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Di r ecci ó n:Di r ecci ó n: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Intendente Güiraldes 2160 - C1428EGA - Tel. (++54 +11) 4789-9293
Co nta cto :Co nta cto : [email protected]
Tesis de Posgrado
Dinámica poblacional yDinámica poblacional yoptimización del manejo de unaoptimización del manejo de una
población de Rupicapra en el Nortepoblación de Rupicapra en el Nortede Italiade Italia
Capurro, Angel Francisco
1992
Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en CienciasBiológicas de la Universidad de Buenos Aires
Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la BibliotecaCentral Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe seracompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente.
This document is part of the doctoral theses collection of the Central Library Dr. Luis FedericoLeloir, available in digital.bl.fcen.uba.ar. It should be used accompanied by the correspondingcitation acknowledging the source.
Cita tipo APA:Capurro, Angel Francisco. (1992). Dinámica poblacional y optimización del manejo de unapoblación de Rupicapra en el Norte de Italia. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.Universidad de Buenos Aires.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2473_Capurro.pdf
Cita tipo Chicago:Capurro, Angel Francisco. "Dinámica poblacional y optimización del manejo de una población deRupicapra en el Norte de Italia". Tesis de Doctor. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.Universidad de Buenos Aires. 1992.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2473_Capurro.pdf
Universidad de Buenos Aires
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Departamento de Ciencias Biológicas
Tesis de Doctorado
Dinámica poblacional y optimización del manejo de una población
de Rupicapra ruplcapra en el Norte de ItaliaTomo I
Director: Prof. Marino Gatto
Co-Director: Ing. Marta Collantes r. ohas/6..2 V _‘
iii/“,2,Tesis para optar al titulo de Doctor en Cs. Bilogicas de
Angel Francisco Capurro
A Olga y Florencia
Agradecimientos
A mi director Prof. Marino Batto del Dipartimento deElettronica del Politecnico di Milano por su paciencia,dedicacion y entusiasmo y por haber confiado en mi desde elinicio de este trabajo de tesis.
A mi co-directora Marta Collantes del Depto. de Biologia dela Facultad de Cs. Exactas y Naturales (FECEN)de la Universidadde Buenos Aires que me ha brindado su apoyo desde el inicio de micarrera.
Al Dr. Guido Tosi, del Museo Zoológico de la Universitadegli Studi di Milano por su gentil y desinterasada cesión de losdatos de la Hacienda Faunistica de Varbellino — Balbelviso sinlos cuales no hubiera podido ser desarrollada esta tesis y portoda la colaboración brindada para que esta puede ser concluida.
A todo el grupo de trabajo de dicho Museo: Ricarda, Roberto,Stefano, Michaela, Monica, Laura, Andrea, Damiano por sucompañerismo y paciente compania; y muy especialmente al Dr. LucaPedrotti y a Guido Gerlotti y sus respectivas familias por 1acalida amistad brindada.
Al investigador del Dipartimento di Bilologia de laUniversita degli studi di Milano Dr. S. Pacchetti y a los delDipartimento di Elettronica del Politecnico di Milano , Drs. G.Guariso, E. Laniado, R. Soncini Sessa, G. Finzi por sucolaboración al facilitar programas y computadoras para poderrealizar parte de este trabajo y muyespecialmente a Dr. GuilioDeleo y su familia por su desinteresada y calida amistad.
A 1a Direccion del Dipartimento di Bilogia de la Universitadegli Studi di Milano y del Dipartimento di Elettronica delPolitecnico Di Milano por haber permitido utilizar susbibliotecas y otras dependencias.
A1 Dr. G. Furlan y todo el personal del I.C.T.'.(International Center of Theoretical Physis) de Trieste por todoel esfuerzo realizado para que mi estadia en Italia transcurriesesin inconvenientes.
Muyespecialmente al Dr. Jorge Rabinovich del C.Ü.N.I.C.E.T(Argentina) que me guiado a lo largo de estos primeros años detrabajo y que desinteresadamente a hecho criticas y sugerenciaspara mejorar esta tesis, y el Lic. Fido Garcia, tambien delC.D.N.I.C.E.T. con quien aprendi a programar y recibi apoyo ycomprension en momentosdificiles.
Esta tesis ha sido financiada con fondos del Training andResearch in Italian Laboratory Program del ICTP (Trieste,Italia).
Tomo I
- Capitulo 1
Consideraciones generales sobre el sarrio alpino y los datosutilizados...
1-1 o
- Capitulo 2Análisis del
2-1.
2-2.
2-3.
Introducción.. . ... . ..............................
Indice
.............1
........ ................................ ... ....óBreve descripción biológica y ecológica
deRupícaprarupicapra.................. ........ó1-1.1Posiciónsistemática.............. ........ó1-1.2 Caracteristicasmorfológicas...... ........ó1-1.3Hábitat........................... ........71-1.4 Biologia........ . . . . . . . . . . . . . ..... ........B1-1.5 Distribución geográfica y abundancia......10Consideraciones sobre los datos. . . . . ... . . . . . . ...12
efecto de 1a densidad sobre el crecimiento . . . . ..17
Introducción....... . . . . . . . . . . ...................17Densodependenciasobre la tasa de crecimiento...18
2.2.1 Metodologia.. . . . . . . . ... . . . . . ..............182.2.2 Resultados. . . . . ... . . . . . . ..................2ÏDensodependencia sobre la tasa de natalidad y 1a
tasa de mortalidad... . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . ..24
2-3.1. Metodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..... . . . . . ...24
2-3.1.1 Efecto de la densidad sobre lanatalidad........................24
2-3.1.2 Efecto de la densidad sobre la
mortalidad.. . . . . . .......,........262-3.1.2.a Utilizando carcasas"...262-3.1.2.b Utilizando censos
consecutivos...........272-3.2. Resultados“.......... . . . . . . . . . . . ... . . . . .HEO
2-3.2.1 Natalidad..... . . . . .....n.........302-3.2.2 Mortalidad... . . . . .................31
2-3.2.2.a Utilizando carcasas“...312-3.2.2.b Utilizando censos
consecutivos...........322-3.3 Efectos no lineales de la densidad
sobre la tasa de mortalidad y efectoAllee sobre la tasa de mortalidad de
los chivitos.u.u.. . . . . .u.......... . . . . ....34
2-3.3.1 Metodologia.. . . . . . . . . . . . . . . . ......362-3.3.2Resultados........................37
2.4Discusion......................u.................39
- Capitulo 3Estimación de la curva de sobrevivencia...u. . . . . . . . . . . . . . ....44
3-1.Introducción....................................443-2. Métodos........ . . . . . . . . ......... . . . . . . . . . . . . . . ..45
3-2.1. Estimación de 1a sobrevivencia de los
chivitosu. . . . ..................... . . . . . ..473-2.2. Estimación de la curva de sobrevivencia a
partir del año de edad y funcion de
densodependencia.......... . . u. . . . . . . . u. ..48
3-3. Resultadosy discusión.......... n. . . ....... ...52
- Capitulo 4
El modelo demográfico"...... . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . u. . . . . . . ..Só
4-1.Introduccion...............................u. ..5ó4-2. Estructura del modelodemográfico...............574-3. Evaluacióndel modelo................. . . . . . . . ...óO
4-3.1. Verificación....... . . u. . . .......... . . . . ..óÉ4-3.2. Análisisde sensibilidad.................63
4-4. El modeloestocástico...... . . . . . . . . . . . . . ........óó
- Capitulo 5
Evaluacion de diferentes politicas de manejo.. . . . . . . ..........695-1.Intoducciónu....................................ó95-2. Modelodemográficocon cosecha..................71
5-2.1 Politica a porcentaje fijo de extraccion..715-2.2 Politica a stock reproductivo constante...725-2.3 Politica de extracción "tradicional"......735-2.4 Datos sintéticos a generar por el modelo..73
5-2.5 Üptimización.. . . . . . . . . . . ..... .............745-2.6 Resultados. . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . ..7ó
5-3. La evaluación de las politicas de extracción
tradicionales y el horizonte temporal...........775-4.Discusión....................................u..79
- Conclusiones..........................u.u......... . . . . . . . . . ..82- Bibliogafiacitada..,......................... . . . . . . . . ... ...B4Tomo II
Figuras y tablas en el orden en que aparecen en el texto
Introducción
E1 sarrio alpino (Rupicapra rupicapra) es un bóvido
exclusivo de 1a región Paleartica y se halla distribuido
principalmente en Europa en las areas de media y baja montaña
(Tosi y Perco 1981). Es de un alto valor cinegético y sus
poblaciones fueron fuertemente afectadas durante las Guerras
Mundiales (Peracino y Basano 1987). En Italia se halla
distribuido en todo el arco Alpino con un número de cabezas
cercano 60,000. Las densidades varian desde 0.1 individuos por
km2en 1a region de Liguria y de Emilia hasta las mas altas 14
ind/km2 en el Parque Regional de los Alpes Marítimos (Región de
Piemonte) (Tosi y Perco 1981). Actualmente las poblaciones estan
consolidadas con importantes incrementos poblacionales. La
reducción de 1a agricultura y de 1a ganaderia, ha creado
condiciones favorables para la difusión de 1a especie en vastas
zonas de la media y baja montaña, y el control de la caza ha
provocado un efecto positivo sobre el crecimiento de las
poblaciones (Tosi y Perco 1981, Tosi y Spagnesi 1982). Sin
embargo, a pesar de su amplia distribucion y de su valor
cinegetico, no existe un modelo que describa 1a dinamica de las
poblaciones italianas que permita articular pautas para sumanejo.
En los últimos tiempos se ha incrementado el uso de modelos
en el campo de los recursos naturales pues permiten hacer
predicciones de eventos futuros en el sistema y evaluar
diferentes alternativas de manejo, las cuales podrian aumentar
los beneficios economicos y evitar daños irreversibles en el
ambiente (Tipton 1980). Los modelos matemáticos en fauna
silvestre se han transformado en un elemento común en la
literatura cientifica, analizando los problemasde conservacion,
manojo, control y planificacion (Starfield y Bleloch 1986).
Este trabajo se propuso analizar los procesos demográficos
que afectan a 1a poblacion de Rupicapra rupicapra en la region de
Lombardia, Noroeste de Italia. Se busco también encontrar una
politica optima para su manejo que represente el mejor compromiso
entre su extraccion y su conservacion. Para lograr este objetivo
se construyo un modelo matemático que describa 1a dinamica de la
población, con y sin cosecha.
La densodependencia jugaría un papel importante en la
dinamica poblacional de esta especie (Peracino y Basano 1987,
Tosi y Perco 1981, Schüder 1971, 1985). Schüder (1971) sugirió
que existiría una alta competencia intraespecifica por el
alimento,l sin embargo ningún experimento o analisis númerico fue
llevado a cabo. Para Balbo et a1.(1985) y Peracino y Basano
(1987) las enfermedades parasitarias e infecto-contagiosas
:odrian explicar 1a densodependencia. Sin embargo tanto Schoder
(1971) como Peracino y Basano (1987) dieron poca importancia a la
predacion del aguila real (Aquila chrysaétos) y del zorro
colorado (Vulpes vulpes) sobre los chivitos aunque HiStE
evidencia de que la primera podria tener cierta importancia
(Ferrario 1980). Por lo tanto, para poder construir el modelo que
describa la dinamica poblacional de esta especie en 1a Región de
Lombardia!l fue necesario contestar la pregunta de si el
crecimiento poblacional es un proceso densodependiente y analizar
cuales podrian ser las causas de dicha dependencia. Esta pregunta
se contesta en el capitulo 2 donde se analizan los efectos de 1a
densidad sobre diferentes parametros poblacionales.
Un modelo con estructura de edades resulta mas realistas y,
desde el punto de vista del manejo, permiten optimizar la cosecha
aplicando diferentes tasas de extracción en cada clase de edad
(Gatto 1985). Para construir un modelo de este tipo es necesarioestimar la curva de sobrevivencia. Para esto se han utilizado
generalmente los modelos de tablas de vida desde que Deevey
(1947) propuso su uso en ecologia. Este supone crecimiento
malthusiano de 1a poblacion (Keyfitz 1968, Gatto 1985) aunque,
bajo determinadas condiciones, puede utilizarse para conocer el
crecimiento en poblaciones no malthusianas (Caughley 1979). El
tipo de datos estructurado por grupos de clases de edades con los
que se contaba para la construccion del modelo demográfico para
el sarrio alpino no permitía utilizar este metodo. Tampocofue
posible utilizar los metodosde analisis de estadio de frecuencia
(stage frequency analysis) (Kiratani y Nakusuji 1967; Manly 1976,
1977, 1985, 1989, 1990; Kempton 1979; Bellows y Eirley 1981;
Pontius et al 1989) debido a que estos suponen que los individuos
no permanecen igual tiempo en un dado estadio. Fue necesario
desarrollar un modelo que permitiera estimar 1a curva de
sobrevivencia para cada cohorte e incluyera la densodependencia
detectada. Este modeloes descripto en el capitulo 3.
A partir de la descripcion de la dinamica se construyo un
modelo demográfico el cual no se limito solamente a la
descripcion del comportamiento medio del sistema, ya que esta
tiene poco significado en una situacion de alta variabilidad como
es el caso de una poblacion natural,l sino que comprendiera tal
variabilidad, para obtener una estructura que se acerque lo mas
posible a la realidad. En el capitulo 4 se describe el modelo
demográfico propuesto, presentando la verificación del mismocomo
asi también un analisis de la sensibilidad de este a la variaciónde los principales parametros.
Habiéndose identificado el modelo que describe la dinamica
de la población, es posible evaluar el efecto de diferentes
politicas de manejo para lograr un uso racional. El problema del
manejo de la fauna silvestre require, generalmente, que se tengan
en cuenta mas de un objetivo, a veces contrastantes: por un lado
obtener una producción elevada y constante, en nuestro caso para
satisfacer a1 cazador, y por el otro garantizar la capacidad
reproductiva de la especie. La función objetivo resulta,
entonces, en maximizar 1a extracción, con la menor variabilidad
interanual de la cosecha y el maximovalor del stock reproductivo
posible. Las politicas utilizadas mas frecuentemente son: la
politica de porcentaje de extraccion constante y la de extraccion
a stock reproductivo constante. En 1a primera, la cantidad que se
Htrae es un porcentaje fijo de los animales presentes; en 1a
segunda, se extrae la cantidad excedente a un valor estable de
densidad, cuyo nivel se fija de modo de garantizar una
reproducción adecuada en los años sucesivos (Gatto 1985). En el
capitulo 5 se evalúa el efecto de estas diferentes politicas
sobre 1a población del sarrio alpino realizando una optimizacion
de la cosecha teniendo en cuenta las tres objetivos antes
mencionados.
Capitulo 1
Consideraciones generales sobre el sarrio alpinoy los datos utilizados
1-1. Breve descripcion biológica y ecológica de R. rupicapra
1-1.1 Posición sistemática
CLASE: Mamifera
SUPERDRDEN: Ungulata
ORDEN: Artiodactyla
SUBÜRDEN: Ruminantia
FAMILIA: Bovidae
SUBFAMILIA: Caprinae
TRIBU: Rupicaprini
GENERO: Rupicapra
ESPECIE: Rupicapra rupicapra (Linnaeus 1758)
Nombre vulgar en diferentes idiomas: gamuza, sarrio o rebeco
alpino en español, camoscio delle Alpi en italiano, chamois in
francés e inglés y gemse o gans en aleman.
1-1.2 Caracteristicas morfológicas
De forma robusta, el largo de 1a cabeza y el cuerpo es de
100 a 130 cm, con una cola de 4-5 cm, y con un altura de alzada
de 70-80 cm. El peso varia de 25 a 40 kg en las hembras y de 2B
a 45 en los machos (Gruschwitz 1959).
La coloración del pelaje varia según la estacion,
presentando dos mudas: una otoñal y otra primaveral. El color es
en septiembre gris rosado o pardo; en noviembre es marron bien
oscuro, negro brillante en diciembre, enero y febrero con un
notable contraste respecto de 1a manchaclara frontal y gular; en
marzo comienza aclararse hasta llegar nuevamente hasta el color
gris despues de la muda en agosto (Tosi y Perco 1981) (Fig 1-1).
El dimorfismo sexual es escaso, limitado a una diferencia en
los cuernos. De color ebano tienen un largo de 22-27 cm y una
altura de 14-18 cm terminando curvados hacia atras. Los cuernos
del macho son de mayor espesor en la base, con escaso
paralelismo, y con una curvatura hacia atras mas evidente. Los de
1a hembra son mas delgados, paralelos hasta mayor altura y con
menos curvatura hacia atras (Tosi y Perco 1981) (Fig 1-2). Los
cuernos también permiten reconocer la edad, ya que presenta una
secuencia de anillos, relacionados con el crecimiento, cada año
aparece un nuevo anillo (Couturier 1938, Perco 1987) (Fig 1-3).
1-1.3 Hábitat
Este bovido esta ligado a la presencia de rocas y de
ambientes diversificados con buena pendiente y disponibilidad de
espacios invernales no peligrosos y poco perturbados. Este tipo
de ambiente es tipico de areas montanas, subalpinas" y alpinas,
donde el sarrio frecuenta desde las areas forestales muyricas en
sotobosque e intersectada por paredes rocosas, hasta los
ambientes que se hallan por encima de 1a vegetación boscosa,
llegando hasta una altura de 3000 m. En algunos sectores
prealpinos el limite altitudinal de 1a especie es de 400_500m
fenomenoasociado a la falta de actividad antrópica en 1a montaña
y la ausencia de los predadores naturales (Tosi y Perco 1981).
1-1.4 Biologia
Es una especie de habitos diurnos, ligados a su exigencia de
alimentacion. Normalmenteen verano pasta alrededor de 10 horas,
actividad que la reparte principalmente en dos periodos, el
amanecer y el atardecer. El resto del tiempo lo pasa a1 reparo
del calor en rumiacion. Se ha considerado a esta especie comoun
superrumiante (elevado número de horas de pastoreo) de tipo
intermedio entre el pastoreador y el ramoneador (Perco 1987). En
su dieta se incluyen alrededor de 300 especies vegetales (Dunant
1977). Durante el periodo invernal la alimentacion se limita
forsozamente a hierbas secas, hojas y retoños de arbustos, como
también a liquenes (Schóder y Elsner-Schack 1982). En todas las
estaciones del año las gramineas y ciperaceas predominan en 1a
dieta (Pedrotti 1989).
Tiene un comportamiento gregario, la composicion y dimension
de los grupos varia según el ritmo estacional y 1a densidad
(Berducou y Bousses 1985 , Kramer 1969, Schank 1985, Schoner
1971). El grupo es considerado una agregación parcial instantanea
cuyos cambios se deben principalmente a la alimentacion (Elsner
Schack 1985). El grupo esta formado casi exclusivamente por
hembras con su chivito, subadultos de 1 año y feminas de mas de 2
años, presentando una estructura muy abierta. Los machos
prefieren vivir solos, sobretodo después de los 3 años,
acercándose a los grupos de hembras en la estacion reproductiva
(entre el 10 de noviembre y el 15 de diciembre) cuando crean y
defienden un harem (Berdecou y Bousses 1985, Richard y Menaut
1989).
La madurez sexual fisiológica se alcanza a los 18 meses pero
la social es mas tardía, en general a los 3 años en las hembras y
a los 5 en los machos (Tosi y Perco 1981), sin embargo en varias
poblaciones la madurez sexual social se da a los 2 años (Bauer
1985, Caughley 1970, Schoder 1971). La gestación dura alrededor
de ó meses, antes de la paricion la hembra abandona al chivito
del año anterior. Entre el 10 de mayo y el 10 de junio las
hembras paren una cria a lo sumo 2 . La lactancia tiene una
duracion de alrededor de 2 meses (Couturier 1938).
La mortalidad natural de la especie se debe, en parte, a la
falta de alimento en el invierno o a avalanchas de nieve, siendo
1a predacion escasa, reducida solo a la accion del aguila real
(Aquíla chrysaétus) y ocasionalmente al zorro colorado (Vulpes
vques) sobre los pequeños recien nacidos (Schoder 1971, Peracino
y Basano 1987). Las enfermedades de origen viral, bacteriano o de
parásitos (platelmintos, nematodes, ascaris) pueden incidir en
forma importante sobre 1a abundancia de 1a especie (Peracino y
Balsano 1987, Tosi y Perco 1981).
La vida media de este bovido es de alrededor de 14-16 años
(Tosi y Perco 1981) aunque se han registrado valores máximos de
22-24 años (Schoner 1971). La estructura de edades que Stringham
y Bubenik 1975 sugieren que no seria afectada por fuertes
presiones de caza es: 18 Z de chivitos, 12 Z de individuos de 1
año, 18 Z de individuos entre 2 y 3 años, 40 Z de individuos
entre 4 y 10 años, y 12 Z de individuos mayores de 10 años . La
proporcion de sexos encontrada siempre es favorable a las
hembras, y generalmente ha sido de 1:1 a 1:1.2 (machos:hembras)
(Bubenik y Schwab 1975, Tosi et al. 1986, Peracio y Basano 1987)
aunque en ocasiones ha llegado a valores de 1: 1,5 - 1:2
(Pedrotti 1989).
1-1.5 Distribucion geográfica y abundancia
La especie R. rupicapra es exclusiva de la region
Paleartica, en 1a cual pueden reconocerse 7 subespecies
diferenciadas debido a su aislamiento geográfico (Lovari 1989):
10
—R.rupicapra cartusiana exclusiva del Macizo de la Charteuse, en
Francia,
-\. rupicapra rupicapra presente en toda la cadena de los Alpes
(Francia, Italia, Eslovenia, Croacia, Suiza, Austria, Alemania,
Liechtenstein),
-R. rupicapra balcanica distribuida por toda la peninsula
balcanica (Bosnia Erzegovina, Montenegro, Macedonia, Bulgaria,
Albania y Grecia Continental),
—\. rupicapra carpatíca presente en Transilvania sobre los
Carpatos (Rumania),
-\. rupicapra caucasica en 1a EH-U.R.S.S sobre 1a cadena del
Cáucaso,
—\. rupicapra asiatica en Turquia sobre la Cadena Pontica y los
Montes Tauro y Antitauro,
—R.rupicapra tatrica presente en Polonia y Checoslovaquia sobre
los Altos de Tatra.
La especie ha sido tambien introducida a principios de siglo en
Nueva Zelandia y a mitad de siglo en Neuquen (Argentina).
En Italia se halla distribuida en todo el arco alpino (Fig
1-4), con densidades variables desde 0.1 individuos por kmzen la
region de Liguria y de Emilia hasta las mas altas 14 ind/km2 en
el Parque Regional de los Alpes Marítimos (Region de Piemonte).
Hayalgunas otras areas protegidas : Parque Nacional del Stevio,
Hacienda Faunistica Valbelviso - Barvellino, Parque Nacional Gran
Daraiso, presentando también altas densidades en estas zonas. Se
11
considera que hay en el arco alpino italiano alrededor de 60,000cabezas (Tosi y Perco 1981).
Durante la última guerra mundial las poblaciones habian sido
reducidas a niveles muybajos por accion de la caza (Peracino y
Balsano 1987). Actualmente en el area italiana de los Alpes esta
especie presenta poblaciones consolidadas con importantes
incrementos poblacionales. La reduccion de la agricultura y de 1a
ganaderia, ha creado condiciones favorables para 1a difusion de
1a especie en vastas zonas de 1a media y baja montaña, y el
control de 1a caza ha provocado un efecto positivo sobre el
crecimiento de las poblaciones (Tosi y Perco 1981, Tosi y
Spagnesi 1982).
1-2 Consideraciones sobre los datos
La Hacienda Faunistica de Valbelviso —Barbellino es un area
protegida ubicada en 1a Región de Lombardía. Este area presenta
las caracteristicas tipicas de los ambientes alpinos. Sobre la
dinamica poblacional de esta hacienda actúan procesos de caza,
predacion, parasitismo,I y enfermedades epidemicas, como asi
también el hecho de haber llegado a densidades de 20 individuos
cada 100 hectareas, considerada comoel doble de la aceptable
para un manejo "economico" de esta especie (Tosi 1989). Por otro
lado puede ser considerada una poblacion cerrada, ya que los
grupos de individuos del area limítrofe (Val Discalve) presentan
un muy bajo número, un promedio de 160 individuos entre los años
1981 y 1989 (Tosi, com. pers.) y solo podrian entrar en contacto
con los grupos de individuos de la hacienda solo durante el
verano después de la epoca reproductiva, cuando la temperatura
permite el ascenso a zonas mas altas de las laderas de losvalles.
