat melalui sel-sel somatik, hasilnya disebut embrio somatik dapat alami atau melalui teknik in vitro (kultur jaringan). Struktur embrio Terdiri dari : Struktur sumbu dengan ujung akar dan ujung batang. Organisasi sitologi dari sel telur menentukan polaritas dan

perkembangan embrio, sifat-sifat embrio : tegak, melengkung atau menggulung.

Gambar :

Perkembangan embrio : Kutub khalaza merupakan tempat utama yang mampu melanjutkan pertumbuhan. Kutub mikrofil berfungsi vegetatif yang akan menghasilkan suspensor yang dapat mengalirkan nutrisi. Stadium diferensiasi awal (proembrio) ; Zigot yang bersel satu terbagi dua, umumnya diawali pada dinding horizontal yang akan diiuti oleh dinding vertical atau dinding yang miring. Diferensiasi embrio sangat bervariasi klasifikasi embrio.

KLASIFIKASI EMBRIO Hasil penelitian embriogeni yang duihubungkan dengan ontogeny ytipe-tipe embrio yang berbeda, yaitu pada : - bahan-bahan seluler dalam pembentukan embrio, sehingga dapat dibedakan bentuk suspensornya. - Awal pembentukan dari sel apek dan sel basal atau hanya dari bagian apek saja. - Posisi dinding pemisah, tegak atau horizontal.

Embriogeni Dikotiledone :

1. tipe onagrad atau tipe Crucifer ; ranunculaceae, Annonaceae,Onagraceae, Cruciferae, Pedaliaceae, Schrophulariaceae.

2. Tipe 3. Tipe

asterad

;

balsaminaceae, ;

Vitaceae,

Violaceae

dan dan

Compositae. caryophyllad Crassulaceae, haloragaceae Caryophyllaceae.

4. Tipe sotanad ; Campanulaceae, THEACEAE, Linaceae danSolanaceae.

5. Tipe Chenopodiad ; Boraginaceae, Chenopodiaceae.Embriogeni Monokotil Proses perkembangan awanya sama seperti pada embriogeni

dikotiledone,perbedaanya adalah pendewasaannya yaitu terbentuknya kotiledone. Embrogenesis melalui in vitro Terjadi beberapa bentuk :

1. globular awal, ukuran embrio 20-60 m ( lebih kecil dari 40 m) 2. globular akhir, ukuran embrio 61-80m, tergantung pada penambahan nutrisi dan zat tumbuh (I!! Dan kinetin).

3. bentuk hati, ukuran embrio 81-450 m. 4. bentuk torpedo, ukuran embrio 41-700tumbuh. m ; dengan adanya penambahan garam makro, vitamin dan sukrosa tanpa zat

5. bentuk

embrio

dewasa,

umumnyta

bentuknya

seperti

tongkayt, bila ukuran lebih besar dari 700 m. zigote sel telur yang telah dibuahi tanaman yang lengkap. perkembangan embrio

(embriogeni)

Embrio dikotil terdiri dari : - sumbu embrio dengan kotiledon - epikotil diatas kotiledon - hipokotil dibawah

- plumula (embrionik shoot) ujung epikotil- radikula (embrionik root) tumbuh dari ujung hipokotil. Embrio monokotil berbeda dengan dikotil, embrio monokotil hanya mempunya satu kotiledon. Embrio rumput-rumputan mempunyai strukur yang khusus ZIGOT Pada waktu pembentukannya zigot mengalami dormansi bervariasi pada setiap spesies. Umumnya periode dormansi ini lebih pendek dimana endosperm seluler daripada nuklear. Pada waktu dormansi terdapat banyak perubahan sebagai hasuil dimana zigot pada akhir periode dormansi memperlihatkan polaritas. Sesudah singami vakuola yang besar dalam zigot mulai mengkerut ukuran sel berkurang, penambahan akumulasi yang

sitoplasma dalam khalaza zigot mulai terbentuk.

pembelahan dinding sel di sekitar

Nuk;eus dikelilingi oleh plastid dan mitokondria. Mikropolar ujung dari zigot (basal pole) ada satu atau lebih vakuola dan sedikit organel.

