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252 BioLlania Edición Especial No. 9, septiembre de 2009 Diversidad de Orchidaceae en el municipio autónomo Maroa, Estado Amazonas, Venezuela 1 2 Gustavo A. Romero-González y Carlos Gómez RESUMEN Se reportan los resultados preliminares de un inventario de Orchidaceae realizado en el Municipio Autónomo Maroa, principalmente en la carretera Yavita-Maroa, estado Amazonas, Venezuela. Estos se comparan con el número de géneros y especies de Orchidaceae colectados en la misma región, antes del inicio del proyecto, y con aquellos obtenidos en cinco otros inventarios realizados dentro de la cuenca Amazónica y en tres compendios realizados fuera de esta región. Se conocían 29 especies en 24 géneros en el Municipio y 12 especies en 11 géneros en la carretera. El presente listado señala 163 especies en 65 géneros para el municipio y 144 especies en 59 géneros para la carretera. El número de especies detectadas en el Municipio es el mayor registrado en todos los inventarios, mientras que el número total de especies y el número de especies por hectárea de la carretera es el mayor reportado para la Amazonía; esta última variable ocupa el tercer lugar entre todos los inventarios. Se discuten los factores que puedan haber influido en el alto número de especies señaladas para el área del estudio. Al presente, se han detectado ocho novedades basadas en las colecciones realizadas por los autores, y dos especies son nuevos reportes para la flora de Venezuela. Se proponen dos novedades (Cleistes abdita y Habenaria arenata) y una nueva combinación (Anathallis minima) en uno de los apéndices. Palabras claves: Amazonas, Amazonía, inventario, Maroa, Orchidaceae, Yavita ABSTRACT We report the preliminary results of an inventory of Orchidaceae conducted in Municipio Autónomo Maroa and particularly along the Yavita-Maroa road, Amazonas state, Venezuela. These results are compared to the number of genera and species of Orchidaceae previously collected in the study area and with the results of five inventories conducted in Amazonia and three outside the region. Twenty-nine species in 24 genera of Orchidaceae where known in the municipality before the beginning of our inventory, of which 12 species in 11 genera were known from the road. Our inventory reports 163 species in 65 genera for the municipality and 144 species in 59 genera for the road. The number of species reported for the municipality is the highest for all inventories, while the total number of species and the number of species per hectare reported for the road are the highest reported in Amazonia; the last variable ranks third in all inventories. We discuss the factors that may have influenced the high counts reported in the study area. So far, eight novelties have been detected based on collections made by the authors, and two species turned out to be new reports for the flora of Venezuela. Two novelties (Cleistes abdita and Habenaria arenata) and a new combination (Anatallis minima) are proposed in one of the appendices. Key words: Amazonas, Amazonia, inventory, Maroa, Orchidaceae, Yavita 1 Orchid Herbarium of Oakes Ames, Harvard University Herbaria, 22 Divinity Avenue, Cambridge, Massachusetts 02138, U.S.A.; [email protected] 2 Calle Urdaneta No. 36, Puerto Ayacucho, Amazonas. Venezuela; [email protected]

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BioLlania Edición Especial No. 9, septiembre de 2009

Diversidad de Orchidaceae en el municipio autónomo Maroa, Estado Amazonas, Venezuela

1 2Gustavo A. Romero-González y Carlos Gómez

RESUMENSe reportan los resultados preliminares de un inventario de Orchidaceae realizado en el

Municipio Autónomo Maroa, principalmente en la carretera Yavita-Maroa, estado Amazonas, Venezuela. Estos se comparan con el número de géneros y especies de Orchidaceae colectados en la misma región, antes del inicio del proyecto, y con aquellos obtenidos en cinco otros inventarios realizados dentro de la cuenca Amazónica y en tres compendios realizados fuera de esta región. Se conocían 29 especies en 24 géneros en el Municipio y 12 especies en 11 géneros en la carretera. El presente listado señala 163 especies en 65 géneros para el municipio y 144 especies en 59 géneros para la carretera. El número de especies detectadas en el Municipio es el mayor registrado en todos los inventarios, mientras que el número total de especies y el número de especies por hectárea de la carretera es el mayor reportado para la Amazonía; esta última variable ocupa el tercer lugar entre todos los inventarios. Se discuten los factores que puedan haber influido en el alto número de especies señaladas para el área del estudio. Al presente, se han detectado ocho novedades basadas en las colecciones realizadas por los autores, y dos especies son nuevos reportes para la flora de Venezuela. Se proponen dos novedades (Cleistes abdita y Habenaria arenata) y una nueva combinación (Anathallis minima) en uno de los apéndices.

Palabras claves: Amazonas, Amazonía, inventario, Maroa, Orchidaceae, Yavita

ABSTRACTWe report the preliminary results of an inventory of Orchidaceae conducted in Municipio

Autónomo Maroa and particularly along the Yavita-Maroa road, Amazonas state, Venezuela. These results are compared to the number of genera and species of Orchidaceae previously collected in the study area and with the results of five inventories conducted in Amazonia and three outside the region. Twenty-nine species in 24 genera of Orchidaceae where known in the municipality before the beginning of our inventory, of which 12 species in 11 genera were known from the road. Our inventory reports 163 species in 65 genera for the municipality and 144 species in 59 genera for the road. The number of species reported for the municipality is the highest for all inventories, while the total number of species and the number of species per hectare reported for the road are the highest reported in Amazonia; the last variable ranks third in all inventories. We discuss the factors that may have influenced the high counts reported in the study area. So far, eight novelties have been detected based on collections made by the authors, and two species turned out to be new reports for the flora of Venezuela. Two novelties (Cleistes abdita and Habenaria arenata) and a new combination (Anatallis minima) are proposed in one of the appendices.

Key words: Amazonas, Amazonia, inventory, Maroa, Orchidaceae, Yavita

1 Orchid Herbarium of Oakes Ames, Harvard University Herbaria, 22 Divinity Avenue, Cambridge, Massachusetts 02138, U.S.A.; [email protected]

2 Calle Urdaneta No. 36, Puerto Ayacucho, Amazonas. Venezuela; [email protected]

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INTRODUCCIÓN Yavita; Humboldt, 1819: 415; 1956: 143; Huber y Wurdack, 1984), un afluente del río

