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Universidade Federal do Rio Grande
FURG
Heloíse Pavanato Julião
DINÂMICA DE OCUPAÇÃO DO LEÃO-MARINHO-DO-SUL NOS REFÚGIOS DO RIO GRANDE DO SUL
Rio Grande 2010
1
Heloise Pavanato Julião
DINÂMICA DE OCUPAÇÃO DO LEÃO-MARINHO-DO-SUL NOS REFÚGIOS DO RIO GRANDE DO SUL
Monografia apresentada junto ao Curso de Oceanologia da Universidade Federal do Rio
Grande, como requisito parcial à obtenção do título de Bacharel em Oceanologia.
Orientador: Prof. Dr. Paul G. Kinas
Rio Grande 2010
2
Resumo Na costa do Brasil, apenas dois agrupamentos do leão-marinho-do-sul são encontrados: Ilha
dos Lobos (Torres) e Molhe Leste (São José do Norte), ambos no Rio Grande do Sul. A
maioria dos leões-marinhos-do-sul observados nos refúgios são machos adultos e sub-
adultos. Acredita-se que a presença da espécie nos refúgios seja devido à disponibilidade de
alimento na região e a ausência de cuidado parental pelos machos. Neste estudo, analisou-
se a dinâmica de ocupação e abundância de Otaria flavescens nos refúgios, durante o
período de 1993 a 2002, a partir de dados de contagem de indivíduos observados.
Desenvolveu-se modelos lineares generalizados relacionando abundância de Otaria
flavescens com efeito de covariáveis para os dois refúgios em conjunto, avaliando diferenças
entre os refúgios, tendências de longo prazo, sazonalidade e efeito de El Niño. Os
parâmetros do modelo foram estimados segundo a inferência Bayesiana e o melhor modelo
foi escolhido pelo Critério de Informação de Desvio. Os resultados obtidos mostraram que a
abundância de Otaria flavescens varia sazonalmente atingindo seu máximo entre agosto e
setembro, e aumenta ao longo do período de estudo. A análise dos resíduos mostrou um
bom ajuste do modelo.
Palavras-chave: Otaria flavescens, Modelos Lineares Generalizados, Covariáveis, Abundância.
3
Abstract
At the Brazilian coast only two haul-outs of South American sea lions Otaria flavescens are
known: Ilha dos Lobos (Torres) and Molhe Leste, both located in the state Rio Grande do Sul.
Most sea lions observed in the haul-outs are adults and sub-adult males. It is supposed that
the specie’s presence in these areas is related to food supply and absence of parental
assistance from males. This study analyzed the occupation and abundance dynamics of
Otaria flavescens in the haul-outs between 1993 and 2002 based on counting data of
observed individuals. Generalized linear models for abundance of Otaria flavescens were
used for both haul-outs, evaluating differences between the areas, long term tendency,
seasonality and the El Niño effect. Bayesian inference was used to estimate the model’s
parameters and the best model was chose by Deviance Information Criteria. Results showed
that the Otaria flavescens abundance varies seasonally reaching highest abundance between
august and September and increases along the study period. Residual analysis showed a
good model adjustment.
Key words: Otaria flavescens, Generalized Linear Models, Covariates, Abundance.
4
Lista de Figuras
Figura 1. Localização das colônias de Otaria flavescens no oceano Pacífico e Atlântico. Fonte: Crespo, 2009........................................................................................... ...................................8 Figura 2. Mapa mostrando na costa do Rio Grande do Sul (B) as áreas de monitoramento REVIS do Molhe Leste (C) e REVIS da Ilha dos Lobos (D)..........................................................13 Figura 3. Esquemas de Modelos Hierárquicos e não Hierárquicos. Adaptado de McCarthy, 2007............................................................................................................................ .............18 Figura 4. Série temporal da Cadeia de Markov para os parâmetros do modelo após período de descarte................................................................................................................... ...........23 Figura 5. Gráfico dos quantis 0.025, 0.05 e 0.95 das distribuições posteriores dos parâmetros..............................................................................................................................24 Figura 6. Auto-correlações dos intervalos 0, 1, 5, 10, 50, 100, 500, 1000, 5000, 10000 da cadeia............................................................................................................................. ..........25 Figura 7. Mediana e intervalo de 80% da covariável MEI à esquerda e intervalo de 80% de todos os parâmetros do Modelo 10 à direita..........................................................................27 Figura 8. Mediana e intervalo de 80% da covariável ONI à esquerda e intervalo de 80% de todos os parâmetros do Modelo 10 à direita..........................................................................27 Figura 9. Mediana e intervalo de 80% da covariável SOI à esquerda e intervalo de 80% de todos os parâmetros do Modelo 10 à direita..........................................................................27 Figura 10. Funções de densidade de probabilidade a posteriori dos parâmetros , ,
, e , obtidas pelo Modelo 16 (sem interação)..............................................................31 Figura 11. Funções de densidade de probabilidade a posteriori do parâmetro , obtida pelo Modelo 16 (sem interação)............................................................................................. .........31 Figura 12. Funções de densidade de probabilidade dos parâmetros (linha contínua) e
(linha tracejada) para os meses de janeiro a junho, obtidas pelo Modelo 24 (com interação)...................................................................................................................... ...........32 Figura 13. Funções de densidade de probabilidade dos parâmetros (linha contínua) e
(linha tracejada) para os meses de julho a dezembro, obtidas pelo Modelo 24 (com interação).................................................................................................................................33
5
Figura 14. Funções de densidade de probabilidade a posteriori dos parâmetros e , obtidas pelo Modelo 24 (com interação).................................................................................34 Figura 15. Logaritmo da média mensal estimada de Otaria flavescens pelo Modelo 16 (linhas), com I.Cr. 95%, e números observados por mês (pontos) no REVIS do Molhe Leste............................................................................................................................. ............35 Figura 16. Média mensal estimada de Otaria flavescens pelo Modelo 16 (linhas), com I.Cr. 95%, e números observados por mês (pontos) no REVIS da Ilha dos Lobos............................35 Figura 17. Gráfico de resíduos padronizados, com I.Cr. 95%, e as respectivas médias dos resíduos (pontos) para o REVIS do Molhe Leste. A linha em vermelho representa resíduo igual a 0......................................................................................................................... ...........36 Figura 18. Gráfico de resíduos padronizados, com I.Cr. 95%, e as respectivas médias dos resíduos (pontos) para o REVIS da Ilha dos Lobos. A linha em vermelho representa resíduo igual a 0....................................................................................................................................37 Figura 19. Logaritmo da média mensal estimada de Otaria flavescens pelo Modelo 24 (com interação) (linhas), com I.Cr. 95%, e números observados por mês (pontos) no REVIS do Molhe Leste.............................................................................................................................37 Figura 20. Logaritmo da média mensal estimada de Otaria flavescens pelo Modelo 24 (com interação) (linhas), com I.C. 95%, e números observados por mês (pontos) no REVIS da Ilha dos Lobos...................................................................................................................... ...........38 Figura 21. Média da distribuição posterior do Modelo 9, relacionando número de Otaria flavescens no REVIS do Molhe Leste (preto) e REVIS da Ilha dos Lobos (vermelho)...............39 Figura 22. Probabilidade de ocupação mensal de Otaria flavescens no REVIS do Molhe Leste............................................................................................................................. ............40 Figura 23. Probabilidade de ocupação mensal de Otaria flavescens no REVIS da Ilha dos Lobos........................................................................................................................................40 Figura 24. Número médio de presas encontrado nos estômagos de machos de Otaria flavescens, durante os períodos I (1977 a 1983) e II (2004 a 2006).........................................41 Figura 25. Parábola relacionando o efeito do mês quadrático sobre a abundância de O. flavescens, representada pelo coeficiente ..........................................................................43 Figura 26. Número de indivíduos observados ao longo de um dia no mês de setembro de 1999 (direita) e no mês de agosto de 2001, no REVIS do Molhe Leste...................................45 Figura 27. Desembarques mensais (t) das presas economicamente importantes de Otaria flavescens, durante o período de 1993 a 2002........................................................................48
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Figura 28. Taxas mensais de aumento da abundância para o REVIS do Molhe Leste (em cima) e REVIS da Ilha dos Lobos (abaixo)...........................................................................................52
Lista de Tabelas
Tabela 1. Modelos com diferentes combinações dos parâmetros, média das posteriores e respectivos valores de DIC.......................................................................................................26 Tabela 2. Modelos com diferentes combinações dos parâmetros, média das posteriores e respectivos valores de DIC. O primeiro termo das interações representa o mês (1,2,...,12) e o segundo termo representa o local (1 para ML e 2 para IL)......................................................29
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Sumário
1. Introdução ................................................................................................................................... 8
2. Hipóteses ................................................................................................................................... 11
3. Objetivos ................................................................................................................................... 11
3.1 Gerais ................................................................................................................. 11 3.2 Específicos ................................................................................................... ....... 11
4. Metodologia .............................................................................................................................. 12 4.1 Monitoramento dos Refúgios ................................................................................... 12 4.2 El Niño - Oscilação Sul ............................................................................................... 14 4.3 Análise dos dados ...................................................................................................... 15
4.3.1 Modelos Lineares Generalizados de Abundância ..................................... 15 4.3.2 Seleção do Modelo ...................................................................................... 19 4.3.3 Análise de Resíduos..................................................................................... 20 4.3.4 Probabilidade de Ocupação........................................................................ 20 4.3.5 Análise Preditiva .......................................................................................... 21 4.3.6 Análise das Presas ....................................................................................... 21
5. Resultados ................................................................................................................................. 22 5.1 Modelos Lineares Generalizados de Abundância ................................................... 25 5.2 Análise das Presas ...................................................................................................... 41
6. Discussão ................................................................................................................................... 42 6.1 Covariáveis no Modelo .............................................................................................. 42 6.2 Sazonalidade ............................................................................................................... 46 6.3 El Niño ......................................................................................................................... 49 6.4 Aumento da Abundância........................................................................................... 51
7. Conclusão .................................................................................................................................. 53 Referências Bibliográficas ............................................................................................................ 54
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1. Introdução
O leão-marinho-do-sul Otaria flavescens (Shaw, 1800) é um mamífero marinho da Ordem
Carnívora, Família Ottaridae, pertencente ao grupo de Pinípedes - mamíferos aquáticos
adaptados tanto à vida aquática como à terrestre. A espécie tem distribuição ao longo de
aproximadamente 10.000 km da costa Atlântica e Pacífica da América do Sul: de Torres
(Brasil) (Vaz-Ferreira, 1981) até Cape Horn (Chile), no extremo sul do Atlântico Sul; de Cape
Horn até Zorritos, no nordeste do Peru (Cappozzo, 2002) (Figura 1).