Tanda

tanda

perkembangan

zigot

adanya

perubahan

sitologis ; 1. di ujung khalaza terbentuk dinding sel 2. vakuola mengecil 3. ribosom bertambah 4. polisom terbentuk 5. pati terakumulasi Pembelahan awal zigot terjadi setelah pembelahan nukleus endosperm. Pada angiosperma setelah adanya fertilisai atau pembuahan maka bunga akan layu. Perkembangan pembentukan akan bervariasi sesuai dengan Setelah fertilisasi maka ovarium menjadi bakal buah dan ovulum menjadi bakal perkembangan buah dan biji tanpa fertilisasi yang disebut partenokarpi tomat. Partenokarpi tanpa polenisasi dapat terjadi pada jeruk, cabe dan tomat. Polenisasi melalui rangsangan pada anggrek. misal ; pisang, semangka, nanas, jenisnya.

Jenis-jenis bakal buah ditentukan oleh : 1. letak ovarium 2. jumlah ruang bakal buah 3. pertumbuhan karpel.

Berntuk buah dapat dihubungkan dengan tipe bunga dan tipe genesium, antara lain : 1. Buah tunggal ; buah yang berasal dari satu putik (pistilum). Polong terdiri atas satu karpel atau lebih yang bersatu (selain Legum juga tomat). 2. Buah ganda ; Annona squamosa 3. Buah majemuk ; Ananas sativus, Artocarpus heterophyllus, Ficus elastica. EMBRIOGENI Pada kebanyakan embrio angiospermae zigot membelah secara melintang yang menghasilkan sel apical (ca) dan sel basal yang besar (cb). Tetapi pada zigot Lorantaceae membelah vertikal dan pada Triticum sp. Obliq (miring). Perkembangan embrio dari dua sel disebut proembrio. Pada proembrio dua sel : basal sel tetap belum membelah atau mengalami pembelahan melintang menjadi dua sel m dan c1. Pada kasus berikutnya apakah pembelahan sel apical melintang atau vertikal empat sel proembrio adalah linier atau bentuk T (12-A-C). Pada proembrio yang linier dua sel anak dari ca adalah dua pembelahan vertikal terdapat bentuk T Bentuk proembrio T dapat membentuk oktan dari suatru konfigurasi yang berbed, dimana semua sel terdapat dalam baris yang sama (q). Suatu quadran aksial dikelilingi oleh 4 sel perifer (12-2C). Jadi pada angiospermae terdapat dua tipe konfigurasi yaitu : dan oleh pembetukan organ dari embrio

a. Komponen-komponen

sel

disusun

dalam

dua

baris

masing-masing empat sel (beta, capsela, poa, sagitaria) b. Semua 8 sel terdapat dalam satu baris (lactuca, muscari). c. Kedua tipe oktan terdapat juga pada monokotil. EMBRIOGENI PADA DIKOTIL Berdasarkan pada pembelahan sel apical (ca) pada proembrio 2 sel dan kontribusi sel basal (cb) dan sel apical (ca) pada pembentukan embrio dikenal 5 tipe embriogeni : A. Sel apical dari proembrio 2 sel membelah memanjang 1. Sel basal memegang peranan kecil atau tidak ada pada perkembangan emrio disebut tipe crucifer atau tipe onagrad. 2. Sel basal dan sel embrio apical memberi tipe sumbangan asterad. pada : perkembangan disebut Contoh

Balsaminaceae, Vitaceae, Compositae. B. Sel apical dari proembrio 2 sel membelah melintang 1. Sel basal memegang peranan yang sedikit atau tidak ada pada perkembangan embrio. 2. Sel basal biasanya membentuk suspensor disebut tipe solanad (Campanulaceae, Theaceae, Solanaceae) 3. Sel basal tidak lagi mengalami pembelahan dan suspensor jika ada selalu berasal dari sel apical disebut tipe caryophyllad. Contoh Crassulaceae, Caryophyllaceae. 4. Sel basal dan sel terminal memberi sumbangan turut serta pada perkembangan emrio disebut tipe chenopodial. Contoh : Boraginaceae, Chenopodiaceae.