El catálogo más reciente de la flora de Temi, hasta el Puerto de Pimichín, a orillas del Venezuela reporta 1.506 especies en 213 caño ba jo e l m i smo nombre que géneros de Orchidaceae (Carnevali, Gerlach y eventualmente desemboca en el río Guainía, Romero, 2009). La mayor diversidad de aguas arriba de Maroa. Luego, a principios del especies de esta familia se encuentra en los siglo XIX (los autores no han podido Andes, la Cordillera de la Costa y en la cima y determinar la fecha exacta), la misión de San las laderas de las montañas de arenisca Antonio de Yavita fue mudada a orillas del situadas al sur del Orinoco. Esta región, mejor Temi, donde está localizada actualmente, y por conocida como la Guayana venezolana, está muchos años el sendero iba desde este punto constituida por los estados Amazonas, Bolívar hasta el puerto de Pimichín. Este en el y Delta Amacuro, sector en el cual se han principio fue un simple camino de transeúnte e reportado más de 732 especies y 157 géneros igualmente para transportar embarcaciones de Orchidaceae (Carnevali et al., 2003). Cerca entre los dos puntos, pero hacia mediados del del 88% de la superficie de la Guayana siglo XX ya era una carretera de tierra que venezolana forma parte de la cuenca del recorrían varios vehículos automotores que Orinoco y sólo un 12% drena hacia el Río movían carga entre los dos puertos. El Negro (Huber, 1995), el mayor tributario del gobierno venezolano, en el contexto de la Amazonas, constituyendo así la "verdadera" Conquista del Sur (CODESUR), abrió la Amazonía venezolana. Los autores del carretera de tierra que conocemos hoy en día presente trabajo han dedicado los últimos 15 en el año 1978. De la antigua misión de San años a documentar las especies de Antonio de Yavita en el Tuameni no existe Orchidaceae de una pequeña porción de la ningún vestigio, aunque Montolieu (1880) Amazonía venezolana. Al principio, el indica el lugar de la misión en el mapa que muestreo estuvo restringido a la carretera acompaña al relato de su viaje al Inírida. Los Yavita-Maroa, pero en los últimos cinco años autores también han localizado un sector en el fue extendido a todo el Municipio Autónomo Tuameni donde posiblemente estuvo Maroa, uno de los siete en que está dividido el establecida esta misión (Romero-González, estado Amazonas. 2005a). Del poblado que existía en el Puerto de

Pimichín tampoco se encuentra ningún rastro, ANTECEDENTES pero todavía persiste una trocha de

aproximadamente siete kilómetros entre lo La carretera Yavita-Maroa es un que era el puerto a orillas del caño Pimichín y

famoso sendero o “portage” (Wurdack, 1960; la actual carretera, con muchos de sus puentes Berry y Aymard, 1997), el cual conecta la fabricados con la madera resinosa del Yébaro Orinoquía con la Amazonía en un trayecto de (Eperua purpurea Benth., Caesalpiniaceae) aproximadamente 32 kilómetros de largo aún intactos (Romero-González, 2008b).desde su extremo norte a orillas del río Temi Aunque son varios los muestreos de (Yavita), que drena hacia el Orinoco, hasta su Orchidaceae realizados para la Amazonía, la extremo sur a orillas del Río Guainía (Maroa), mayoría se han realizado en el contexto de que drena hacia el Amazonas (el "ithmo de inventarios botánicos generales (ej. Vásquez Pimichín" en la literatura). La trayectoria de 1997; Ribeiro et al., 1999; Clark et al., 2000; esta vía ha cambiado considerablemente en los Rudas y Prieto 2005; Cárdenas López 2007), últimos 200 años. En los tiempos en que A. trabajos que muestran una baja diversidad por von Humboldt y A. Bonpland la recorrieron unidad de superficie con respecto a otros del 5 al 7 de mayo del año 1800, el camino iba inventarios realizados fuera de la Amazonía desde el caño Tuameni o Tuamini (donde (Atwood 1988; Dodson & Gentry 1978; estaba la antigua misión de San Antonio de Christenson 1997; ver Tabla 1). Otros

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muestreos se han restringido a un sólo tipo de Venezuela, Colombia y Brasil. Entre los vegetación, tales como los de Braga (1977) y muchos colectores de plantas y naturalistas Romero (1993), autores que estudiaron las que han recorrido el camino o la carretera orquídeas encontradas en banas o campinas Yavita-Pimichín (antes de 1978) o la carretera cerca de Manaus y al sur de Venezuela, Yavita-Maroa (a partir de esa fecha) y antes del respectivamente. Así mismo Nieder et al. inicio del inventario aquí presentado, (2000) reportan las orquídeas de una parcela podemos nombrar a Alexander von Humboldt de 1,5 ha en un bosque amazónico (en el y Aimé Bonpland (en 1800), Alfred R. contexto del proyecto de la Grúa del Wallace (en 1851), Richard Spruce (en 1854), Surumuni, ver Anhuf & Winkler, 1999) cerca Llewelyn Williams (en 1942), el Rey Léopold de la Esmeralda, estado Amazonas, III de Bélgica (en 1952), Bassett Maguire y Venezuela. Además, no existen muchos datos colaboradores, especialmente John J. que permitan comparar inventarios previos de Wurdack y Lincoln Adderley (en 1953-1954 las Orchidaceae de una región con reportes en los alrededores de Maroa), Julian A. más recientes. La única excepción que hemos Steyermark (en 1970) y más recientemente (en encontrado es Schweinfurth (1958) y Vásquez órden alfabético) Pedro Acevedo-Rodríguez, (1997) en Iquitos (Tabla 2), donde la Gerardo Aymard, Otto Huber y Paul E. Berry. diversidad es menor en el inventario más Muchos de estos colectores también reciente, aunque es difícil establecer cual fue colectaron plantas en otras localidades del el área total donde fueron colectadas las Municipio Autónomo Maroa (ver itinerarios orquídeas reportadas por Schweinfurth (1958, de la mayoría de estos colectores en Huber y 1970). Wurdack, 1984).

En este sentido, la carretera Yavita-Maroa representa una oportunidad única para hacer este tipo de comparaciones, ya que fue OBJETIVOS DEL PROYECTOun recorrido obligatorio para muchos botánicos que viajaron del Orinoco al Comenzando con nuestras primeras Amazonas tratando de evitar el largo viaje por colecciones realizadas en febrero de 1994, se el Brazo Casiquiare. Hoy en día, tal y como estableció como meta un inventario existían en el pasado, hay dos vías para viajar exhaustivo de las Orchidaceae de la carretera por agua desde el alto Orinoco (ej., desde San Yavita-Maroa. Sin embargo, a partir de 1995, Fernando de Atabapo) hasta San Carlos de Río ampliamos el área de muestreo que ahora Negro: una navegando por los ríos Atabapo y cubre todo lo que era en aquel entonces el Temi; al llegar al puerto de Yavita se intercepta Municipio Guainía del estado Amazonas, la carretera Yavita-Maroa, y finalmente se conocido como Municipio Autónomo Maroa a navegan los ríos Guainía y Río Negro. La otra partir de diciembre de 1997. En el futuro se opción es navegando por el Orinoco hasta el contempla la publicación de una guía de Brazo Casiquiare, hasta alcanzar la campo con descripciones, claves, dibujos y confluencia del Casiquiare con el río Guainía, fotografías a color que esperamos pueda y luego por el Río Negro. Este es un recorrido promover el turismo científico y de famoso por el incesante ataque de simúlidos contemplación en el municipio.durante el día y que puede tomar (en el mismo Igualmente se espera poder continuar a tipo de embarcación) el doble del tiempo que largo plazo el muestreo en la carretera. No hay se emplea utilizando la carretera Maroa- duda que en el futuro aumentará la Yavita. La primera opción fue en los siglos deforestación y la degradación de los bosques XIX y XX (y aún hoy en día) la ruta preferida para la agricultura de subsistencia, la por las personas que comercializaban entre las extracción de productos forestales no regiones de la Orinoquía y la Amazonía de maderables (principalmente de hojas de la