La hacienda cuenta con registros desde 1966 de la dinamica
de 1a poblacion de sarrios. Estos registros consisten en censos
de los chivitos nacidos y el número de animales cazados y, a
partir de 1980, de censos poblacionales caracterizando a los
individuos de acuerdo a su sexo y a su edad. La caracterización
de 1a edad consiste en incluirlo en una de las siguientes clases
de edades: chivito, individuo de 1 año, de entre 2 y 3 años, de
entre 4 y 10 años, de 11 o mas años. Tambien desde 1980 se
registran las carcasas encontradas en el campo. Estas son
caracterizadas por sexo y edad a1 igual que los individuos
cazados. Estos datos fueron tomados por el Dr Tosi, director
cientifico de la hacienda, además han sido cedidos gentilmente
para el desarrollo de este trabajo.
Los censos totales fueron realizados por observacion directa
desde puntos estrátegicos en los diversos sectores en los cuales
se halla parcelizada la hacienda,l similar a los conteos por
bloques (block counts) propuestos por Maruyamay Nakama (1983), o
los "flashmpointing census" de Berducou y Bouses (1985). Para 1a
organizacion de tales censos se siguieron las pautas fijadas por
Tosi y Scherini (1989) las cuales pueden ser sintetizadas en:
— subdividir el area a censar en unidades territoriales (lossectores) lo suficientemene aislados uno del otro de tal forma de
limitar la posibilidad de que los animales pasen de una unidad a
la otra (preferentemente es conveniente elegir como sector el
fondo de un valle limitado por las zonas improductivas de la
parte alta del mismo).
- zonificar 1a unidad en parcelas de observacion de limitada
extencion, con limites facilmente distinguibles por el observador
(crestas, pequeños valles), y separando areas de diferente
cobertura y diversa altura.
Sobre la base de esta zonificación se asigna a cada observador la
parcela que sera relevada con instrumento optico apropiado por no
mas de 4 horas.
- separar a los observadores, tanto los moviles (que recorren las
parcelas por un camino prefijado) como los que se hallan en
puntos fijos, de modoque se eviten los dobles conteos.
elegir un periodo para censar en funcion de la biologia de la
especie y de los objetivos de] estudio. En el caso de 1a
poblacion de sarrios se llevó a cabo durante el verano (junio
julio) antes de iniciar el periodo de caza, para evaluar los
resultados de la reproduccion.
—elegir un horario idóneo, especialmente las 4 primeras horas de
1a mañana. o en el horario de maxima actividad los individuos de
- diseñar una planilla con un diseño tal que puede ser volcada en
forma precisa el númerode animales observado y su clasificacion.
Para la poblacion de sarrios su utilizo la planilla presentada
por Tosi y Spagnesi (1982) (Fig 1-5) con subdivisiones para los
grupos de edades en que ha sido caracterizados los individuos de
esta especie, los cuales han sido determinados por
caracteristicas fisiológicas y comportamentales asociadas
principalmente a la biologia reproductiva, y anotomowmorfologicas
que permiten una concreta posiblidad de caracterización del
individuo (Stringham y Bubenih 1975, Meile y Bubenik 1979).
El criterio para reconocimiento del sexo en el camporequire
otras caracteristicas ademasde las diferencias ya comentadasde
la cornamenta. Los machos presenta un cuerpo mucho mas macizo,
mientras el de las hembras es mas sutil y estilizado. El cuello
en el macho es de ancho igual o superior a1 largo, mientras que
en la hembra es mas largo y el hocico mas afinado (Fig 1-óa). E1
macho despues de los 4 años presenta un mechon de pelos que se
prolonga por debajo del pene. Por último la forma de miccion en
los machos es levantando y hacia adelante de los miembros
posteriores y en las hembras sentandose y hacia atras (Fig 1-óc).
En cuanto a las caracteristicas para determinar la edad se las
puedesintetizar en:
- chivitos: cuerno de 3 - 4 cm., coloración oscura y dimensiones
corporales reducidas;
1 año: altura de los cuernos inferior (hembras) o igual
15
(machos) a 1a de las orejas. Dimensiones del cuerpo
ligeramente inferiores a las del adulto;
- 2 afios: los cuernos una vez y media mas altos que las orejas;
- 3 años: los cuernos una vuelta y 2/3 mas altos que las
orejas;—4 años: a partir de esta edad los cuernos son mas de dos
veces mas altos que las orejas y el tórax es masrobusto.
La Fig. 1-7 tomada de Meile (1982) nos permite observar lascarcteristicas antes mencionadas.
En las tablas 1-1 a 1a 1-5 puede observarse los valores
censales obtenidos por el Dr. Tosi siguiendo 1a metodologia
descripta en los párrafos precedentes, como asi tambien los
registros de animales cosechados y de carcasas. A partir de esta
información se analizaron los procesos que actúan sobre la
dinamica poblacional y se construyo un modelo demográfico para 1a
población de sarrios de la hacienda que seran presentados en los
capitulos siguientes.
Capitulo 2Análisis del efecto de la densidad sobre el crecimiento
2-1. Introduccion
Se ha sugerido en reiteradas oportunidades que la
densodependencia jugaría un papel importante en la dinamica
poblacional de P. rupicapra (Peracino y Basano 1987, Tosi y Perco
1981, Schüder 1971, 1985). Schüder (1971) sugirió que las
poblaciones de este bóvido en Austria parecerian seguir un modelo
de crecimiento logístico, y que las causas de este tipo de
crecimiento serian una alta competencia intraespecifica por el
alimento, sin embargo ningún experimento o analisis numérico fue
llevado a cabo. Por otro lado, Balbo et a1.(1985) y Peracino y
Basano (1987), sugirieron la conexion muy estrecha entre el
control del crecimiento de la poblacion por la densidad y las
enfermedadesparasitarias e infecto-contagiosas. Aunqueel sarrio
forma parte de 1a dieta del del aguila real (Aquila chrysaétos)
(Pra: y Felay 1974, Clout 1981, Henninger et al. 1986) y se han
descriptos ataques directos sobre los chivitos (Couturier 1938,
Kramer 1969), la predacion ha sido considerada como poco
importante en la dinamica de las poblaciones de este bóvido
(Schóder 1971, Peracino y Basano 1987). Ferrario (1980) determinó
que en 1a dieta del aguila real para la hacienda de Valvelviso
Earbellino los chivitos de sarrio son un componenteimportante
17
durante la temporada de cria de este ungulado, por lo tanto la
incidencia de 1a predacion podria ser relevante en lasobrevivencia de los chivitos.
Por todo lo expuesto anteriormente, para comprender 1a
dinamica de esta población de sarrios, se hizo necesariodeterminar si el crecimiento de la población es un proceso
densodependiente y explicar el mecanismo que lleva a esta
densodependencia. En este capitulo analizaremos los efectos de la
densidad sobre el crecimiento de la población de R. rupicapra en
la Hacienda Faunística de Valbelviso - Barvellino en el Noreste
de Italia.
2-2. Densodependenciasobre la tasa de crecimiento
2-2.1 Metodologia
La evidencia mas robusta para determinar densodependencia
proviene de experimentos de perturbación; la poblacion es
artificialmente reducida o incrementada y si esta retorna a su
nivel original entonces se esta en presencia de fenómenos
regulatorios y por lo tanto de densodependencia (Murdoch1970).
Sin embargo este tipo de experimentos requieren un gran número de
años en grandes mamíferos y rara vez son llevados a cabo
(Sinclair 1990).
18
La aproximación mas utilizada consiste en el analisis
estadístico de datos censales. Los primeros trabajos (Morris
1963; Solomon 1964) usan una modificación de 1a curva de Ricker
(1954). El analisis consiste en realizar una regresión entre el
logaritmo natural del tamaño poblacional en un año (Nt+¿) y el
logaritmo natural del tamaño poblacional del año anterior (Na) de
acuerdo a1 modelo:
ln Nt+1 = B X ln Nt + E (2-1)
donde E es el error del modelo y B es la pendiente. Cuando esta
última era menor que uno, se podia interpretar que existían
procesos densodependientes. Sin embargo esta aproximación fue
criticada en sus aspectos estadísticos pues se pueden concluir
falsas independencias de 1a densidad cuando se presenta alta
variación azarosa (Eberhart 1970; Maelzer 1970; St. Amant 1970;
Luck 1971; Kuno 1971; Ita 1972; Benson 1973; Pielou 1974;
Dempester 1975). Varley and Gradwell (1963) proponen realizar
una regresión entre 1n(Nt+1) contra 1n(Nt) y viceversa y sólo
aceptar la densodependencia si ambas pendientes (B y 1/B) son
menores que uno. Slade (1977) demostró que este metodo era
demasiado conservativo.
Bulmer (1975) propone un metodo autorregresivo estimando la
pendiente B según
ba = r1 + (1 + 3 * r1)/n (¿—¿)
donde ba es un estimador de 1a pendiente B de 1a ecuación (2-1),
19
r1 es el coeficiente de la correlación serial de primer orden y n
es el número de puntos de 1a serie de tiempo. Slade (1977), con
datos simulados, probo este metodo encontrando que solo puede
detectar densodependencia en series de censos poblacionales en
los cuales no hay fases pronunciadas de crecimiento y
decrecimiento.
Slade (1977) y Vickery y Nudds (1984) presentan sendos test de
regresión con areas de rechazo basadas sobre datos simulados.
Estos metodos y el autorregresivo de Bulner fueron evaluados por
Gaston y Lawton (1987), todos fallaron en detectar
densodependencia en censos de poblaciones en las cuales había
sido detectada en forma independiente 1a densodependencia.
Los trabajos de Solow (1990) y Solow y Stelle (1990) demostraron
que el metodo de Eulner es potente solo cuando se cuenta con mas
de 30 años de censos consecutivos. AdemasPollard et a1. (1987)
muestran, a traves de simulaciones, que hay que ser cauteloso en
el uso de los métodos basados en el analisis de censos
consecutivos ya que pueden dar resultados espúreos.
Por otro lado, siguiendo a Royama(1977) que utilizo la
teoria de control para explicar la regulacion de las poblaciones,
Berryman (1978, 1981, 1987) and Berryman et al. (1987) proponen
estimar 1a densodependencia ajustando los datos a un modelo
generalizado el cual presenta la forma:
R = A #E l - (Na-1/L)]* [1 — ( Nt-T/K)a] (2-3)
donde R es la tasa instantanea de incremento poblacional, igualal ln (Nu/Nt_1),
Nt es la densidad de individuos al tiempo t,
A es el valor de R cuando N =0 ,
L es el parametro de efecto Allee, es decir la densidad
minima por abajo de la cual la tasa de crecimiento se hace
negativa,
K es la capacidad de carga, es decir la densidad máxima
por encima de la cual la tasa de crecimiento se hace negativa,
G es el coeficiente de curvatura de la densodependencia de
la funcion R. Cuando Q 1 representa competencia de tipo
"contest" y si G 1 representa competencia de tipo "scramble".
T es es el tiempo de retardo;
Para calcular el tiempo de retardo se calculan el tiempo de
respuesta medio (MRT)y su varianza (VRT) según:
MRT=----- -- (2-4)
(C; - MRT)2II['-']H H
VRT= ————————————————— (2-5)I — 1
donde Ci es el tiempo tomado por el segmento i-esimo de 1a
trayectoria para retornar a su media e I es el número total de
veces que la trayectoria cruza la media.21
Cuando la poblacion fluctúa rapidamente alrededor de su
media con MRT 2 y VRT no mas grande que MRT , T seria igual a
1; cuando fluctua con ciclos suaves alrededor de la media con MRT
P 2 y VRTmenor o no mas grande que MRTse presentarian retardos
con T 1; y cuando rara vez cruza su media con MRT 2 y VRT
mucho mas grande que MRT,lla poblacion puede exibir ¿ puntos de
equilibrio dividido por una separatriz.
Berryman (1990) propone tambien un criterio para seleccionar
el mas apropiado valor de T basado en la teoria de control
aplicada a poblaciones biológicas. El criterio es el siguiente:
a —si 1a trayectoria de R en N tiene una orbita amplia en
sentido de las agujas del reloj, T es probablemente mas pequeña;
b - si la orbita es amplia en sentido contrario a las agujas del
reloj, T es mas grande;
c - si 1a orbita es estrecha y no se presenta una clara direccion
de movimiento, estariamos frente a la mejor estimación de T.
Para el analisis de la densodependencia sobre el
crecimiento de la poblacion se decidio utilizar 1a propuesta de
Berrymam, ya que los otras propuestas, como fue expuesto
anteriormente, presentan problemas estadísticos que llevarían a
conclusiones erróneas si la secuencia poblacional fuera menor a
los 30 años, número de años sugeridos por Solow (1990) como el
valor minimoa partir del cual es confiable el resultado hallado.
2-2.2 Resultados
En 1a Fig 2-1 puede observarse la variación temporal de 1a
abundancia de cabras a lo largo del periodo 1980 a 1990. Esta
secuencia produjo un valor medio de 1391.5 para esta población
sujeta a la caza actual de aproximadamemte 8 Z anual. E1 MRTes
de 3.4 y VRT de 1.5, 1o que sujeriria un T 31. Analizando 1a
trayectoria de R-N para T=1 (Fig 2-2) se observa claramente una
órbita amplia en sentido de las agujas del reloj. Se probó con
T=2 (Fig 2-3), obteniéndose una órbita estrecha en sentido de las
agujas del reloj, y con T=3 (Fig 2-4), obteniéndose una órbita
estrecha pero en sentido contrario a las agujas del reloj. Para
decidir si T seria de valor 2 ó 3 se determinó el grado de
correlación entre el número total de individuos en T=2 o T=3 y el
valor de R de campo medido como ln (Nt/Nt_1), siendo superior el
coeficiente de correlación correspondiente a1 caso con T=3 (r2 =
0.79, P=0.00óó7) (Fig 2-5) que el correspondiente a T=2 (rz =
0.52, P= 0.03021) (Fig 2-6). Estos ajustes fueron realizandos
suponiendo 9:1 y L negativo e infinitamente grande (es decir sin
efecto Allee). El modelopropuesto para esta población seria el
tipico modelo logístico con retardos:
R: A * [1 - (Na-T/K)] + V(a> (2-6)
con A = 0.578, K = 1358, T = 3 y S = 0.08; donde V es el error
del modelo con media cero y desviación estandar S.
2-3 Densodependencia sobre 1a tasa de natalidad y la tasa demortalidad
En 1a seccion anterior se evidenció 1a dificultad
metodológica de poder determinar 1a existencia de
densodependencia a través de censos poblacionales consecutivos,
aunque a partir de 1a propuesta de Berryman, se pudo hallar un
modelo densodependiente con buena correlación. E1 analisis del
efecto de 1a densidad sobre 1a tasa de natalidad y 1a tasa de
mortalidad, únicos componentes de la tasa de crecimiento, ya que
esta poblacion no presenta procesos de migracion, permitió
desagregar el efecto de la densidad sobre el crecimiento y
corroborar el modelo antes propuesto.
2-3.1. Métodos
2-3.1.1 Efecto de 1a densidad sobre 1a natalidad
Es 1a natalidad un proceso dependiente de 1a densidad?. Para
evaluar este efecto se estimaron las regresiones de 1a tasa de
natalidad entre t-l y t (número de chivitos hembras en el año t
dividido el numero de hembras en edad reproductiva en el año t)
con el numero total de individuos en t-l, en t_2 y en t-3 . Se
JtíliÏÓ 1a información de chivitos , hembras reproductivas y
hJ .h
número total de los años 1980 hasta 1990 (Tabla 1m1 y 1-2). Se
consideró a las hembras mayores de 2 años comopotenciales madres
(Caughley 1970; Valentencic et a1 1974; Bauer 1985) ya que estas
estan en condiciones de serlo. Se probó la significación de la
regresión del modelo lineal :
TNt-1 = a + b * N + E (2-7)
donde TNt_1es 1a tasa finita de natalidad entre el tiempo t-l y
t,N es el número de individuos en el tiempo t-1, t-Z o t-3
según el nivel de retardo,
a y b son los parametros de la regresión,
E es el error de la estimación.
Este modelo implica un crecimiento proporcional de 1a tasa finita
de natalidad con el número poblacional.
Se probó tambien 1a significación del modelo que implica no
dependencia de la densidad el cual seria de 1a forma:
2-3.1.2 Efecto de la densidad sobre la mortalidad
Es la mortalidad un proceso dependiente de la densidad? Para
responder esta pregunta era necesario conocer previamente el
número de animales muertos por causas naturales. Se siguieron dos
metodologías para tener una estimación de las misma. La primera
utilizando el número de carcasas y la segunda los censosconsecutivos.
2-3.1.2.a Utilizando carcasas
Como se contaba con un recuento anual de carcasas se estimó
un indice de la tasa finita de mortalidad calculado comoel
número de carcasas encontradas entre el tiempo t-1 y t, dividido
el númerode animales totales en el tiempo t-1. Para calcular elefecto de la densidad sobre 1a mortalidad se realizo una
regresión lineal entre el indice de 1a tasa finita de mortalidad
entre el tiempo twl y t, y el número total de individuos a un
dado tiempo (t-l, t-E o t-E) según el modelo:
TMg_¿ = a + b X N + E (2-9)
donde TMt_1es el indice de la tasa finita de mortalidad al
tiempo t-l,N es el número de animales totales en el tiempo t-1,t—2 o
t-E según el nivel de retardo.
a y b son los parámetros de la regresión.
Se calculo ademásel indice de tasa finita de
entre t-l y t, para hembras de 1 año o mas, machos
más, y para chivitos, realizando las correspondientes
(modelo lineal) con el número total de animales en
t-3.
2-3.1.2.b Utilizando censos consecutivos
mortalidad
de 1 año o
regresiones
t-l, t«2 y
El cálculo del número total de muertos utilizando los censos
consecutivos Se realiza de acuerdo a:
= N1:—:L- Ni: + Ct - Ht-J.Mir-J.
donde Mt-1
(2-10)
es número de muertos entre el tiempo t-l y el tiempo
ts
Nt es número total en el tiempo t,
Nt_¿ es número total en el tiempo t-l,
Ct es número de chivitos en el tiempo t,l
Ht_1 es número de animales cazados en el tiempo t-1,
La tasa finita de mortalidad natural
calculada como el número de muertos
dividido el número total de animales en el tiempo t-l.
Para los chivitos el cálculo es el siguiente:
entre el tiempo t-1 y t,
entre el tiempo t-l
ES
y el t
MCt-l = Ct-l - Yt - HCg_1 (2-11)
donde MCt_¿ es el número de chivitos muertos entre el tiempo t-1
y el t,
Cg_1 es el número de chivitos a1 tiempo t-l,
Yt es el número de animales de un año a1 tiempo t,
HCt_1 es el número de chivitos cazados a1 tiempo t-l,
La tasa finita de mortalidad natural de chivitos entre el tiempo
t-l y t, es calculada comoel número de chivitos muertos entre el
tiempo t-1 y el t divido el número de chivitos en el tiempo t-l.
Para las hembras o los machos de 1 año o mas el calculo es
siguiente:
MAt_1 = At_1 - At + Yt — HAt-L (2-12)
donde MAt_1 es número de hembras o machos de 1 año o mas muertos
entre el tiempo t-l y el tiempo t,
At es número de hembras o machos de 1 año o mas en el
tiempo t,
ñt_1 es número de hembras o machos de 1 año o mas en el
tiempo t_1,
YA“ es número de hembras o machos de 1 año en el tiempo t,
HAt_1 es número de hembras o machos de 1 año o mas,
cazados en el tiempo t—1,
La tasa finita de mortalidad natural para hembras o machos de 1
afio o mas entre el tiempo t*1 y t, es calculada como el número de
hembras o machos de 1 año o mas muertos entre el tiempo t-l y el
t dividido el número de hembras o machos de 1 año o mas en el
tiempo t-1.
Los modelos de calculo anteriores suponen que la tasa finita
de mortalidad natural y la debida a 1a caza son aditivas, es
decir no se producen efectos compensatorios. Por lo tanto antesde analizar los efectos de la densidad sobre la tasa finita de
mortalidad debió corroborarse este supuesto. Si las tasas finitas
de mortalidad natural y 1a de caza tuvieran efectos
compensatorios la suma de ambas serian igual a la tasa finita de
mortalidad total. Por lo tanto se esperaría una correlación
negativa cercana a la unidad entre la tasa finita de mortalidad
natural y la tasa finita de mortalidad por caza. Comose esperaba
que la tasa finita de mortalidad total y la natural fueran
dependientes de la densidad, tal vez con cierto retardo se
realizó la correlación entre la proporción de la tasa de
mortalidad natural y la de mortalidad total y 1a proporción de la
tasa de mortalidad por caza y la de mortalidad total. Se
utilizaron los coeficientes de correlación de Pearson, Kendall y
Sperman. La tasa finita de mortalidad natural fue estimadautilizando el indice de la tasa finita de 1a mortalidad natural
de la sección anterior ya que representaría la tendencias del
primero. La tasa finita de mortalidad total se calculó según:
TMTt_1 = TNt-L/TRt-1 (2-13)
donde TMTt-1 es 1a tasa finita de mortalidad total entre el
tiempo t-1 y t,
TNt-l es la tasa finita de natalidad calculada como
el número de chivitos en el tiempo t divido el número total de
individuos en el tiempo t-l,
TRt—1es la tasa finita de reproduccion calculada a partir
del modelo propuesto en la seccion 2-3.1.1 , según:
TR = exp(R)
donde R es la tasa infinita de crecimiento poblacional.
Luego corroborar esto se probo el ajuste a las regresiones
entre 1a tasa finita de mortalidad natural entre el tiempo t-l y
t, y el número total de individuos en el tiempo t-1, t_2 y t-3,
siguiendo los mismosmodelos propuestos en la seccion 2-3.1.2.a .
2-3.2. Resultados
2-3.2.1 Natalidad
Ninguno de los modelos dependientes de la densidad
resultaron significativos. Los niveles de significación fueron:para Nt_1, P=0.9089ó, (Tabla 2-1 , Fig2-7); para Nt—z, P=0-25559,
(Tabla 2-2, Fig 2-8); para Nt_;, P=0.07390 (Tabla 2-3, Fig 2-9).
El modelo independiente de la densidad resulto significativo
30
2-3.2.2 Mortalidad
2-3.2.2.a Utilizando carcasas
Tanto el indice de 1a tasa finita de mortalidad total entre
el tiempo t-l y t, como el de machos, hembras y chivitos
presentaron falta de ajuste (con P=0.05) a1 modelo dependiente
del número total en t-l (P=0.23559; P=O.11987; P=O.15042;
P=0.12306 respectivamente) (Tablas 2-5, 2-6, 2-7, 2-8 y Fig 2-11,
M —12, 2-13, 2-14).
E] modelo dependiente del número total en t-2 resulto no
significativo (con P=0.05) para el indice de tasa de mortalidad
tota] (P=0.31492) (Tabla 2-9, Fig 2-2-15), el indice de
mortalidad de machos (P=O.17738) (Tabla 2-10, Fig 2-16), el
indice de mortalidad de hembras (P=0.13004) (Tabla 2-11, Fig 2
17) y el indice de tasa de mortalidad de chivitos (P=0.86084)
31
(Tabla 2-12, Fig 2-18).
E1 modelo dependiente del número total en t-E resulto
significativo para el indice de tasa finita de mortalidad total
(P=0.00619) (Tabla 2-13, Fig 2-19), el indice de la tasa finita
de mortalidad de machos (P=0.00037) (Tabla 2-14, Fig 2-20) y el
indice de tasa finita de mortalidad de hembras (P=0.00001) (Tabla
2-15, Fig 2-21); mientras que resulto no significativo para elindice de tasa finita de mortalidad de chivitos (P=O.2Bl4l)
(Tabla 2-16, Fig 2-22).
Estos resultados sugieren un efecto de 1a abundancia en el
tiempo t-3 sobre 1a tasa de mortalidad entre t-1 y t, aunque no
es detectado para la tasa de mortalidad de chivitos. Sin embargo
esta dependencia con el numero de individuos en el tiempo t-3,
podria no tener una forma lineal ya que el valor de 1a ordenada
a1 origen resulto ser negativa (Hassell 1975). Para el indice de
mortalidad total fue de -0.117 (Tabla 2-13), para machos de 1 año
o mas, de -0.12Ü (Tabla 2-14) y para las hembras de 1 año o mas
de -Ü ..143-851 .
2-3.2.2.b Utilizando censos consecutivos
La correlación de Pearson, Kendall y Sperman entre 1a
proporcion del indice de la tasa finita de mortalidad natural y
la tasa finita de mortalidad total y la proporcion de 1a tasa
finita de de mortalidad por caza y 1a tasa finita de mortalidad
total resultaron no significativas a1 95 Z (R = 0.1521,
P = 0.6961; rho_Kenda11 = 0.2222, P = 0.4041; rho_Sperman=
0.3333, P=0.3458) (Fig 2-23). Por 1o tanto no existeria un efecto
compensatorio entre la mortalidad por caza y 1a natural.