Figura 1. Localização das colônias de Otaria flavescens no oceano Pacífico e Atlântico. Fonte: Crespo,
2009.
A população total é estimada em 110.000 indivíduos no sul do oceano Atlântico Sul, com
maiores densidades na costa da Patagônia e ilhas ao sul. Não há uma estimativa disponível
acerca da população do oceano Pacífico, mas sabe-se que esta é consideravelmente menor
(Cappozzo, 2002). Apesar do pouco conhecimento sobre a população do oceano Pacífico,
sabe-se que esta corresponde a uma unidade evolucionariamente diferente da população do
oceano Atlântico, havendo diferenças filogenéticas entre elas (Túnez et al., 2006).
Como os demais pinípedes, sua distribuição é caracterizada por alguns aspectos que tornam
possíveis a vivência em ambiente terrestre e marinho. Dentre eles, destacam-se a
9
necessidade por substrato sólido e a disponibilidade de alimentos no mar (Bowen et al.,
2009; Cappozzo e Perrin, 2009). Os leões-marinhos-do-sul são mergulhadores de águas rasas
que apresentam pequena capacidade pulmonar comparada aos demais mamíferos
marinhos, como a maioria das espécies de leões-marinhos (Boness, 2002). Esta característica
fisiológica torna os hábitos de forrageio da espécie dependentes da batimetria da plataforma
continental (Campagna et al., 2001; Gentry, 2002).
Otaria flavescens é uma espécie de hábitos oportunistas, se alimentando de ampla variedade
de presas que variam entre as áreas de distribuição. A dieta inclui espécies de peixes,
crustáceos e moluscos, alguns deles de valor comercial (Vaz-Ferreira, 1981; Campagna,
2008), o que explica a freqüência com que são encontrados próximos a barcos de pesca (Vaz-
Ferreira, 1981). O principal predador da espécie é Orcinus orca (Cappozzo e Perrin, 2009),
porém, pode exercer controle “top-down” em alguns ecossistemas através da predação e,
portanto, são afetados pelas mudanças na disponibilidade de alimento, constituída
principalmente por mudanças na produção primária e secundária (Bowen et al., 2009).
A reprodução de Otaria flavescens ocorre no verão, entre Dezembro e Janeiro, com alguns
poucos nascimentos em Fevereiro (Vaz-Ferreira, 1981; Campagna, 1985). A presença de
pinípedes fora de suas áreas usuais de reprodução pode ser resultado de movimentos
erráticos em alguns casos. No entanto, algumas espécies, como Otaria flavescens, são
freqüentes e apresentam marcada sazonalidade (Rosas et al., 1994; Messias et al., 1994,
Simões-Lopes, 1995).
A presença de leões-marinhos-do-sul é freqüente nos portos do oceano Atlântico Sul, mas
em poucos deles formam colônias estáveis. Uma exceção a este padrão constituem as
colônias não-reprodutivas dos portos argentinos de Mar del Plata (Rodríguez, 1990) e
Quequén (Westergaard et al., 1979). Nestas colônias os indivíduos permanecem durante a
maior parte do ano, deslocando-se às colônias reprodutivas somente no período de
reprodução. Agrupamentos similares são encontrados na costa do Rio Grande do Sul (RS),
Brasil – Ilha dos Lobos, localizada no município de Torres (29°20´S, 52°06´W), e Molhe Leste,
localizado no município de São José do Norte (32°11´S, 52°04´W) (Vaz-Ferreira, 1981; Rosas
et al., 1994). Os dois locais são protegidos legalmente através de Unidades de Conservação
da categoria Refúgio da Vida Silvestre (REVIS). Supõe-se que os indivíduos presentes nestes
10
refúgios sejam provenientes das colônias reprodutivas do Uruguai devido à disponibilidade
de alimento na costa do Brasil (Castello e Pinedo, 1977).
Acredita-se que a abundância de animais em ambos REVIS tem aumentado (Santos e
Messias, 1990). No REVIS do Molhe Leste (ML), Rosas et al. (1994) observaram o número
máximo de 27 indivíduos, Messias et al. (1994) registraram número máximo de 55 animais.
No REVIS da Ilha dos Lobos (IL), Messias et al. (1994) relataram 96 indivíduos em 1994 e
Sanfelice et al. (1999) observaram 101 indivíduos no mesmo ano.
A maioria dos leões-marinhos-do-sul observados nos refúgios são machos adultos e sub-
adultos (Messias et. al., 1994; Rosas et al., 1994; Sanfelice et. al, 1996; Sanfelice et al., 1999;
Estima, 2002; Silva, 2002). A predominância de machos sobre fêmeas pode ser devido à
ausência de cuidado parental pelos machos, permitindo que estes se dispersem a maiores
distâncias que as fêmeas após longo jejum durante o período reprodutivo. Dentre os
machos, a predominância de sub-adultos e adultos pode estar relacionada à menor
proficiência de nado dos indivíduos mais jovens, cujos movimentos se limitam a curtas
distâncias (Rosas et al., 1994). Esta hipótese é favorecida pelo pequeno número de
indivíduos mais jovens que três anos, presentes no sul do Brasil, e pelos movimentos
limitados das fêmeas observados por Vaz-Ferreira (1981) no Uruguai e Campagna et al.
(2001) na Patagônia.
Estudos relacionados à dieta da espécie no RS mostram que as presas mais importantes são
os peixes da família Scianidae, sendo predominantes Macrodon ancylodon, Paralonchurus
brasiliensis, Cynoscion guatucupa e Micropogonias furnieri (Pinedo e Barros, 1983).
Especificamente para machos, Falco (2008) encontrou as mesmas espécies de peixes e ainda
Umbrina canosai como as mais importantes, segundo o Índice de Importância Relativa. A
relevância de estudos que contemplam a dieta do leão-marinho-do-sul e variáveis que a
afetam é demonstrada por pesquisas de George-Nascimento et al. (1985), Soto et al. (2006),
Szteren et al. (2004).
No entanto, poucos são os estudos (e.g. Tunéz et al., 2008; Hoef e Frost, 2003) que analisam
a influência das variáveis ambientais na distribuição de indivíduos, tampouco os que
correlacionam abundância de indivíduos com disponibilidade de presas. Um exemplo desta
interação são os fenômenos climáticos que afetam a distribuição de Otaria flavescens.
Principalmente na costa peruana, o fenômeno El Niño afeta o ecossistema marinho como
11
um todo pelo aumento da temperatura superficial do mar (TSM), afetando a teia trófica
desde os organismos planctônicos até os predadores de topo, causando drástica redução da
população de leões-marinhos devido às altas taxas de mortalidade e migração (Cappozzo,
2002).
Neste contexto, estudos sobre a ocupação de áreas tomou considerável importância na
ciência ecológica, em parte pela simplicidade e eficiência dos protocolos de amostragem.
Porém, somente a ocupação descreve pouco a respeito de estados demográficos,
caracterizando de forma imprecisa a dinâmica da população. É difícil fazer inferência sobre
mudanças populacionais quando se estuda somente presença ou ausência de determinada
espécie. Inferências mais concisas sobre mudanças na população podem ser feitas pela
conexão entre ocupação e abundância (Dorazio, 2007), já que altas densidades
correspondem a áreas mais ocupadas e vice-versa (Royle e Dorazio, 2008).
2. Hipóteses
(1) Otaria flavencens apresenta ocupação sazonal nos refúgios do Rio Grande do Sul.
(2) O número médio de indivíduos está aumentando ao longo dos anos.
(3) A abundância de Otaria flavescens é influenciada pelas variáveis ambientais que podem
modificar a disponibilidade de alimento, como eventos de El Niño.
3. Objetivos
3.1 Geral
Analisar a dinâmica de ocupação e abundância de Otaria flavescens nos refúgios do Rio
Grande do Sul.
3.2 Específicos
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- Desenvolver modelos hierárquicos de abundância de Otaria flavescens para os dois refúgios
em conjunto, que avaliem diferenças entre refúgio, tendências de longo prazo (ano),
sazonalidade (oscilação intra-anual) e o efeito de El Niño.
- Ajustar os modelos aos dados disponíveis de monitoramentos.
- Determinar a importância dessas variáveis explicativas para a abundância da espécie nesses
refúgios.
- Estimar a abundância e compará-las com observações reais.
- Avaliar mudanças nas probabilidades de ocupação dos dois refúgios em um ciclo intra-
anual.
- Avaliar relação entre abundância de Otaria flavescens e disponibilidade de recursos
pesqueiros.
4. Metodologia
4.1 Monitoramento dos Refúgios
Foram realizados monitoramentos do Refúgio da Vida Silvestre (REVIS) do Molhe Leste e
REVIS da Ilha dos Lobos (Figura 2) durante o período de janeiro de 1993 a dezembro de
2002.