Kelima tipe embriogeni terdapat pada tanaman dimana pembelahan pertama dari zigot adalah melintang dengan demikian sel apical dan sel basal dibentuk. Perkembangan dari embrio dikotil pada (Ranunculaceae) tipe embrio onagrad. - zigot membelah ca-sel apical (kecil) cb-sel basal (besar) - sel cb membelah sel c1 dan m, dan ca membelah menjadi 2 sel bentuk T: proembrio 4 sel terbentuk. dari sel cb;sel c1 membelah lagi menjadi sel n dan n1 - kedua sel tersebut kemudian membelah lagi membentuk barisan linier terdiri dari 3 atau 4 sel suspensor. Sel m dan turunannya membelah oleh pembelahan vertikal menbentuk 4 sampai 6 sel.

PERKEMBANGAN EMBRIO MONOKOTIL PADA Navas lacerata. 1. zigot membelah melintang cb yang besar dan ca yang kecil. Cb

tanpa membelah sekalipun membentuk Haustoria. 2. Jadi seluruh embrio berasal dari sel apical (ca) yang membelah melintang menjadi 2 sel c dan d. Sel d membelah melintang suatu emrio empat sel yang linier (c,m,c1,cb) dibentuk. 3. Dua pembelahan vertikal pada sudut kanan satu yang lain pada dua sel distal. 4. (c,m) membentuk 2 lapisan (q,m) dari masing 4 sel. Pada waktu yang bersamaan sel c1 membelah melintang membentuk n dan n1 (gambar D). 5. Sel n membelah secara vertikal, n1 mengalami pembelahan melintang membentuk 2 sel o,d. Kemudian mengalami pembelahn melintang menghasilkan sel h dan s. Quadran q membeleh dengan

pembelahan periklinal membelah 4 sel dermatogen sekeliling. 4 sel secara vertikal dan transversal dua lapisan. 6. Pada stadium ini embrio berbentuk budar (f) pada stadium oval (embrio) pusat dari sel pada lapisan q,m dan berdiferensiasi. Inisial pleron (a). Perkembangan embrio rumput-rumputan (Tripicum) tipe graminae

Pembelahan nukleus I dari zigot diikuti oleh pembentukan dinding yang miring (a) menjadi ca yang kecil dan cb yang besar. Sel cb membelah miring menjadi sel c! dan m (D). Pembelahan ke III terjadi pada sel ca berbentuk T (D). terbentuk proembrio 4 sel

Sel c1 membelah oleh suatu dinding diantara c1 dan m membentuk sel n dan n1 (E). Pembelah sel ca quadran q (E,F). 2 sel (F,H).

Sel m membelah secar vertikal macam bidang (q).

Selanjutnya pembelahan terus berlangsung menjadi bermacamPada stadium 16-32 sel organogenesis dari proembrio terbentuk. Organ pertama yang diinisiasi adalah : kotiledon atau scutelum diikuti oleh primordia dari koleoptil, kemudian shoot. Radikula diferensiasi secara endogen dari pusat embrio.

Pembelahan periklinan yang miring dari tiap-tiap sel menghasilkan selsel inisial tudung akar (root cap). Pada waktu yang bersamaan sel anak dari sel apical membelah lagi I dan I1 proembrio globular (H) quadran q susunan yang oktan dalam 2 barisan (IL1) dari

Pembelahan periklinal pada sel-sel perifer dari globular embrio lapisan dermatogen. Bakal epidermis (I,K). Pertumbuhan zona kotiledon lebih cepat daripada zona Plumula.