El resultado anterior permitió calcular las tasas finitas de
mortalidad natural total, de machos de 1 año o mas, de hembras de
1 año o mas, y de chivitos, utilizando los censos consecutivos de
acuerdo a1 modelo de calculo propuesto en 1a seccion 2-3.1.2.b.
Luego se realizaron las regresiones correspondientes. El modelo
que relaciona 1a tasa finita de mortalidad natural total entre el
tiempo t-l y t, con 1a abundancia en el tiempo t-1 resulto no
significativo (P=0.07785) (Tabla 2-17 Fig 2-24) a1 igual que el
de la tasa de mortalidad de machos de 1 año o mas (P=0.12687)
(Tabla 2-18, Fig 2-25), el de 1a tasa de mortalidad de hembras de
1 año o mas (P=O.2Bóll) (Tabla 2-19, Fig 2-26) y el de 1a tasa de
mortalidad de chivitos (P=0.41725) (Tabla 2-20, Fig 2-27).
El modelo con dependencia de la abundancia en el tiempo t-2
resulto significativo tanto para la tasa de mortalidad total
entre el tiempo t-l y t (P=0.02952) ( Tabla 2-21, Fig 2-28), como
para 1a tasa de mortalidad de machos de 1 año o mas (P=0.05373)
(Tabla 2-22, Fig 2-29) y mientras que fue no significativo para
la tasa de mortalidad de hembras de 1 año o mas (P=0.37858)
(Tabla 2-23, Fig 2-30) y para 1a tasa de mortalidad de chivitos
IN LA
(P=0.24252) (Tabla 2-24, Fig 2-31)
El modelo con dependencia de la abundancia en el tiempo t-3
resultó significativo tanto para 1a tasa de mortalidad total
entre el tiempo t-l y t (P=0.01212) (Tabla 2-25 Fig 2-32), como
para la tasa de mortalidad de machos de 1 año o mas (P=0.01863)
(Tabla 2-26, Fig 2-33) , la tasa de mortalidad de hembras
(P=0.00492) (Tabla 2-27, Fig 2-34) y 1a tasa de mortalidad de
chivitos (P=0.04521) (Tabla 2-28, Fig 2-35).
Estos resultados sugeririan también una efecto de 1a
abundancia en el tiempo t-3 sobre 1a tasa de mortalidad entre t-1
y t. Para 1a tasa de mortalidad total y para los machos de 1 año
o mas el modelo con dependencia de 1a abundancia en el tiempo t-2
resultó también significativos pero con menorgrado de ajuste.
n1 igual que cuando se utilizaron las carcasas, existen
posibles no linealidades ya que resultaron negativas las
ordenadas a1 origen de los modelos significativos dependientes
del número de individuos en t-Z. Para la tasa de mortalidad total
fue de -O.1ló (Tabla 2-25), para los machos de 1 año o mas, de
-0.129 (Tabla 2-26) y para las hembras de 1 año o mas de -0.201
(Tabla 2-27).
2-3.3 Efectos no lineales de 1a densidad sobre la tasa de
mortalidad y efecto Allee sobre la tasa de mortalidad de los
34
chivitos.
En el analisis realizado en la seccion precedente se detecto
un efecto de 1a abundancia en el tiempo t-3 sobre la tasa de
mortalidad entre el tiempo t-1 y t, es decir un retardo de 2 años
en la densodependencia. Los modelos lineales utilizados
presentaron ordenadas al origen negativas, esto significa que a
partir de un cierto valor de abundancia, el número de individuos
sobrevivientes en t es mayor que el número de individuos en t-1.
Esto solo podria ocurrir si existiese inmigracion. En el caso
aqui analizado se trata de una poblacion cerrada, lo que
descartaria este proceso. Para situaciones como esta Hassell
(1975) sugiere producir efectos no lineales en el modelo, los
cuales producirian una tasa de mortalidad que se aproxima a un
valor constante por debajo de un cierto valor de abundancia, y
por arriba de este creceria rapidamente, es decir que a partir de
dicho valor de abundancia la densodependencia sobre 1a tasa de
mortalidad se haria sentir mas fuertemente.
Por otra parte, no se encontro un claro efecto de la
densidad sobre 1a tasa de mortalidad de los chivitos ya que fue
detectado al utilizar los censos consecutivos pero no al utilizar
las carcasas. Esto puede ser debido al efecto de los predadores
naturales comoel zorro colorado (Vulpes vques) y el águila real
(Aqujla chrysaétos) que solo afectan los chivitos. El primerotiene hábitos carroñeros acelerando la destruccion de las
H U1
carcasas, y el segundo lleva los chivitos cazados a su nido parala alimentacion de los pichones. La predacion del aguila real
sobre los chivitos podria estar provocando un efecto Allee sobre
la tasa de mortalidad de los mismos. Durante todo el tiempo de
muestreo se verificó la presencia de una pareja (Tosi 1989), la
cual consumió 10 chivitos aproximadamente en cada temporada
(Ferrario 1980) por lo tanto se esperaría que a medida que baje
1a densidad de chivitos el efecto de la predacion aumentaría
provocando un efecto Allee.
En esta seccion se analizó la viabilidad del uso de modelos no
lineales en la densodependencia de la tasa de mortalidad y la
presencia de afecto Allee en la mortalidad de los chivitos.
2-3.3.1 Metodologia
Se realizaron regresiones exponenciales con la abundancia en
el tiempo t-3, tanto para los indices de las tasas finitas de
mortalidad total entre el tiempo t-1 y t, de mortalidad de los
machos de 1 año o mas entre t-1 y t y de mortalidad de las
hembras de 1 año o mas entre t-1 y t, calculadas a partir de
carcasas, como para las mismas tasas calculadas a partir decensos consecutivos. El modelo tiene 1a forma:
TMt_¿ = exp(a + b X Nt_=) + E (2_14)
donde TMt_1es el indice de la tasa finita o la tasa finita de
mortalidad entre t-l y t,
Nt-S es el número de animales en el tiempo t-Z ,
a y b son las parámetros del modelo,
G es el error del modelo.
Para detectar el efecto Allee se construyó un modelo no
lineal de regresión múltiple entre la tasa de mortalidad de
chivitos entre t-l y t, calculada a partir de censos
consecutivos, y el número de chivitos en t-1 y el número total de
individuos en el tiempo tnï. E1 modelo presenta la siguienteforma:
TMCt—1= a + b * Ct—_1+ C * Ct—1z + d * “¡t-.3 + a
donde TMCt_1es la tasa de mortalidad de chivitos entre el
tiempo t-1 y t, calculada a partir de censos consecutivos según
la formula 2-11,
Ct_1 es el número de Chivitos en el tiempo tnl,
Nt-3 es el númerode individuos totales en el tiempo t-3,
a, b y c son parámetros del modelo y
E es el error del modelo.
2-3.3.2 Resultados
censos sucesivos.
Los valores de significación fueron: para el indice de 1a tasa
de mortalidad total, P=Ü.000153(Tabla 2-29, Fig 2-36); para el
indice de 1a tasa de mortalidad de machos de 1 año o mas,
P=0.00381 (Tabla 2-30, Fig 2-37); para el indice de mortalidad de
hembras de 1 año o mas, P=0.00415 (Tabla 2-31, Fig 2-38); para 1a
tasa de mortalidad total, P=0.04705 (Tabla 2-32, Fig 2-39); para
la tasa de mortalidad de machos de 1 año o mas, P=0.04786 (Tabla
2-33, Fig 2-40); y para 1a tasa de mortalidad de hembras de 1 año
o mas, P=0.0033 (Tabla 2-34, Fig 2-41).
Los coeficientes de correlación de los modelos lineales
(sección 2-3.2) para las tasas de mortalidad total y de machos
resultaron mayores (0.864 y 0.937, respectivamente) que en los
modelos exponenciales aqui presentados (0.761 y 0.758). Para las
hembras, en cambio, el coeficiente de correlación fue de 0.92 en
e] modelo exponencial y de 0.90 en el lineal. En el caso de los
indices tanto el de mortalidad de las hembras comoel de los
machos resultaron mas altos en los modelos lineales (0.993 y
0.967, respectivamente) que en los exponenciales (0.912 y 0915),
mientras que para el indice de mortalidad total el del modelo
exponencial (0.941) resulto superior a1 del modelo lineal
(0.896).
Estos resultados muestran que tanto un modelo de tipo
38
exponencial entre 1a tasa de mortalidad entre t-l y t y la
abundancia en t-3 comoun modelo de tipo lineal podrian explicar
la relacion existente. Desde ya el modelo exponencial, aunque en
algunos casos con menor significación estadistica, tendra mayor
sentido biológico pues no presentaría el problema de un número
mayor de sobrevivientes en el tiempo t que de los vivos en t—1.
E1 modelo no lineal que relaciona 1a tasa de mortalidad de
los chivitos entre t-l y t con el númerode chivitos en el tiempo
t—1y el número total en t-3 presento una alta correlación con
los datos (R-cuadrado=0.9158). En 1a Tabla 2-42 puede observarse
el valor de los parámetros y su error estandar. En la Fig.2-42.a
puede observarse que la tasa de mortalidad es mayor a abundancia
bajas y altas de chivitos que ha densidades medias. El hecho de
que aumente a densidades bajas constituiría el efecto Allee.
2-4. Discusión
La densodependencia en el crecimiento de las poblaciones del
sarrio alpino ha sido sugerida reiteradas veces (Peracino y
Basano 1987, Tosi y Perco 1981, Schoder 1971, 1985). Schüder
(1971) sugiere una tendencia de la poblacion en el norte de los
Alpes a un crecimiento de tipo logístico sugiriendo una
regulación por competencia por el alimento. Sin embargo ningun
experimento o analisis númerico para determinar la
densodependencia fue llevado a cabo. Peracino y Basano (1987)
sugieren que tanto la quero-conjuntivitis comootras enfermedades
estan ligadas a la competencia intra_especifica.
La población de sarrios en Valbelbiso — Barbellino
presentaría dependencia con 1a densidad ya que los datos censales
parecerian seguir un modelo logístico con un retardo de dos años
(T=3). La presencia de retardos (T>1) en el efecto de la densidad
sobre la tasa de crecimiento es generalmente debida al efecto de
interacciones troficas, como respuestas numéricas de predadores
parásitos o patógenos (Berryman 1981, Berryman et al 1987). En
el caso aqui estudiado se puede observar la presencia de un alto
número de diferentes parásitos gastrointestinales durante los
años de maximadensidad 1981, 1982 con situacion parasitaria por
animal grave (Genchi et al. 1983, Tosi 1989) pero el menor
crecimiento ocurre en 1983 cuando se produce una epidemia de
queroconjuntivitis (Tosi, 1989) coincidiendo con la mayor tasa de
mortalidad (ver seccion 2-4.2.2). Se considera que el riesgo de
epidemia aumenta cuando 1a poblacion esta en valores de densidad
de alrededor de 20 animales por km2 (Balbo et al 1985), valores
a los cuales la poblacion llego en 1981-82. En este caso la
epidemia se produjo con un retardo de dos años (T=3) con respecto
a la maxima abundancia.
El analisis de la densodependencia sobre 1a mortalidadF‘sugeriria que el modelo ajustado con un efecto retardado de ¿
años de 1a densidad (T=3) sobre el crecimiento seria correcto,l ya
que los modelos con efecto de retardo de dos años presentarian un
buen ajuste tanto con la información proveniente de carcasas como
con la proveniente de calcular la mortalidad a traves de datos de
censos consecutivos. La forma de estos modelos podria ser tanto
lineal comoexponencial, aunque 1a primera presentaría ordenadas
al origen negativas que implicarian fenómenos de inmigración no
existentes en esta población cerrada. La forma exponencial
tendria un mayor sentido biológico.
Para los chivitos la regresión entre el indice de la tasa de
mortalidad de chivitos entre el tiempo t-l y t , y la abundancia
del número total de animales en el tiempo t-3 resultó no
significativa, aunque la regresión entre la tasa de mortalidad
entre t-1 y t calculada por censos consecutivos y la abundancia
total de animales en t-Z resultó significativa. El númerode
carcasas encontradas para los chivitos podria ser menosconfiable
que el número hallado para los adultos ya que las primeras
podrian ser mas afectadas por los animales carroñeros comoel
zorro colorado (Vulpes vulpes) y por predadores como el aguila
real (AquiIa chrysaétos). Esta vulnerabiliad diferencial de los
chivitos a la predación tambien se vería con la regresión no
lineal entre la tasa de mortalidad de los chivitos y el número
total de chivitos. La forma cuadratica de esta regresión sugiere
¿n efecto Allee en la tasa de mortalidad a bajas densidades de
chivitos y, por otro lado, a altas-densidades, una relación
41
directa entre 1a abundancia de chivitos y su tasa de mortalidad.
El efecto Allee seria una consecuencia de 1a presencia de una
pareja de aguilas reales en el territorio de la Hacienda (Tosi
1989), que consume unos 10 chivitos por temporada (Ferrario
1980); cuando la densidad de chivitos decrece el número de
chivitos predados influiría mas fuertemente sobre la tasa de
mortalidad de los chivitos. El efecto de la predación ha sido
considerado minimoe irrelevante para la dinámica de la población
de R. rupicapra (Schüder 1971, Peracino y Basano 1987), sin
embargo los observaciones en Barbellino-Valvelviso mostrarian que
la predacion tiene un papel importante en la dinámica a bajas
densidades.
La relación directa entre la tasa de mortalidad de los
chivitos y su densidad podria estar relacionada con una
competencia interespecifica por el alimento. Schüder (1971) y
Schüder et al. (1983) han sugerido la competencia por el alimento
comoel proceso que regula a la poblacion de sarrios en un area
de los Alpes Austriacos (Hoschwab). Recordemos que el número de
chivitos esta relacionado directamente con el número de hembras
(seccion 2.3.2.1), es decir un aumento en la densidad de chivitos
es equivalente a un aumento en el número de hembras. Un aumento
de 1a densidad de estas implicaría mayor competencia por la
pastura, por lo tanto podria implicar una disminución en la
calidad de la leche para los chivitos o que los chivitos hayan
nacidos mas débiles por deficiencias en 1a alimentación de la
hembra durante la gestación. Tosi (1989) a1 comparar los pesos
entre los años 1981 (maxima densidad) , 1984 y 1985 (densidades
mas bajas) sugiere una tendencia a la disminución del peso
corporal tanto en hembras como en machos. Esto podria estar
relacionado con una disminución de 1a calidad o cantidad de
alimento provocada por el aumento de la densidad de herbivoros.
Este efecto no estaria reflejado en 1a tasa de mortalidad de los
adultos ya que no resultó significativa 1a regresión entre esta y
el número de individuos presentes en t-l, pero si podria
reflejarse en 1a tasa de mortalidad de chivitos.
Otro resultado destacable es 1a falta de compensaciónentre
1a mortalidad por caza y 1a mortalidad natural, lo cual ha sido
sugerido para 1a mayoria de los ungulados de montaña (Kuck 1977,
Schóder 1985) y especialmente para el sarrio alpino (Schoder et
al. 1983). Esto muestra la importancia de contar con un modelo de
simulación para poder verificar los efectos de diferentes tasas
de extración sobre la población de sarrio alpino, ya que a 1a
mortalidad natural se le sumaria la mortalidad por caza sin
posibilidades de que su efecto sea compensadosu efecto por una
disminución de la primera.
Capitulo 3Estimación de la curva de sobrevivencia
3-1. Introducción
Las curvas de sobreviVencia en realidad no son una
caracteristica constante de las poblaciones, sino que varian de
acuerdo a las condiciones ambientales, al sexo e incluso a
diferentes genotipos dentro de una poblacion (Rabinovich 1980).
La curva de sobrevivencia describe que ocurre dentro de una
cohorte, pero cada cohorte sufrirá diferentes efectos del
ambiente y de la densidad dependiendo del momento en que esta
haya nacido.
En este capítulo se estudia el comportamiento de lasobrevivencia en las diferentes clases de edades. Se busco un
modelo general que pueda describir la variación de 1a
sobrevivencia a 1o largo de la cohorte, el cual incluyera la
densodependencia detectada de tal forma de presentar las
diferencias entre las cohortes. El mismo fue parametrizado para
machosy hembras por separado para observar las variaciones entre
los sexos. Este modelo fue posteriormente utilizado para la
construccion del modelo demográfico del sarrio alpino para la
Hacienda Faunistica de Valbelviso - Barbellino.
44
3-2. Métodos
La curva de sobrevivencia ha sido estimada a traves del
modelo de tablas de vida desde que Deevey (1947) propuso su uso
en ecología. Estas suponen crecimiento malthusiano de la
poblacion (Keyfitz 1968, Gatto 1985) aunque, bajo determinadas
condiciones, pueden utilizarse para conocer el crecimiento en
poblaciones no malthusianas (Caughley 1979). Para construirlas se
requiere del seguimiento de una cohorte, si se utiliza el metodo
de tabla de vida horizontal, o conocer la estructura de edades y
la tasa de crecimiento, y que ambas sean constantes, si se
utiliza una tabla de vida vertical (Rabinovich 1980, Caughley
1978, Seber 1982). La tabla de vida horizontal permitiría obtener
la curva de sobrevivencia de la poblacion si hubiera crecimientomalthusiano o representaría la historia de una única cohorte si
el crecimiento fuera densodependiente. La vertical obtendría una
curva de sobrevivencia que representaría 1a de las cohortes de la
poblacion en situacion de estabilidad tanto de estructura de
edades comode abundancia poblacional.
Los datos con que se conto para realizar el estudio de 1a
sobrevivencia consistían en 10 censos anuales consecutivos en los
cuales los individuos eran diferenciados por sexo y por grupo de
edad. Los grupos de edades eran 5 : chivitos, individuos de un
ano, 2 y 3 años, entre 4 y 10 años e individuos de mas de 11
años. Este tipo de datos no permitían realizar un analisis de
45
tablas de vida.
Cuando es dificil determinar la edad cronológica de los
individuos el problemapuede ser resuelto utilizando el analisis
de frecuencia de estadios (stage frequency analysis) (Manly 1989,
1990). Todos los modelos desarrollados (Kiratani y Nakusuji 1967;
Manly 1976,1977,1985; Kempton 1979; Bellows y Birley 1981;
Pontius et al 1989) suponen diferentes formas de estimar la
duracion de los estadios. En general, en estos modelos, 1a
duracion de los estadios siguen distribuciones probabilisticas
(Weibull, exponential, double exponential) ya que se asume que
cada individuo pueden entrar o salir de un estadio en diferentes
momentos. Estas situaciones son tipicas de poblaciones de
insectos y otros invertebrados cuya permanencia en un estadio
puede estar relacionada con variables ambientales. Por esto este
tipo de modelos no pudo ser utilizado para el analisis de la
poblacion del sarrio alpino ya que el tiempo en el que los
individuo permanece en un dado estadio no varia.
Por lo expuesto en los párrafos precedentes fue necesario
desarrollar un modelo que permitiera estimar la curva de
sobrevivencia para cada cohorte e incluyera la densodependencia
detectada. Utilizando 1a informacion de censos poblacionales de
1981 a 1990, los censos de chivitos desde 1965 hasta 1980 y 1a
información existente sobre número de animales cazados por edad y
sexo, y a partir del número de individuos iniciales de cada
46
cohorte se reconstruyó la historia de 1a misma (linea de vida)
por seno con el modelo propuesto. Luego se reconstruyeron las
grupos de edades y se las comparó con los datos censales de las
mismas para permitir la parametrización del modelo.
La secuencia de calculo comienza con 1a estimación del
número de animales de 1 año para cada cohorte y luego se ajustó
una función de sobrevivencia densodependiente compuesta de dos
terminos: uno que representa una curva de sobrevivencia teórica
cuando no se manifiestan procesos densodependientes y un segundo,
que multiplica a1 primero, que es una función densodependiente.
3-2.1. Estimación de la sobrevivencia de los chivitos
Se calculó la sobrevivencia de los chivitos de acuerdo al
modelo (ecuación 2-15) ajustado en e1 capitulo anterior que
incluye 1a densodependencia:
T0<t-1)= 1 (a + b X Ct_1 + c t Ct_1= + d t Nt-G) (3-1)
donde To(t_1, es 1a sobrevivencia de los chivitos entre t-l y t,
Ct_1 es el número de chivitos en el tiempo t-1,
Nt_; es el número de individuos de la población con dos
años de retardo,
a , b, c y d son los parametros del modelo no lineal entre
1a tasa de mortalidad de chivitos, el número de chivitos y el
1úmero total de individuos con dos años de retardo.
Comono se contaba con información acerca de el número total
de individuos desde 1966 hasta 1980 se realizó una estimación del
mismo a partir del número de chivitos de acuerdo a un modelo de
regresión entre el número de individuos totales y el número de
chivitos , de 1a forma:Ntszg
donde b es igual a 3.86 (P{0.00001) (Fig 3-1 y Tabla 3-1).
3-2.2. Estimación de la función de sobrevivencia dependiente de
la densidad a partir del año de edad.
La sobrevivencia de las edades superiores a1 primer año de
edad fue estimada de acuerdo a1 siguiente modelo:
TK(t-1) = SobH X Gt-L (3-2)
donde Tu<t_1, es 1a sobrevivencia entre el tiempo t-l y t entre
1a edad x y 1a x+1,
SobH es 1a sobrevivencia entre 1a edad H y 1a x+1 cuando
no hay efecto densodependiente,
Gt_1 es un función densodependiente, es decir Gt—1=G(Nt-=).
La sobrevivencia Sob fue calculada a traves de un modelo
teórico de curva de sobrevivencia. Esta curva representa 1a
variación de SK (probabilidad de que un individuo de 1a edad 1
llegue a 1a edad H) a medida que varia 1a edad. La curva de
4B
sobrevivencia debe decrecer a lo largo del tiempo,I es decir que a
medida que nos alejamos del momento de comienzo de la cohorte el
número de individuos de esa cohorte ira disminuyendo.
La distribuciones de tipo Weibull, el modelo potencia exponencial
y el modelo potencia doble exponencial son modelos, que
presentando esta característica, se han mostrado lo
suficientemente flexibles comopara ajustar a diferentes tipos de
forma y escala de la curva de sobrevivencia con solo modificar
sus dos parametros (Gehan y Siddiqui 1973; Smith y Bain 1975;
Finder et al., 1978; Paranjpe et a1 1985; Paranjpe y Rajarshi
1986). En la Tabla EMEpuede verse la forma de estos modelos.
B es una funcion independiente de la edad y fue derivada
partiendo del número de muertos y de algunos parámetros
poblacionales segun el siguiente cálculo:
1) Mt-l = EHp(a + b x Nt_3) x Nh.1 (3-3)
donde Mt_1 es el numero total de muertos de 1 año o mas entre el
tiempo t-1 y el tiempo t,
a y b son los parametros de la regresión entre la tasa de
mortalidad y el número de individuos con 2 años de retardo,
Nt_1 y Nt—a son el número de individuos en el tiempo t—1 y
en el tiempo t-E respectivamente.
F dntt-i) * nu(t—1)) * Nt-l (3-4)¡'J y3 tf I p II
n
..r
49
donde du(t—1) es 1a proporcion de muertos entre la edad H y la
edad H+1 en el tiempo t-l,
n“.t_1, es 1a proporcion de individuos de la edad x en la
distribucion de edades a1 tiempo t-1,
3) dutt) = 1 _ Tn‘t) (3-5)
por lo tanto de la ecuacion 3-1 se deduce que
du(t) = 1 ‘ (Sübxct)*Gt) (3-6)
4) Igualándose las ecuaciones 3-3 y 3-4 y sustituyendo dxt por
la ecuacion 3-6 y se obtiene que
Bt-i = [z nH(t—1) _ exp(a + b‘Nt—a)]/[E “att-13*SÜbHJ (3-7)x x
5) Dado que 2 TIH= 1 se sigue quex
Gt-l = [ 1 - er(a + b K Nt_3)]/[E n"<t_1, X Sobu] (3-8)x
ó) G(O) = 1 , ya que representa la funcion densodependiente
entonces 2 uu.t_1, fi Sobx = 1 - exp(a)x
finalmente Bt_l = [1 - exp(a+b*N=-:)J/[l-exp(a)]
Luego se calculo el número de animales en cada edad para cada
cohorte, según
Iu(t+1) = (Tu-1tt) X Iu—1(t)) —ht
donde I¡<g*1, es el numerode animales de edad H en eltiempo t+1,
Ix_1.t, es el número de animales de edad x-l en el tiempo
TH_1.t, es la sobrevivencia entre la edad K-l y la x
entre el tiempo t y t+1, sera igual a To(t¡ para los chivitos y
Txt para las otras edades,
ht es el número de animales de esa edad cazados en el
tiempo t.
Para parametrizar los modelos de curva de sobrevivencia
teórica que permitieran calcular Soba y S_ se aplicó el metodo de
cuadrados minimos que consistió en minimizar la suma de cuadrados
de la diferencia entre el valor censal de los grupos de edades y
el valor de los grupos generados por el modelo (función f). Para
realizar esta minimización se utilizó el metodo de minimización
conocido como "downhill simpleH" (Nelder y Mead 1965; Press et
al. 1988).