13
Figura 2. Mapa mostrando na costa do Rio Grande do Sul (B) as áreas de monitoramento REVIS do
Molhe Leste (C) e REVIS da Ilha dos Lobos (D).
Na maioria das populações de pinípedes não se pode assumir que todos os indivíduos estão
no local de contagem todo o tempo (Buckland e York, 2002), no entanto, para O. flavescens
o começo da manhã é o período em que ocorre o maior número de indivíduos, havendo um
decréscimo durante o dia e incremento novamente ao final do dia (Rosas et al., 1994;
Sanfelice et al., 1996). Por isso, os monitoramentos foram sistematizados para as 8h.
14
As saídas foram feitas com embarcações para os dois locais, além de saídas via terrestre
somente ao REVIS do Molhe Leste. Durante o período foram realizados de uma a quatro
saídas ao mês havendo alguns meses durante o período de estudo em que não foi possível a
realização destas. O Núcleo de Educação e Monitoramento Ambiental (NEMA) foi
responsável pelos monitoramentos através do Programa de Conservação e Manejo de
Pinípedes no litoral do Rio Grande do Sul, em parceria com o IBAMA.
Os animais foram observados a olho nu e contados em apenas uma transecção do trajeto,
com duração aproximada de 15 minutos. A fim de verificar a variabilidade do número de
indivíduos durante o curso de um dia houve duas saídas em que a contagem foi feita mais de
uma vez ao dia.
Os monitoramentos consistiram em contagem geral de indivíduos observados, classificação
etária dos indivíduos e sexagem. Otaria flavescens é um dos otarídeos que apresentam
maior dimorfismo sexual: os machos adultos apresentam o focinho dorsalmente
direcionado, são bastante maiores que as fêmeas, alcançando comprimento máximo em
torno de 3m e pesando até 350kg, enquanto as fêmeas medem em torno de 2m e pesam no
máximo 150kg. Machos juvenis não apresentam juba, os sub-adultos tem pequena juba e os
adultos têm uma característica juba e corpo mais robusto (Pinedo at al., 1992; Cappozzo e
Perrin, 2009).
O presente trabalho analisou apenas dados de censos (Silva, 2004), não utilizando distinções
de idade e sexo dos leões-marinhos avistados.
4.2 El Niño - Oscilação Sul
Dados de El Niño - Oscilação Sul (ENOS) foram obtidos como índices por três métodos
diferentes: Southern Oscillation Index (SOI), Oceanic Niño Index (ONI) e Multivariate ENSO
Index (MEI).
O SOI é calculado a partir de flutuações mensais ou sazonais da diferença da pressão do mar
entre Tahiti e Darwin. Valores negativos de SOI indicam episódios de El Niño, enquanto que
valores positivos estão associados a eventos de La Niña. O MEI é obtido a partir das
seguintes variáveis: pressão ao nível do mar, componentes zonais e meridionais do vento
superficial, temperatura superficial do mar, temperatura superficial do ar e cobertura total
15
de nuvens. Valores negativos de MEI representam episódios de La Niña, enquanto valores
positivos representam fases de El Niño. O ONI é gerado a partir da anomalia média mensal
da temperatura superficial do mar, computada por três meses para uma região do oceano
Pacífico à latitude equatorial. El Niño é caracterizado quando, em cinco meses consecutivos,
a anomalia é igual ou maior que 0.5, enquanto La Niña é caracterizada quando a anomalia é
igual ou menor que -0.5.
Os índices foram obtidos como bases mensais para todo o período de estudo e foram
considerados fatores de intensidades do fenômeno ENOS. SOI é disponibilizado pelo
Australian Bureau of Meteorology, enquanto MEI e ONI são disponibilizados pela National
Oceanic and Atmospheric Administration (NOOA) (Wolter e Timlin, 1993, 1998).
4.3 Análise dos dados
4.3.1 Modelos Lineares Generalizados de Abundância
Os modelos de abundância para Otaria flavescens foram construídos baseados em Royle e
Dorazio (2008), segundo o qual a estrutura hierárquica é uma ferramenta conceitual que
enfatiza a construção de modelos probabilísticos. A distinção entre variabilidade nos
processos observacionais e variabilidades ou incertezas nos processos ecológicos
subjacentes constituem o objeto principal da inferência. Erros observacionais podem
ocorrer, por exemplo, se alguns indivíduos que utilizam a área amostrada não estão
presentes no momento da análise (McCarthy, 2007). A variação no processo ecológico
latente é modelada por meio de covariáveis. Neste trabalho os processos observacionais
correspondem às contagens de Otaria flavescens e os processos ecológicos subjacentes
correspondem às médias e aos parâmetros estimados.
As análises referentes aos modelos foram executadas segundo a inferência Bayesiana, que
se resume a obtenção de uma distribuição de probabilidade posterior via Teorema de Bayes
para o conjunto dos parâmetros desconhecidos do modelo. Esta distribuição resulta da
combinação de informações prévias, sumarizadas em uma distribuição de probabilidade
chamada priori, com dados observados descritos por algum modelo probabilístico, e
resumidos na função de verossimilhança. A inferência é baseada na distribuição posterior.
Quando não há informações prévias usam-se prioris não-informativas (Ellison, 1996;
16
McCarthy, 2007; Kinas e Andrade, 2010). Um aspecto atrativo na análise Bayesiana é que a
hierarquia das relações modeladas entre os parâmetros podem ser estendidas ao se
especificar distribuições hiper-prioris para expressar incertezas referentes aos parâmetros
da priori (Sauer e Link, 2002).
Quando a distribuição posterior dos parâmetros investigados não possui solução analítica
recorre-se aos métodos de simulação estocástica. O princípio básico que fundamenta a
relação entre simulação estocástica e distribuições posteriores está na dualidade entre a
formulação algébrica de uma distribuição e uma amostra simulada obtida
dessa mesma distribuição.
Para obter a distribuição posterior dos parâmetros dos modelos foi utilizado o método
Monte Carlo com Cadeia de Markov (MCMC). Neste processo, fixa-se um valor inicial e,
utilizando uma probabilidade de transição conveniente, faz-se a geração de uma Cadeia de
Markov. Após descartar a fase inicial suficientemente longa para eliminar a dependência do
valor inicial, a cadeia gerada constitui a amostra Monte Carlo da distribuição posterior de
interesse (Kinas e Andrade, 2010).
A teoria da Cadeia de Markov garante que a distribuição gerada converge para a posterior
no limite em que o número de valores gerados tende ao infinito (Plummer et al., 2006).
Como não se dispõe de tempo que garanta a convergência, frequentemente utiliza-se testes
de estacionariedade e convergência que permitam verificar se a cadeia gerada corresponde
à distribuição posterior de interesse. Estacionariedade significa a não dependência da cadeia
aos valores iniciais arbitrários, ou seja, pode-se escolher diferentes pontos iniciais para a
cadeia que a amostra gerada é a mesma. Convergência significa quão longa a cadeia deve
ser para que a estimativa dos parâmetros seja boa (Young, 2005). Os testes executados para
estacionariedade, e, portanto convergência, foram diagnósticos visuais de plotagem dos
parâmetros, quantis acumulados, diagnóstico de Geweke, diagnóstico de Heidelberger-
Welch, estimativa do tamanho efetivo da cadeia e diagnóstico de Raferty-Lewis (Young,
2005). Para verificar a independência entre valores simulados, foi feita análise de auto-
correlação dos valores da distribuição posterior. Os testes foram aplicados para todos os
modelos gerados.
Os cálculos foram efetuados no Software R (R Development Core Team, 2008) versão 2.10.1.
Para o algorítmo MCMC utilizou-se o programa OpenBugs (Thomas et al., 2006) através das
17
bibliotecas BRUGS (Thomas et al., 2006) e R2WinBUGS (Sturtz et al., 2005), e para as análises
de convergência e estacionariedade utilizou-se a biblioteca coda (Spiegelhalter et al., 1995).
A verossimilhança foi obtida assumindo-se que cada contagem , para ,
onde é o número máximo de indivíduos, é uma variável aleatória independente que segue
uma distribuição de Poisson com média , cuja distribuição é:
Utilizando o logarítmo natural de como variável resposta, modelou-se, com uma função
de regressão linear, os efeitos das covariáveis ‘Local’, ‘Mês’, ‘Mês2’, ‘Ano’ e índices de ENOS:
‘SOI’, ‘ONI’ e ‘MEI’. Todas as covariáveis utilizadas foram padronizadas para média zero e
desvio padrão igual a 1.
Em modelos lineares generalizados as variáveis podem ser contínuas (numéricas) ou
categóricas (fatores) (McCarthy, 2007). Considerou-se nos modelos o REVIS do Molhe Leste
e o REVIS da Ilha dos Lobos como a covariável categórica ‘Local’. A análise de uma variável
randômica em resposta a um fator é conhecida como análise de variância. Os modelos,
portanto, especificam a média de leões-marinhos-do-sul em cada REVIS. Os efeitos do REVIS
do Molhe Leste e o REVIS da Ilha dos Lobos são identificados no modelo pela
variável indicadora, definida como segue:
Em alguns modelos, incluiu-se um termo de interação que inclui o efeito do ‘Mês’ e ‘Local’
como fatores inter-relacionados, como meio de modelar o efeito da dependência de cada
refúgio temporalmente.