Pada embrio dewsa plumula tertutup atau tersembunyi pada dasar dari 2 kotiledon (L). Barisan L1 membentuk sumbu hipokotil radikal NUTRISI EMBRIO

Untuk mengetahui nutrisi embrio ada dua pendekatan : 1. 2. Memeriksa struktur yang terlibat dalam nutrisi embrio dalam ovul dan analisa kimianya (secara invivo). Mengkultur potongan embrio dari ovul pada bermacam stadia pertumbuhan dan memeriksa kondisi optimal dari nutrisi untuk pertumbuhan secara in vitro. Studi secara invivo Endosperm: sumber nutrisi embrio dalam ovule adalah endosperm yang akay akan nutrisi dan GPT Analisa kimia pada air kelapa (endosperm cair) kaya akan ion-ion organik dan asam amino, juga gula dan zat-zat pengatur pertumbuhan. Endosperm jagung mengandung karbohidrat, asam amino, kompleks protein. Konsentrasi meningkat dari endosperm. Susu jagung kaya akan antara lain bermacam-macam senyawa purin, aktif dalam merangsang pembelahan sel. Pada endosperm jagung muda juga mengadung seatin dan sitokinin. - Endosperm pada biji-bijian (beras, gandum) mengandung auksin. Ekstrak endosperm Aesculus californica, Echinocyltis macrocarpa, Persea americana, Piros amygdalus dan tanaman lain memperlihatkan aktifitas seperti giberelin. asam amino berkurang sesuai dengan umur yang

- Kalo endosperm tidak ada atau tidak berkembang , embrio kebutuhan nutrisinya tergantung pada struktur lain, kebanyakan pada suspensor haustiria sebagai pengganti endosperm. Haustoria mendapat nutri bermacam-macam bagian dari ovul dan membagikannya pada embrio yang sedang berkembang. # Kantung Pseudoembrio Pada Podostemaceae, endosperm tidak ada, diganti oleh suspensor haustoria seperti kantung pseudo embrio. Suatu struktur pada tanaman ini. Sel nucellar dibawah sel induk megaspora membesar secara longitudinal, dindingnya menjadi tipis dan rapuh. Pada stadium 4 sel dari proembrio sel mucellar pecah membentuk rongga yang besar disebut kantung pseudo embrio. Kantung pseudo embrio berisi bermacam-macam inti bebas, sitoplasma padat yang perlahn-lahan dikonsumsi oleh embrio yang berkembang. Studi secara in vitro Berdasarkan pada nutrisinya terdapat 2 fase dari perkembangan embrio. 1. Fase Heterotrophic, pada fase ini yang berakhir sampai pada fase globular embrio tergantung pada endosperm untuk nutrisinya. 2. Fase autotrophic, pada fase ini yang dimulai pada fase bentuk hati, embrio tidak tergantung pada nutrisinya. Akibatnya embrio dewasa yang diisolasi dapat ditumbuhkan pada medium yang nutrisinya sangat sederhana. Sebaliknya embrio yang lebih muda membutuhkan medium yang lebih kompleks. Hal ini dapat dibuktikan pada datura : a. Embrio dewasa dari datura mineral dan dektrose. b. Embrio muda berbentuk torpedo mem,butuhkan medium mengandung mineral, dektros, glycin, thiamin, asam perkecambahan pada garam

askorbat,

asam

nikotinik,

vitamin

B12,

adenin,

asam

suksinat, dan asam pantotenat. c. Embrio lebih kecil dari 0,5 mm dapat dikultur pada medium yang mengandung air kelapa.