Una vez obtenidos los parametros que minimizan la suma de
cuadrados se estimaron los intervalos de confianza de dichos
parametros de manera tal de determinar si eran significativamente
distintos de cero. Se utilizó 1a aproximación propuesta por
Gallant (1987) para regresiones no lineales, calculandose losextremos del intervalo de acuerdo a:
“'01 Í 110.025 * ‘r 52 * NC11
donde "o; es el parametro i estimado,
51
to.oza es valor critico a dos colas y 95%probabilidad de
una distribucion t con (n —p) grados de libertad, donde n es el
número de datos y p es el número de parametros,
s:2 es el estimador de la varianza el cual consiste en la
razon entre la suma de cuadrados de la estimación y el número de
grados de libertad,
“C11 es el i-esimo elemento de la diagonal de la matriz “C.
La matriz "C es :
“vc:= [F'("'O) x F("'0)]‘1
y la matriz F(9) es el jacobiano de la funcion f(0) que es el
vector de valores que toma el modelo en cada uno de los n datos.
3-3. Resultados y discusion
En Tabla 3"3 se puede observar los valores de los parametros
con sus intervalos de confianza para la curva de sobrevivencia
desde la edad 1 tanto para hembras como para machos. Las curvasTpueden ser observadas en las Fig n—2y ¿” 3. Los valores de la
funcion G obtenida para cada modelo fueron graficados las Fig 3-4
y al 3_5. En la Tabla 3-4 pueden observarse los valores de los
grupos de edades por año y los valores resultado de aplicar la
curva de sobrevivencia resultante utilizando el modelopotencia
exponencial para los mismos grupos.
La funcion G decrece lentamente desde un valor proximo a 1a
unidad, tanto en las hembras como en los machos,l hasta que la
abundancia es de lóüo, a partir del cual decrece rapidamente
llegando, cuando 1a abundancia total es cercana a 1900, en el
caso de los machos a un valor de proximo a 0.8 y a 0.76 en las
hembras. La aceleracion mas acentuada del efecto densodependiente
en las hembras estaria relacionada con el caracter gregario de
las mismas ya que dicho efecto estaria actuando a traves de la
queroconjuntivitis, enfermedad de tipo epidemico que se
propagaria mas rapidamente cuando hay una mayor concentracion de
individuos.
La calibracion de los modelos de funcion de sobrevivencia
produjo, en el caso de las hembras parametros que minimizan los
cuadrados medios entre 2172 y 2497 ind.z (Tabla 3-3). De no
existir efecto densodependiente, el modeloNeibull sugiere una
sobrevivencia entre 1 y 0.9 , es decir todos los individuos que
llegan a edad 1 practicamente se mantienen, hasta los 9 años,
para luego decrecer rapidamente llegando a presentar
sobrevivencias nula apartir de los 11 años (Fig 3-2 a). La forma
y escala de los modelos potencia exponencial y el doble potencia
exponencial no resultan muy diferentes del modelo Weibull aunque
se hace nula a los 12 años y decrece levemente mas suave (Fig 3-2
c). Sin embargo tanto el modelo potencia dobleb, 3 FJ
exponencial, como el modelo Weibull presentan parametros con un
intervalo de confianza a1 95% que incluye al cero (Tabla 3-3).
Por lo tanto se podria afirmar que estos modelos no presenta un
buen ajuste. El modelo potencia exponencial en cambio presento
parametros significativamente distintos de cero.
En el caso de los machos los tres modelos minimizan a
valores de parametros que producen cuadrados medios
aproximadamente de 1400 ind? y tanto el modelo potencia
exponencial comoel Weibull presentaron intervalos de confianza
de los parámetros que no incluyen al cero al 95% (Tabla 3-3). Los
tres presentan un comportamiento similar, una sobrevivencia de 1
a 0.9 hasta los 5 años con un rápido decrecimiento, llegando a
los 8 años a sobrevivencia nula (Fig 3-3).
Los resultados obtenidos nos muestran una sobrevivencia
mayor en las hembras que en los machos esto coincide con las
observaciones para esta especie (Tosi y Perco, 1981). Sin embargo
la edad maximasugerida por los resultados es algo inferior a los
14 años de vida sugeridos por Tosi y Perco (1981). Caughley
(1971) encontró como edad maxima los 10 años de vida en una
poblacion introducida en Nueva Zelandia valor similar a1 sugerido
por los resultados de Valbelviso - Barbellino para las hembras.
Schóder (1971) obtuvo curvas de sobrevivencia para el sarrio
en el norte de los Alpes en las montañas de Hochshwab (Austria)
(Fig 3-6). La sobrevivencia en las hembras fue baja en los
animales entre 0 y 1 año y luego decrece muy lentamente hasta
llegar al 10 Z a los 14 años a partir de los cuales decrece
rapidamente hasta los 22 años donde se hace nula. En los machos
el decrecimiento es mas rapido y ya a los 14 años se hace nula.
Schoner afirma que 1a poblacion de Hochshwab presenta signos de
sobrepoblacion, ya que no hay efecto de predadores naturales o
enfermedades y solo hay un bajo efecto de la caza. Por e1
contrario la poblacion de Valbelviso —Barbellino presenta un
ciclo epidemico que reduce sus planteles y una actividad de caza
considerable, y los valores de sobrevivencias son siempre
inferiores. Esto lleva a una mayor proporcion de individuos en
las edades mas productivas.
Capitulo 4
El modelo demográfico
4-1. Introducción
Los modelos son herramientas intelectuales que reflejan, en
forma de una representacion o abstracción, sistemas o procesos
del mundo real. La construccion de un modelo nos ayuda a:
1) definir mejor el problema,
2) organizar nuestros pensamientos,
É) entender nuestra información,
4) comunicar y verificar nuestra comprensión del problema, y
c) hacer predicciones (Hall y Day 1977, Innis 1979, Jeffers 1982,
Starfield y Bleloch 1986). A su vez son una interesante
aproximación a problemas cuya escala de tiempo dificulta la
experimentación (Pomeroy et al 1988, Shugart 1989).
En los últimos tiempos se ha incrementado el uso de modelos
en el campo de los recursos naturales pues permiten hacer
predicciones de eventos futuros en el sistema y evaluar
diferentes alternativas de manejo, las cuales podrian aumentar
los beneficios económicos y evitar daños irreversibles en el
ambiente (Tipton 1980).
Los modelos matemáticos en fauna silvestre se han
transformado en un elemento comúnen la literatura cientifica,
56
analizando los problemas de conservacion, manejo,l control y
planificacion (Starfield y Bleloch 1986). Para la población del
sarrio alpino, Schüner et a1.(1983) desarrollaron un modelode
simulación para determinar pautas de manejo. Pero su modelo se
basaba en la poblacion de Hochshwab(Austria) la cual presenta
ciertas diferencias en su dinamica con la de Valbelbiso —
Earbellino (Italia) que fueron comentadas en el capitulo
precedente. El conocimiento de la dinamica de la poblacion en el
norte de Italia nos permitió construir un nuevo modelo
demográfico que permitiera instrumentar políticas de manejo para
esta zona. Este modelo es descripto en este capítulo,
presentándose también la evaluacion a nivel de predicciones y un
analisis de sensibilidad a la variación de sus parametros.
4-2. Estructura del modelo demográfico
Los parametros poblacionales calculados en los capitulos
precedentes fueron utilizados para desarrollar el modelo
demográfico. Recordemos las ecuaciones obtenidas para lasobrevivencia:
1) para la sobrevivencia de los chivitos (3-1)
To(t—1,= 1 - (2.1 —0.0099*Ct_1 + 0.000029XCt—1= + 0.000028flNt_;)
donde To(t_,1 es 1a sobrevivencia de los chivitos entre t-1 y t,
Ct_1 es el núnero de chivitos en el tiempo t-l,
Nt_= es el número de individuos de la poblacion con dosaños de retardo.
2) para la sobrevivencia de las edades mayores de 1 año (3-2)
Tu = Bob“ fi G
donde THes la sobrevivencia entre las clases de edades x y x+1
siempre que x sea mayor que 1 año
Sobk se calcula de acuerdo a 1a sección 3_2 según:
Modelo Potencia exponencial para machos
Sx = exp(1 - exp (- x/ó.86)11-2')
Modelo Potencia exponencial para hembras
SH = exp(1 —exp (— x/10.83)13-’3)
y Gt_1 se calcula de acuerdo a la seccion EMEsegún:
para los machos
Bu-z = [1 - exp(-7.7E + 0.0032 X Nt-3)]/[1 m exp(-7.73)]
para las hembras
Gt-l = [l - exp(-11.57 + 0.0052 X Nt—3)]/[1 _ exp(-11.57)]
Como se mostro en el capitulo precedente solo 1a
distribución Potencia exponencial pueden describir bien las
ecuaciones de la sobrevivencia de las hembras, ya que presentan
intervalos de confianza que no incluyen a1 cero. En el caso de
los machos podria haberse utilizado el modelo de Weibull ya que
ambostenian parametros positivos y distintos de cero.
Para 1a natalidad se utilizo 1a pendiente b, igual 0.38287,
del modelo 2-8 obtenido en la seccion 2_3 de la forma:
58
Et = b X Ht
donde Ct es el número de chivitos hembras en el tiempo t,
Ht es el número de hembras mayores de 2 años que
sobrevivieron hasta el tiempo t,
b es el parametro del modelo que representa la
fecundidad.
ñ partir de estas ecuaciones se construyó un modelo
deterministico. E1 cual se basa en las siguientes supuestos :
w la tasa de natalidad se calcula comoel número de chivitos
hembra dividido el numero de hembras de 2 años de edad y no varia
con la edad.
—1a tasa de natalidad no se ve afectada por la proporcion de
“nos, es decir los machos adultos (mayores 3 años) pueden
fecundar ilimitadas hembras.
—la proporcion de sexos es 1:1 en el nacimiento.
—la tasa de mortalidad es dependiente de la densidad con un
retardo de 2 años.
1a curva de sobrevivencia de los individuos mayores de un
año es descripta para 1a función de densodependencia T conformada
por dos funciones, 1a primera con la estructura de 1a
distribucion potencia exponencial, y la segunda por una funcion
densodependiente.
Las ecuaciones para cada clase de edad fueron las
59
a) para chivitos
Et: Hat K b
donde C: es el número de chivitos en el tiempo t,
HAt es el número de hembras mayores de 2 años en el tiempo
b es la fecundidad,
b) para mayores de un año
Iu(t+1) = (Tx-LCt) * Iu—1(g>)
donde In(t+¿, es el número de animales de edad x en el tiempo
t+1.
IH—1(t) es el número de animales de edad x-l en el tiempo
t.
TH_1(t, es 1a sobrevivencia entre 1a edad x-l y la x
entre el tiempo t y t+1, sera igual a Tot para los chivitos y Txt
para las otras edades.
4-3. Evaluación del modelo
La evaluacion de un modelo ecologico constituye un tema de
constante controversia entre quienes se dedican a su construccion
y uso (Cale et al. 1983). Esta evaluacion se realiza generalmente
a través de la validación que es 1a comparacion entre los
resultados de las simulaciones y las Observaciones del
comportamiento del sistema (Hall y Day 1977, Loomis et al. 1979,
Jeffers 1982). La validación se asume comoexistosa cuando los
resultados del modelo alcanzan determinados estandar: el modelo
se comporta de una manera satisfactoria en una región del
"espacio de comportamiento" de acuerdo a un cuerpo de datos,
conocimentos y supuestos (Üverton 1977).
Thornley (1976) distingue validaciones a 2 niveles: a nivel
de los supuestos y a nivel de las predicciones. La validación a
nivel de los supuestos involucra un cuidadoso analisis de 1a
estructura y de 1a plausibidad de sus supuestos. Este tipo de
validación consiste, entonces, en la evaluación lógica del modelo
a la luz del conocimiento presente.
La evaluación de los modelos puede ampliarse a través del
analisis del comportamiento (respuestas del modeloa distintas
perturbaciones) o de analisis de sensibilidad (Loomiset al.
1979). Los analisis de sensibilidad proveen funamentalmente
información acarca de dos cuestiones importantes: 1) cúal es el
dominio de aplicación del modelo y 2) cúal es su grado de
seguridad (Innis 1979).
Para el caso del modelodemográfico del sarrio el analisis
de estructura y supuestos fue realizado en los capitulos ¿ y a,
an los cuales se discute la validez de las ecuaciones que
61
conforman el modelo. Sin embargo, una verificación del modelo
propuesto que permita comparar los valores de abundancia anual, a
partir de los cuales se construyó el modelo, y los valores de
abundancia anual sugeridos por este cuando los valores iniciales
son iguales a los de campo, junto con el analisis de sensiblidada los parámetros permitiría evaluar la confiabilidad del mismo.
En las secciones siguientes se presenta la verificacion y elanalisis de sensibilidad.
4-3.1. Verificación
Se realizo una simulacion del modelo deterministico a 8
años, con valores iniciales para los grupos de edades iguales a
los del año 1983. Dentro de cada grupo los individuos fueron
repartidos en las clases de edades que la conforman de acuerdo al
valor sugerido por el programa presente en el Apéndice 2,
utilizado para la parametrizacion de la funcion de sobrevivencia.Ademasse comenzó 1a simulacion con los valores de 1983 de tal
forma de contar con los valores de abundancia de 1981 y 1982 para
las ecuaciones que presentan densodependencias con rezagos de dos
años. Se aplicó, también una caza idéntica a la realizada durante
esos mismos B años en 1a hacienda. En la Fig 4-1 puede observarse
1a secuencia de 8 años tanto para el modelo como para los datos
Para establecer el grado de ajuste entre el modelo y los
datos de campose utilizó un analisis de regresión entre la
salida del modelo y las observaciones del sistema natural (Dent y
Blackie, 1979; Nallach y Boffinet 1989). El modelo utilizado fue
el siguiente:Mt = B * Nt
donde Mt es el valor sugerido por el modelo para el año t,
Nt es el valor censal para el año t y
E es la pendiente.
El criterio de aceptación del ajuste entre el modeloy los datos
de campofue que la regresión fuese significativa y que la
pendiente no fuese significativamente distinta de 1. Comopuede
observarse en la Tabla 4-1 y Fig 4-2, la regresión resultó
significativa (P 0.0001), y la pendiente fue de 1.01847 con un
intervalo de confianza al 952 que incluye al 1 .
4-3.2 Análisis de sensibilidad
La modificación secuencial de los parametros y la
observación de la respuesta constituye la aproximación mas
sencilla al problema de estudiar la sensibilidad de un modelo.
Sin embargo a medida que los modelos se complican esta via
resulta inadecuada por el aumento de los requerimientos de
computación, por los problemas de interacciones entre parametros,
por variaciones en el tamaño de los parametros y por las
dificultades para concluir cuando existen varias variables de
respuesta (Gardner et a1. 1981).
El analisis conjunto del efecto de una serie de parametros
podria llevarse a cabo a traves de un diseño factorial. Para este
tipo de análisis el número de corridas necesarias para estudiar
el efecto de k parámetros para dos niveles de cada parametros es
igual 2“. E1 número de corridas aumenta entonces
exponencialmente con el número de parametros incluidos en el
analisis. Muchasde esas corridas son necesarias para estimar
interacciones de orden superior. Estas interacciones, para k
altos, son de magnitud despreciable respecto de los efectos
principales o de las interacciones dobles o triples (Boxet a1.,I
1978). E1 analisis del factorial fraccionado propone solo correr
una fraccion de todas las posibles corridas ya que igualmente semantendrian los efectos principales (Box et a1. 1978). Rose
(1983) probo que esta alternativa es superior a otros formas deestimar la sensibilidad.
Se utilizo un diseño factorial fraccionado de resolucion
cuatro con dos niveles de factores (27-3), realizandose 16
corridas. Los niveles utilizados corresponden a variaciones en 20
Z en mas y en menos a los valores de los parámetros. Los valores
correspondientes a cada uno de los parametros se presentan en 1a
Tabla 4-2. En la Tabla 4"3 se presentan los niveles de cada
parametro para cada una de las corridas realizadas en este caso 1
3 —1 (20% y —EOZ.respectivamente).
El efecto de 1a variación de los parametros se medió sobre
dos variables de salida del modelodeterministico: la abundancia
media de la simulación y la desviación estandar de la mismade
los 50 años de simulación. El efecto se calculó siguiendo a Box
et al. (1978) según:
nEP =(E VS; X NF)/ VSN
.1.
donde EP es el efecto del parametro,
VSes el valor de la variable de salida en la corrida i,VSN es el valor de 1a variable de salida cuando no se han
alterado los parametros,NFes el nivel del factor.
Los valores de EP pueden observarse en la Tabla 4-4. La
desviación estandar del númeropoblacional resultó más afectada
que el número poblacional, principalmente por los parametros de
1a función densodependiente tanto de los chivitos comode los
machos. La desviación estandar refleja las oscilaciones de la
población a lo largo de los 50 años de simulaciones. Por lo tanto
estos parametros son sumamente importantes en determinar como 1a
abundancia alcanza a un valor estable. Por otra parte el número
poblacional medio se vió altamente afectado por los parametros
correspondientes a 1a ecuación de sobrevivencia de los chivitos,
el parametro a de 1a función G en las hembras y por 1a
fecundidad. Estos procesos serian los que determinan la dinámica
de nuestro modelo, por un lado la fecundidad que va a dar el
número de individuos que ingresan a1 sistema, la sobrevivencia de
los chivitos que va a afectar 1a sobrevivencia del resto de los
individuos, y el parametro a de la funcion G de las hembras que
es el que esta determinando el efecto de las altas densidades
sobre 1a mortalidad de las mismas e, indirectamete, sobre el
ingreso de individuos ya que esto depende del número de hembras
presentes. Los parametros de la funcion G de los machos
parecerían poco importantes. Esto puede deberse al supuesto de
que un macho puede fecundar infinitas hembras.
4-4 El modelo estocástico
La descripcion del comportamiento medio del sistema tiene
poco significado cuando se esta en una situación de alta
variabilidad, comoes el caso de una poblacion natural. Por 1o
tanto se construyo un modelo estocastico que incluya el ruido
ambiental. La estructura de ecuaciones y supuestos son
esencialmente los mismos que para el modelo deterministico,
debiéndose agregar a cada ecuacion el termino E(0,u), que
representa la distribucion del ruido ambiental donde U es 1a
desviación estandar del mismo y 0 su media. Los supuestos
adicionales serian.
—los valores residuales entorno de las ecuaciones siguen un
distribucion normal (E) con media nula y desviación estandar U
- 1a poblacion se considera cerrada, es decir se excluye
posibles migraciones por 1o tanto las sobrevivencias no pueden
superar 1a unidad es decir que, aunque la estocasticidad genere
más individuos en una clase de edad que.en 1a clase de edad
precedente se considera que ambas clases de edad tienen igualnúmero de individuos.
Los a para cada ecuación fueron calculados a partir del
análisis de los residuales de cada regresión utiliaada(Montalbetti 1989). En el caso de 1a ecuación de los chivitos se
tomó 1a desviación estandar de los residuales de 1a regresión que
permitió calcular la tasa de natalidad. Por 1o tanto el valor dea fue de 15.88. En el caso de 1a sobrevivencia de chivitos se
estimó cuantos individuos de 1 año se generaban con la
sobrevivencia estimada a través de la formula 3-1 y se calcula 1a
diferencia con el dato de campo, de esta forma se obtiene los
residuales y a partir de ellos se estima 1a desviación estandar
de los mismos que fue de 6.12 . En el caso de 1a sobrevivencia
para edades mayores o igual a 1 año, no se contaba con los
residuales para la estimación de la sobrevivencia de cada edad
sino que se contaba con residuales para cada grupo de edad. Se
supuso que los residuales de cada grupo correspondían en partesiguales a cada clase de edad dentro del grupo, es decir se
dividió el valor residual de] grupo por el número de edades
presentes en cada grupo. Esta suposición se debe al hecho que
para parametrizar 1a curva de sobrevivencia cada grupo de edades
fue tomado como un todo. Con los residuales para cada clase
etaria asi calculados, se estimó la varianza de los residuales
67
para la sobrevivencia de edades iguales o mayores a 1. Losvalores obtenidos fueron 8.31 para machos y 10.03 para las
hembras.
En la Fig 4-3 se puede observar un ejemplo de simulación a
45 años, donde se presenta el valor medio de la abundancia de
cada año de simulación con su correspondiente desvio estandar. En
esta se puede observar que la poblacion fluctua en promedio entre
1600 y 1280 animales.
El modeloestocastico aqui presentada tiene una variabilidad
originada a partir de la diferencia entre los modelos
deterministicos utilizados para 1a parametrizacion y los valores
reales de campo. Sin embargo se está suponiendo que esta
variabilidad es el reflejo de la estocasticidad ambiental al
incluirla comoel ruido ambiental. Hubiera sido necesario contar
con. los datos climáticos para poder determinar el grado de
relación entre ambas variaciones. Lamentablemente no estuvieron
disponibles estos datos. Por lo tanto se utilizo el modelo
descripto para poder comparar diferentes politicas de manejo,
suponiendo que la varibilidad incluida representa el ruido
ambiental. En el capitulo siguiente se presentan esta evaluación.
68
Capitulo 5
Evaluación de diferentes politicas de manejo
5.1. Introduccion
Uno de los problemas más importantes de la ecologia aplicada
es el del uso racional de los recursos naturales renovables. Los
problemas mas comunesson: la extincion de especies por estar
sujetas a un excesivo uso, escasa rentabilidad de los recursos
naturales mal manejados, dificultad de coordinar actividades que
se desarrollan a gran escala (mas de una nacion se halla
involucrada). El uso de 1a teoria ecologica y los modelos de
simulación han permitido resolver algunos de estos problemas. Por
lo tanto habiéndose identificado el modelo que describe la
dinamica de la poblacion, es posible evaluar el efecto de
jiferentes politicas de manejopara lograr un uso racional.
El problema del manejo de 1a fauna silvestre requiere,
generalmente, que se tengan en cuenta más de un objetivo, a veces
:ontrastantes: por un lado obtener una produccion elevada y
:onstante, en nuestro caso para satisfacer al cazador, y por el
Jtro garantizar la capacidad reproductiva de la especie. La
Funcionobjetivo resulta, entonces, en maximizar 1a extraccion,
:on la menor variabilidad interanual de 1a cosecha y el máximo
lalor del stock reproductivo posible.
Las politicas utilizadas mas frecuentemente son: 1a politica
de porcentaje de extraccion constante y 1a de extraccion a stock
reproductivo constante. En la primera, 1a cantidad que se extrae
es un porcentaje fijo de los animales presentes; en la segunda,
se extrae 1a cantidad xcedente a un valor estable de densidad,
cuyo nivel se fija de modo de garantizar una reproduccion
adecuada en los años sucesivos (Gatto 1985).
Para 1a especie P. rupicapra existen recomendaciones para
manipular la estructura de edades a traves de 1a caza para
maximizar el número de machos, pero estas recomendaciones no
tienen en cuenta las consecuencias sobre la dinamica de 1a
poblacion, por otro lado el Conseil International de la Chasse
(CIC) ha recomendado cosechar principalmente sobre las clases de
edades mas jovenes, 1o cual no coincidiria con los avances
realizados en la ecologia de poblaciones (Schoner 1985). Tosi
(1989) sugiere utilizar "1a cosecha selectiva considerada como
tradicional" para este especie, 1a cual consiste en extraer el
50%del total a cosechar de individuos entre 1 y 3 años y el otro
SÜZde individuos de 4 o mas años, mientras que Rivoira (1984)
sugiere que este último se divida en un 20 Z para individuos
hasta 8 años de edad y el 30 Z restante en animales de 9 o mas
años.
En este capitulo se evalúa el efecto de estas diferentes
politicas sobre la poblacion de Rupicapra rupicapra en 1a
Hacienda de Valbelviso - Barbellino, utilizando el modelo
demográfico descripto en el capitulo precedente.
5-2. Modelo demográfico con cosecha
Se utilizo el modelo estocastico descripto en el capitulo
anterior. La estructura del modelo no fue modificada, excepto por
el agregado de la cosecha, 1a cual es aplicada immediatamente
después de 1a reproduccion y antes de la mortalidad natural.
Además recordemos que no existe efecto compensatorio entre la
mortalidad por caza y la mortalidad natural. Se utilizaron los
tros tipos de politicas expuestas en la seccion precedente: a)
cosechar una propocion constante, b) mantener un stock
reproductivo constante y c) forma "tradicional".