Os dados apresentaram uma ampla variação de , o que pode ocasionar uma sobre-
dispersão na distribuição de Poisson. Geralmente, esta sobre-dispersão é acomodada com a
utilização da distribuição binomial negativa (Gelman et al., 1995). Royle e Dorazio (2008)
sugerem evitar o uso da binomial negativa devido à sua relação média/variância irreal para a
18
maioria das espécies de vertebrados. Para não se fazer uso da binomial negativa optou-se
por inserir nos modelos um fator aleatório, cujo efeito acrescenta sobre-dispersão ao
modelo de Poisson dos dados. Sua utilização é ideal para adicionar complexidade aos
modelos, permitindo que os modelos sejam descritos por covariáveis determinísticas, mas
ainda permitindo diferenças de probabilidades entre estas. Na estatística frequentista
modelos lineares com fatores aleatórios são conhecidos como Modelos Lineares
Generalizados Mistos (GLMM) (Faraway, 2006).
Desse modo, o fator aleatório é um dos parâmetros desconhecidos dos modelos, sendo
descrito por uma distribuição normal, com média 0 e variância . O parâmetro é chamado
de hiper-parâmetro, por se tratar de uma especificação de outro parâmetro.
Figura 3. Esquemas de Modelos Hierárquicos e não Hierárquicos. Adaptado de McCarthy, 2007.
Portanto, o modelo de abundância é descrito pelos componentes:
O logaritmo da média de leões-marinhos-do-sul, calculado para cada observação, sofre
decréscimo ou incremento dependente das covariáveis inseridas. Quando a observação se
trata do ML o parâmetro é estimado, quando se trata da IL o parâmetro é
estimado. Modelos sem as demais covariáveis não ocasionam qualquer alteração em , e,
reduz-se ao nível médio do corresponde local ou . Como as covariáveis foram
19
padronizadas, seus valores médios correspondem a 0 e, por isso, ao se calcular para as
covariáveis médias não ocorre modificação da variável resposta. Valores acima ou abaixo da
média causam variabilidade, diminuindo ou incrementando . Portanto, objetiva-se
estimar os parâmetros desconhecidos dos modelos.
Todas as prioris utilizadas nos modelos bayesianos foram “prioris mente-aberta” (open-
minded priors), condicionando as distribuições dos parâmetros a probabilidades positivas, já
que para efeitos biológicos somente estas interessam. Os parâmetros relacionados à média
foram descritos como uma distribuição normal, com média 0 e precisão 0.001 (i.e.
inverso da variância), e o parâmetro de sobre-dispersão foi descrito como uma distribuição
uniforme no intervalo de 0 a 10.
4.3.2 Seleção do Modelo
O modelo de melhor ajuste foi escolhido pelo Deviance Information Criterion (DIC)
(Spiegelhalter, 2002), dado por:
Onde, é o desvio referente à média da distribuição posterior das deviâncias e é o
número efetivo de parâmetros estimados (McCarthy, 2007). O modelo com menor valor de
DIC é o que possui melhor ajuste, ou seja, as covariáveis do modelo compõem os efeitos
mais importantes para explicar a abundância.
O número de parâmetros pode ser de difícil determinação, especialmente quando efeitos
randômicos são computados no modelo. Porém, é facilmente estimado como pelo
MCMC, tornando o DIC uma ferramenta útil na comparação de modelos Bayesianos
(McCarthy, 2007; Royle e Dorazio, 2008).
20
4.3.3 Análise de Resíduos
Para verificar o ajuste do modelo aos dados utilizou-se uma análise de resíduos para o
modelo escolhido pelo DIC. A estimativa de corresponde aos valores esperado de ,
chamado de valor ajustado de . A diferença é chamada resíduo. O resíduo é
usualmente padronizado pelo erro padrão e denominado resíduo de Pearson (Dobson,
2002). Para a distribuição de Poisson, utilizada neste estudo, o resíduo de Pearson é:
Os resíduos devem ser independentes, apresentando uma distribuição com média 0. No
contexto Bayesiano a distribuição posterior dos resíduos de Pearson torna possível a
identificação de resíduos como sendo aceitáveis ou que resultam de sobre ou subestimativas
do modelo. Esta análise dos resíduos é facilitada pela construção dos intervalos de
credibilidade a eles associados.
4.3.4 Probabilidade de Ocupação
As probabilidades de ocupação dos refúgios durante o período de estudo foram
calculadas a partir das estimativas de obtidas com o modelo de melhor ajuste. Esta
probabilidade refere-se à presença de ao menos um indivíduo em cada um dos refúgios (i.e.
), sendo calculada como uma função de , como segue:
21
4.3.5 Análise Preditiva
O modelo de melhor ajuste foi utilizado para estimar do período de 1993 a 2002. Nesta
análise, fixam-se valores para as covariáveis cujos efeitos são importantes e estima-se o
.
A análise preditiva foi usada a fim de validar o modelo utilizado, além de estimar o número
de leões-marinhos-do-sul em períodos cujos monitoramentos não puderam ser realizados. A
distribuição preditiva de cada observação tem Intervalo de Credibilidade de 95% (I.Cr. 95).
Este intervalo corresponde à incerteza que existe na estimativa, e significa que há 95% de
probabilidade de que o valor real do parâmetro esteja dentro do intervalo.
4.3.6 Análise das Presas
Foi executada uma re-análise bayesiana com dados de presas encontradas nos estômagos de
machos de O. flavescens no RS em dois períodos distintos: 1977 a 1983 (período I) e 2004 a
2006 (período II) (Falco, 2008). O resultado da análise permite verificar possível alteração na
dieta do leão-marinho-do-sul. Utilizou-se apenas os principais teleósteos da dieta de O.
flavescens que possuem importância comercial, correspondendo a 91% e 99,7% do total de
espécimes de teleósteos contados para o período I e II, respectivamente. As presas são
expressas como número de indivíduos total das espécies Cynoscion guatucupa (pescada-
olhuda), Macrodon ancylodon (pescadinha), Micropogonias furnieri (corvina) e Umbrina
canosai (castanha) presentes nos estômagos analisados de indivíduos machos, encontrados
mortos na costa do RS.
O número de presas de cada espécie presente nos estômagos de O. flavescens é descrito
como uma distribuição de Poisson com os parâmetros e , que é o número de intervalos
onde é observado, respectivamente. A incerteza acerca do parâmetro desconhecido
é descrita por uma distribuição a priori Gama, não-informativa, com parâmetros e
para cada espécie. A distribuição posterior também será uma Gama, com
parâmetros:
22
A estimativa de de cada espécie foi obtida como número médio de presas de cada
espécie presentes nos estômagos, funcionando como um índice de ocorrência na
alimentação de O. flavescens. É importante salientar que o período de estudo da dieta não
corresponde ao período dos monitoramentos, e também não garante que os indivíduos
encontrados mortos possuam a mesma dieta dos indivíduos que ocupam os REVIS. Por isso,
fixou-se as seguintes situações para realizar a inferência:
(a) Se a importância das presas na dieta não sofrer alteração do período I para o período
II, qualquer pode ser utilizado.
(b) Se a importância entre os dois períodos for diferente, as estimativas de dos dois
períodos devem ser utilizadas.
(c) A dieta dos leões-marinhos-do-sul analisados são semelhantes à dieta dos indivíduos
nos REVIS.
As estimativas foram utilizadas para fins de comparação com desembarques da pesca de
emalhe costeiro - disponibilizados pelo Centro de Pesquisa e Recursos Pesqueiros Lagunares
e Estuarinos (CEPERG/IBAMA) - das espécies supra-citadas. A captura acidental de leões-
marinhos-do-sul pela pesca de emalhe é pouca expressiva, porém os danos às redes são
motivo de constantes conflitos e agressões por parte dos pescadores (Pinedo, 1986; Rosas et
al., 1994; Cardoso, L. G., 2008). Portanto, optou-se por utilizar somente os desembarques
desta arte de pesca para evidenciar uma interação operacional que resulta da predação
sobre os mesmos recursos (Beverton, 1985).
5. Resultados
As distribuições posteriores dos parâmetros dos modelos foram obtidas com uma Cadeia de
Markov de 31000 valores, com descarte dos 10000 valores iniciais (“burn-in period”) e
retenção de 1 valor a cada 2, totalizando uma distribuição posterior de 10500 valores.
A título de ilustração segue os gráficos de estacionariedade e convergência obtidos para um
dos modelos gerados:
23
Figura 4. Série temporal da Cadeia de Markov para os parâmetros do modelo após período de
descarte.
24
Figura 5. Gráfico dos quantis 0.025, 0.05 e 0.95 das distribuições posteriores dos parâmetros.
25
Figura 6. Auto-correlações dos intervalos 0, 1, 5, 10, 50, 100, 500, 1000, 5000, 10000 da cadeia.
Na verificação da estacionariedade (Figura 4) nota-se certo padrão nos valores conforme a
geração da cadeia, parecendo que esta se encontra na forma estacionária. Na Figura 5,
existe certo ruído no início dos gráficos devido à dependência do valor inicial arbitrário.
Conforme a geração dos demais valores os quantis tendem a se tornar estacionários. Na
verificação da convergência (Figura 6), as correlações entre os valores da cadeia decaiem
abruptamente durante a série temporal, proporcionando independência entre os valores.
5.1 Modelos Lineares Generalizados de Abundância
Foram computados um total de 24 modelos com diferentes combinações dos parâmetros. As
médias de cada parâmetro e os respectivos valores de DIC em ordem decrescente estão
apresentadas nas tabelas abaixo. A Tabela 1 se refere a modelos sem interação entre fatores
e a Tabela 2 a modelos com interação entre fatores.
26
Tabela 1. Modelos com diferentes combinações dos parâmetros, média das posteriores e respectivos
valores de DIC.