NUTRISI YANG DIPERLUKAN UNTUK PERTUMBUHAN EMBRIO Capsella bursa pastoris Fase Perkembangan Early globular Late globular Hart shaped Torpedo-shaped Panjang (mm) 20-60 61-80 81-450 451-700 embrio Nutrisi yang diperlukan Tidak diketahui Basal medium +IAA, kinetin, adenin sulfat Hanya basal medium Makronutrien salt+vitamin Walking stick-shapen 700 and larger and mature embryo sukrose Makronutrien salt + 2 % sukrose Nilai osmotik dari nutrisi medium merupakan faktor yang penting untuk pertumbuhan embrio. Menurut penngalaman embrio yang muda tumbuh lebih baik pada medium dengan nilai osmotik yang tinggi dan berkurang sesuai dengan umur dari embrio. +2

POLIEMBRIONI -Poliembrioni : kejadian kalau dalam suatu biji terdapat lebih dari satu embrio, dan embrio tambahn tidak selalu masak / dewasa.

Poliembrio juga termasuk kejadian dimana terdapat 2 embrio atau lebih dalam ovul yang sedang berkembang, kecuali untuk beberapa taxa (Citrus, Mangifera) poliembrioni terdapat pada keadaan yang abnormal. Poliembrioni pada angiospermae mungkin terjadi karena : 1. cleavage atau pelekukan dari poroembrio. 2. pembentukan embrio oleh sel-sel kantung embrio dalam selai dari telur. 3. perkembangan lebih dari satu kantung embrio dalam ovul yang sama. 4. aktivitas dari beberapa sel-sel inisial sporofit dari ovul. 1) Cleavage poliembrioni Cleavage dan proliferasi dari zigote atau derivatnya menghasilkan perkembangan pemisahanm primordia embrional tersebar di antara Gymnospermae. Pada Angiosperma jarang terjadi (biasanya terjadi pada anggrek) Pada Eulophia epidendroea, terdapat 3 model yang berbeda pada pembentukan embrio. 1. zygote membelah tidak teratur membentuk suatu masa sel yang mengarah ke ujung khalaza tumbuh bersama membentuk banyak embrio. 2. Proembrio membentuk kuncup atau tumbuh ke luar dan berfungsi sebagai embrio. 3. Embrio yang berbentuk filamen bercabang-cabang dan tiap cabang membenrtuk embrio. Suspensor poliembrioni terdapat pada genus Exocarpus anggota dari Santalaceae. Kira-kira embrio berkembang secara simultan dalam ovul dengan proliferasi sel-sel suspensor.

2) Embrio dari sel-sel kantung embrio selain dari telur Dalam hal ini sumber dari embrio tambahan adalah sinergid. Tergantung pada apakah embrio berasal dari sinergid yang dibuahi atau tidak. Pada Aristolochia bracteata, Poa alpina dan sagitaria graminea selain dan polar satu atau kedua sinergid dibuahi. Dalam hal ini baik zigot maupun embrio sinergid diploid. Pembentukan embrio dari antipodal jarang terjadi. Pada Ultilus americana, sel antipodal membelah beberapa kali struktur seperti proembrio (2n) tetapi tidak dapat tumbuh menjadi dewasa. 3). Lebih dari satu kantng embrio dalam ovul yang sama. Multipel kantung embrio dalam 1 ovul muncul dari ; - derivat dari sel induk megaspora yang sama. - Derivat dari 2 atau lebih sel induk megaspora. - Dari sel-sel nucelar. Pembentukan kantung embrio kemabr dalam 1 ovul terdapat pada Citrus, Poa prwatensis. Pada Pennisetum cilliare, 23 % biji mengandung embrio kembar. 4) Aktivasi beberapa sel sporofit dari ovul Embrio muncul dari jaringan induk sporofit (diluar kantung embrio) disebut embrioadventif. Jaringan yang membentuk embrio adventif nucellus dan integumen. Embrio adventif tidak memperlihatkan perkembangan yang sinkron. Nucellar embrio dapat dibedakan dari zigotik embryo oleh letaknya lateral dalam kantung embrio , bentuk tidak teratur, tidak ada suspensor. PENYEBAB POLIEMBRIONI Poliembrioni telah diterangkan pada hibridisasi, necrohormon dipengaruhi dati gen resesif. Jumlah embrio pada biji Citrus dipengaruhi oleh faktor :