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palma Mauritia carana Wallace, para y una pequeña porción del Guasacabi (desde techados, y de estantillos para cercas) y la Laja Suiza, 3° 12' 22" N 67° 25' 42" O, hasta su extracción de madera y de arena para la confluencia con el Temi; poco más al oeste de construcción. Los datos ya colectados nos Laja Suiza el Guasacabi se encuentra en permitirán estimar el posible impacto de estas territorio colombiano); hacia el este y hacia el actividades en la diversidad de Orchidaceae en sur encontramos numerosos caños que drenan esta región. hacia el brazo Casiquiare (incluyendo el

famoso caño Desecho); hacia el oeste tenemos METODOLOGÍA principalmente el río San Miguel o

Ubicación y descripción del área de estudio. Conorochite y el Tiriquín y sus afluentes, que La actual carretera Yavita-Maroa tiene drenan hacia el Guainía. Para una descripción

una longitud de aproximadamente 32 más detallada del área de estudio, consultar kilómetros y tiene un recorrido, como ya se Aymard (1997) y Aymard et al., en el presente mencionó, desde Yavita (2° 55' 24'' N 67° 26' volumen. Mapas de la región e imágenes de la 5'' O, ca. 70 m) hasta Maroa (2° 43' 5'' N 67° 33' car re te ra se pueden consul ta r en : 42'' O, ca. 90 m). La precipitación anual en www.huh.harvard.edu/research/staff/romero/Yavita y en Maroa es de aproximadamente maroa.htm3500 mm y está distribuida durante todo el Aquí enfatizamos que la toponimía del año, con un período de lluvias intensas entre río San Miguel y sus afluentes es bastante mayo y agosto. La porción de la carretera confusa. Además, el río San Miguel aparece en Yavita-Maroa que pertenece a la cuenca del muchos mapas como "Caño San Miguel" a Orinoco la drenan caños que corren de oeste a pesar de que es un río caudaloso del porte y este y que llevan sus aguas al caño Tuameni, color del río Sipapo (un tributario mayor de mientras que la porción que pertenece a la aguas negras del Orinoco que desemboca a 5° cuenca del Río Negro la drenan caños que 3' 50'' N 67° 47' 33'' O, cerca de la Isla de corren de este a oeste y que llevan sus aguas al Ratón). Al San Miguel se le ha llamado caño Pimichín. El caño Tuameni desemboca Conorochite, Me o Mée, Itiwini, Itivini, o en el río Temi que, al unirse con el Atacavi y el Ytinivíni, creemos que debido a que Guasacabi, forma el río Atabapo. El caño cartógrafos han confundido el nombre del río Pimichín desemboca en el río Guainía que al principal con el de algunos de sus afluentes. En unirse con el brazo Casiquiare lleva el nombre la presente contribución, llamamos San de Río Negro. Miguel o Conorochite al curso del río entre su

La carretera se encuentra en su desembocadura en el río Guainía al oeste y la totalidad dentro del Municipio Autónomo confluencia de los ríos Ekeweni y Mee al este, Maroa. Este tiene una superficie aproximada a aproximadamente 2° 43' 10'' N 66° 48' 6'' O, de 1.425.000 ha y limita al norte y al este con el los que en ese punto se dirigen al N y al E-SE, Municipio Atabapo, por el sur con el respectivamente. El Mee continua su curso Municipio Río Negro y por el oeste con la hasta aproximadamente 2° 41' 29'' N 66° 22' República de Colombia. En el año 2005 tenía 24'' O, punto donde se divide en dos cauces, ya 8.181 habitantes (de acuerdo a Wikipedia), bastante reducidos en volumen aún en la época que se traduce a una densidad poblacional de de lluvia. Uno que se dirige al N-NE, que 0.65 habitantes por kilómetro cuadrado. Los denominados el alto Mee, y otro que se dirige puntos más elevados dentro del Municipio son al S, que es el famoso caño Desecho que unos pocos cerros de granito (ej., Cerro eventualmente se une al brazo Casiquiare a Mesaque, ca. 300 m) o de arenisca (confinados aproximadamente 2° 36' 27'' N 66° 22' 3'' O, y a la Serranía de Cariche, ca. 250-500 m). Lo que permite la navegación entre el río Guainía drenan varios ríos entre los que se pueden y el brazo Casiquiare (Romero-González, mencionar, hacia el norte, el Temi, el Atacavi, 2006a).

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Revisión bibliográfica y de herbario. Se documentar la diversidad de Orchidaceae, se revisó la literatura botánica dedicada a las colectaron muestras de herbario de respaldo Orchidaceae de Venezuela en búsqueda de para cada especie encontrada con flores. Estas registros de géneros y especies reportados muestras están depositadas, dependiendo del previamente en el área de estudio. Se número de juegos colectados, en los herbarios consultaron principalmente Garay y TFAV, VEN, AMES, MER y PORT (en ese Dunsterville (1959-1976), Schweinfurth orden de prioridad). Se colectaron también (1967), Foldats (1969-1970) y Carnevali et al. flores en alcohol al 70% que han sido (2003). El primer autor también tuvo la utilizadas, junto con fotografías tomadas con oportunidad de revisar un espectro mucho más cámaras digitales o de 35 mm, para hacer amplio de la literatura durante la preparación dibujos especialmente de aquellas especies de la segunda edición de la "Guía de Campo" que han resultado ser nuevas para la ciencia o (Romero y Carnevali, 2000). En la medida que aunque ya conocidas no habían sido posible, se localizaron los ejemplares citados dibujadas en el pasado. Las orquídeas que se en AMES, F, NY y VEN para confirmar las encontraron sin flores y que no se pudieron determinaciones citadas en la bibliografía. identificar en base a caracteres vegetativos Para comparar la diversidad de Orchidaceae fueron cultivadas o en Maroa o en Puerto de la carretera Yavita-Maroa y del Municipio Ayacucho hasta producir flores, las que Autónomo Maroa con la de otras regiones también fueron preservadas en alcohol. Las dentro y fuera de la Amazonía, se consultaron primeras colecciones botánicas se realizaron Schweinfurth (1958 y 1970, de donde sólo se en febrero de 1994 y se continuaron en marzo compilaron datos de las orquídeas colectadas de 1996, enero de 1998, octubre de 1998 en las cercanías de Iquitos, incluyendo (carretera Yavita-Maroa, Río Temi incluyendo Mishuyacu), Dodson y Gentry (1978), Laja Budare, Río San Miguel), abril del 2002 Atwood (1988), Christenson (1997), Vásquez (carretera Yavita-Maroa and Caño Pimichín, (1997), Ribeiro et al. (1999), Clark et al. incluyendo sabana Venado), septiembre del (2000), Rudas y Prieto (2005), Valenzuela et 2003 (carretera Yavita-Maroa), enero del 2005 al. (2007) y Cárdenas López (2007). En cada (carretera Yavita-Maroa y caño Tuameni) y caso, se compiló el número de especies y mayo del 2008 (carretera Yavita-Maroa, géneros de Orchidaceae reportados. Pimichin). Para muestrear otros ambientes que