Parâmetros
ENOS
Modelos ML IL Mês Ano Mês2 MEI ONI SOI DIC
1 3.282 3.242 - - - - - - - 5035
2 3.247 3.208 - 0.263 - - - - - 4701
3 3.211 3.166 0.386 - - - - - - 4341
4 3.175 3.133 0.385 0.261 - - - - - 4015
5 3.546 3.526 0.534 - -0.435 - - - - 3848
6 3.500 3.485 0.528 0.251 -0.422 -0.002 - - - 3557
7 3.499 3.479 0.527 0.251 -0.419 - 0.020 - - 3555
8 3.499 3.485 0.529 0.252 -0.422 - - - - 3552
9 3.494 3.473 0.532 0.255 -0.414 - -0.040 - 3549
10 3.366 3.166 0.731 0.388 -0.638 -0.075 - - 0.921 1211
11 3.364 3.150 0.730 0.397 -0.629 - -0.036 - 0.925 1211
12 3.379 3.155 0.731 0.391 -0.637 - - 0.026 0.924 1211
13 2.777 2.523 - - - - - - 1.334 1210
14 2.767 2.501 0.697 - - - - - 1.136 1209
15 2.762 2.519 0.694 0.424 - - - - 1.059 1209
16 3.382 3.157 0.728 0.397 -0.642 - - - 0.921 1208
Na Tabela 1, observa-se nos modelos pequena diferença entre as médias e
referentes ao REVIS do Molhe Leste e ao REVIS da Ilha dos Lobos, respectivamente. A
inserção de novas covariáveis ocasiona notável diminuição do DIC. Quanto aos índices de
ENOS, SOI atingiu menor DIC, seguido por MEI e ONI.
Mudanças consistentes nos valores de DIC ocorreram pela inserção do fator aleatório ,
com efeito sobre as médias das covariáveis Mês, Ano e Mês2. Ao se inserir esta variável o DIC
é levemente alterado mediante a combinação de outras covariáveis. Nestes, os índices de
ENOS, em seus Intervalos de Credibilidade de 80% (Figura 7,8 e 9), apresentaram valores
iguais a 0, o que significa nenhum incremento ou decréscimo na média . Os demais
parâmetros, por sua vez, apresentam intervalos que não sobrepõe 0, sugerindo efeito
27
significativo da covariável. Os parâmetros , , , e causaram aumento em ,
enquanto causou decréscimo em .
Figura 7. Mediana e intervalo de 80% da covariável MEI à esquerda e intervalo de 80% de todos os
parâmetros do Modelo 10 à direita.
Figura 8. Mediana e intervalo de 80% da covariável ONI à esquerda e intervalo de 80% de todos os
parâmetros do Modelo 10 à direita.
28
Figura 9. Mediana e intervalo de 80% da covariável SOI à esquerda e intervalo de 80% de todos os
parâmetros do Modelo 10 à direita.
O modelo que apresentou o menor DIC foi o que constou com as covariáveis Mês, Ano, Mês2
e (Modelo 16).
Tabela 2. Modelos com diferentes combinações dos parâmetros, média das posteriores e respectivos
valores de DIC. O primeiro termo das interações representa o mês (1,2,...,12) e o segundo termo
representa o local (1 para ML e 2 para IL).
29
Parâmetros Modelos
17 18 19 20 21 22 23 24
-4.018 3.734 -0.058 2.516 -1.976 2.012 - -
Mês -1.779 -1.641 -0.924 - -1.907 - - -
Ano 0.261 - 0.410 - 0.408 - - 0.410
Mês2 3.449 - 1.196 0.506 - - - -
Interação[1,1] -5.364 -5.408 -3.248 -2.894 -0.075 -1.203 0.806 0.842
Interação[2,1] -0.676 -3.486 -0.636 -0.995 1.905 0.286 2.277 2.281
Interação[3,1] 2.609 -2.292 1.163 0.0290 3.24 1.029 3.035 3.101
Interação[4,1] 4.053 -2.284 1.482 -0.161 3.277 0.559 2.575 2.633
Interação[5,1] 5.830 -1.469 2.349 0.321 4.104 0.928 2.949 2.920
Interação[6,1] 6.772 -1.146 2.637 0.272 4.430 0.775 2.775 2.718
Interação[7,1] 7.464 -0.554 3.103 0.405 5.211 0.917 2.954 2.961
Interação[8,1] 7.391 0.068 3.313 0.492 5.849 1.107 3.115 3.068
Interação[9,1] 6.921 0.686 3.317 0.519 6.510 1.245 3.251 3.226
Interação[10,1] 6.049 1.231 3.134 0.362 7.136 1.367 3.393 3.293
Interação[11,1] 4.460 1.532 2.588 -0.060 7.573 1.218 3.241 3.231
Interação[12,1] 2.470 2.302 2.212 -0.167 8.415 1.496 3.502 3.525
Interação[1,2] -5.924 -5.727 -3.665 -3.207 -0.500 -1.531 0.478 0.426
Interação[2,2] -4.354 -6.857 -4.176 -4.521 -1.625 -3.239 -1.229 -1.252
Interação[3,2] 0.790 -4.119 -0.717 -1.797 1.378 -0.828 1.194 1.242
Interação[4,2] 3.703 -2.433 1.329 -0.318 3.100 0.430 2.436 2.445
Interação[5,2] 5.677 -1.461 2.346 0.351 4.064 0.929 2.954 2.883
Interação[6,2] 7.581 -0.168 3.753 1.303 5.528 1.805 3.812 3.834
Interação[7,2] 8.156 0.447 4.126 1.440 6.174 1.989 3.947 3.920
Interação[8,2] 8.233 1.009 4.245 1.471 6.789 2.033 4.052 4.034
Interação[9,2] 7.571 1.317 4.025 1.215 7.199 1.898 3.912 3.900
Interação[10,2] 6.062 1.203 3.226 0.396 7.239 1.344 3.363 3.393
Interação[11,2] 3.983 1.010 2.125 -0.621 7.135 0.672 2.713 2.777
Interação[12,2] 1.423 1.356 1.241 -1.103 7.422 0.561 2.577 2.541
- 0.889 0.782 0.894 0.781 0.889 0.890 0.782
DIC 2758 1265 1266 1265 1263 1262 1259 1257
30
Na tabela 2, a Interação [Mês,Local] contribui para a melhoria do DIC em todos os modelos.
Os índices de ENOS foram excluídos dos modelos por não apresentarem efeitos importantes
sobre a abundância após a inserção de na primeira análise. Mesmo assim, testou-se o
efeito do parâmetro de sobre-dispersão. Sua exclusão produziu o maior valor de DIC.
O modelo com as interações entre Mês e Local por si só oferecem os mais importantes
efeitos para a média e, adicionados ao efeito do Ano torna-se o modelo de melhor ajuste
(Modelo 24). De modo geral, as interações evidenciam maiores abundâncias em
determinados meses diferenciada para os dois locais. Apesar dos coeficientes das interações
serem bastante expressivos e mostrarem valores coerentes com os observados, os ajustes
encontrados pelo Modelo 16 são melhores que os encontrados no Modelo 24, segundo o
DIC.
As distribuições posteriores e prioris dos parâmetros do modelo Modelo 16 e Modelo 24 são
apresentadas abaixo (Figura 10, 11, 12, 13 e 14). No modelo 24, cada parâmetro é
específico para cada um dos meses e refúgios, sendo estimados 12 parâmetros para cada
local. A fim de comparar a abundância nos dois REVIS, as distribuições posteriores referentes
ao mesmo mês foram plotadas no mesmo gráfico.
31
Figura 10. Funções de densidade de probabilidade a posteriori dos parâmetros , , , e
obtidas pelo Modelo 16 (sem interação).
Figura 11. Funções de densidade de probabilidade a posteriori do parâmetro , obtida pelo Modelo
16 (sem interação).
32
Figura 12. Funções de densidade de probabilidade dos parâmetros (linha contínua) e
(linha tracejada) para os meses de janeiro a junho, obtidas pelo Modelo 24 (com interação).
33
Figura 13. Funções de densidade de probabilidade dos parâmetros (linha contínua) e
(linha tracejada) para os meses de julho a dezembro, obtidas pelo Modelo 24 (com interação).
Constata-se clara alteração espaço-temporal nos padrões de abundância do Modelo 24 (com
interação). Em janeiro a abundância no ML é baixa, mas levemente maior que na IL; em
fevereiro ocorre maior diferenciação e em março observa-se o primeiro pico de abundância
no ML. Em abril e maio ocorre pouca alteração do estado anterior; a partir de junho ocorre
incremento na abundância da IL e estabilidade no ML. Este padrão se mantém até setembro,
quando o número de animais volta a aumentar no ML, atingindo novo pico em dezembro,
enquanto na IL ocorre ligeiro decréscimo na abundância.
34
Figura 14. Funções de densidade de probabilidade a posteriori dos parâmetros e , obtidas
pelo Modelo 24 (com interação).
Nota-se que as distribuições posteriores referentes ao parâmetro possuem valores
maiores no Modelo 16 que no Modelo 24, e que as estimativas do são semelhantes aos
dois modelos.
Os dados não foram coletados durante todos os meses do ano, havendo alguns meses em
que não foi possível realizar observações. Por isso, ao se construir modelos em que objetiva-
se conhecer o efeito do ‘Mês’ e ‘Ano’ não foi possível obter a verossimilhança dos dados não
disponíveis. Para reverter este problema, optou-se por utilizar as abundâncias não
observadas como variável latente do modelo. Portanto, elas foram também estimadas como
.
O durante os meses de estudo estimados pelo Modelo 16, e as respectivas observações
são apresentadas na Figura 15 para o REVIS do Molhe Leste e na Figura 16 para o REVIS
da Ilha dos Lobos. Os intervalos utilizados correspondem aos quantis 0.05 a 0.95. A
modelagem apresentou tendência de aumento de indivíduos ao longo dos anos e marcada
variabilidade intra-anual. Nota-se também o número de indivíduos levemente maior no
REVIS do Molhe Leste em relação ao REVIS da Ilha dos Lobos.