5-2.1 Politica a porcentaje fijo de extracción
La porción de la poblacion sujeta a caza son todos los
individuos mayores de 1 año, divididos en tres grupos de edades:
un año, 2 y 3 años, y más de 3 años. Se consideraron diferentes
proporciones de cosecha por grupo de edad y las combinaciones
ontre diferentes proporciones en las distintas grupos de edades.
Las mismas variaron desde 0 hasta 0.2, con un paso de 0.1.
Tambien fueron consideradas las combinaciones entre 0.0 y 0.1,
con un paso de 0.025.
Para calcular la cosecha, despues de obtener el valor de
nuevos chivitos se multiplica el númerode individuos de la clase
de edad correspondiente por la proporcion a cosechar. Se tiene
asi el número de animales cosechados de esa dada clase de edad
que seran descontados del número de individuos de la misma clase
de edad. Estos últimos-sufrirán el efecto de _la mortalidadnatural.
5-2.2 Política a stock reproductivo constante
En este caso despues de calcular 1a reproduccion se realiza
la extraccion manteniendo su número en el stock considerado como
minimo permitido. El número de animales extraídos es igual a 1a
diferencia entre el númerototal de animales reproductivos (2
años o más) y stock reproductivo minimo permitido. Si esta
diferencia es negativa no se realiza cosecha y si es positiva se
cosecha un total de animales igual al valor de esa diferencia
repartido entre las clase de edad dentro del grupo de los
reproductivos en forma proporcional al número de animales
presentes dentro de cada clase de edad. La densidades minimas de
stock reproductivo consideradas variaron de 100 en 100 desde 500
hasta 1000, que son los valores aproximados en los que fluctuo el
stock reproductivo durante los 10 años de observacion.
5-2.3 Politica de extracción "tradicional"
Comofue citado en 1a introduccion de este capítulo consiste
en extraer el 50%del total a cosechar de individuos entre 1 y 3
años y el otro 50% de individuos de 4 o mas años. Rivoira (1984)
sugirió que este último se divida en un 20 Z para individuos
hasta 8 años de edad y el 30 Z restante en animales de 9 o mas
afios. Ambasformas seran cosideradas en nuesto analisis. E1 total
a cosechar varió entre una proporcion de 1a poblacion total igual
a 0.01 hasta 0.15 con un paso de 0.01. Las politicas son
consideradas conservativas hasta una proporcion de 0.15 (Tosi
1989, Rivoira 1984).
Igual que los casos anteriores despues de calcular 1a
reproducción se estima el número de animales a cazar
multiplicando la proporcion de extracción por el número de
individuos presentes, y luego se extrae de cada clase de edad el
porcentaje sugerido por el métodode cosecha tradicional.
5-2.4 Datos sintéticos a generar por el modelo
Para poder evaluar las diferentes politicas se produjeron
con ol modelo demográfico 20 corridas a 45 años cada una,
generandose una serie de datos sintéticos. Estos fueron:
a) para cada corrida: abundancia anual media y su desvio
estandar, número medio anual de animales cosechados y su desvio
73
5-2.5 Optimización
La función objetivo que representa las pautas de maneje
planteadas en la sección Sul fue:
donde Q es el media del número medio de animales cosechados,
V es una medida de la variabilidad de la cosecha y presenta
el signo cambiado porque se quiere minimizar,
Mes el valor minimo de 1a población de todos los que se
presentaron en la simulación,
z es una política dada,
Z es el conjunto de politicas admisibles, es decir que no
lleven a la extinción a la población. El hecho de que una
politica sea perteneciente a este conjunto representa la única
restricción planteada para la optimización.
La medida de la variabilidad de cosecha puede ser realizada
utilizando la media de la desviación estandar del número medio
anual de animales cosechados. Reed (1979) sugiere utilizar la
variabilidad relativa, que es la media de la desviación estandardel número medio de animales cosechados dividido la media del
número medio de animales cosechados. Da esta forma se evitan
tener en cuenta en la optimización politicas poco significativas
comopor ejemplo aquellas que llevan a densidades poblacionales
muy bajas.
Sobre esta función objetivo se llevó a cabo la optimización.
El proceso de optimización cuando se tienen varios objetivos
presenta dos fases sucesivas: primero la individualización de las
soluciones candidatas y la posterior elección de una de estas
(Colorni 1984). Las politicas candidatas son aquellas
consideradas como no dominadas y que conforman la "frontera de
Pareto" (Getz y Haight 1989). Se considera politica dominada a
toda aquella, que siendo admisible (no viola ninguna restricción
impuesta por el problema a optimizar), presenta al menos una
politica admisible superior en uno de los objetivos y no inferior
en los otros. Por lo tanto la "frontera paretiana" la constituyen
todas aquellas políticas admisibles pero no dominadas. Se buscó
dicha frontera realizando graficos de a pares de varibles. De
esta forma se obtuvo el conjunto de politicas óptimas, de las
cuales el administrador de esta población podría decidir cual de
ellas aplicara.
5-2.6 Resultados
La Tablas 5-1 presentan los resultados de las simulaciones
efectuadas con las politicas de extraccion proporcional de 0.0 a
0.2. Como puede observarse hay muypocas politicas admisibles,
solo las que corresponde a extrar un 10 Z de individuos de una
clase de edad y cosecha nula en las otras. Tambien resulto
admisible extraer un 202 de los individuos de un año de edad y
cosecha nula en los otros grupos de edades. La tabla 5-2 presenta
los resultados de aplicar una cosecha proporcional pero entre 0.0
y 0.1 con paso de 0.025. Existen varias politicas admisibles y
tanto estas politicas comolas admisibles de la tabla anterior
presentan valores de captura media que no excede los 54.0 ind.
promediopor año, ni variabilidad relativa de la cosecha superior
a 0.29. En la tabla 5"ü se observan los resutados de aplicar
politicas a stock reproductivo constante. Manteniendo stock
reproductivos de 600 o más individuos se obtienen politicas
admisibles con valores de cosecha que llegan hasta los 75.3
individuos pero con valores de variabilidad relativa de 1a
cosecha superiores a 0.61. En 1a tabla 5-4 se pueden observar
los resultados de aplicar la politica tradicional y latradicional modificada por Rivoira. Las politicas superiores al
EZde cosecha no son politicas admisibles. Con una extraccion del
EZ podria obtenerse una cosecha media de 37 individuos con una
variación relativa del 0.18 para 1a politica tradicional y 46
ind. con una variación tambien de 0.18 para 1a modificada.
Las figuras Sul, 5-2, 5“3 nos muestran 1a distribucion de
las politicas admisibles en el espacio de las variables tomadas
de a pares. De esta forma se obtuvo el conjunto de politicas
óptimas (Tabla 5-5).
Las politicas de extraccion consideradas tradicionales para
el manejo de R. rupicapra (Tosi 1989, Rivoira 1984) se han
mostrado menos óptimas que las otras politicas aqui descriptas.
Ademasestas dejan de ser viables si se supera la extraccion del
EZ del total de la poblacion. Tosi (1989) sugierere como
conservativo extraer hasta un 15%de 1a poblacion mientras
Rivoira (1984) sugiere que podria llegarse en algunos casos hasta
un 18-202 . Los casos de extraccion utilizados por Rivoira para
explicar la politica de manejo propuesta presentan uno o dos años
de capturas, mientras que, en esta tesis, fueron evaluadas a 45
años. Por lo tanto el horizonte temporal de 1a evaluacion podria
explicar las diferencias encontradas en cuanto a la apreciación
de estas politicas. En 1a seccion suguiente se analizaran estasdiferencias.
5-3 La evaluación de las politicas de extracción tradicionales y
el horizonte temporal
En cualquier recurso natural renovable el horizionte
temporal en el que se aplican politicas de manejo es critico para
decidir cual ha de ser seguida, ya que las que no produzcan
77
extincion del recurso en el corto periodo pueden hacerlo en el
largo (Watt 1968). Rivoira (1984) presenta 1a evaluacion de 1a
politica de caza propuesta para el sarrio con 2 ejemplos que
tienen un horizonte de 2 años, sugiriendo una cosecha que fluctúa
entre el 10 y el 15%del total de los individuos. En la seccion
anterior se ha trabajado con un horizonte temporal de 45 años,
llegandose a la conclusion de que 1a politica tradicional para el
manejo de esta especie no deberia superar el 2X del total.
Para analizar esta falta de congruencia entre ambas
evaluaciones se realizaron 20 simulaciones del modelo propuesto
en la seccion anterior con politica de manejo tradicional para
cada uno de los diferente horizonte de tiempo que va desde 10
años hasta 50 años con un paso de 5 años.
En 1a tabla 5-6 y 5-7 se presentan los resúmenes de las
simulaciones a 10 años, 30 años y 50 años para las politicas de
extraccion tradicional y tradicional modificada. En dichas tablas
y en la fig 5-4 puede observarse que la proporcion de la
poblacion que se va a cosechar a partir de 1a cual se produce
entinciones es menor a medida que aumenta el horizonte temporal.
En el horizonte temporal de 10 años se puede observar 1a
tendencia a decrecer de la poblacion. En el horizonte temporal de
10 años se puede observar para 1a politica tradicional que ya a
partir de una proporcion de cosecha de 0.09 los valores minimos
registrados de la poblacion no alcanzan los 100 individuos con lo
7B
cual aumentaría las probabilidades de extincion. Esto estaria mas
acentuado en la politica tradicional modificada pues a partir de
6% de cosecha la poblacion minima no superaria los 100
individuos. También en el horizonte temporal de 10 años los
individuos cosechados pueden llegar a superar los 90 individuos
promediotanto para las politicas de estilo tradicional comolasde estilo tradicional modificado.
5-4. Discusión
La politica de mantener el stock reproductivo constante ha
mostrado ser la que permite obtener mayores niveles de caza, como
señalamos anteriormente el maximoobtenido es 75.3 para un stock
de 700 individuos reproductores, mientras que ninguna de las
politicas de caza proporcional superaria los 54.0 individuos
capturados en promedio. Pero este aumento del número capturado
viene acompañadode un incremento de 1a variabilidad relativa de
la captura media, que no es inferior a 0.6 mientras las politicas
admisibles a proporcion constante nunca superan el valor de 0.29.
Este hecho ha sido observado también en otros casos, como el del
gallo Tetrao tetrix en la Lombardia (Montalbetti 1989) y
demostrado analiticamente en por Gatto y Rinaldi (1976) y Reed
(1979). El aumento de 1a variabilidad es explicado por que en
aquellos años malos en que el stock no llego a los niveles
deseados la captura es nula, mientras que en los años buenos el
número de animales cosechados puede ser muy alto; en cambio en el
caso de extraccion proporcional siempre se cosecha. Esta alta
variabilidad seria un defecto de las politica a stock
reproductivo constante sobre todo en el caso que se realicen
explotaciones comerciales ya que hay años de cosecha nula,l sin
embargo, en el caso de un uso cinegetico no seria tan grave ya.
que la renuncia de capturar un año se ve compensada por 1a
posibilidad de incrementar 1a captura en el largo periodo.
La optimizacion a confirmado lo dicho anteriormente ya que
las politicas ha stock reproductivo constante son las que
maximizan los objetivos de alta cosecha y alto número minimo de
1a población pero son siempre superadas por politicas a
extraccion proporcional constante en el objetivo de disminuir 1a
variabilidad de las capturas. De la frontera paretiana obtenida
se puede seleccionar la política a seguir en la cosecha de la
poblacion. Es importante destacar que estas politicas serian
equivalentes dado que cada una de ellas logra ser superior en
alguno de los objetivos. Es importante destacar que el porcentaje
de la población total que se cosecha en las politicas admisibles
no superan el 10%. Este valor es bajo si 1o comparamos con los
porcentajes de 1a poblacion extraido en otros ungulados; esto es
debido a que las perdidas por caza y las por mortalidad natural
no tienen un efecto cmpensatorio, sino mas o menos aditivo (Huck.
1977; Schoner 1985).
Las politicas tradicionales para manejar a1 sarrio alpinoparecerian haber sido evaluadas para horizontes temporales
cortos. Estas permitirían obtener altas extracciones alrededor de
90 individuos en promedio con .porcentajes de extracción del 92
pero las tendencias poblacionales a horizontes temporales de 50
años muestran que estas politicas no premitirian extraer mas de
38 individuos con porcentajes no superiores al 22. Estas
politicas no integran la frontera paretiana. Por lo tanto
deberian utiliaarse con cautela y por periodos de tiempo corto.
La aplicación de las políticas que resultaron óptimas no
puede prescindir de las reglamentaciones y disposiciones legales
vigentes. Por lo tanto este estudio podria ser utilizado como
Dase para una reformulación racional de 1a reglamentación de caza
Conclusiones
—Ladinamica poblacional de sarrio alpino (Rupicapra rupicapra)
de la Hacienda Faunistica de Valbelviso - Barbellino estaria
afectada por la deñsidad de dicha poblacion. Este efecto se
manifestaria con un retardo de 2 años y en una forma exponencial
sobre la tasa de mortalidad, el cual estaria asociado al efecto
de enfermedades epidemicas comola queroconjuntivitis. La tasa denatalidad no se veria afectada. Por otro lado la sobrevivencia de
los chivitos presentaría un efecto inverso de la densidad de los
mismos (efecto Allee),I el cual podria estar asociado con la
predacion del aguila real (Aquila chrysaétos).
—La mortalidad natural y la por caza no tendrian efectos
compensatorios sino aditivos, lo cual es frecuente en los
ungulados de montaña.
—Unmodelo que permite estimar la curva de sobrevivencia teniendo
en cuenta la densodependencia fue desarrollado. La curva de
sobrevivencia construida siguiendo este modelo resulto tener una
forma del tipo una distribucion potencial exponencial
multiplicada por una funcion densodependiente que decrece
rapidamente. La sobrevivencia en las hembras llegaría a cero a
los 11 años, mientras los machos a los 9 años, valores que
muestran que esta poblacion no esta sub-explotada ya que nopresenta individuos seniles.
_El modelo deterministico densodependiente construido quedescribe a esta poblacion resulto ser altamente sensible a los
parámetros de las funciones de densodependencia tanto de chivitos
como de las hembras lo cual sugiere que debe realizarse un mayor
esfuerzo en continuar con 1a toma de datos que permitan mejorar
los ajustes a dichos parametros.
—E1modelo dinamico estocastico que incluye los efectos de la
densodependenciaconstruido permitió evaluar diferentes politicas
de manejo. Las politicas a stock reproductivo constante
resultaron las que permiten una mayor captura,l y más alto valor
del numero minimo promedio de individuos que la poblacion pudo
alcanzar en 20 simulaciones a 45 años cada una. Sin embargo las
politicas a proporcion fija presentaron menor variabilidad
interanual en 1a captura. Las politicas tradicionales de cosecha
resultaron ser suboptimas. Ademaslas politicas que representan
al conjunto de politicas Óptimas presentaron porcentajes de
extraccion que no alcanzaron al 10%del total de la poblacion.
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Universidad de Buenos Aires
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Departamento de Ciencias BiológicasTesis de Doctorado
poblacional y optimización del manejo de una población
de Rupícapra rupicapra en el Norte de ItaliaTomo II
: Prof. Marino Gatto
tor: Ing. Marta Collantes //eói ‘3
24 75
is para optar al titulo de Doctor en Cs. Bilogicas de
Angel Francisco Capurro
figuras y tab][1.
Capitulo 1
\
Figura 1-1. Sarria alpino: a) pelaje invernal b) pelaje estival.
l (de Lovari, 1989)
.———J
í
Figura 1*2. Los cuernos del macho son, en general, de un mayorespeaor en 1a base, con escaso paralelismo y coma curvatura haciaatrás más evidente (9,8), las hembras tienen un cuerno más sutily con una curvatura hacia atrás menos acentuada (C). (de Meile yBubenik, 1979)
-I anillode 7 a 10 meses
J r'¡J meses
ió meses-
II anillode 19 a EO meses
{V4r m h0m
4 ¿gos __ __ (V anillo5 años _- ¡2=——-V anillo7 (35'05 __ -_o años -—
fi-——10 años
Figura 1-3. Esquema del cuerno en la queanillos que indican el crecimiento en(modificado de Pedrotti 1989)
edad delpueden observarse los
wo
Figura lwd. Distribución del Barrio alpino ennúmero 1 se indica la región de Lombardia.
Italia. Con el
PET/"CIADl...'.............................
osmn armamento 0mm oPIOGGIAomomnlvmm om ovEmanRTE ohEHBIA
VISIBIUTA': o sona om oOTTIM
NS lT Dl ETA' E SESSO
ll + ANNI
H F
CAPRETTI. HASCH! FEHHlNE
Figura 1-5. Modelo de planilla usada durante los censosrealizados en el area de estudio.( de Tosi y Spagnesi 1982)
ri
‘_—__________,_
Figura l—ó. Reconocimiento del sexo del sarrio en 1aArriba machos y abajo hembras. A)_Diferencias en el cuello: eldel macho es mas ancho (a) que largo (b), en la hembra lainversa. B) Diferencia en la curvatura hacia atrás del cuerno. C)Posición durante la miccion y coloración: el macho orina parado yhacia adelante de los miembrosposteriores y presenta una corbataoscura en el cuello y unas barbas o crines en el lomo denoviembre a mayo, a partir de .105 4 años presenta un mechón depelos bien visible que continua al pene; 1a hembra orina haciaatrás, ein penacho ni mechon de pelos y con 1a corbata pocomarcada.( de Office National de la Chase, 1985).
naturaleza.
.1
Figura lm7. Reconocimiento delhembra do 1 año; B)macho de 2v3 años; E) hembra adulta de 4 años o más; F) machoadulto do 4 años o más; I) hembra anciana de + de 10 años; G)macho anciano de + 10 años.
naturaleza. A)sexo y edad en 1amacho de 1 año; C) hembra de PWÏ años; D)
Tabla 1-1. Númerode chivitos totales de R, rupicapra desde elaño 1966 hasta el año 1990 en la Hacienda Faunistica deValvelviso - Barbellino.
Año C Año C Año C Año C Año C
1966 195 1971 280 1976 275 198l 443 1986 2541967 180 1972 309 1977 235 1982 431 1907 3191968 210 1973 280 1978 297 1983 458 1989 3471969 237 1974 309 1979 301 1984 282 1989 3781970 245 1975 363 1980 309 1985 208 1990 430
C = número de chivitos
1abla 1m2. Númegode individuos en cada grupo de edad para lapoblación de R.—Barbcllino desde el año 1981 hasta 1990.
rupicapra de la Hacienda Faunística de Valvelvisu
Hembras Machos
I II III IV I II Ill IV
179.0 121.5 461.3 13.0 179_0 194.4 116.7 38.066.0 100.4 417.1 54.5 66.0 102.7 165.1 13.077.0 129.2 433.5 28.8 77.0 131.9 137.3 12.960.0 99.1 285.9 15.t 68.0 134.6 14fl.5 4.652.5 116.5 217.4 8.4 52.5 121.2 128.2 6.029.5 82.8 241.1 9.9 29.5 113.1 123.8 0.052.5 45.8 326.5 10.6 52.5 116.2 125.7 0.090 129.6 322.9 12.5 90.0 146.7 108.1 G.097.0 129.2 269.5 8.5 97.0 140.9 171.7 0.007.0 186.6 347.6 10.0 97.0 142.8 173.4 0.0
I individuos de un año de edadII individuos de 2 y 3 añosIII individuos de 4 a 10 años1V individuos de 11 o más años.
Tabla 1-3. Númerode carcasas de R. rupicapra encontradas entre1981 y 1989 en la hacienda Faunistica de Valbelviso-Barbellino.
Año Total Chivitos Hembras Machos Indet.1 D + años 1 o + años
1981 359 126 132 101 O1982 B3 12 32 21 181983 164 12 92 43 171984 112 11 44 30 121985 131 18 33. 25 551986 23 4 10 5 41987 9 2 1 5 11988 14 10 2 1 11989 18 3 6 5 4
Indet.: son individuos en los que no pudo determinarse ni el sexoni la edad.
Tabla 1nd. Númerode animales cazados de R. rupjcapra desde 1966hasta 1990 en la hacienda Faunistica de Valbelviso-Barbellino.
Año H Año H Año H
1966 90 1971 B9 1976 1081967 7B 1972 103 1977 911968 90 1973 119 1978 1061969 90 1974 115 1979 1011970 82 1975 90 1980 95
H = número de animales cosechados
clase depordistribuidosen lahasta
'5Número de animales cazadoTabla 1-5.edad haciendarupicapra desde 1981 1989R.deFaunistica de Valbelviso-Barbellino.
Hembras
Edad
9 10 11 12 13 14 158
O 0 01731981
1983 1 17 10 10 2 119 151984
19857 10 B 55
00 0 0 O2 O O 0D
7O 20 10 13 10 12 80
19881989 2 0 0O 0
Machos
Edad
9 10 11 12 13 14 15B7
O 0 O 002216.319810l7 16 B 15 17 18 ll
2 3 B oO 0 O O
25O2 '2 0 O
2 0 0 0 0410 4 10 ó 21987
5 O 0 0 0 0 O 07440 24 9 15 51989
Capitulo 2
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Figura 2-1. Número total de individuos de 1a población de R.rupicapra en la hacienda de Valvelbiso - Barbellinc desde el año1981 hasta 1990.
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Figura 2—2.Trayectoria de 1a tasa instantánea de crecimieáfo (R)calculada comoel 1n(Nt/Nt_1), en el número total de individuos(N) en el tiempo t-l.
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Figura 2—3.Trayectoria de la tasa instantánea de crecimiento (R)calculada coma el 1n(Nt/Nt_1), en el número total de individuos(N) en el tiempo t*2.
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Figura 2-4. Trayectoria de la tasa instantáneacalculada comoel 1n(Ng/Nt_1),(N) en el tiempo t-3.
de crecimientoen el númerD tatal de
(R)individuos
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HÉÑÉPÜtatal gn tn¿
Figura 2w5. Regresión lineal (linea continua) entre la tasa deinstantanea de crecimiento (R) calculada como el 1n(Nt/Nt_1), yel número total de individuos (N) en el tiempo t-Z. Las lineaspunteadas representan el intervalo de confianza al 95%
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Figura 2—6.Regresión lineal (línea continua) entre la tasa deinstantanea de crecimiento (R) calculada como el 1n(Nt/Nt_1), yel número total de individuos (N) en el tiempo t-3. Las líneaspunteadas representan el intervalo de confianza a1 95% .
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Húmeratotal en el tiempú t-l
Figura 2-7. Regresión lineal (linea continua) entre la tasa denatalidad entre el tiempo t-l y t y el número total de _individuos en el tiempo t-l. Las lineas punteadas representan elintervalo de confianza a1 952-.
TABLA2-1. Análisis de regresión lineal entre la tasa denatalidad entre el tiempo t-l y t, y el número total deindividuos en t-l.
M o d e l o L i n e a l - Y = a + b X
Var. depen.: Tasa de natalidad Var. indep.: Númerototal
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) 0.39137 0.0695247 5.62923 0.00079Pendiente (b) -5.B7223E-6 4.95342E-5 —0.118549 0.90896
Análisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.0000292 1 0.0000292 0.14054 0.90896Error 0.0145338 7 0.0020763
Total 0.014562? B
Coeficiente de correlación: -0.0447624 R-cuadrado = 0.20 ZError estandar de estimación = 0.045565?
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Figura 2-8 Regresión lineal (linea continua) entre la tasa denatalidad entre el tiempo t-l y t, y el número total deindividuos en el tiempo t-2. Las lineas punteadas representan elintervalo de confianza a1 95%.
TABLA2-2. Análisis de regresión lineal entre la tasa denatalidad entre el tiempo t-1 y t, y el número total deindividuos en t-2.
M o d e l o L i n e a l — Y = a + b X
Var. depen.: Tasa de natalidad Var. indep.: Númerototal
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T prob.
lntercepción (a) 0.465778 0.066702 6.97584 0.00043Pendiente (b) -5.99391E-ó 4.76982E-5 -1.25663 0.25559
Análisis de la varianza
Fuente Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel decuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.003023? 1 0.0030239 1.579122 0.25559Error 0.0114896 6 0.0019149
Total 0.0145135 7
Coeficiente de correlación: -0.456455 R-cuadrado = 20.84 ZError estandar de estimación = 0.043759?
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Númerototal en_el tiempú t-S
lineal (linea continua) entre la tasa denatalidad entre el tiempo t-l y t, y el número total deindividuos en el tiempo t-3. Las lineas punteadas representan elintervalo de confianza al 95%y el de predicción
Figura 2-9. Regresión
TABLA2-3. Analisis de regresión lineal entre la tasa denatalidad entre el tiempo t-1 y t, y el número total deindividuos en t-3.
M o d e l o L i n e a l - Y = a + b X
Var. depen.: Tasa de natalidad Var. indep.: Númerototal
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T Prob.