no se encuentran a la largo de la carretera se Muestreo. Se realizaron muestreos intensivos realizaron otras expediciones por agua en en las diferentes formaciones vegetales que se junio del 2005 (carretera Yavita-Maroa, río encuentran a lo largo de la actual carretera Atacavi, caño y Cerro Mesaque), febrero del Yavita-Maroa: sabanas amazónicas de arenas 2006 (al caño Chimita), julio del 2006 (Cerro blancas, banas, caatingas y bosques rivereños Mesaque), septiembre del 2007 (río San (en los muchos caños y lagunas que se Miguel y afluentes y brazo Casiquiare), agosto encuentran a lo largo de la carretera). En el del 2008 (ríos San Miguel y alto Mee) y junio caso del bosque medio y bosque alto de tierra del 2009 (ríos San Miguel, alto Mee y a la firme, sólo se hicieron muestreos parciales de porción más al sur de la Serranía Cariche).las orquídeas del dosel alto del bosque. Hasta Conceptos taxonómicos. La sistemática a el momento no hemos realizado muestreos nivel genérico de Orchidaceae, especialmente cuantitativos (utilizando transectas y/o en las subtribus Maxillarinae, Oncidiinae y parcelas) en ninguna de las formaciones Pleurothallidinae, han sufrido grandes vegetales, porque consideramos que en el caso cambios en los últimos cinco años. Sin de las orquídeas estos muestreos tienden a embargo, para calcular el número de géneros subestimar su diversidad. No obstante, se tiene en este inventario preliminar se utilizan en contemplado hacerlos en el futuro. Para líneas generales los nombres citados en el

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tratamiento de Orchidaceae para la Flora of the Venezuelan Guayana (Carnevali et al., 2003), contribución que no considera muchos de esos cambios. Se utiliza esta nomenclatura, sólo para hacer comparaciones con otros inventarios que, con pocas excepciones, utilizan los mismos conceptos genéricos citados en Carnevali et al. (2003). Sin embargo, en el apéndice I, se presenta una lista de los nombres aceptados.

RESULTADOS

Se encontraron 33 ejemplares de herbario (Tabla 1) colectados en el área del estudio antes del inicio de nuestro inventario, pertenecientes a 29 especies en 24 géneros de Orchidaceae. De estos registros, 12 especies en 11 géneros se colectaron en la carretera Yavita-Maroa, aunque casi en su totalidad o en Maroa o en Yavita: no se detectó ningún registro de la propia carretera. A nivel del municipio, se detectaron 29 especies en 24 géneros (Tabla 2). Las 33 muestras previas en su gran mayoría fueron colectadas por Maguire y colaboradores, quienes trabajaron en el proyecto de exploración denominado “The Botany of the Guayana Highlands” (Maguire, 1970). Otras fueron colectadas por (en órden cronológico) Ll. Williams, E. Foldats, O. Huber y G. Aymard. Es sorprendente que otros botánicos que realizaron colecciones en el área de estudio (ej., Humboldt y Bonpland, Spruce y Steyermark, todos conocidos por sus cuidadosas colecciones de Orchidaceae), no hayan colectado ni una sola orquídea en el área de estudio. Los resultados de otros inventarios realizados dentro y fuera de la Amazonía se presentan en la Tabla 3.

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Especie Colector y número Localidad Año

Acacallis cyanea Lindl. Wurdack & Adderley 42938 Yavita, Río Temi 1959

Bifrenaria longicornis Lindl. Foldats 3649 Río Atacavi 1960

Brassavola martiana Lindl. Foldats 3754 Río Atacavi 1960

Catasetum ferox Kraenzlin Wurdack & Adderley 43274 Maroa, Río Guainía 1959

Catasetum pileatum Rchb.f. Foldats 3841 Río Atacavi 1960

Cattleya violacea (H.B.K.) Rolfe Foldats 3842 Río Atacavi 1960

Caularthron bicornutum (Hook.) Raf. Maguire et al. 36431 Maroa, Río Guainía 1957

Cleistes abdita G. A. Romero & Carnevali Wurdack & Adderley 43272 Maroa, Río Guainía 1959

Cleistes abdita G. A. Romero & Carnevali Aymard 9184 Río San Miguel 1991

Dichaea trinitensis Gleason Aymard 9032 Río San Miguel 1991

Duckeella pauciflora Garay Aymard 9272 Río San Miguel 1991

Duckeella pauciflora Garay Huber 3380 Río San Miguel 1979

Encyclia chloroleuca Hook. Foldats 3784 Río Atacavi 1960

Encyclia remotiflora C. Schweinf. Foldats 3739 Río Atacavi 1960

Epidendrum nocturnum Jacq. Foldats 3783 Río Atacavi 1960

Epidendrum orchidiflorum Salzm. ex Lindl. Wurdack & Adderley 43306 Maroa, Río Guainía 1959

Epistephium parviflorum Lindl. Williams 13930 Yavita, Río Temi 1942

Eriopsis biloba Lindl. Wurdack & Adderley 43273 Maroa, Río Guainía 1959

Eriopsis sceptrum Rchb.f. & Warsz. Foldats 3738 Río Atacavi 1960

Galeandra devoniana R.H.Schomb. ex Lindl. Wurdack & Adderley 42939 Río Temi, Yavita 1959

Galeandra devoniana R.H.Schomb. ex Lindl. Foldats 3646 Río Atacavi 1960

Galeandra minax Rchb.f. Wurdack & Adderley 43278 Río Guainía 1959

Macroclinium mirabile (C. Schweinf.) Dodson Foldats 3764 Río Atacavi 1960

Maxillaria xylobiiflora Schltr. Foldats 3723 Río Atacavi 1960

Octomeria erosilabia C. Schweinf. Wurdack & Adderley 42898 Maroa, Río Guainía 1959

Octomeria erosilabia C. Schweinf. Wurdack & Adderley 43670 Cerro Cariche 1959

Octomeria erosilabia C. Schweinf. Foldats 3790a Río Atacavi 1960

Otostylis brachystalix (Rchb.f.) Schltr. Williams 14223 Maroa, Río Guainía 1942

Polystachya foliosa (Lindl.) Rchb.f. Wurdack & Adderley 43353

entre comunidad y Santa Rita, Río Guainía

1959

Scaphyglottis sickii Pabst Foldats 3883 Río Atacavi 1960

Scuticaria steelii (Hook.) Lindl. Wurdack & Adderley 43190 Banderita, Río Guainía 1959

Sigmatostalix huebneri Mansf. Maguire et al. 41906 Limoncito, Río San Miguel

1957

Sobralia liliastrum Lindl. Williams 14270 & 16178 Maroa, Río Guainía 1942

Tabla 1. Especies de Orchidaceae colectadas antes de iniciarse el inventario aquí presentado. Se consideran todas para estimar el número de especies que ya se conocía en el municipio Autónomo Maroa, pero sólo aquellas colectadas en Maroa y Yavita para estimar las ya conocidas en la carretera Yavita-Maroa.