35
Figura 15. Logaritmo da média mensal estimada de Otaria flavescens pelo Modelo 16 (linhas), com
I.Cr. 95%, e números observados por mês (pontos) no REVIS do Molhe Leste.
Figura 16. Média mensal estimada de Otaria flavescens pelo Modelo 16 (linhas), com I.Cr. 95%, e
números observados por mês (pontos) no REVIS da Ilha dos Lobos.
A análise de resíduos, gerados para o Modelo 16, é apresentada nas Figuras 17 e 18.
Intervalos acima da linha vermelha indicam que o modelo subestima os dados, enquanto
que intervalos abaixo indicam sobre-estimativa do modelo aos dados. Aqueles intervalos
que cobrem e se distanciam pouco do zero são as estimativas ideais. Para o REVIS do Molhe
36
Leste a maioria dos intervalos cobrem o zero, no entanto, alguns sobrestimam o número de
indivíduos observados, sendo que apenas dois intervalos se encontram acima do zero, sem o
sobrepor. O gráfico referente ao REVIS da Ilha dos Lobos não contém intervalos acima do
zero sem o cobrir, porém, alguns intervalos se concentram somente abaixo do zero,
evidenciando uma sobre-estimativa do modelo. É possível notar também que a maioria das
sobre-estimativas do REVIS da Ilha dos Lobos se concentra nos primeiros meses de cada ano.
Figura 17. Gráfico de resíduos padronizados, com I.Cr. 95%, e as respectivas médias dos resíduos
(pontos) para o REVIS do Molhe Leste. A linha em vermelho representa resíduo igual a 0.
37
Figura 18. Gráfico de resíduos padronizados, com I.Cr. 95%, e as respectivas médias dos resíduos
(pontos) para o REVIS da Ilha dos Lobos. A linha em vermelho representa resíduo igual a 0.
As Figuras 19 e 20 mostram o durante os meses de estudo estimados pelo Modelo 24, e
as respectivas observações para o REVIS do Molhe Leste e REVIS da Ilha dos Lobos,
respectivamente.
Figura 19. Logaritmo da média mensal estimada de Otaria flavescens pelo Modelo 24 (com interação)
(linhas), com I.Cr. 95%, e números observados por mês (pontos) no REVIS do Molhe Leste.
38
Figura 20. Logaritmo da média mensal estimada de Otaria flavescens pelo Modelo 24 (com interação)
(linhas), com I.C. 95%, e números observados por mês (pontos) no REVIS da Ilha dos Lobos.
As interações provocaram notável diferença entre as abundâncias dos dois refúgios. Ambos
locais apresentam sazonalidade bastante marcada, porém diferem entre os meses do ano.
Para o REVIS do Molhe Leste há incremento da abundância de janeiro a março, decréscimo a
partir de abril, e novo incremento de agosto ao fim do ano, com pico em dezembro. Para o
REVIS da Ilha dos Lobos a variabilidade do número de indivíduos é diferente. De janeiro a
maio ocorre incremento na abundância, grande decréscimo em junho com posterior pico em
julho, e decréscimo novamente até o fim do ano. Este padrão intra-anual se repete ao longo
dos anos, com tendência de aumento gradual para os dois locais.
As médias dos refúgios obtidas pelo Modelo 9 – modelo de menor DIC que contém o efeito
do El Niño – estão representadas na Figura 21. Observa-se leve diferença desta estimativa
para as médias do Modelo 16, no entanto, a abundância no ano de 1998 não segue a
tendência de aumento como nos demais e apresenta valores ligeiramente mais altos que os
demais no mês de janeiro.
39
Figura 21. Média da distribuição posterior do Modelo 9, relacionando número de Otaria flavescens
no REVIS do Molhe Leste (preto) e REVIS da Ilha dos Lobos (vermelho).
A probabilidade de ocupação e a análise preditiva foram executadas com as médias do
Modelo 16 (Figura 21 e 22). Observa-se tendência de aumento da ocupação ao longo dos
anos, com marcada variação intra-anual - primeiros e últimos meses do ano apresentam
probabilidades mais baixas de ocupação. Há pequena diferença entre as probabilidades de
ocupação entre os refúgios. Principalmente nos meses de inverno, a probabilidade de haver
indivíduos nos dois REVIS é igual a 1, durante todo o período de estudo. Ocorre aumento
gradativo da probabilidade de ocupação durante os meses de verão, sendo que no decorrer
dos anos, gradativamente, as probabilidades chegam em torno de 1.
40
Figura 22. Probabilidade de ocupação mensal de Otaria flavescens no REVIS do Molhe Leste.
Figura 23. Probabilidade de ocupação mensal de Otaria flavescens no REVIS da Ilha dos Lobos.
41
5.2 Análise das Presas
Resultados semelhantes aos de Falco (2008) foram obtidos na ré-análise dos itens
alimentares. Na Figura 23, a sobreposição das curvas indica que o número médio de
indivíduos encontrados em cada estômago é semelhante nos dois períodos estudados. Isso
mostra que, no que diz respeito às espécies economicamente importantes, não houve
mudança significativa da dieta. Avaliando o número de presas por estômago foi possível
classificar a importância das espécies na dieta segundo a freqüência de ocorrência. A espécie
mais importante é Macrodon ancylodon, seguidas de Micropogonias furnieri, Cynoscion
guatucupa e Umbrina canosai.
Figura 24. Número médio de presas encontrado nos estômagos de machos de Otaria flavescens,
durante os períodos I (1977 a 1983) e II (2004 a 2006).
42
6. Discussão
6.1 Covariáveis no Modelo
O sucesso das análises de dados reais e a inferência resultante dependem da escolha do
melhor modelo aproximado. A inferência de dados biológicos deve ser baseada em modelos
parcimoniosos que aproximam a estrutura do dado. O Princípio da Parcimônia sugere que
um modelo deve ter o menor número possível de parâmetros para adequada representação
dos dados, podendo-se usar este número como medida da qualidade estrutural dos dados. O
ajuste de qualquer modelo pode ser feito ao se incrementar o número de parâmetros, no
entanto, a compensação com o incremento da variância deve ser considerada na seleção do
modelo. Quando o número de parâmetros em um modelo é maior que o necessário usa-se o
termo sobre-ajustado (overfitted). Logicamente, inserir mais parâmetros no modelo torna-o
mais próximo aos dados reais, porém, esta proximidade pode ser devida aquele conjunto
específico de dados, e não a outros casos onde a mesma análise pode ser aplicada. Réplicas
da amostra podem identificar aspectos comuns à maioria delas, outros aspectos podem
aparecer em muitas amostras, refletindo considerações reais sobre o processo de estudo
(Burnham e Anderson, 2002).
A inserção de covariáveis nos modelos produziu uma diminuição significativa no DIC. Isso
significa que seus efeitos ajudam a explicar as variações na abundância de Otaria flavescens
nas análises.
A covariável ‘Mês’ representa a variabilidade mensal do número de indivíduos, ou seja,
sugere efeito de sazonalidade na ocupação: existem meses em que há mais indivíduos que
outros. Apesar desta covariável não ser tratada como fator na primeira análise, sua inserção
objetiva evidenciar variação intra-anual. Mediante a inferência do Modelo 16, pode-se
compreender que do inverno a primavera (junho a dezembro) ocorre o maior número de
leões-marinhos-do-sul em ambos os REVIS. Este padrão se repete ano após ano, com leves
incrementos em todos os meses ao longo do ano, representado pelos coeficientes positivos
da covariável ‘Ano’.
No Modelo 24, os parâmetros com interação entre Mês e Local especificam diferenças
importantes nas abundâncias mensais condicionadas a determinado refúgio. Os picos de
43
abundância, segundo este modelo, são diferentes entre os refúgios: no REVIS do Molhe
Leste é em março e dezembro e no REVIS da Ilha dos Lobos é em junho. Já no Modelo 16, os
picos de abundância representam o efeito da covariável ‘Mês2’. O termo quadrático sugere
uma resposta do mês côncava, e é possível obter o máximo da equação, representando o
mês cujo número de indivíduos é máximo:
Resolvendo a equação para os dois refúgios, o valor 0.876 foi obtido. Os valores discretos da
covariável ‘Mês2’ mais próximos ao resultado foram 0.723 e 1.012, que correspondem aos
meses de agosto e setembro, respectivamente. A abundância intra-anual varia igualmente
entre as duas áreas de acordo com o Modelo 16. A Figura 24 apresenta a variabilidade da
abundância em função do efeito mensal. Valores negativos referem-se a decréscimo do
número médio, enquanto valores positivos referem-se a incremento na média.
Figura 25. Parábola relacionando o efeito do mês quadrático sobre a abundância de O. flavescens,
representada pelo coeficiente .
44
Os diferentes meses de abundância máxima em cada modelo evidenciam importantes
aspectos da construção dos modelos. Enquanto o Modelo 24 distingue as pequenas
diferenças de abundância entre um mês e outro, tanto intra como entre refúgios, o Modelo
16 parece generalizar as informações e produzir variabilidades mais suaves e não tão
específicas aos dados. A correspondência aos dados é um fator que parece ser melhor no
Modelo 24. No entanto, os aspectos que garantem seu ajuste podem ser únicos para este
conjunto de dados. Aplicando-se o modelo a outras amostras pode ocorrer um sobre-ajuste
aos dados.
O Modelo 16 parece conter os parâmetros que são fortemente replicáveis a outras
amostras. A inferência sobre este modelo parece seguir o Princípio da Parcimônia, de modo
a não excluir parâmetros cujos efeitos são importantes na abundância de leões-marinhos-
do-sul, porém, sem inserir explicações que podem ser importantes somente para este
conjunto de dados em particular. Podemos pensar que, em uma escala global, o Modelo 16
seja mais adequado para estabelecer padrões gerais, enquanto que o Modelo 24 é mais
adequado a inferências que objetivam compreender com mais detalhes a ocupação dos
locais.