Intercepción (a) 0.510503 0.0580342 8.7966 0.00032Pendiente (b) —9.32032E-ó 4.13496E-5 -2.25403 0.07390
Analisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.0073101 1 0.0073101 '5.080649 0.07390Error 0.0071940 5 0.0014388
Total 0.0145041 ó
Coeficiente de correlación= -O.70993 R-cuadrado = 50.40 ZError estandar de estimación = 0.0379316
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138 35" 430 488 5'“ 538 638
Hembras magores a un año
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Figura 2*10. Regresión lineal (modelo con intercepción forzada acero) entre el número de Chivitos hembra y el número de adultas(mayores a un año). Las barras representan el rango de confianzaa1 95%para cada valor predicho.
TABLA2"4. Análisis de regresión lineal (modelo con intercepciónforzada a cero) entre el número de chivitos hembra en el tiempot. y el número de hembras adultas (mayores a 1 año).
Modelo lineal sin coeficiente de intercepción — Y = bX
Var. depen.: Chivitos hembras Var. indep.: Hem;;;;_-;;;ï;;;
Estimación Error estd. Valor de t Nivel de prob.
Pendiente (b) 0.382867 0.010545 36.3092 0.0000
R=(ADJ.)=O.9932 SE=15.905039 MAE=11.563544 Duerat=1.494
Analisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Niyel deFuente cuadrados libertad medios F Prob.
Model 333505.00 1 333505.00 1318.36 0.000Error 2276.73 9 252.97
Total 335782.00 10
R: = 0.99322 Error Stnd. de est. = 15.905Estadístico Durbin-Natson = 1.49395
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HimEPütütál en tní
Figura 2*11. Regreaión lineal (linea cmnkinua) entre el indice de1a tasa de mortalidad tmtal entre el tíGmpmtwl y t, y el númerototal de individuns en el tiempu twl. Las lineas puntüadasrepresentan el intervalu de confianza al 95Xy el de predicción.
TABLA2-5. Análisis de regresión lineal entre el indice de latasa de ‘mortalidad total entre el tiempo t-1 y t, y el númerototal de individuos en t-1.
M o d e l o L i n e a 1 - Y = a + b X
Var.dep.: Indice tasa mort. total Var.ind.: Númerototal en t-1
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) -0.0561089 0.100345 -0.55915B 0.59349
Pendiente (b) 9.27607E-5 7.14929E-5 1.29748 0.23559
Análisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.0072811 1 0.0072811 1.683457 0.23559
Error 0.0302757 7 0.0043251
Total 0.0375568 9
Coeficiente de correlación = 0.440306 R-cuadrado = 19.39%Error estandar de estimación = 0.0657655
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Númerototal en t-l
Figura 2-12. Regresión lineal (linea continua) entre el indice dela tasa de mortalidad de los machos de 1 año o más, entre eltiempo t-l y t, y el número total de individuos en el tiempo t-l.Las lineas punteadas representan el intervalo de confianza al 95%y el de predicción.v
TABLA2-6; Análisis de regresión lineal entre el indice de latasa de mortalidad de machos de 1 año o mas, entre el tiempo t-1y t, y el número total de individuos en t-1.
H o d e l o L i n e a l — Y = a + b X
Var.dep.: Indice tasa mort. machos Var.ind.= Númerototal en t-l
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T prob.
lntercepción (a) -0.0835741 0.0856504 -0.975758 0.36169
Pendiente (b) 1.08069E-4 ó.10232E-5 1.77095 0.11987
Análisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.0098826 1 0.0098826 3.136259 0.11987
Error 0.0220576 7 0.0031511
Total 0.0319402 8
Coeficiente de correlación = 0.556246 R-cuadrado = 30.94 ZError estandar de estimación = 0.0561345
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Númerototal en t-l
Figura 2-13. Regresión lineal (linea continua) entre el indice de1a tasa de mortalidad de las hembras de 1 año o más, entre eltiempo t-l y t, y el número total de individuos en el tiempo t-l.Las lineas punteadas representan el intervalo de confianza a1 95%y el de predicción
TABLA2*7. Análisis de regresión lineal entre el indice de latasa de mortalidad de las hembras de 1 año o mas entre el tiempot-l y t, y el número total de individuos en t-1.
M o d e l o L i n e a l - Y = a + b X
Var.dep.:Indice tasa mort. hembras Var.ind.:Número total en t-1
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) -0.0689545 0.0842392 -0.818556 0.44001
Pendiente (b) 9.69084E-5 6.00178E-5 1.61466 0.15042
Análisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.0079468 1 0.0079468 2.607132 0115042
Error 0.0213367 7 0.0030481
Total 0.0292836 8
Coeficiente de correlación = 0.520936 R-cuadrado =27.14 ZError estandar de estimación = 0.0552097
+1
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Númerototal en t-l
Figura 2-14. Regresión lineal (linea continua) entre el indice dela tasa de mortalidad de los chivitos entre el tiempo t-l y t, yel número total de individuos en el tiempo t-l. Las 'lineaspunteadas representan el intervalo de confianza al 95X y el depredicción.
TABLA2-8. Análisis de regresión lineal entre el indice de latasa de mortalidad de los chivitos entre el tiempo t-1 y ty y elnúmero total de individuos en t-1.
M o d e 1 o L i n e a l - Y = a + b X
Var.dep.:lndice tasa mort. chivitos Var.ind.:Número total en t-1
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) —0.142181 0.117122 —1.21396 0.26413
Pendiente (b) 1.46277E-4 8.34455E-5 1.75296 0.12306
Análisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.018105? 1 0.018105? 3.072866 0.12306
Error 0.0412452 7 0.0058922
Total 0.0593511 8
Coeficiente de correlación = 0.552326 R-cuadrado = 30.51 ZError estandar de estimación = 0.0767605
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Figura 2-15. Regresión lineal (línea continua) entre el índice dela tasa de mortalidad total entre el tiempo t-l y t, y el númerototal de individuos en el tiempo t-2. Las lineas punteadasrepresentan el intervalo de confianza al’QSZ y el de predicción.
TABLA 2-9. Analisis de regresi ón lineal entre el indice de latasa de hDrtalidad total entre el tiempo t-1 y t, y el númerototal de individuos en t-2.
M o d e l o L i n e a l - Y = a + b X
Var.dep.: Indice tasa mort. total .Var.ind.: Númerototal en t-2
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) -0.0245366 0.0735756 "0.333488 0.75011
Pendiente (b) 5.76302E-5 5.25597E-5 1.09647 0.31492
Análisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.0027954 1 0.0027954 1.202248 0.31492
Error 0.0139510 ó 0.0023252
Total 0.0167464 7
Coeficiente de correlación = 0.408567 R-cuadrado = 16.69%Error estandar de estimación = 0.04822
0.15 Z g ,
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Figura 2-16. Regresión lineal (linea continua) entre el índice dela tasa de mortalidad de los machos de 1 afio o más entre eltiempo t-l y t, y el número total de individuos en el tiempo t-2.Las lineas punteadas representan el intervalo de confianza al 95%y el de predicción. ‘ '
TABLA2410. Análisis de regresión lineal entre el indice de latasa de mortalidad de machos de 1 año o más entre el tiempo t-1 yt, y el número total de individuos en t-2.
M o d e 1 o L i n e a 1 - Y = a + b X
Var.dep.: Indice tasa mort. machos Var.ind.: Númerototal en t-2
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) -0.0440677 0.0623605 -0.70óób 0.50628
Pendiente (b) 6.80688E-5 4.45481E-5 1.52799 0.17738
Análisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.0038998 1 0.0038998 2.334738 0.17738
Error 0.0100221 ó 0.0016703
Total 0.0139219 7
Coeficiente de correlación = 0.529265 R-cuadrado = 28.01 ZError estandar de estimación = 0.0408698
+1
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Númerototal en t-Z
Figura 2-17. Regresión lineal (línea continua) entre el índice dela tasa de mortalidad de las hembras de 1 año o más. entre eltiempo t*1 y t, y el número total de individuos en el tiempo tn2.Las lineas punteadas representan el intervalo de confianza al 95%y el de predicción
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TABLA2f11. Análisis de regresión lineal entre el indice de latasa de mortalidad las hembras de 1 año o mas, entre el tiempot—1y t, y el número total de individuos en t-2.
M o d e l o L i n e a l — Y = a + b X
Var.dep.:Indice tasa mort. hembras Var.ind.:Número total en t-2
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T 'prob.
Intercepción (a) -0.0633915 0.0670575 -O.94533 0.38099
Pendiente (b) B.40033E—5 4.79034E-5 1.7536 0.13004
Analisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.0059394 1 0.0059394 3.075100 0.13004
Error 0.0115886 ó 0.0019314
Total 0.0175280 7
Coeficiente de correlación = 0.582108 R-cuadrado = 33.89 ZError estandar de estimación = 0.0439481
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Númerototal en t-Z
Figura 2-18. Regresión lineal (linea continua) entre el indice de1a tasa de mortalidad de los chiviEos entre el tiempD t-l y t, yel número total de individuos en el tiempo t-2. Las lineaspunteadas representan el intervalo de confianza al 95% y el depredicción.
TABLA2-12. Análisis de regresión lineal entre el indice de latasa de Mortalidad de los chivitos entre el tiempo t-1 y t, y elnúmero total de individuos en t-2.
M o d e l o L i n e a l - Y = a + b X
Var.dep.:lndice tasa mort. chivitos Var.ind.:Número total en t-2Error Valor de Nivel de
Parámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) 0.0232668 0.040736 0.57116 0.58863
Pendiente (b) 5.32471E-ó 2.91003E-5 0.182978 0.86084
Analisis de la varianza
Suma'de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
-Modelo 0.000023? 1 0.000023? 0.033481 0.86084
Error 0.0042766 ó 0.0007128
Total 0.0043004 7
Coeficiente de correlación = 0.074492? R-cuadrado = 0.55 ZError estandar de estimación = 0.0266976
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Númerototal en t-3
Figura 2-19. Regresión lineal (linea continua) entre el indite de1a tasa de mortalidad total entre el tiempo t-l y t, y el númerototal de individuos en el tiempo t-3. Las lineas pqnteadasrepresentan el intervalo de confianza al 95Xy el de predicción.
TABLA2-13. Analisis de regresión lineal entre el indice de latasa de 'mortalidad total entre el tiempo t-1 y t, y el.númerototal de individuos en t-3.
M o d e l o L i n e a l - Y = a + b X
Var.dep.: Indice tasa mort; total Var.ind.: Númerototal en t-3
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) -0.117353 0.0391218 -2.999ó9 0.03011
Pendiente (b) 1.26438E-4 2.78744E-5 4.53597 0.00619
Analisis de 1a varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.013453 1 0.013453 20.57502 0.00619
Error 0.0032692 5 0.0006538
Total 0.0167220 ó
Coeficiente de correlación = 0.896937 R-cuadrado = 80.45 ZError estandar de estimación = 0.0255703
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Figura 2-20. Regresión lineal (linea continua) entre el indice dela tasa de mortalidad de los machos de 1 año o más entre eltiempo t-l y t, y el número total de individuos en el tiempo t-3.Las líneas punteadas representan el intervalo de confianza a1 95%y el de predicción.
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TABLA2-14. Análisis de regresión lineal entre el indice de latasa de mortalidad de los machos de 1 año o más, entre el tiempot-1 y t,"y el número total de individuos en t-3.
M o d e 1 o L i n e a 1 - Y = a + b X
Var.dep.: Indice tasa mort. machos Var.ind.: Númerototal en t-3
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) -0.120295 0.0205395 -5.85675 0.00206
Pendiente (b) 1.2437óE-4 1.46345E-5 8.49886 0.00037
Analisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.013018 1 0.013018 72.23056 0.00037
Error 0.0009011 5 0.0001802
Total 0.013918? ó
Coeficiente de correlación = 0.967088 R-cuadrado = 93.53 ZError estandar de estimación = 0.0134248
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Figura 2-21. Regresión lineal (linea continua) entre el indice de1a tasa de mortalidad de las hembras de 1 año o mas, entre eltiempo t-l y t, y el número total de individuos en el tiempo tn3.Las lineas punteadas representan el intervalo de confianza al 95%y el de predicción
TABLA2-15. Análisis de regresión lineal entre el indice de latasa de mortalidad de las hembras de 1 año o más, entre el tiempot-l y t, y el número total de individuos en t-3.
M o d e 1 o L i n e a 1 - Y = a + b X
Var.dep.:Indice tasa mort. hembras Var.ind.:Número total en t-3
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) -0.143851 0.0103255 -13.9317 0.00003
Pendiente (b) 1.43378E-4 7.35693E-6 19.4888 0.00001
Analisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.01730 1 0.01730 379.8151 0.00001
Error 0.0002277 5 0.0000455
Total 0.017526? ó
Coeficiente de correlación = 0.993482 R-cuadrado = 98.70 ZError estandar de estimación = b.74B79E-3
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Húmerntotal en t-3
Figura 2-22. Regresión lineal (linea continua) entre el indice de1a tasa de mortalidad de los chivitos entre el tiempo t-l y tg yel número total de individuos en el tiempo t-3. Las líneaspunteadas representan el intervalo de' confianza a1 95% y el depredicción.
TABLA2‘16. Analisis de regresión lineal entre el índice de latasa de mortalidad de los chivitos entre el tiempo t-l y t, y elnúmero total de individuos en t-3.
M o d e l o L i n e a l - Y = a + b X
Var.dep.:lndice tasa mort. chivitos Var.ind.:Número total en t-3Error Valor de Nivel de
Parámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) -0.0152373 0.039447 -0.386273 0.71519
Pendiente (b) 3.39244E-5 2.81061E-5 1.20701 0.28141
Análisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.0009685 1 0.0009685 1.456875 0.28141
Error 0.0033238 5 0.0006648
Total 0.0042922 ó
Coeficiente de correlación = 0.475007 R-cuadrado = 22.56 ZError estandar de estimación = 0.0257828
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Tasa mart.cazaftasa mart.tatal
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Númerototal en t-l
Figura 2-24. Regresión lineal (linea continua) entremortalidad total entre el tiempo t-l y t (calculada acensos sucesivos), y el número total de individuos ent-l. Las lineas punteadas representan elal 95% y el de predicción
la tasa departir deel tiempo
intervalo de confianza
TABLA 2-17.
censos sucesivos),
Análisis demortalidad total entre el tiempo
regresión lineal entre la tasa det-l y t (calculada a partir de
y el número total de individuos en t-l.
M o d e l o L i n e a l - Y = a + b X
Var.dep.: Tasa mortalidad total Var.ind.: Númerototal en t-l
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T prob.
íntercepción (a) ’0.0396587 0.111045 -0.357142 0.73151
Pendiente (b) 1.63331E-4 7.91159E-5 2.06445 0.07785
Analisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.0225740 1 0.0225740 4.261968 0.07785
Error 0.0370762 7 0.0052966
Total 0.0596502 B
Coeficiente de correlación = 0.615174 R-cuadrado = 37.84 ZError estandar de estimación = 0.0727778
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Húmerntatal en t-I
Figura 2-25. Regresión lineal (linea continua) entre la tasa demortalidad de los machos de 1 año o más entre el tiempo t-l y t(calculada a partir de censos sucesivos), y el número total deindividuos en el tiempo t-l. Las lineas punteadas representan elintervalo de confianza al 95%y el de predicción
TABLA2718. Análisis de regresión lineal entre la tasa demortalidad de los machos de 1 año o más entre el tiempo t-l y t(calculada a partir de censos sucesivos), y el número total deindividuos en t-1. n
M o d e l o L i n e a l - Y = a + b X
V.dep.:Tasa mort. machos (1 año o +) V.ind.:Número total en t-l
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) -0.0900509 0.108139 -0.832733 0.43249
Pendiente (b) 1.3344óE-4 7.70457E-5 1.73204 0.12687
Análisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.015068? 1 0.015068? 2.999954 0.12687
Error 0.0351613 7 0.0050230
Total 0.0502302 B
Coeficiente de correlación = 0.54772 R-cuadrado = 30.00 ZError.estandar de estimación = 0.0708734
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Hámerotatal en t-l
Figura 2-26. Regresión lineal (linea continua) entre la tasa demortalidad de los hembras de l año o más entre el tiempo twl y t(calculada a partir de censos sucesivos), y el número total deindividuos en el tiempo t-l. Las lineas punteadas representan elintervalo de confianza al 95%y el de predicción
TABLA2-19. Analisis de regresión lineal entre la tasa demortalidad de las hembras de 1 año o mas entre el tiempo tnl y t(calculada a partir de censos sucesivos), y el número total deindividuos en t-l.
M o d e l o L i n e a l - Y = a + b X
V.dep.:Tasa mort.hembras de 1 año o + V.ind.:Número total en t-1
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) -0.0706574 0.114236 —0.618523 0.55581
Pendiente (b) 9.397B9E-5 8.13894E-5 1.15468 0.28611
Analisis de 1a varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.0074736 1 0.0074736 1.333294 0.28611
Error 0.0392377 7 0.0056054
Total 0.0467113 B
Coeficiente de correlación = 0.399995 R-cuadrado = 16.00 ZError estandar de estimación = 0.0748691
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Númerototal en t-l
Figura 2-27. Regresión lineal (linea continua) entre 1a tasa demortalidad de chivitos entre el tiempo t-1 y t (calculada apartir de censos sucesivos), y el número total de individuos enel tiempo t-l. Las lineas punteadas representan el intervalo deconfianza al 95%y el de predicción
TABLA2-20. Analisis de regresión lineal entre la tasa demortalidad de chivitos entre el.tiempo t-l y t (calculada apartir de censos sucesivos) y el número total de individuos ent-l.
M o d e l o L i n e a l - Y = a + b X
Var.dep.: Tasa mortalidad chivitos Var.ind.: Númerototal en t-l
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) 0.436208 0.168879 2.58296 0.03632
Pendiente (b) 1.03713E-4 1.20321E-4 0.86197 0.41725
Análisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.0091021 1 0.0091021 0.742992 O.fi1725
Error 0.085753? 7 0.0122506
Total 0.0948559 8
Coeficiente de correlación = 0.309769 R-cuadrado = 9.6 ZError estandar de estimación = 0.110682
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Figura 2-28. Regresión lineal (línea continua) entre la tasa demortalidad total entre el tiempo t*l y t (calculada a partir decensos sucesivoá), y el número total de individuos en el tiempot-2. Las lineas punteadas representan el intervalo de confianzaal 95% y el de predicción ‘ '
TABLA2-21. Análisis de regresión lineal entre la tasa demortalidad total entre el tiempo t-1 y t (calculada a partir decensos sucesivos), y el numero total de individuos en t-2.
M o d e 1 o L i n e a l - Y = a + b X
Jar.dep.: Tasa mortalidad total Var.ind.: Númerototal en t-2Error Valor de Nivel de
Parámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) -0.08077ó 0.0918458 —0.879474 0.41298
Pendiente (b) 1.86422E-4 6.561l3E-5 2.8413 0.02952
Análisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.0292510 1 0.0292510 8.073013 0.02952
Error 0.0217398 6 0.0036233O
Total 0.0509908 7
Coeficiente de correlación = 0.757398 R-cuadrado = 57.37 ZError estandar de estimación = 0.060193?
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Númerotatal en t-Z
Figura 2-29. Regresión lineal (linea continua) entre 1a tasa demortalidad de los machos de 1 año o más entre el tiempo t-l y t(calculada a partir de censos sucesivos), y el número total deindividuos en el tiempo t-2. Las lineas púnteadas representan elintervalo de confianza al 95%y el de predicción
TABLA2?22. Analisis de regresión lineal entre la tasa demortalidad de los machos de l año o mas entre el tiempo t-1 y t(calculada a partir de censos sucesivos), y el número total deindividuos en t-2.
M o d e l o L i n e a l - Y = -a + b X
V.dep.:Tasa mort. machos (1 año o +) V.ind.:Número total en t-2
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) -0.0950388 0.0728731 -1.30417 0.23997
Pendiente (b) 1.24626E-4 5.20579E-5 2.39398 0.05373
Analisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.0130726 1 0.0130726 5.731159 0.05373
Error 0.013685? 6 0.0022810
Total 0.0267585 7
Coeficiente de correlación = 0.698958 R-cuadrado = 48.85 ZError estandar de estimación = 0.0477596
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Húmerutatal en t-E‘
Figura 2-30. Regresión lineal (linea continua) entre la tasa demortalidad de los hembras de 1 año o más entre el tiempo t-l y t(calculada a partir de censos sucesivos), y el número total deindividuos en el tiempo t-2. Las lineas punteadas representan elintervalo de confianza a1 95%y el de predicción
TABLA2723. Análisis de regresión lineal entre la tasa demortalidad de las hembras de 1 año o más entre el tiempo t-l y t(calculada a partir de censos sucesivos), y el número total deindividuos en t-2.
M o d e l o L i n e a l - Y = a + b X
V.dep.:Tasa mort.hembras de 1 año o + V.ind.:Número total en t-2
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) -0.0579BS4 0.113978 -0.508742 0.62909
Pendiente (b) 7.73869E-5 8.14217E-5 0.950446 0.37858
Análisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.0056406 1 0.0050406 0.903348 0.37858
Error 0.0334795 ó 0.005579?
Total 0.0385201 7
Coeficiente de correlación = 0.361741 R-cuadrado = 13.09 ZError estandar de estimación = 0.0746989
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Númerototal en t-E
Figura 2-31. Regresión lineal (linea continua) entre la tasa demortalidad de chivitos entre el tiempo t-l y t (calculada apartir de censos sucesivos), y el número total de individuos enel tiempo t-2. Las lineas punteadas representan el intervalo deconfianza al 95%y el de predicción
TABLA2-24. Análisis de regresión lineal entre la tasa demortalidad de chivitos entre el tiempo t-l y t (calculada apartir de censos sucesivos) y el número total de individuos ent-2.
M o d e l o L i n e a l - Y = a + b X
Jarïdep.: Tasa mortalidad chivitos Var.ind.: Númerototal en t-2Error Valor de Ni;el de
Parámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) 0.364737 0.159619 2.28505 0.0ó237
Pendiente (b) 1.47804E-4 1.14026E-4 1.29623 0.24252
Análisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.0183875 1 0.0183875 1.680220 0.24252
Error 0.0656610 ó 0.0109435
Total 0.0840484 7
Coeficiente de correlación = 0.467731 R-cuadrado = 21.88 ZError estandar de estimación = 0.104611
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Númerototal en t-S
Figura 2*32. Regresión lineal (linea continua) entremortalidad total entre el tiempo tel y t (calculada acensos sucesivos), y el número total de individuos en el tiempot-3. Las lineas punteadas representan el intervalo de confianzaal 952 y el de predicción
la tasa departir de
TABLA 2725. Analmortalidad total entre el tiempocensos sucesivos),
M o d e l o
isis de regresión lineal entret-l y t (calculada a partir
y el número total de individuos en t-3.
L i n e a 1 - Y =
la tasa dede
a + b X
Var.dep.: Tasa mortalidad total Var.ind.: Númerototal en t-3Error Valor de Nivel de
Parámetro Estimación estandar prob.
Intercepción (a) -0.115829 0.075860? —1.52686 0.18733
Pendiente (b) 2.07586E-4 5.40512E-5 3.84055 0.01212
Analisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.036262 1 0.036262 14.74982 0.01212
Error 0.0122925 5 0.0024585
Total 0.0485549 ó
Coeficiente de correlación = 0.864195 R-cuadrado = 74.68 ZError estandar de estimación = 0.0495832
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Figura 2m33. Regresión lineal (linea continua) entre la tasa demortalidad de los machos de 1 año o más entre el tiempo t-l y t(calculada a partir de censos sucesivos), y el número total deindividuos en el tiempo t-S. Las lineas punteadas representan elintervalo de confianza al 95%y el de predicción
TABLA2-26. Análisis de regresión lineal entre la tasa demortalidad de los machos de 1 año o mas entre el tiempo t-1 y t(calculada a partir de censos sucesivos), y el número total deindividuos en t-l.
M o d e 1 o L i n e a l - Y = a + b X
V.dep.:Tasa mort. machos (1 año o +) V.ind.:Número total en t-l
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T prob.
lntercepción (a) -O.129323 0.0602875 -2.l4511 0.08477
Pendiente (b) 1.47352E-4 4.29551E-5 3.43038 0.01863
Analisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.018271 1 0.018271 11.76752 0.01863
Error 0.0077635 5 0.0015527
Total 0.0260350 ó
Coeficiente de correlación = 0.837738 R-cuadrado = 70.18 ZError estandar de estimación = 0.0394044
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Húmerototal en t-:
Regresión lineal (linea continua) entre la tasa demortalidad de los hembras de 1 año o más entre el tiempo t-l y t(calculada a partir de censos sucesivos), y el número total deindividuos en el tiempo t-3. Las lineas punteadas representan elintervalo de confianza al 95%y el de predicción
Figura 2-34.
TABLA2-27. Analisis de regresión lineal entre la tasa demortalidad de las hembras de 1 año o más entre el tiempo t-l y t(calculada a partir de censos sucesivos), y el número total deindividuos en t-3.