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El presente inventario reporta 144 bricenorum G. A. Romero & Luer. Además, especies en 59 géneros para la carretera y 163 el estudio de muestras colectadas en la especies en 65 géneros para todo el municipio carretera también ha permitido elevar al (Tabla 3; Apéndice II). Se colectaron todas rango de especies a dos taxones que antes se las especies conocidas antes del inicio de consideraban una forma y una variedad (ver nuestro inventario, con la sola excepción de apéndice III). Dos especies, Galeandra Encyclia chloroleuca Hook. (Foldats 3784, pubicentrum C. Schweinf. (Figura 1A) y VEN) y Maxillaria xylobiiflora Schltr. Peristeria ephippium Rchb.f., son nuevos (Foldats 3727, VEN). Seis géneros fueron reportes para la flora de Venezuela. Así detectados a nivel de municipio, pero hasta el m i s m o , l a s m u e s t r a s c o l e c t a d a s , momento no en la carretera: Lepanthes Sw., especialmente las flores en alcohol, han Masdevallia Ruiz & Pav., Oncidium Sw. s.l. servido de base para dibujos de las novedades (representado por Oncidium pirarense y de varias especies que antes no estaban bien Rchb.f., una especie recientemente documentadas o interpretadas en la flora de segregada a un nuevo género, hasta el Venezuela (ej. Epidendrum apuahuense presente monoespecífico, Nohawilliamsia Mansf. , E. longicolle Lindl. y E. M.W.Chase & Whitten), Platystele Schltr., magnicallosum C. Schweinf.). También se Psygmorchis Dodson & Dressler y han fotografiado por primera vez muchas Stictophyllorchis Dodson & Carnevali especies que sólo se conocían de (Apéndice II). descripciones o de dibujos (Figura 1B).

Varias especies todavía están por identificarse, en la mayoría de los casos porque sólo se ha colectado un solo ejemplar sin flores. Un caso en particular es una planta juvenil muy parecida a una Cattleya unifoliada, que podría ser C. wallisii (Linden) Linden ex Rchb.f. (mejor conocida bajo el sinónimo C. eldorado Linden, que sería un nuevo registro para la flora de Venezuela); aparece en el listado como un representante de la subtribu Laeliinae. En otro caso la planta es sin duda un representante de la subtribu Spiranthinae (y así aparece en el listado) que tiene hojas pecioladas con el margen denticulado sólo en un lado de la lámina (el otro es entero). Un catálogo anotado y un listado actualizado de las especies aquí reportadas se mantiene en:

De las especies detectadas en la carretera, seis han resultado ser nuevas para la ciencia (dos de las cuales están por describirse): Catasetum maroaënse G. A. Romero & C. Gómez, C. yavitaënse G. A. Romero & C. Gómez, Epidendrum sp. nov., Pleurothallis sandaliorum G. A. Romero & Carnevali, Sarcoglottis sp. nov. y Stelis

Aproximadamente un 80% de las especies que aquí reportamos para el Municipio Autónomo Maroa son epífitas, aunque algunas de éstas (Acacallis cyanea Lindl., A. fimbriata (Rchb.f.) Schltr., Hyleaorchis petiolaris (Schltr.) Carnevali & G. A. Romero, Peristeria ephippium Rchb.f., y varias especies de Pleurothallis s.l.) generalmente se encuentran creciendo muy cerca del suelo. Al menos tres especies, Acacallis cyanea, Dichaea anchoraelabia C. Schweinf. y D. trinitensis Gleason parecen sobrevivir largos períodos bajo el agua (tal vez de meses; reportado ya, en el caso de Acacallis cyanea, por Lacerda Jr., 1982). Sin embargo, la mayoría de las orquídeas no parecen sobrevivir aún cortos períodos de

inmersión, y con frecuencia se consiguen www.huh.harvard.edu/research/staff/romero numerosas plantas en las riveras de los ríos /maroa.htm que han perecido luego de grandes

inundaciones. Especies de orquídeas asociadas a hormigas son especialmente susceptibles: Coryanthes spp. (especies de este género, con frecuencia se pueden encontrar junto con otras orquídeas como Epidendrum macrocarpum Rich., E. flexuosum Mey. y E. smaragdinum Lindl., y plantas de otras familias como Anthurium

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Figura 1. A: Galeandra pubicentrum C. Schweinf.; B: Pleurothallis (Acianthera) omissa Luer. Fotografías in situ de G. A. Romero-González.

s p p . [ A r a c e a e ] , C o d o n a n t h e s p . pauciflora Garay en las sabanas; Epidendrum [Gesner iaceae] y Peperomia spp . apuahuense y Octomeria gemmula Carnevali [Piperaceae]), Gongora spp., Pleurothallis & I. Ramírez en las banas; Habenaria arenata, fockei Lindl., P. lanceana Lodd. y P. Paphinia dunstervillei Dodson & G. A. miqueliana (Focke) Lindl.). Romero y Polyotidium huebneri (Masf.)

Varias especies sólo se encontraron en Garay entre la bana alta y la caatinga; y ciertas formaciones vegetales, por ejemplo Oncidium pirarense sobre afloramientos Cleistes abdita G. A. Romero & Carnevali, graníticos.Cleistes tenuis (Rchb.f.) Schltr. y Duckeella

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B

A

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Localidad Géneros Especies Area (ha)a Referencia

Carretera Yavita-Maroa, Amazonas, Venezuela 59 144 3.200b Datos aquí presentados Municipio Autónomo Maroa, Amazonas, Venezuela 65 163 1.425.000

c Datos aquí presentados

Municipio Inírida, Guianía, Colombia 7 8 1.500.000 Cárdenas López (2007) Reserva Ecológica Inkaterra, Madre de Dios, Perú 26 33 7.783

Valenzuela G. et al. (2007)

Parque Nacional Amacayacu, Amazonas, Colombia 4 7 293.000 Rudas y Prieto (2005) San Carlos de Río Negro, Amazonas, Venezuela 49 79 2.000 Clark et al. (2000)

Reserva Ducke, Amazonas, Brasil 36 78 10.000 Ribeiro et al. (1999)

Reservas Biológicas de Iquitos, Loreto, Perú 33 53 4.670 Vásquez (1997)

Saül, Guayana Francesa Central 70 156 140.250 Christenson (1997)

La Selva, Costa Rica 43 114 1.500 Atwood (1988)

Río Palenque, Esmeraldas, Ecuador 54 126 167 Dodson y Gentry (1978)

Iquitos (incluyendo Mishuyacu), Loreto, Perú 36 111 N.E.d Schweinfurth (1958, 1970)

a Áreas de los estudios tomadas de las referencias indicadas a menos que se cite otra fuente;b Estimada tomando en cuenta la longitud de la carretera, 32 km, y una distancia muestreada de 500 m a cada lado de la vía;c tomado de http://www.amazonas.gob.ve/amazonas/municipios.html;d Área de muestreo no estipulada en el trabajo original.

Tabla 3. Comparación del número de géneros y especies de Orchidaceae del Municipio Autónomo Maroa con otros inventarios publicados en la literatura.