Durante os monitoramentos, existe certo número de animais que estão no mar e não são
contados. Portanto, as contagens são consideradas as estimativas mínimas em um particular
local e servem como índices relativos do tamanho da população e padrões de abundância
(Márquez, 2006). De modo a contabilizar os processos observacionais, que impedem a
detectabilidade de todos os indivíduos que ocupam os refúgios, o parâmetro de sobre-
dispersão foi incluído. A variabilidade na abundância não é totalmente explicada pelas
covariáveis, sendo que um erro aleatório somado aos demais coeficientes resulta em
modelos mais próximos a realidade.
A distribuição binomial negativa propicia resultados similares aos encontrados com o
parâmetro de sobre-dispersão. Análises de abundância e encalhes de O. flavescens
realizadas por Silva (2002) e Kinas et al. (2005), respectivamente, mostram comportamento
similar à mudança da distribuição de Poisson pela binomial negativa, produzindo melhores
modelos.
Números flutuantes de leões-marinhos-do-sul nas colônias não-reprodutivas foram
constatados por Giardino e Rodriguéz (2007). Atribuiu-se como causa desta variabilidade os
45
movimentos diários dos indivíduos, associados possivelmente à alimentação, sugerindo que
o tamanho das colônias pode ser sensivelmente maior que o observado por contagem
direta.
Figura 26. Número de indivíduos observados ao longo de um dia no mês de setembro de 1999
(direita) e no mês de agosto de 2001, no REVIS do Molhe Leste.
Na Figura 25 está representado o número de indivíduos ao longo de dois dias. Durante estes
dias as flutuações do número de indivíduos foi observada, ambas com pico de observação à
noite e no começo da manhã, e decréscimo ao longo do dia. Este resultado não permite
concluir qual o momento do dia em que mais animais estão presentes por se tratar de
apenas duas observações.
Segundo Sepúlveda et al. (2010), a variabilidade ao longo do dia pode ser conseqüência de
ritmos circadianos. Seus resultados mostram que o número máximo de animais, em um
agrupamento do Chile, se concentra em horas de maior temperatura durante o período
vespertino, não havendo diferença entre as classes etárias. Isto pode ocasionar um viés de
disponibilidade de animais nas estimativas de por alterar a probabilidade de detecção dos
indivíduos.
Mediante a análise dos resíduos é possível inferir quando as estimativas não
correspondem bem aos dados . A falta de observações utilizadas na construção da função
de verossimilhança dos modelos, e o efeito de covariáveis que não foram introduzidas neste
46
estudo, podem ser aspectos importantes na amplitude dos resíduos. Além disso, estes
também podem ser gerados pela não-detecção de alguns indivíduos, que devem resultar em
números de animais observados menores. Uma melhora dos ajustes pode ser obtida ao se
considerar diferenças de detecção entre as observações, sejam ao longo do tempo ou entre
os REVIS. Se considerarmos que a probabilidade de detecção muda em função de
covariáveis, então não considerá-la pode ocasionar distorções nas estimativas. Neste caso, a
probabilidade de detecção e a probabilidade de ocorrência podem ser estimadas através de
Modelos Hierárquicos (Royle e Dorazio, 2008).
6.2 Sazonalidade
O pico de abundância intra-anual parece ter estreita relação com a dinâmica reprodutiva da
espécie, que ocorre entre dezembro e fevereiro (Vaz-Ferreira, 1981; Campagna, 1985). Após
os nascimentos, enquanto as fêmeas dividem o tempo entre viagens de forrageio e períodos
de jejum, nos quais amamentam, os machos não realizam cuidado parental, se distanciando
das colônias reprodutivas, às quais retornam na temporada seguinte (Rosas et al., 1994).
Resultados preliminares de Giardino (2009), em estudo de marcação e recaptura, sugerem
que os machos de Otaria flavescens desenvolvem uma estratégia que os mantém
conectados com as colônias reprodutivas do Uruguai e Patagônia, mas mostrando grande
fidelidade a colônia não-reprodutiva de Porto Quequén, durante o inverno.
Os movimentos sazonais podem ser atribuídos também a disponibilidade de recursos
alimentares próximos as colônias reprodutivas (Rosas et al., 1994; Stern, 2002). Os machos
de O. flavescens podem jejuar por cerca de 2 meses nas colônias reprodutivas (Campagna e
Le Boeuf, 1988) e longas viagens de forrageio parecem possibilitar as demandas energéticas
do período reprodutivo (Campagna et al., 2001). Evitar a competição com fêmeas pode ser
uma estratégia dos machos de O. flavescens para garantir o sucesso reprodutivo e garantir
sua própria alimentação antes da próxima temporada de jejum.
A distribuição de alimento no oceano pode ser fortemente influenciada por propriedades
físicas, tais como temperatura da água e disponibilidade de nutrientes. A localização de
áreas biologicamente produtivas e as frentes físicas associadas com estas áreas podem
47
resultar em alta abundância das presas que compõem a dieta dos pinípedes (Bowen et al.,
2002).
A abundância de peixes que compõem a dieta de Otaria flavescens no litoral do Rio Grande
do Sul é condicionada por uma série de fatores. A região costeira do sul do Brasil sofre a
influência da Convergência Subtropical, formada pela confluência de massas de água de
origem tropical provenientes da Corrente do Brasil (CB) e de massas de água de origem
subantártica provenientes da Corrente das Malvinas (CM). Mudanças climáticas sazonais
causam deslocamentos latitudinais desta zona de mistura. Além da influência destas massas,
há também aporte continental do Rio da Prata e da Lagoa dos Patos, favorecendo uma alta
produtividade biológica (Castro e Miranda, 1998). Todos estes fatores são aspectos que
exercem influência na abundância de peixes na plataforma continental, principalmente os
teleósteos demersais da família Sciaenidae (Haimovici et al., 1997).
A disponibilidade de cianídeos na costa do Rio Grande do Sul parece influenciar a abundância
de Otaria flavescens nos refúgios estudados, podendo refletir no incremento ou decréscimo
do número de indivíduos. O índice mais adequado para avaliar a relação entre abundância
de presas e abundância de O. flavenscens é a captura por unidade de esforço (CPUE), que
compreende o número de espécimes por unidade amostrada (Haimovici et al., 1997). No
entanto, a CPUE não está disponível na literatura a todo o período de estudo (1993-2002)
para todas as espécies importantes, tanto na dieta de O. flavescens, como nas pescarias. Os
dados que coincidem com a série de estudo correspondem aos registros de desembarques
(Figura 26), disponibilizados pelo Centro de Pesquisa e Recursos Pesqueiros Lagunares e
Estuarinos (CEPERG/IBAMA).
48
Figura 27. Desembarques mensais (t) das presas economicamente importantes de Otaria flavescens,
durante o período de 1993 a 2002.
Há aumento dos desembarques para todas as espécies ao longo dos anos, sendo que corvina
e pescada apresentam certa sazonalidade. A pesca da corvina é mais intensa durante a
primavera e o verão, enquanto a pescada parece ser mais explorada durante o inverno,
quando ocorre a imigração de regiões mais frias (Haimovici et al., 1998). O aumento da
pesca coincide com o incremento da abundância de Otaria flavescens nos refúgios,
corroborando as observações de Santos e Messias (1990). Além disso, a safra da pescada
coincide com o período de pico de ocupação do leão-marinho-do-sul nos refúgios, enquanto
que a safra da corvina coincide com a chegada e retorno dos indivíduos as colônias
reprodutivas, o que sugere uma relação trófica temporal.
Tomando os desembarques como reflexos de abundância destas espécies de peixes –
apenas contabilizando as quantidades desembarcadas e não o esforço de captura – pescada
e corvina deveriam apresentar as maiores freqüências de ocorrência nos estômagos. No
entanto, a pescada ocorre com menor freqüência que a pescadinha, item mais presente na
dieta. Uma possível causa da diferença entre importância na dieta e desembarques é que o
período dos monitoramentos e desembarques utilizado no presente trabalho não são os
mesmos estudados por Falco (2008). Além disso, estas estatísticas devem ser interpretadas
49
com reservas devido à cobertura incompleta das amostragens da pesca artesanal (Haimovici
et al., 2006) e também pelo fato de que, apesar da sobre-explotação dos estoques
pesqueiros, os desembarques tendem a persistir devido ao aumento do esforço pesqueiro e
não da abundância das presas (Haimovici et al., 1998).
Outro aspecto relevante nos hábitos de forrageio é a temperatura superficial do mar (TSM).
Em estudo de telemetria com um juvenil, Rodriguéz et al. (2006) verificaram que a área de
forrageio no estuário de Mar Del Plata (Argentina) coincidiu com uma frente termohalina
superficial, onde há disponibilidade da principal presa Cynoscion guatucupa. Associação
também foi encontrada entre movimentos de fêmeas juvenis de elefante-marinho e
gradientes de temperatura superficial do mar oriundos da Convergência Brasil-Malvinas e
seus vórtices (Campagna et al., 1995).
Além de influenciar os hábitos de forrageio dos pinípedes, a temperatura parece condicionar
a chegada dos leões-marinhos-do-sul na costa do Rio Grande do Sul. Segundo Pinedo (1990),
o deslocamento de O. flavescens é facilitado pela águas frias da CM. Durante o inverno,
águas do ramo interno da CM misturadas com águas resfriadas de baixa salinidade do Rio da
Prata se deslocam para o norte sobre a plataforma interna, formando núcleos cuja
temperatura sub-superficial inferior chega a 10°C no Chuí (Castro e Miranda, 1998). O
presente estudo constatou que o incremento da abundância associa-se ao alcance de águas
frias na costa do Rio Grande do Sul.