M o d e 1 o L i n e a l — Y = a + b X
V.dep.:Tasa mort.hembras de 1 año o + V.ind.:Número total en t-3
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) -0.20117 0.0549442 —3.66135 0.01457
Pendiente (b) 1.87612E-4 3.91479E-5 4.79239 0.00492
Análisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.029620 1 0.029620 22.96700 0.00492
Error 0.0064483 5 0.0012897
Total 0.0360680 ó
Coeficiente de correlación = 0.906211 R-cuadrado = 82.12 ZError estandar de estimación = 0.035911?
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Figura 2-35. Regresión lineal (linea continua) entre la tasa demortalidad de chivitos entre el tiempo t-l y t (calculada apartir de censos sucesivos), y el número total de individuos enel tiempo tn3. Las lineas punteadás representan el intervalo deconfianza al 95%y el de predicción
TABLA2-28. Análisis de regresión lineal entre la tasa demortalidad de chivitos entre el tiempo t-l y t (calculada apartir de censos sucesivos) y el número total de individuos ent-3.
M o d e l o L i n e a 1 - Y = a + b X
Var.dep.: Tasa mortalidad chivitos Var.ind.: Númerototal en t-3
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) 0.237996 0.123799 1.9;;;;_-—-8:i1;;;--_
Pendiente (b) 2.34107E-4 8.82072E-5 2.65405 0.04521
Analisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 0.0461197 1 0.0461197 7.043998 0.04521
Error 0.0327369 5 0.0065474
Total 0.0788565 ó
Coeficiente de correlación = 0.764758 R-cuadrado = 58.49 ZError estandar de estimación = 0.0809158
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qNúmerototal en t-a
Figura 2-36. Regresión exponencial (línea continua) entre elíndice de la tasa de mortalidad total entre el tiempd t-l y t, yel número total de individuos en el tiempo t-3. Las -1ineaspunteadas representan el intervalo de confianza al 95% y el depredicción
TABLA2-29. Análisis de regresión exponencial entre el indice dela tasa de mortalidad total entre el tiempo t-l y t, y el númerototal de individuos en t-S.
Modelo Exponencial - Y = exp(a+bX)
V.dep.: Indice tasa mortalidad total V.ind.:Número total en t-3Error Valor de -Ñ;;;i-;;___
Parámetro Estimación estandar T prob.
¡“acepción (a) 4.59095 ¿ÏLéQSI-"ïíïllï""8388125"Pendiente (b) 3.0367E-3 4.85195E-4 6.25873 0.00153
Análisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 7.760040 1 7.760040 39.17172 0.00153
Error 0.9905155 5 0.1981031
Total 8.7505554 6
Coeficiente de correlación = 0.941703 R-cuadrado = 88.68 ZError estandar de estimación = 0.445088
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Figura 2-37. Regresión exponencial (linea continua) entre elindice de la tasa de mortalidad de los machos de 1 año D masentre el tiempo t—1y t, y el número total de individuos en eltiempo t-3. Las lineas punteadas representan el intervalo deconfianza al 95%y el de predicción
TABLA2-30. Analisis de regresión exponencial entre el indice dela tasa de mortalidad de los machos de 1 año o más entre eltiempo t-1 y t y el numero total de individuos en t-3.
Modelo Exponencial - Y = exp(a+bX)
V.dep.:lndice tasa mort. machos V.ind.:Número total en t?3Error Valor de "81353;-"
Parámetro Estimación estandar T prob.
lntercepción (a) -8.15043 0.913923 -8.91808 0.00038_--
Pendiente (b) 3.31306E-3 6.51173E-4 5.08783 0.00381
Análisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 9.236703 1 9.236703 25.88598 0.00381
Error 1.7841134 5 0.3568227
Total 11.020817 6
Coeficiente de correlación = 0.915486 R-cuadrado = 83.81 ZError estandar de estimación = 0.597346
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Figuraindiceentre el tiempotiempo t-S. Lasconfianza al 95%
2-38. Regresiónde la tas
Húmerntata! en t-3
exponencial (linea continua) entre ela de mortalidad de las hembras de 1 año o mást-l y t, y el número total de individuos en ellineas punteadas representan el intervalo de
y el de predicción é
TABLA2-31. Analisis de regresión exponencial entre el indice dela tasa'de mortalidad de las hembras de 1 año o más entre eltiempo t-1 y t, y el número total de individuos en t-3.
Modelo Exponencial - Y = exp(a+bX)
V.dep.: Indice tasa mort.hembras V.ind.:Número total en t-SError Valor de Nivel de
Parámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) -10.0204 1.26262 -7.93619 0.00051
Pendiente (b) 4.48643E-3 8.99621E-4 4.98703 0.00415
Analisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción NiQel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 16.937993 l 16.937993 24.87046 0.00415
Error 3.4052434 5 0.6810487
Total 20.343236 ó
Coeficiente de correlación = 0.912475 R-cuadrado = 83.26 ZError estandar de estimación = 0.825257
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Figura 2-39. Regresión exponencial (linea continua) entre el latasa de mortalidad total entre el tiempo t-l y t (calculada apartir de censos sucesivos), y el número total de individuos enel tiempo t-3. Las lineas punteadas representan el intervalo deconfianza a1 95% y el de predicción
TABLA2-32. Analisis de regresión exponencial entre la tasa demortalidad total entre el tiempo t-l y t (calculada a partir decensos sucesivos), y el número total de individuos en t-3.
Modelo Exponencial - Y = exp(a+bX)
V.dep.:Tasa mortalidad total V.ind.:Número total en t-3Error Valor de Nivel de
Parámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) -3.8592B 0.747752 -5.16118 0.00358
Pendiente (b) 1.39635E-3 5.3277óE-4 2.6209 0.04705
Analisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 1.6407818 1 1.6407818 6.869134 0.04705
Error 1.194314? 5 0.2388630
Total 2.8350967 ó
Coeficiente de correlación = 0.760749 R-cuadrado = 57.87 ZError estandar de estimación = 0.488736
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Figura 2-40. Regresión exponencial (linea continua) entre la tasade mortalidad de los machos de 1 año o más entre el tiempo t-1 yt (calculada a partir de censos sucesivos), y el número total deindividuos en el tiempo t-3. Las líneas punteadas representan elintervalo de confianza a1 95%y el de predicción
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TABLA2-33. Analisis de regresión exponencial entre 1a tasa demortalidad de los machos de 1 año o mas entre el tiempo t-l y t(calculada a partir de censos sucesivos), y el número total deindividuos en t-3.
Modelo Exponencial - Y = exp(a+bX)
¿:dep.:Tasa mort. machos (1 año o +) V.ind.:Número total en t-3
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) -7.7299ó 1.72916 —4.47036 0.00658
Pendiente (b) 3.2114óE-3 1.23203E-3 2.60664 0.04786
Analisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.Modelo 8.6789038 1 8.6789038 6.784566 0.04786
Error 6.3866504 5 1.2773301
Total 15.065554 ó
Coeficiente de correlación = 0.758997 R-cuadrado = 57.61 ZError estandar de estimación = 1.13019
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JHúmerntotal en t-o
Figura 2-41. Regresión exponencial (linea continua) entre la tasade mortalidad de los hembras de 1 año o más entre el tiempo t-l yt (calculada a partir de censos sucesivos), y el número total deindividuos en el tiempo t*3. Las lineas punteadas representan elintervalo de confianza al 95%y el de predicción
TABLA2-34. Análisis de regresión exponencial entre la tasa demortalidad de las hembras de 1 año o mas entre el tiempo t-l y t(calculada a partir de censos sucesivos), y el número total deindividuos en t-3.
Modelo Exponencial — Y = exp(a+bX)
V.dep.:Tasa mort.hembras de 1 año o + V.ind.:Número total en t-3
Error Valor de Nivel deParámetro Estimación estandar T prob.
Intercepción (a) -11.5738 1.4038 -B.244ó 0.00043
Pendiente (b) 5.25061E-3 1.00021E-3 5.24949 0.00333
Analisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F prob.
Modelo 23.199523 1 23.199523 27.55711 0.00333
Error 4.209354 5 0.941871
Total 27.408877 ó
Coeficiente de correlación = 0.920013 R-cuadrado = 84.64 ZError estandar de estimación = 0.917535
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392i 358 489 458 535
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Númerotatal en t-3
mortalidad deen el
Figura 2-42. Reoresion no lineal entre la tasa dechivitos entre el tiempo t-l y t, y el número de Chivitos,tiempo t-l y el número total de individuos en el tiempo t—3.a) Tasa de mortalidad de Chivitos entre t-l y t vs. número dechivitos en t-l; b) Tasa de mortalidad de chivitos entre t-l y tvs. Númerototal en t-3. (linea entera: modelo, puntos: valoresde campo).
Tabla 2-35 Analisis del modelo no lineal entre la tasa demortalidad de chivitos entre el tiempo t-l y t, y el número dechivitos en el tiempo t-l y el número total de individuos en eltiempo t-3.
Modelo No lineal - Y = a + b t X + c * X: + d * Z
Variable dependiente: Tasa de mortalidad de chivitosVariables independientes: Númerode chivitos en t-l (X)
Número total en t-3 (Z)
Estimado Error stnd. ProporciónParámetro a 2.09907625 0.55650319 3.77190
Parámetro b —0.00994576 0.00297388 —3.34437
Parámetro c 0.00002957 0.00000904 3.27222
Parámetro d 0.00002858 0.00008329 0.34312
Analisis de la varianza para la regresion total
Suma de Grados de Cuadrados ProporciónFuente cuadrados libertad medios
Modelo 2.23914 4 0.55978 252.96346
Error 0.0066387 3 0.002212?
Total 2.2457743 7
R-Cuadrado=0.915813
Capitulo 3
TñBLA3wl. Análisis de regresión lineal (modelo con intercepciónforzada a cero) Entre el número total de individuos y el númerode chivitos.
Modelo lineal sin coeficiente de intercepción - Y bX
¿,25¿epiqnÍJ‘iQéíQ-¿SQQÏ"mmm" "NGSÏÉAQJL ¿“Ellas""""""""""""¿sti-mación ErrorEQEJÏ"J;{JEJE-IES;{El};¿endiente (b) 3.867794 0.273083 14.1634 0.0860
R;i;6¿:;;gj9óló SE=291.53 -—;;;;230.651 Durbwat=1.122
Analisis de 1a varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F Prob.
Model 17050121.0 1 17050121.0 200.603 0.0000Error 679954.0 B 84994.3
Total 17730075.0 9
R2 e 0.96165 Error Stnd. de Est. = 291.538Estadístico Durbin-Watson = 1.12186
Tabla 3-2. Forma de las curvas de sobrevivencia
Neibull S(t) = exp(-(t/b)=)
Potencia Exponencial S(t) = exp(1-exp((t/a)°))
Potencia Doble Exponencial S(t) = exp(1-exp(exp((a*(t)”) - 1))
a, B, a, b, c son parametros positivosS(t) es sobrevivencia desde edad 1 hasta edad t
Tabla 3—3 Resumen de resultados de la minimización para obtenerlos parámetros de la curva de sobrevivencia.
Hembras
Modelo Cuadrados medios Parámetros
Weibull 4689 b= 10.04 c= 97.23i 35.5 i 885.7
P. Exponencial 4700 a= 10.83 B= 13.93i 3.59 i 8.28
P. Doble Exponencial 4708 a: 4.12e—18 B= 16.72+ 1.47e-15 i 18.96
Machos
Modelo Cuadrados medios Parámetros
Neibull 1426 b= 6.58 ' c= 13.81i 2.52 i 8.11
P. Exponencial 1434 a: 6.86 B= 11.29i 3.46 t 7.41
P. Doble Exponencial 1427 a= 1.52e-ó B= 6.65i 1.05e-4 i 5.55
Tabla 3-4. Númerode individuos en cada grupo de edad obtenidoutilizando el modelo de curva de sobrevivencia potenciaexponencial para la población de R. rupicapra eh la hacienda deBarbellino - Valbelviso para los años 1982 a 1990. (el númeroentre paréntesis corresponde al número de individuos por bloquecensado en el campo)
Hembras Machos
I II III IV I II III IV
81.1 136.4 432.7 31.2 81.1 133.8 200.4 0.0(66.0) (100.4) (417.1) (54.5) (66.0) (182.7) (165.1) (13.0)
86.2 95.2 313.6 32.1 87.1 110.5 137.3 0.0(77.0) (129.2) (433.5) (28.8) (77.0) (131.9) (137.3) (12.9)
68.3 107.1 248.7 36.2 67.1 122.3 10l.2 0.0(68.0) (99.1) (285.9) (15.1) (68.0) (134.6) (148.5) (4.6)
58.7 110.4 206.1 22.8 62.1 119.6 101.2 0.0(52.5) (116.5) (217.4) (8.4) (52.5) (121.2) (128.2) (6.0)
29.5 106.3 223.9 23.8 29.5 98.1 119.6 0.0(29.5) (82.8) (241.1) (9.9) (29.5) (113.1) (123.8) (0.0)
55.7 74.9 241.1 21.5 55.7 73.8 176.6 0.0(52.5) (45.8) (326.5) (10.6) (52.5) (116.2) (125.7) (0.0)
85.7 66.1 263.5 14.8 86.2 64.3 138.3 0.0(90) (129.6) (322.9) (12.5) (90.0) (146.7) (108.1) (0.0)
94.4 112.9 231.0 25.0 94.4 113.5 102.4 0.0(97.0) (129.2) (269.5) (8.5) (90.0) (140.9) (171.7) (0.0)
97.3 148.9 223.7 21.6 97.3 131.8 123.4 0.0(B7v0) (186.6) (347.6) (10.0) (97.0) (l42.8) (173.4) (0.0)
I individuos de un año de edadII individuos de 2 y 3 añosIII individuos de 4 a 10 añosIV individuos de 11 o más años.
dESdE‘anda-:11
indenaúdependencia
— Id
Figura 3-2. Curvas de
_.. h-J U1.1u
Edad 9
sobrevivencia a partir de la edad 1 paralas hembras. a) Modelo Weibull. b) Modelo potencia exponencial.c) Modelo potencia doble exponencial.
‘ 1.48.6
TJ 9.4
¡depende-nu:i El..
S fJ J O._. I‘d p. U1
:5i nnde-msn
EHDÉJ.
Edad,
Figura 3-3. Curvas de sobrevivencia a partir de la edad 1 paralas machos. a) Modelo Weibull. b) Modelo potencia exponencial.c) Modelo potencia doble exponencial.
t.
l 1 I I í l I í 1 I f ' I í T
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l n39 mae » me M2321 19929
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I Figura 3-4.Función densodependiente afecta aG que
sobrevivencia de las hembras de 1 año o más entre el tiempo t-l yla
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Númerú fn+a1 en t
Figura 3-5. Función densodependientesobrevivencia de los machos de 1 año o mást.
T"a
G que afecta -aentre el tiempo t-l y
la
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12'L.H ya.
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Edad
Figura 3-6. Curva de sobrevivencia de la poblaciónmontañas de Hoschshwab (Austria) de R. rupicapra.1971).
sobrevivientes
2
de las(de Schóder
Capitulo 4
i
-B- Modelo
+ Campo4 X Í T l Ï Y Ï I I I Í Ï 1 Í I I I Y Í
1979 ' g g g
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H3
H4
Q.
l 1 l I I I I l I I x l l 1 l l l I I I l
Ü 2 4 ó 8 m
Figura 4w1. Variación del número total de individuos desde 1981hasta 1990 para la población de R. rupicapra en la hacienda deBarbellinu - Valbelviso ( valores de campo, modelodeterministico)
— Fíthd(X 189}
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Ualür de-campü
Figura 4-2. Regresión lineal (modelo con intercepción forzada acero) entre el número total observado en el tiempo t, y el númerototal sugerido por el modelo. Las barras representan el rango deconfianza a1 95%para cada valor predicho.
TABLAflul. Analisis de regresión lineal (modelo con intercepciónforzada a cero) entre el número total observado en el tiempo t, yel número total sugerido por el modelo.
Modelo lineal sin coeficiente de intercepcion - Y = bX
Var. depEn.: Valor modelo Var. indep.: Valor campo
Estimación Error estd. Valor de t Nivel de prob.
Pendiente (b) 1:018474 0.03;;;7 29.1182 0.0000
R=.(ADJ.)=O.993O SE=116.820343 MAE=95.502124 Duerat=O.o38
Analisis de la varianza
Suma de Grados de Cuadrados Proporción Nivel deFuente cuadrados libertad medios F Prob.
Model 11570889. 1 11570889. 847.871 0.0000
Error 81882.0 ó 13647.0
Total 11652771. 7
R-cuadrado =0.992973 Error Stnd. de est. = 116.82Estadístico Durbin-Watson =O.638189
Tabla 4-3. Matriz de niveles para los parámetros utilizados encada corrida para el análisis de sensibilidad
n bc cc fa fb ma mb rr-1 -1 -1 -1 -1 -1 -1-1 -1 -1 1 -1 1 1-1 -1 1 -1 1 1 1-1 -1 1 1 1 -1 -1-1 1 -1 -1 1 1 -1"1 1 —1 1 1 —1 1
1
1
1 -1 1 1 -1 -1 11 1 -1 —1 -1 1 11 1 -1 1 -1 -1 -11 1 1 -1 1 -1 -11 1 1 1 1 1 1
bc y cc parámetros b y c de la curva de sobrevivencia parachivitbs
fa fb parámetros a y b de la función densodependiente G parahembras
ma mc parámetros a y b de la función densodependiente G paramachos
rr tasa de natalidad
Tabla 4-2. analisis de sensibilidaddel 20% en mas y en menos)
Parámetros incluidos en el(se incluye las variaciones
Parámetro Valor +
bc 0.00199 0.00239 0.00159
cc 0.000059 0.000071 0.000047
fa -11.57 -9.256 -13.884
fb 0.00525 0.063 0.0042
ma -7.51 -6.008 -9.012
mb 0.00302 0.00362 0.00242
rr 0.38286 0.469 0.306
bc cc parametros b y c de la curva de sobrevivencia parachivitos .
fa fb parametros a y b de la función densodependiente G parahembras
ma mc parametros a y b de la función densodependiente B paramachos
rr tasa de natalidad
Tabla 4-4 Efecto de los distintos parámetros estudiadossobre la abundancia media y la desviación estandarinteranual
parametro efecto sobreabundancia final desv. est. inter.
bc 1.726 -20.507cc 4.121 -14.ó91fa -3.BB7 5.691fb 0.787 4.358ma 1.307 -14.7BBmb 1.307 -14.788rr -2.119 17.973
bc y cc parametros b y c de la curva de sobrevivencia parachívitosfa fb parámetros a y b de la función densodependiente G para
hembrasma mc parametros a y b de la función densodependiente G para
FFmachostasa de natalidad
-—- Promedí o
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Hur de szmulaCIÜn
Figura 4*3. Variación del número total de individuos para lapoblación de R. rupicapra en la hacienda de Barbellino Valbelviso, según el modelo estocástico, para 45 años desimulación con condiciones iniciales idénticas a las de 1983 sinuna cosecha.
Capitulo 5
Tabla Sul. Resumen de resultados de aplicar politicas deextracción a porcentaje fijo (102 o 202) para cada grupo de edada la PüblaCiÓn de R. rupicapra de la hacienda de BarbellinoValbelvisd; utilizando el modeloestocastico con condicionesiniciales iguales a las de 1983 y un horizonte temporal de 45años..
n ex p1 p2 p3 A desv A H vr min M
20 0 0.0 0.0 0.0 1427 235.7 0.0 0.0 687.6 1024.120 O 0.0 0.0 0.1 1325 214.4 53.7 0.27 753.9 926.420 17 0.0 0.0 0.2 303 384.9 27.1 1.28 0.0 0.220 O 0.0 0.1 0.0 1319 216.3 25.2 0.2 109.7 937.320 16 0.0 0.1 0.1 447 416.2 29.2 0.94 0.0 55.720 20 0.0 0.1 0.2 179 320.9 20.9 1.79 0.0 0.020 6 0.0 0.2 Q,O 920 292.1 40.4 0.35 0.0 507.520 19 0.0 0.2 0.1 225 355.7 20.6 1.61 0.0 0.120 20 0.0 0.2 0.2 138 283.6 20.7 2.06 0.0 0.020 0 0.1 0.0 0.0 1435 175.8 15.7 0.23 954.7 1084.620 7 0.1 0.0 0.1 964 269.6 51.6 0.30 0.0 590.820 18 0.1 0.0 0.2 211 341.5 22.2 1.62 0.0 0.120 2 0.1 0.1 0.0 1196 216.5 38.4 0.21 0.0 790.52. 19 0.1 0.1 0.1 318 415.0 25.0 1.30 0.0 0.120 18 0.1 0.1 0.2 161 302.1 21.4 1.89 0.0 0.220 14 0.1 0.2 0.0 501 397.5 27.6 0.83 0.0 107.72 20 0.1 0.2 0.1 220 359.1 22.9 1.63 0.0 0.020 2 0.1 0.2 0.2 120 269.9 19.8 2.25 0.0 0.02 0 0.2 0.0 0.0 1344 192.9 31.4 0.23 355.8 991.720 13 0.2 0.0 0.1 443 386.3 30.8 0.88 0.0 48.120 19 0.2 0.0 0.2 179 327.3 22.0 1.81 0.0 0.020 ó 0.2 0.1 0.0 912 253.9 41.6 0.28 0.0 564.020 19 0.2 0.1 0.1 223 357.4 21.1 1.60 0.0 0.120 19 0.2 0.1 0.2 147 297.6 21.9 2.02 0.0 0.12 ló 0.2 0.2 0.0 399 392.2 26.3 1.03 0.0 20.12 20 0.2 0.2 0.1 168 317.4 20.2 1.90 0.0 0.020 18 0.2 0.2 0.2 122 264.9 21.6 2.20 0.0 0.2
ex número de simulaciones en las cuales hubo extincionespl p2 p3 proporción cazada de individuos de edad l, 2 y 3 , + de
3 respectivamemteA media de la abundancia media anualdesv A desvio estandar de la media de la abundancia media anualH media de la media número de animales cazados anualmentevr varianza relativamin número poblacional minimo de todos los ocurridos durante
las simulacionesM media del número poblacional minimo de las n
simulaciones
Tabla 5-2. Resumen de resultados de aplicar politicas deextraccion a porcentaje fijo (menores o iguales al 102) para cadagrupo de edad a la poblacion de R. rupicapra de la hacienda deBarbellino-Valbelviso, utilizando el modelo estocástico concondiciones iniciales iguales a las de 1983 y un horizontetemporal de 45 años.