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Previamente conocidos Aquí reportados

Géneros Especies Género Especies

Carretera Yavita-Maroa 11 12 59 144

Municipio Autonomo Maroa 24 29 65 163

Tabla 2. Cuadro comparativo del número de especies y géneros de Orchidaceae previamente conocidos y los aquí reportados.

Las nuevas especies fueron descritas Miguel o Coronochite, Mee y al Brazo en Garay y Romero (1999), Romero-González Casiquiare); Romero-González (2008a; de et al. (2000) y Romero-González y Luer Pimichin a Yavita); Romero-González (2008; (2006), y los relatos de algunas de las al alto Mee); y Romero-González (2009; al expediciones se pueden encontrar en Romero- extremo sur de la Serranía de Cariche). Copias González (2005a; al Tuameni); Romero- de estos relatos en PDF se pueden encontrar González (2005b, 2006b) y Gerlach et al. en:www.huh.harvard.edu/research/staff/rome(2008a, 2008b, 2008c; al Cerro Mesaque); ro/maroa.htmRomero-González (2006a; a los Ríos San

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DISCUSION Y CONCLUSIONES muestreo en tiempo y espacio es un factor muy importante. Hay intervalos de tiempo en el año

Al comparar los datos de inventarios cuando se puede detectar un gran número de botánicos realizados fuera de Venezuela especies de orquídeas en flor. Sin embargo, un (Tabla 3), la Amazonía pareciera tener una inventario de sólo unos días o inclusive de diversidad de Orchidaceae mucho menor con unas semanas, aún cuando coincida con un respecto a regiones fuera de ella. La diversidad período de alta floración, ignora otras especies es baja no sólo en el número absoluto de que de no encontrarse con flores son difíciles o especies, sino también en el número de imposibles de identificar e, inclusive, especies por hectárea. Los muestreos imposible de detectar en el campo. reportados para Saül, en la Guayana francesa Así mismo, el muestreo cuidadoso de central (realizados por Mori et al., presentados todas las formaciones vegetales que se en Christenson, 1997), en Río Palenque, en las encuentran a lo largo de la carretera (el laderas occidentales de los Andes de El muestreo en espacio) ha contribuido Ecuador (Dodson & Gentry, 1978) y los de La enormemente al elevado número de especies Selva, Costa Rica (Atwood, 1988), presentan que se ha detectado. Muchas especies sólo se la mayor diversidad expresada en número de han detectado en una formación vegetal. especies. En número de especies por hectárea, Además, otras especies son bastante crípticas los reportes de Dodson & Gentry (1978) para (ej., Epidendrum apuahuense Mansf. y Río Palenque y los de Atwood (1988) para La Octomeria gemmula Carnevali & I. Ramírez), Selva son los más diversos. Estos dos últimos y sólo una búsqueda exhaustiva puede revelar reportes, no son sorprendentes si se toma en su presencia.cuenta que Ecuador es el país del mundo con el La experticia es también un factor mayor número reportado de especies de fundamental (cabe destacar que los tres Orquídeas y Costa Rica el que tiene el mayor inventarios fuera de la Amazonía, que número de especies por área de superficie presentan un número relativamente elevado de (Romero-González, 1996). especies de Orchidaceae, fueron o conducidos

No obstante, el Municipio Autónomo o al menos compilados por expertos en la Maroa tiene el mayor número de especies de familia: Dodson y Gentry, 1978; Atwood, todos los inventarios (aunque el número de 1988; Mori et al., presentados por especies por hectárea se diluye en su gran Christenson, 1997). Los autores identificaron superficie, la segunda entre los inventarios el 95% de las plantas de orquídeas con o sin presentados en la tabla 3), seguido de Saül flores al rango de especie y las otras, en la (Christenson, 1997) y de la carretera Yavita- mayoría de los casos, se lograron identificar al Maroa. Esta última, excluyendo los reportes menos al rango de género. La experticia es un antes citados de Costa Rica y Ecuador, tiene el factor fundamental aún a posteriori (después mayor número de especies por hectárea de que las muestras han sido colectadas). Quizás, todos los inventarios en la Tabla 3. en muchos de los inventarios de otras

¿Por que se han detectado tantas localidades en la Amazonía (ej. Cárdenas orquídeas en el Municipio Autónomo Maroa y López, 2007), se han colectado muchas más especialmente en la carretera Yavita-Maroa? especies de las reportadas, especímenes que Al igual que se expresó anteriormente permanecen en herbarios sin nombres, (Romero y Gómez, 2008), el elevado número simplemente porque faltan expertos que las de especies se debe obviamente y identifiquen.ultimadamente a dos factores fundamentales: Los datos aquí presentados confirman a la intensidad del muestreo en tiempo y que el área de estudio estaba muy poco espacio y la experticia de los colectores. colectada (Tabla 3), un patrón que se puede

No hay duda que la intensidad del extrapolar a muchas regiones de la Amazonía

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(Schulmann et al., 2007; Hopkins, 2007, y AGRADECIMIENTOSotras referencias allí citadas). Aunque la carretera Yavita-Maroa se puede considerar, Este trabajo no se hubiera podido por las razones antes expuestas, "una ruta realizar sin el apoyo financiero de la principal de acceso", es evidente que las Sociedades de Orquídeas de Arizona (OSA), especies de Orchidaceae no habían sido bien del Condado de San Diego (SDCOS) y documentadas. Aquí enfatizamos que esta Massachussets (MOS), así como del Jardín falta de colecciones botánicas en la zona no se Botánico de Nueva York y los Herbarios y el restringe a esta familia. Para sólo nombrar un Arnold Arboretum de la Universidad de e jemplo , uno de los á rbo les más Harvard, sin la asistencia de los ayudantes de representativos de los bosques que atraviesa la campo (en orden alfabético) José Aragua, carretera, conocido con el nombre común de Demetrio Aragua, Jeferson Aragua, Mario “Jabua” (Erisma japura Spruce ex Warm., Camico, Pascual Garrido, Oscar Gómez, Vochysiaceae), no fue colectado sino hasta el Nilsson Sosa y Emiro Yuriyuri o sin el apoyo año 1995 (Berry y Aymard, 1997). Igualmente, logístico de la DEA del Ministerio para el lo presentado por Aymard et al. en este Poder Popular para el Ambiente en Puerto volumen se reportan un número importante de Ayacucho, las comunidades de Yavita en el registros nuevos, incluyendo nuevas especies, Río Temi, de Tabucal en el Río Atacavi, y de resultado de muestreos más exhaustivos Maroa en el Guainía, especialmente las realizados por botánicos que conocen la flora autoridades de la Alcaldía. Estudios local. preliminares fueron financiados por