6.3 El Niño
O período chuvoso associado a baixas salinidades entre julho de 1997 a setembro de 1998 é
atribuído ao forte El Niño de 1997-1998 (Garcia et al., 2003). A principal alteração forçada
pelo El Niño na América do Sul é a perturbação do padrão de chuvas que induz mudanças no
balanço hidrológico. Na zona estuarina temperada do oceano Atlântico ocorre incremento
na descarga dos rios afetando a hidrodinâmica dos estuários e, provavelmente, fertilizando o
oceano adjacente (Acha et al., 2004; Vaz et al., 2006). Através do controle “bottom-up”, a
variabilidade observada nos primeiros níveis da cadeia trófica pode ser transmitida a níveis
superiores, alcançando os predadores de topo (Arnitz et al., 1991).
50
Apesar de incrementar a produtividade biológica na costa, a alta descarga continental é um
aspecto negativo na abundância de espécies que vivem no estuário, dependem do estuário
em alguma fase da vida, ou se alimentam no estuário. As assembléias de peixes de águas
rasas do estuário da Lagoa dos Patos mostraram diferentes composições de espécies e
padrões de recrutamento durante o evento de La Niña de 1995-1996 e El Niño de 1997-
1998. Baixa precipitação e descarga continental associadas ao episódio de La Niña
incrementam a entrada de juvenis de espécies marinhas nas áreas de criação do estuário.
Durante alta precipitação e baixa descarga associadas ao evento de El Niño a abundância de
espécies marinhas foi significantemente menor no estuário (Garcia et al., 2003).
Espécies importantes na dieta de O. flavencens como Macrodon ancylodon, Micropogonais
furnieri e Paralonchurus brasiliensis, cujos ovos e larvas originam-se no oceano adjacente,
usam o estuário como berçário para o crescimento de larvas e juvenis (Muelbert e Weiss,
1991). O sucesso do recrutamento depende das primeiras fases de vida da ictiofauna, que,
por sua vez, sofre influência dos aspectos físicos da região onde se encontra, causando
possíveis efeitos sobre o estoque adulto do ano seguinte (Bruno e Muelbert, 2009). Desse
modo, o estoque adulto pode influenciar a produção pesqueira e a abundância de
predadores naturais, como os leões-marinhos-do-sul. Baixa disponibilidade das presas
acarreta mudança do comportamento de forrageio, que inclui aumento na duração da
viagem, maiores distâncias e incremento do esforço de forrageio. Por exemplo, o leão-
marinho-californiano Zalophus californianus incrementa o tempo no mar e o esforço de
mergulho durante períodos de recursos limitados (Bowen et al., 2009).
Apesar da inferência deste trabalho não ser baseada em modelos que contabilizem o efeito
do El Niño, a covariável foi introduzida pelas evidências de que o efeito pode ser um
importante aspecto da ecologia de Otaria flavescens. Silva (2002) descreve um
comportamento de O. flavescens diferente no ano de 1998 para o REVIS do Molhe Leste,
baseado na hipótese de que aquecimento das águas na região sul do Brasil provoca o
retardamento dos gatilhos biológicos e alteração do cronograma biológico de migração desta
espécie.
Efeitos mais agudos do ENOS ocorrem com os animais das colônias do oceano Pacífico,
próximas a ressurgência do Chile e Peru, onde o sucesso reprodutivo de Otaria flavescens é
altamente correlacionado com as flutuações da disponibilidade de presas. O evento de 1997-
51
1998 resultou em severos efeitos de curto-prazo na ecologia reprodutivas dos leões-
marinhos-do-sul. A espécie parece não ter desenvolvido estratégias de adaptação a
mudanças rápidas no ecossistema, pois a baixa disponibilidade de recursos resultou em altos
números de abortos e falhas na reprodução nos anos subseqüentes (Arias-Schreiber, 2003;
Soto et al., 2004). Além disso, aproximadamente 60% da mortalidade de adultos ocorreu
durante e logo após este evento. Em contraste, alta abundância de presas durante La Niña
pode favorecer a reprodução e incrementar a produção de filhotes (Soto et al., 2004).
A importância relativa do ENOS em relação aos demais parâmetros do Modelo 9 explica,
aproximadamente, 1% da variabilidade da variável resposta. Isso demonstra que, mesmo
reduzindo o DIC, o coeficiente quase não altera a média estimada. Mesmo assim, é possível
detectar leve diminuição da abundância em todos os meses do ano de 1998. Talvez SOI, ONI
e MEI utilizados não sejam os melhores índices para representar os efeitos de El Niño sobre a
população de estudo. Efeitos do fenômeno sobre a abundância dos principais itens
alimentares de O. flavescens podem fornecer maiores respostas ao fenômeno por se
tratarem de níveis inferiores da cadeia trófica, que, por sua vez, podem apresentar maior
poder explicativo da variabilidade dos leões-marinhos-do-sul nos refúgios. Acredita-se que
estudos de ocupação de Otaria flavescens nos refúgios utilizando séries temporais possam
evidenciar a real influência do ENOS na abundância.
6.4 Aumento da Abundância
Em linhas gerais, a população de O. flavencens da costa da Argentina tem apresentado
crescimento após a forte depleção de 1900 a 1950. No período de 1970 a 2000 o número de
filhotes do norte da Patagônia cresceu a uma taxa de 2,9% (Dans et al., 2004). Em Porto
Quequén o número de indivíduos também está aumentando, nos últimos 10 anos o número
médio estimado de indivíduos aumentou 45% (Rodríguez et al., 2009). Nas Ilhas Malvinas,
resultados de Thompson et al. (2005) indicam que o declínio ainda continua. O mesmo
parece ocorrer no Uruguai, onde o declínio ocorre a uma taxa anual de 2%. No entanto, a
razão de filhotes/machos mostra incremento de, aproximadamente, 12% ao ano, o que
sugere mudança na estrutura etária da população (Paéz, 2005). Segundo Rodriguéz et al.
(2006), a competição por recursos entre predadores de mesmo hábito – Arctocephalus
52
australis e Pontoporia blainvillei – e pescadores podem ter contribuído para o declínio da
população de leões-marinhos-do-sul no Uruguai. Monitorar o comportamento durante o
forrageio em regiões de alta dinâmica como o estuário do Rio da Prata ajudará a entender a
dinâmica trófica da espécie e a potencial sobreposição entre pescadores e outros mamíferos
marinhos da região.
A inferência pela mediana do Modelo 16 permitiu verificar que ao contrário das colônias
uruguaias o número de indivíduos no RS tem aumentado. A alta produtividade da região
costeira do RS parece manter e atrair cada vez mais indivíduos para os refúgios. A taxa de
aumento da abundância consta na Figura 28.
Figura 28. Taxas mensais de aumento da abundância para o REVIS do Molhe Leste (em cima) e REVIS
da Ilha dos Lobos (abaixo).
Apesar da abundância encontrada para 2002 ser de três a quatro vezes maior em relação à
1993, as áreas estudadas não apresentam números tão significantes para a recuperação da
população como outras áreas, principalmente onde há reprodução. No entanto, este
53
aumento é conflitante com a informação de declínio da população do Uruguai, de onde
acredita-se ser a origem dos indivíduos presentes no RS (Castello e Pinedo, 1977).
Dans (2004) sugere que a ocupação de novas áreas como refúgios ou colônias reprodutivas
representam mecanismos potenciais para o restabelecimento da população de Otaria
flavescens, bem como da transformação de refúgios a colônias reprodutivas. O aspecto mais
importante nesse processo deve ser as altas taxas de sobrevivência de juvenis combinados
com hábitats disponíveis a indivíduos recém-maturos. Este mecanismo de colonização, onde
a probabilidade de surgir uma nova colônia decresce com a distância e tamanho da colônia
principal, sugere que áreas potenciais de expansão das populações podem ser próximas de
áreas onde colônias de crescimento já existem (Grandi et al., 2008).
7. Conclusão
Este trabalho permite concluir que a abundância de Otaria flavescens nos refúgios do Rio
Grande do Sul varia sazonalmente, atingindo números máximos no inverno, com pico entre
os meses de agosto e setembro. Este padrão se repete ao longo dos anos com tendência de
incremento.
A probabilidade de ocupação dos refúgios em todos os meses de estudo é alta,
principalmente nos meses de inverno, durante as outras estações há tendência gradual de
aumento.
O efeito de longo prazo do ENOS obtidos pelos índices MEI, ONI e SOI não produz
variabilidades significativas sobre a abundância durante o período de estudo.
O fenômeno de sobre-dispersão é importante para melhorar a qualidade de ajuste dos
dados.
Por fim, o modelo escolhido para realizar as inferências segue características replicáveis a
outras amostragens nos refúgios, como demonstrado pelo bom ajuste entre as observações
e as análises preditivas provido pela análise de resíduos.
Este estudo gera algumas sugestões com o objetivo de melhorar o conhecimento acerca da
ecologia de Otaria flavescens, tanto no que diz respeito aos monitoramentos como no que
concerne à análise dos dados. Sugere-se que observações durante um ritmo circadiano
54
sejam realizadas com certa freqüência, a fim de possibilitar o conhecimento do padrão atual
de flutuações na abundância dos dois locais. Este conhecimento pode ser útil na
incorporação de probabilidades de detecção dos indivíduos nos modelos. Sugere-se,
também, que modelos bayes-hierárquicos sejam aplicadas aos demais dados disponíveis no
intuito de prever o comportamento da população de estudo. Por fim, sugere-se que a
hipótese de relação entre abundância de Otaria flavescens e disponibilidade de recursos
pesqueiros seja testada, mediante a cooperação entre estudos que envolvam dieta e censo
com dados consistentes de pesca.
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