1. Umur pohon : bertambah pada pohon yang lebih tua. 2. Fruit sel : jadi lebih tinggi dalam tahun dari fruitsel yang lebih tinggi. 3. Status nutrisi pada tanaman berkurang dengan pengurangan supply makanan. 4. Orientasi PERCOBAAN INDUKSI POLIEMBRIONI Pada Eranthis hiemalis (Ranunculaceae) bijinya mengandung embrio

bentuk seperti per dan sel suspensor yang panjang. Jika biji ditanam ditanah beberapa minggu kemudian muncul radikula. Jika biji ditanam dengan penambahan 2,4 D,

ENDOSPERM - Merupakan bagian penyimpan makanan, berupa karbohidrat, protein, dan lipida yang kandungannya bervariasi untuk setiap jenis. Pada Angiosperma bersifat triploid, merupakan hasil peleburan tiga inti haploid (dua inti kutub dan satu inti spermatozoid) dalam sel sentral kantung embrio. Ada 3 macam endosperm, yaitu : * endosper nuklir (nuclear endosperm) : banyak inti terbentuk melalui pembelahan inti, tidak diikuti pembentukan dinding sel tapi dibentuk kemudian. Inti yang bebas tersebut berkumpul di sitoplasma bagian tepi, ditengah sel terdapat vakuola. * endosperm seluler (celluler endosperm) : dinding sel langsung dibentuk.

* endosperm helobial (helobial endosperm) : kantung embrio dibagi dua sama besar, sel dekat khalaza membelah tanpa diikuti sitokinesis, sel-sewl yang ukurannya lebih kecil berkumpul di dekat mikrofil dan bervariasi. Banyak didapatkan pada Monokotil. - Pembentukan dinding sel dimulai pada saat inti di daerah parietal, kemudian sel-sel endosperm secara bertahap memenuhi ruang vakuola tengah. - pada kelapa ruang tengah tidak terisi oleh sel tetapi diisi oleh air air kelapa. KARBOHIDRAT Berupa pati, berbentuk butiran baik tunggal maupun majemuk dalam bentuk amiloplas. Pada gandum; pati endosperm Dibentuk pada saat lapisan tepi membentuk sel, sehingga pada waktu dorman, sel sebelah dalam mengandung pati lebih banyak daripda selsel yang disebelah luarnya dan sel sebelah dalam lebih tua daripada sel sebelah luarnya. Pada Poaceae dan familia tertentu, dalam keadaan tidak hidup Butir pati telah lepas dari selubung amiloplas menjadi aleuron. Pada endosperm Asparagus, Coffea, Dospyros, Phoenix, dsb. Cadangan karbohidrat tampak sebagai dinding sel yang menebal terdiri dari hemiselulosa, apabila dihidrolisis menghasilkan manosa dan monosakarida. Glukosa yang dihasilkan pada serealia akan diabsorpsi oleh skutelum dan disintesis menjadi polisakarida yang akan diangkut ke dalam kecambah yang sedang tumbuh.

PROTEIN Simpanan protein bersama-sama dengan karbohidrat atau lipid. Ada dua macam bentuk protein yaitu protein yang terlibat dalam metabolisme dan yang disimpan dalam bentuk globulin. Butir aleuron merupakan butir protein yang ada pada endosperm, yang strukturnya terdiri dari matrik globoid yang mengandung asam fitik yang tidak larut, kristal protein, butir protein, karbohidrat, kristal kalsium oxalate. Protein cadangan terdapat dalam vakuola yang nampak seperti butiran yang diselubungi selaput, yang diduga dari tonoplas. LIPID Tampak sebagai butiran minyak dalam sitoplasma sel dan jaringan yang menyimpan minyak. Cadangan pada endosperm umumnya trigliserida yang dapat

dihidrolisis menjadoi gliserol dan asam lemak oleh adanya lipase. Asam lemak berfungsi untuk sintesis fosfolipid dan glikolipid untuk organel dan dialirkan untuk pertumbuhan kecambah.