El trabajo de muestreo en el Municipio subvenciones de la National Geographic Autónomo Maroa continua, y se espera Society y de la Fundación Heinz (otorgadas a conseguir nuevos registros que seguramente P. E. Berry y G. A. Romero). La familia incluirán nuevas especies, especialmente Sandalio en Maroa siempre nos ha brindado cuando se explore detenidamente la Serranía alojamiento y espacio para procesar y de Cariche, una serie de cerros de arenisca de fotografiar muestras durante nuestros trabajos baja elevación situados en el extremo noreste de campo y la familias Gómez y González en del Municipio. Específicamente, esperamos Puerto Ayacucho han brindado gran apoyo a encontrar especies de Cycnoches Lindl., este trabajo. Damos las gracias también a Elleanthus C. Presl, Mormodes Lindl. y Germán Carnevali Fernández-Concha, Ornithocephalus Hook. (géneros que tienen Guenter Gerlach, Eric Hágsater y Carl A. Luer especies reportadas en San Carlos de Río por asistir en la identificación de algunas de las Negro; Clark et al., 2000), de Dryadella Luer y especies aquí presentadas, a Gerardo Aymard

Uleiorchis Hoehne (géneros que tienen por la revisión del manuscrito, a Bobbi Angell, especies reportadas en la Reserva Ducke; Carl A. Luer y Bruno Manara por la Ribeiro et al., 1999) y de Stanhopea Frost ex elaboración de los excelentes dibujos.Hook. y Oncidium s. str. (géneros que tienen especies reportadas en Iquitos; Schweinfurth, 1958, 1970). Se espera igualmente incorporar a este proyecto más jóvenes tanto de Yavita como de Maroa, quienes se puedan entrenar en la colección e identificación de orquídeas y puedan servir en un futuro cercano de guías turísticos.

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número 1: i-viii, 1-260; n número 2: i-vi, 1-531; number 3: i-vi, 533-786; número 4: i-v, 787-1005.______. 1967. Orchidaceae of the Guiana Highlands. Memoirs of the

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APÉNDICE I

Lista de nombres aceptados

Maxillaria conferta (Griseb.) C. Schweinf. = Camaridium micranthum M. A. BlancoMaxillaria desvauxiana Rchb.f = Mapinguari desvauxianus (Rchb. f.) Carnevali & R. SingerMaxillaria longipetiolata Ames & C. Schweinf. = Mapinguari longipetiolatus (Ames & C.

Schweinf.) Carnevali & R. SingerMaxillaria superflua Rchb.f. = Heterotaxis superflua (Rchb.f.) F.BarrosMaxillaria uncata Hook. = Christensonella uncata Szlach. et al.Maxillaria villosa Barb. Rodr. = Heterotaxis villosa (Barb. Rodr.) F. BarrosMaxillaria violaceopunctata Rchb.f. = Heterotaxis violaceopunctata (Rchb.f.) F.BarrosOncidium pirarense Rchb.f. = Nohawilliamsia pirarense (Rchb.f.)M.W. Chase & WhittenPleurothallis erebatensis Carnevali & G. A. Romero = Acianthera erebatensis (Carnevali & G. A.

Romero) LuerPleurothallis fockei Lindl. = Acianthera fockei (Lindl.) Pridgeon &M.W. ChasePleurothallis grobyi Batem. ex Lindl. = Specklinia grobyi (Bateman ex Lindl.) F.BarrosPleurothallis lanceana Lodd. = Acianthera lanceana (Lindl.) Pridgeon &M.W. ChasePleurothallis mentosa Cogn. = Pabstiella yauaperyensis (Barb.Rodr.) F. BarrosPleurothallis minima C. Schweinf. = Anathallis minima (C. Schweinf.) Carnevali & G. A.

Romero (combinación propuesta en el apéndice III).Pleurothallis miqueliana (Focke) Lindl. = Acianthera miqueliana (Focke) Pridgeon &M.W.

ChasePleurothallis omissa Luer = Acianthera omissa (Luer) Pridgeon &M.W. ChasePleurothallis picta Lindl. = Specklinia picta (Lindl.) Pridgeon &M.W.ChasePleurothallis sandaliorum G. Romero & Carnevali = Acianthera sandaliorum (G. A. Romero &

Carnevali) LuerPleurothallis spiculifera Lindl. = Specklinia spiculifera (Lindl.) Pridgeon &M.W.ChasePleurothallis yauaperyensis Barb. Rodr. = Acianthera yauaperyensis (Barb.Rodr.) Pridgeon &

M.W.Chase

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Género Epíteto Autor Hábito Localidad específica Acacallis cyanea Lindl. Epífita Mee

Acacallis fimbriata Rchb.f. Epífita Carretera

Batemania lepida Rchb.f. Epífita Carretera

Bifrenaria venezuelana C. Schweinf. Epífita Carretera, Mee

Bifrenaria longicornis Lindl. Epífita Carretera

Braemia vittata (Lindl.) Jenny Epífita Carretera

Brassavola martiana Lindl. Epífita Carretera

Brassia bidens Lindl. Terrestre Carretera

Brassia lanceana Lindl. Epífita Mesaque, Mee

Brassia sp. I Epífita Caño Mesaque

Brassia sp. II Epífita Carretera

Bulbophyllum correae Pabst. Epífita Carretera

Bulbophyllum setigerum Lindl. Epífita Carretera

Bulbophyllum sp. I Epífita Carretera

Campylocentrum fasciola (Lindl.) Cogn. Epífita Tuameni, Mee

Campylocentrum huebneri Schltr. Epífita Carretera

Campylocentrum micranthum (Lindl.) Rolfe Epífita Carretera

Campylocentrum pachyrrhizum (Rchb.f.) Rolfe Epífita Mee

Catasetum cristatum (Lindl.) Lindl. Epífita Carretera

Catasetum ferox Kraenzlin Epífita Carretera

Catasetum longifolium Lindl. Epífita Carretera

Catasetum maroaense G. Romero & C. Gómez Epífita Carretera

Catasetum pileatum Rchb.f. Epífita Carretera

Catasetum roseo-album (Lindl.) Lindl. Epífita Carretera

Catasetum yavitaense G. Romero & C. Gómez Epífita Carretera

Cattleya violacea (H.B.K.) Rolfe Epífita Carretera

Caularthron bicornutum (Hook.) Raf. Epífita Carretera

Cleistes abdita G. A. Romero & Carnevali Terrestre Carretera

Cleistes rosea Lindl. Terrestre Cerro Mesaque

Cleistes tenuis Rchb.f. ex Griseb. Terrestre Carretera

Coryanthes cataniapoensis G. A. Romero & Carnevali Epífita Mesaque

Coryanthes senghasiana Gerlach Epífita Carretera, Desecho

Coryanthes sp. Epífita Alto Mee

Dichaea ancoraelabia C. Schweinf. Epífita Mee

Dichaea splitgerberi Rchb.f. Epífita Carretera

Dichaea trinitensis Gleason Epífita Tuameni, Mee,Desecho

Duckeella pauciflora Garay Terrestre Carretera, Tinaja

Encyclia chloroleuca Hook. Epífita Río Atacavi

Encyclia conchaechila (Barb. Rodr.) Porto & Brade Epífita Carretera

Encyclia remotiflora (C. Schweinf.) Carnevali & I. Ramírez

Epífita Carretera

APÉNDICE IILista de los géneros y especies de Orchidaceae del Municipio Autónomo Maroa, estado Amazonas, Venezuela.