n ex pl p2 p3 A desv A H vr min -- M
20 0 0.0 0.0 0.0 1447 225.74 0.0 0.0 667.6 1004.120 O 0.0 0.0 0.025 1390 242.32 14.45 0.23 72.1 948.220 0 0.0 0.0 0.05 1455 187.78 30.10 0.19 800.3 1076.320 0 0.0 0.0 0.075 1449 179.43 44.45 0.17 809.4 1108.220 0 0.0 0.0 0.1 1325 214.4 53.7 0.27 753.9 926.420 0 0.0 0.025 0.0 1396 248.43 6.64 0.27 68.0 928.820 0 0.0 0.025 0.025 1422 219.52 21.83 0.18 689.5 1007.520 0 0.0 0.025 0.05 1384 224.68 35.45 0.19 56.5 968.620 0 0.0 0.025 0.075 1353 226.37 48.36 0.20 74.8 931.820 2 0.0 0.025 0.1 1141 251.76 52.22 0.25 0.0 726.820 O 0.0 0.05 0.0 1431 203.21 13.94 0.23 852.6 1029.320 O 0.0 0.05 0.025 1403 191.88 28.59 0.15 99.1 1021.220 0 0.0 0.05 0.05 1395 199.55 42.88 0.16 520.6 1029.72 3 0.0 0.05 0.075 1216 208.61 49.86 0.19 0.0 870.72 9 0.0 0.05 0.1 838 285.11 43.47 0.37 0.0 477.620 O 0.0 0.075 0.0 1375 227.72 20.55 0.23 69.5 951.120 0 0.0 0.075 0.025 1373 209.33 35.17 0.17 71.2 973.220 0 0.0 0.075 0.05 1291 207.15 46.71 0.17 8.0 888.42 5 0.0 0.075 0.075 1068 241.88 50.01 0.24 0.0 706.220 4 0.0 0.075 0.1 972 273.38 55.48 0.30 0.0 569.020 O 0.0 0.1 0.0 1406 194.04 28.36 0.20 857.3 1034.320 0 0.0 0.1 0.025 1309 192.68 40.91 0.16 31.0 951.020 2 0.0 0.1 0.05 1270 184.77 52.92 0.16 0.0 942.120 9 0.0 0.1 0.075 823 304.72 43.31 0.39 0.0 474.320 14 0.0 0.1 0.1 534 373.59 34.41 0.71 0.0 77.020 0 0.02 0.0 0.0 1449 220.97 3.77 0.26 854. 1021.720 0 0.025 0.0 0.025 1436 222.84 18.89 0.17 309.2 999.320 0 0.025 0.0 0.05 1422 194.69 33.45 0.16 95.0 1046.520 0 0.025 0.0 0.075 1349 192.84 44.99 0.18 98.7 1003.420 2 0.025 0.0 0.1 1219 229.59 52.89 0.23 0.0 832.9
' (cont.)Ex ' número de simulaciones en las cuales hubo extincionesp1 p2 p3 proporcion cazada de individuos de edad 1, 2 y 3 , + de
3 respectivamemteA media de la abundancia media anualdesv A desvio estandar de la media de la abundancia media anualH media de la media número de animales cazados anualmentevr varianza relativamin número poblacional minimo de todos los ocurridos durante
las simulacionesM media del número poblacional minimo de las n
simulaciones
Tabla (cant)
n ex p2 A desv A H vr M
20 0 0.025 1449 206.75 10.69 0.20 1039.72 0 0.025 1434 200.79 25.88 0.14 1055.320 O 0.025 1424 182.99 40.35 0.14 1051.820 0 0.025 1268 204.50 48.98 0.19 907.620 4 0.025 0.1 1133 229.99 55.42 0.23 0. 789.320 0 0.05 0.0 1401 201.93 17.53 0.20 87 1001.020 0 0.05 0.025 1335 202.81 30.98 0.16 4 974.920 0 0.05 0.05 1252 217.61 42.18 0.18 7 877.820 2 0.05 0.075 1077 252.21 47.59 0.25 O 678.220 5 0.05 0.1 980 280.22 53.48 0.3 0 613.320 0 0.075 0.0 1382 204.02 24.21 0.20 370 995.420 0 0.075 0.025 1304 193.03 37.12 0.16 12 950.220 2 0.075 0.05 1237 212.41 48.36 0.18 0 850.320 7 0.075 0.075 947 244.06 47.16 0.27 0. 642.120 7 0.075 0.1 717 308.78 43.54 0.45 O 360.520 O 0.1 0.0 1343 215.97 31.14 0.19 35 969.720 3 0.1 0.025 1191 215.60 40.38 0.18 0 825.52 4 0.1 0.05 1075 246.95 48.12 0.24 0 701.420 13 0.1 0.075 578 337.82 32.64 0.60 0 217.420 16 0.1- 0.1 449 389.02 30.76 0.87 0 46.12 0 0.0 0.0 1371 216.15 7.23 0.28 102 967.820 2 0.0 0.025 1281 285.47 20.52 0.22 0 - 813.020 0 0.0 0.05 1343 242.63 35.46 0.19 15. 874.320 2 0.0 0.075 1281 194.55 46.70 0.18 0. 935.820 3 0.0 0.1 1097 290.88 51.18 0.29 0. 642.020 O 0.025 0.0 1409 220.87 14.48 0.19 726. 967.620 3 0.025 0.025 1239 256.08 25.97 0.20 0 803.520 0 0.025 0.05 1356 191.53 42.59 0.14 66 1001.620 4 0.025 0.075 1125 249.10 46.89 0.24 O 755.620 7 0.025 0.1 865 302.30 45.49 0.37 O 489.820 0 0.05 0.0 1407 202.00 21.39 0.18 713 1018.920 0 0.05 0.025 1404 188.12 36.61 0.13 768 1027.52 3 0.05 0.05 1234 216.93 45.34 0.18 0. 850.320 5 0.05 0.075 1002 240.27 47.46 0.25 0 665.120 9 0.05 0.1 748 340.36 43.66 0.47 0. 322.52 0 0.075 0.0 1395 190.55 28.63 0.17 759 1028.62 2 0.075 0.025 1162 219.69 36.58 0.19 0. 805.520 2 0.075 0.05 1156 227.15 48.78 0.19 0 764.420 6 0.075 0.075 933 269.08 49.43 0.30 O 540.920 13 0.075 0.1 462 397.22 30.21 0.87 0 40.220 O 0.1 0.0 1290 204.18 33.59 0.18 20. 903.22 O 0.1 0.025 1336 160.85 49.35 0.12 50. 1019.720 4 0.1 0.05 987 260.81 47.32 0.27 0 601.220 11 0.1 0.075 629 371.42 37.37 0.59 O 168.020 15 0.1 0.1 437 398.03 31.27 0.92 0 62.420 0 0.0 0.0 1370 214.91 11.16 0.26 O 967.820 O 0.0 0.025 1387 205.36 26.08 0.15 991.820 0 0.0 0.05 1427 179.96 41.89 0.13 1057.62 O 0.0 0.075 1289 203.18 51.07 0.17 913.9
(cont.)
Tabla 5-2 (cont.)
n ex pl p2 D3 A desv A H vr min N
20 ó 0.075 0.0 0.1 970 248.82 48.69 0.28 0.0 627.320 O 0.075 0.025 0.0 1417 192.65 18.41 0.19 763.3 1027Q320 0 0.075 0.025 0.025 1315 216.22 31.40 0.16 44.1 923.920 O 0.075 0.025 0.05 1301 198.38 44.91 0.15 23.2 916.020 5 0.075 0.025 0.075 1055 243.46 47.64 0.24 0.0 683.420 10 0.075 0.025 0.1 776 322.16 43.54 0.43 0.0 373.420 0 0.075 0.05 0.0 1373 194.43 24.78 0.17 170.5 965.320 0 0.075 0.05 0.025 1391 182.18 40.41 0.12 805.9 1058.220 5 0.075 0.05 0.05 1074 229.94 42.85 0.21 0.0 731.920 9 0.075 0.05 0.075 773 303.85 39.26 0.40 0.0 420.720 14 0.075 0.05 0.1 542 376.81 33.96 0.70 0.0 167.120 O 0.075 0.075 0.0 1332 189.67 31.38 0.17 23.5 983.620 5 0.075 0.075 0.025 1083 247.30 37.49 0.22 0.0 736.920 ó 0.075 0.075 0.05 945 267.70 42.99 0.28 0.0 569.520 8 0.075 0.075 0.075 829 285.16 46.74 0.35 0.0 426.220 13 0.075 0.075 0.1 522 369.86 35.60 0.72 0.0 132.220 O 0.075 0.1 0.0 1328 206.24 38.56 0.16 75.5 902.920 2 0.075 0.1 0.025 1194 190.88 47.65 0.16 0.0 863.920 7 0.075 0.1 0.05 790 290.34 40.49 0.37 0.0 409.220 11 0.075 0.1 0.075 531 383.84 33.30 0.73 0.0 133.920 15 0.075 0.1 0.1 372 382.48 27.87 1.04 0.0 53.020 0 0.1 0.0 0.0 1392 222.71 15.28 0.25 870.1 959.620 2 0.1 0.0 0.025 1220 219.77 26.71 0.18 0.0 860.120 3 0.1 0.0 0.05 1219 207.28 39.64 0.17 0.0 890.920 3 0.1 0.0 0.075 1109 267.49 47.81 0.25 0.0 691.320 7 0.1 0.0 0.1 812 257.23 43.56 0.35 0.0 523.120 0 0.1 0.025 0.0 1408 193.07 22.53 0.19 774.8 1020.820 0 0.1 0.025 0.025 1385 187.28 37.22 0.13 652.2 1013.120 2 0.1 0.025 0.05 1283 194.83 48.26 0.15 0.0 919.720 3 0.1 0.025 0.075 1131 233.16 54.68 0.21 0.0 772.820 9 0.1 0.025 0.1 851 297.58 50.37 0.36 0.0 454.820 O 0.1 0.05 0.0 1331 191.77 28.15 0.18 30.8 1005.320 2 0.1 0.05 0.025 1182 237.99 38.19 0.19 0.0 765.520 4 0.1 0.05 0.05 1156 207.47 49.93 0.17 0.0 813.520 4 0.1 0.05 0.075 907 294.08 49.00 0.33 0.0 442.420 16 0.1 0.05 0.1 411 336.32 27.42 0.84 0.0 120.120 O 'O.1 0.075 0.0 1320 195.59 34.69 0.17 33.3.-960.320 2 0.1 0.075 0.025 1248 194.07 46.96 0.14 0.0 907.820 7 0.1 0.075 0.05 817 312.69 40.01 0.38 0.0 390.320 12 0.1 0.075 0.075 647 364.49 38.92 0.56 0.0 205.020 18 0.1 0.075 0.1 316 399.64 23.16 1.26 0.0 0.420 3 0.1 0.1 0.0 1206 197.77 38.94 0.17 0.0 867.420 2 0.] 0.1 0.025 1141 210.99 49.55 0.17 0.0 795.62. 10 0.1 0.1 0.05 742 332.61 40.48 0.45 0.0 335.320 15 0.1 0.1 0.075 382 379.67 25.46 1.01 0.0 51.120 20 0.1 0.1 0.1 288 386.79 22.83 1.35 0.0 0.0
Tabla 5-3. Resumen de resultados de aplicar politicasextracción a stock reproductivo constante para la poblacion de R,rupicapra de la hacienda de BarbellinomValbelviso, utilizando elmodelo estocástico con condiciones iniciales iguales a las de1983 y un‘horizonte temporal de 45 años
n ex st A desv A H vr min
20 12 400 272 319.3 13.0 3.47 0.0 5.86
20 2 500 628 276.6 21.7 1.72 0.0 223.82
20 0 600 1137 113.4 63.1 0.66 709.8 882.22
20 O 700 1337 114.2 75.3 0.61 797.2 1063.10
20 0 800 1454 123.0 61.4 0.73 852.1 1142.89
20 0 900 1482 152.0 31.3 1.15 859.7 1115.94
20 0 1000 1475 172.8 10.7 2.11 789.8 1096.96
ex número de simulaciones en las cuales hubo extincionesst número de individuos en el stock reproductivoA media de la abundancia media anualdesv A desvio estandar de la media de la abundancia media anualH media de la media número de animales cazados anualmentevr varianza relativamin número poblacional minimo de todos los ocurridos durante
las simulacionesM media del numero poblacional minimo de las n
simulaciones
Tabla 5-4. Resumende resultados de aplicar politicas tradicionaly tradicional modificada de extracción para la población de Rrupicapra de la hacienda de Barbellino-Valbelviso, utilizando elmodelo estocástico con condiciones iniciales iguales a las de1983 y uñ'horizonte temporal de 45 años
Cosecha Tradicional
n ex p A desv A H vr min M
20 O 0.01 1440 207.3 19.77 0.16 555.5 1037.820 O 0.02 1348 220.4 37.37 0.18 55.7 947.720 ó 0.03 .991 238.6 41.64 0.26 0.0 672.220 11 0.04 646 346.2 36.94 0.56 0.0 240.920 15 0.05 333 398.8 24.45 1.22 0.0 1.120 18 0.06 241 362.8 21.67 1.55 0.0 1.020 17 0.07 205 344.4 21.85 1.73 0.0 0.220 17 0.08 167 315.8 20.84 1.95 0.0 0.420 15 0.09 141 270.9 19.95 2.06 0.0 0.52 20 0.10 149 300.8 23.69 2.07 0.0 0.020 20 0.11 126 273.7 22.41 2.25 0.0 0.02 17 0.12 124 270.6 23.84 2.29 0.0 0.120 20 0.13 103 243.1 22.22 2.51 0.0 0.02 18 0.14 92 231.6 21.97 2.64 0.0 < 0.120 20 0.15 89 219.4 22.76 2.67 0.0 0.0
Cosecha Tradicional Modificada
n ex p A desv A H vr min M
20 O 0.01 1409 224.1 26.19 0.20 700.2 956.320 O 0.02 1306 193.3 48.66 0.19 45.8 959.220 7 0.03 BOB 297.8 45.97 0.40 0.0 434.320 ió 0.04 314 392.2 24.61 1.31 0.0 0.620 17 0.05 256 380.6 25.71 1.54 0.0 0.520 19 0.06 199 333.1 24.48 1.75 0.0 0.22 19 0.07 149 286.1 21.91 2.06 0.0 < 0.1
(cont.)ex ' número de simulaciones en las cuales hubo extincionesp proporcion del número de individuos a cosecharñ media de la abundancia media anualdesv A desvio estandar de la media de la abundancia media anualH media de la media número de animales cazados anualmentevr varianza relativamin número poblacional minimo de todos los ocurridos durante
las simulacionesM media del número poblacional minimo de las n
simulaciones
Tabla 5-4 (cont.)Cosecha Tradicional Modificada
n ex p A desv A H vr min M
20 17 0.08 137 274.9 23.08 2.16 0.0 0.220 19 0.09 124 263.2 24.38 2.25 0.0 0.120 20 0.10 103 230.5 23.36 2.41 0.0 0.020 20 0.11 98 223.9 23.93 2.54 0.0 0.020 20 0.12 85 208.7 23.54 2.73 0.0 0.020 20 0.13 77 195.3 23.64 2.83 0.0 0.020 20 0.14 71 195.1 24.41 2.95 0.0 0.020 20 0.15 68 184.6 25.24 3.00 0.0 0.0
. I I 1 ¡ 1 x 1 I 1 I l 1 Ï 1 r r
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5 ¿Ü 4B 69 HÜ
Figura 5-1. Representación en el espacio de los objetivos(extracción anual media (H) —desviación estandar relativa a laextraccion anual (VR))de las politicas eficientes para obtenerla frontera de Pareto de 1a optimización a tres objetivos (máximaextracción anual, minimavariabilidad relativa de 1a cosecha,máxima población minima).+ politicas que conforman labidimensional.
frontera de Pareto en el espacio
r, .flxlsr‘uuuv
HM
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978
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Figura 5-2. Representación en el espacio de los objetivos(extraccion anual media (H) m población minima media (M)) de laspoliticas eficientes para obtener la frontera de Pareto de 1aoptimización a tres objetivos (máximaextraccion anual, minimavariabilidad relativa de 1a cosecha, máximapoblación minima).i politicas que conforman 1a frontera de Pareto en el espaciobidimensional. '
I Í I I l I I Í I l I ‘ I l Í Í | Í Ï I l l I 1 I
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9:9 'I 4 l l l I J l I I l l I | v l I 1 l n I | 1 I i
9 &4 03 L2 15 2 24
Figura 5-3. Representación en el espacio de los objetivos(población minima media (M) - desviación estandar relativa a laextraccion anual (VR))de las politicas eficientes para obtener1a frontera de Pareto de la optimización a tres objetivos (maximaextracción anual, mínimavariabilidad relativa de 1a cosecha,máxima poblacion minima).+ politicas que conforman la frontera de Pareto en el espaciobidimensional.
Tabla 5m5. Politicas de manejo que conforman la frontera deParEtO Para la PDblaCiÓn de R. rupicapra de la hacienda deBarbellino-Valbelviso, utilizando el modelo estocastico concondiciones iniciales iguales a las de 1983 com un horizontetemporal de 45 años.
Politicas de extracción a porcentaje fijo
pl p2 p3 A desv A H vr min M
0.0 0.0 0.05 1455 187.78 30.10 0.19 800.3 1076.3 10.0 0.0 0.075 1449 179.43 44.45 0.17 809.4 1108.2 20.05 0.1 0.025 1336 160.85 49.35 0.12 50.0 1019.7 30.075 0.0 0.07? 1289 203.18 51.07 0.17 62.0 913.9 40.075 0.05 0.025 1391 182.18 40.41 0.12 805.9 1058.2 5
Politicas a stock reproductivo fijost A desv A H vr min M
700 1337 114.2 75.3 0.61 797.2 1063.10 ó800 1454 123.0 61.4 0.73 852.1 1142.89 7
ex número de simulaciones en las cuales hubo extincionespl p2 p3 proporción cazada de individuos de edad 1, 2 y 3 , + de
3 respectivamemtest número de individuos en el stock reproductivoA media de 1a abundancia media anualdesv A desvio estandar de la media de la abundancia media anual
media de la media número de animales cazados anualmentevr varianza relativamin número poblacional minimo de todos los ocurridos durante
las simulacionesM media del número poblacional minimo de las n
simulacionesLos númerosen italics permiten individualizar a cada politica enlas figuras 5-1, 5-2 y 5-3.
¡
Tabla 5*6. Resumende resultados de aplicar politicas tradicionalde extraccion para la población de R.BarbellinomValbelviso,
rupicapra de la hacienda deutilizando el modelo estocastico con
condiciones iniciales iguales a las de 1983 con diferenteshorizonts temporales.
Horizonte temporal de 10 años
n ex p A desv A H vr min M
20 O 0.01 1420 140.5 19.77 0.12 747.6 1224.720 0 0.02 1282 131.6 36.02 0.13 410.2 1094.220 0 0.03 1217 116.7 51.93 0.13 619.4 1056.120 0 0.04 1070 135.5 62.05 0.18 382.7 882.120 0 0.05 945 198.7 70.31 0.25 152.0 700.120 O 0.06 B71 248.2 79.56 0.31 137.6 537.427 O 0.07 793 288.4 85.91 0.38 127.4 398.920 0 0.08 694 333.6 88.22 0.48 110.5 263.22 O 0.09 606 341.5 88.43 0.58 33.9 168.620 O 0.10 582 348.2 94.88 0.6? 24.4 155.92“ O 0.1] 536 357.2 98.2. 0.68 19.3 106.220 0 0.12 490 368.9 98.78 0.77 3.2 74.82. 0 0. 3 436 365.8 97.02 0.88 2.6 54.420 l 0.14 438 368.8 105.33 0.86 0.0 54.520 2 0.15 377 355.2 99.63 0.99 0.0 38.3
Horizonte temporal de 30 años
n ex p A desv A H vr min M
20 O 0.01 1436 205.9 19.79 0.16 566.5 1055.620 0 0.02 1317 197.5 36.53 0.17 71.9 975.420 0 0.03 1105 218.2 46.80 .21 56.6 722.?20 5 0.04 755 301.2 43.31 0.42 0.0 359.820 9 0.05 462 397.1 34.20 0.88 0.0 16.820 12 0.06 395 403.2 35.60 1.04 0.0 8.5
(cont.)ex numero de simulaciones en las cuales hubo extincionesp proporción del número de individuos a cosecharA media de la abundancia media anualdesv ñ desvio estandar de la media de la abundancia media anualH media de la media número de animales cazados anualmentevr varianza relativamin número poblacional minimo de todos los ocurridos durante
las simulacionesM media del
simulacionesnúmero poblacional minimo de las n
Tabla 5-6 (cont.)
Horizonte temporal de 30 años
n ex p A desv A H vr min M
20 13 0.07 298 374.5 31.61 1.31 0.0 4.220 16 0.08 270 368.7 33.37 1.40 0.0 3.920 14 0.09 253 361.1 35.77 1.47 0.0 2.120 17 0.10 206 328.9 32.84 1.66 0.0 0.320 17 0.11 197 318.3 34.90 1.69 0.0 0.320 18 0.12 180 309.9 34.97 1.81 0.0 0.320 18 0.13 154 288.2 33.21 1.98 0.0 < 0.120 17 0.14 143 268.2 33.33 2.04 0.0 0.420 18 0.15 137 271.8 34.88 2.11 0.0 0.4
Horizonte temporal de 50 anos
n ex p A desv A H vr min M
20 O 0.01 1431 204.3 19.65 0.17 413.7 1012.320 0 0.02 1406 182.9 38.91 0.15 785.7 1022 6?0 2 0.03 1212 198.5 50.85 0.18 0.0 B73.20 8 0.04 825 256.9 46.86 0.33 0.0 532.Q20 14 0.05 317 392.5 23.l8 1.27 0.0 1.220 20 0.06 244 367.6 21.93 1.54 0.0 0.720 19 0.07 191 329.1 20.12 1.80 0.0 0.420 18 0.08 173 315.7 21.11 1.90 0.0 0.320 19 0.09 152 307.3 21.41 2.07 0.0 0.12 20 0.10 120 265.5 19.13 2.32 0.0 0.020 20 0.11 113 253.6 19.93 2.39 0.0 0.020 20 0.12 9B 244.0 19.51 2.58 0.0 0.020 20 0.13 93 224.4 19.77 2.63 0.0 0.020 20 0.14 85 220.3 20.01 2.76 0.0 0.020 2 0.15 BO 211.8 20.35 2.87 0.0 0.0
Tabla 5w7. Resumende resultados de aplicar politicas tradicionalmodificada de extraccion para la población de R. rupicapra de lahacienda de Barbellino-Valbelviso. utilizando el modeloestocastico con condiciones iniciales iguales a las de 1983 condiferentes horizontes temporales.
Horizonte temporal de 10 años
n ex p A desv A H ' vr min M
20 0 0.01 1374 136.6 25.99 0.14 923.0 1180.620 0 0.02 1283 125.2 48.92 0.15 365.3 1114.320 O 0.03 1098 135.1 64.41 0.19 326.5 914.6?0 O 0.04 1000 160.1 79.07 0.22 326.0 780.020 0 0.05 815 253.9 84.18 0.35 151.8 451.720 O 0.06 719 302.2 91.07 0.45 89.8 328.120 O 0.07 630 324.8 95.02 0.55 77.5 218.420 O 0.08 568 338.8 100.63 0.62 19.5 149.020 0 0.09 476 353.3 97.42 0.78 12.5 91.82 O 0.10 465 367.6 107.85 0.80 12.1 70.020 O 0.11 384 341.9 101.36 0.95 2.6 44.520 0 0.12 350 322.5 101.55 1.01 6.7 40.920 2 0.13 326 328.3 105.46 1.08 0.0 34.720 3 0.14 294 303.6 104.98 1.15 0.0 19.820 3 0.15 280 308.3 107.75 1.22 0.0 16.7
Horizonte temporal de 30 años
n ex p A desv A H vr min M
20 ñ 0.01 1376 239.1 25.81 0.21 477.1 973.920 0 0.02 1233 206.3 46.15 0.20 52.7 885.920 l 0.03 897 268.6 51.18 0.33 0.0 534.12 5 0.04 530 397.3 41.66 0.78 O. 33.420 6 0.05 381 396.6 38.16 1.09 0.0 7.720 12 0.06 306 387.3 37.52 1.32 0.0 3.3
(cont.)ex número de simulaciones en las cuales hubo extincionesp proporción del número de individuos a cosecharn media de la abundancia media anualdesv A desvio estandar de la media de la abundancia media anualH media de la media número de animales cazados anualmentevr varianza relativamin numero poblacional minimo de todos los ocurridos durante
las simulacionesM media del número poblacional minimo de las n
simulaciones
Tabla 5-7 (cont.)
Horizonte temporal de 30 años
n ex p A desv A H vr min M
20 15 0.07 258 367.5 37.79 1.48 0.0 1.820 14 0.08 199 317.2 34.47 1.69 0.0 0.72 19 0.09 169 292.5 33.65 1.84 0.0 0.120 18 0.10 164 296.7 36.86 1.90 0.0 0.22 18 0.11 137 258.7 34.58 2.06 0.0 0.12 18 0.12 135 260.9 37.80 2.07 0.0 < 0.120 18 0.13 114 227.3 34.83 2.28 0.0 < 0.120 18 0.14 109 222.6 36.33 2.34 0.0 < 0.12 18 0.15 99 210.7 36.42 2.43 0.0 < 0.1
Horizonte temporal de 50 años
n ex p A desv A H vr min M
20 0 0.01 1429 214.3 26.57 0.19 139.4 981.420 4 0.02 1153 244.4 43.01 0.24 0.0 770.52 10 0.03 724 305.3 41.15 0.46 0.0 363.220 17 0.04 369 410.3 28.93 1.14 0.0 7.220 17 0.05 216 346.3 21.53 1.68 0.0 0.620 18 0.06 169 317.4 20.89 1.96 0.0 0.22 19 0.07 136 282.1 20.11 2.18 0.0 0.320 20 0.08 120 265.7 20.54 2.34 0.0 0.020 20 0.09 103 247.1 20.78 2.49 0.0 0.020 20 0.10 94 222.3 20.67 2.60 0.0 0.020 20 0.11 88 220.7 21.69 2.71 0.0 0.020 20 0.12 BO 207.1 22.12 2.81 0.0 0.020 20 0.13 7B 195.4 22.85 2.86 0.0 0.020 20 0.14 63 178.9 21.56 3.12 0.0 0.020 20 0.15 60 177.2 22.14 3.25 0.0 0.0
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Figura SMG.Proporción del número total de individuos a cosechara partir de 1a cual se producen extinciones en funcion delhorizonte de tiempo de simulación para la población de R.rupjcapra de la hacienda de Barbellino*Valbolviso, utilizando elmodelo estocástico con condiciones iniciales iguales a las de1983: a) para politicas tradicional de extracción, b) parapolitica tradicional modificada