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Género Epíteto Autor Hábito Localidad específica

Encyclia sp. I Epífita Carretera

Epidendrum apuahuense Mansf. Epífita Carretera

Epidendrum carpophorum Barb. Rodr. Terrestre Carretera

Epidendrum compressum Griseb. Epífita Carretera

Epidendrum dichaeaoides Carnevali & G. Romero Epífita Carretera

Epidendrum flexuosum Mey. Epífita Carretera

Epidendrum hombersleyi Summerh. Epífita Carretera

Epidendrum longicolle Lindl. Epífita Carretera

Epidendrum macrocarpum Rich. Epífita Carretera

Epidendrum magnicallosum C. Schweinf. Epífita Carretera

Epidendrum microphyllum Lindl. Epífita Carretera

Epidendrum nocturnum Jacq. Epífita Carretera

Epidendrum orchidiflorum Salzm. Ex Lindl. Terrestre Carretera

Epidendrum smaragdinum Lindl. Epífita Caño Desecho

Epidendrum sp. nov. Epífita Carretera

Epidendrum strobiliferum Rchb.f. Epífita Carretera

Epidendrum tumuc-humaciense (Veyret) Carnevali & G. A. Romero

Terrestre Carretera

Epistephium duckei Huber Terrestre Carretera

Epistephium hernandii Garay Terrestre Carretera

Epistephium parviflorum Lindl. Terrestre Carretera

Epistephium sp. I Terrestre Terrestre Carretera

Epistephium subrepens Hoehne Terrestre Carretera

Eriopsis biloba Lindl. Terrestre Carretera

Eriopsis sceptrum Rchb.f. & Warsz. Epífita Carretera

Galeandra devoniana R.H.Schomb. ex Lindl. Epífita Carretera

Galeandra minax Rchb.f. Epífita Río Guainía

Galeandra pubicentrum C. Schweinf. Epífita Alto Mee

Gongora atropurpurea Hook. Epífita Caño Mesaque

Gongora pleiochroma Rchb.f. Epífita Carretera

Habenaria arenata G. A. Romero & Carnevali Terrestre Carretera

Habenaria platydactyla Kraenzl. Terrestre Mesaque

Habenaria pygmaea C. Schweinf. Terrestre Carretera

Hylaeorchis petiolaris (Schltr.) Carnevali & G. A. Romero

Epífita Carretera

Jacquiniella globosa (Jacq.) Schltr. Epífita Carretera

Koellensteinia graminea (Lindl.) Rchb.f. Epífita Carretera

Koellensteinia hyacinthoides Schltr. Epífita Carretera

Koellensteinia lilijae Foldats Terrestre Mesaque

Laeliinae Epífita Carretera

Lepanthes helicocephala Rchb.f. Epífita Mesaque, Desecho

Ligeophila stigmatoptera Garay Terrestre Carretera

Liparis nervosa (Thunb.) Lindl. Terrestre Carretera

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Lophiaris nana (Lindl.) Braem Epífita Carretera

Macroclinium mirabilis (C. Schweinf.) Dodson Epífita Carretera

Masdevallia sprucei Rchb.f. Epífita Mesaque

Maxillaria amazonica Schltr. Epífita Carretera

Maxillaria conferta (Griseb.) C. Schweinf. Epífita Pimichin

Maxillaria desvauxiana Rchb.f. Epífita Carretera

Maxillaria kegelii Rchb.f. Epífita Carretera

Maxillaria longipetiolata C. Schweinf. Epífita Carretera

Maxillaria loretoensis C. Schweinf. Terrestre Carretera

Maxillaria superflua Rchb.f. Epífita Carretera

Maxillaria tenuis C. Schweinf. Epífita Carretera

Maxillaria uncata Hook. Epífita Carretera

Maxillaria villosa (Barb. Rod.) Cogn. Epífita Carretera

Maxillaria violaceopunctata Rchb.f. Epífita Carretera

Maxillaria xylobiiflora Schltr. Epífita Atacavi

Myoxanthus trachychlamys (Schltr.) Luer Epífita Carretera

Notylia longispicata Hoehne & Schltr. Epífita Carretera

Notylia microchila Cogn. Epífita Carretera

Notylia peruviana C. Schweinf. Epífita Carretera

Octomeria gemmula Carnevali & I. Ramírez Epífita Carretera

Octomeria rhizomatosa C. Schweinf. Epífita Carretera

Octomeria scirpoidea (Poepp. & Endl.) Rchb.f. Epífita Carretera

Octomeria surinamensis Focke Epífita Carretera

Octomeria taracuana Schltr. Epífita Carretera

Oncidium orthostates Ridl. Ex Thurn Terrestre Cerro Mesaque

Otostylis brachystalix (Rchb.f.) Schltr. Terrestre Carretera

Palmorchis guianensis (Schltr.) C. Schweinf. & Correll Terrestre Carretera

Palmorchis puber (Cogn.) Garay Terrestre Carretera

Paphinia dunstervillei Dodson & G. Romero Terrestre Carretera

Paphinia lindeniana Rchb.f. Epífita Carretera

Peristeria ephippium Rchb.f. Epífita Carretera

Platystele oxyglossa (Rchb.f.) Schltr. Epífita Mesaque

Plectrophora iridifolia H. Focke Epífita Carretera

Pleurothallis discophylla Luer & Carnevali Epífita Pimichin

Pleurothallis erebatensis Carnevali & G. A. Romero Epífita Carretera

Pleurothallis fockei Lindl. Epífita Carretera

Pleurothallis grobyi Batem. ex Lindl. Epífita Carretera

Pleurothallis kerryi Braga Epífita Carretera

Pleurothallis lanceana Lodd. Epífita Carretera

Pleurothallis mentosa Cogn. Epífita Desecho, Pimichin

Género Epíteto Autor Hábito Localidad específica

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Pleurothallis minima C. Schweinf. Epífita Chimita

Pleurothallis miqueliana (Focke) Lindl. Epífita Carretera

Pleurothallis omissa Luer Epífita Alto Mee

Pleurothallis picta Lindl. Epífita Carretera

Pleurothallis sandaliorum G. Romero & Carnevali Epífita Carretera

Pleurothallis spiculifera Lindl. Epífita Carretera

Pleurothallis yauaperyensis Barb. Rodr. Epífita Carretera

Polyotidium huebneri (Mansf.) Garay Epífita Carretera

Polystachya amazonica Schltr. Epífita Carretera

Polystachya foliosa Hook. Epífita Carretera

Polystachya stenophylla Schltr. Epífita Carretera

Prosthechea aemula (Lindl.) W. E. Higgins Epífita Carretera

Prosthechea calamaria (Lindl.) W. E. Higgins Epífita Carretera

Prosthechea vespa (Vell.) W. E. Higgins Epífita Carretera

Psygmorchis pusilla (L.) Dodson & Dressler Epífita Mesaque

Rodriguezia lanceolata Ruiz & Pav. Epífita Carretera

Rodriguezia sp. Epífita Carretera

Rudolfiella aurantiaca (Lindl.) Hoehne Epífita Carretera

Sarcoglottis sp. nov. Terrestre Carretera

Scaphyglottis boliviensis Schltr. Epífita Carretera

Scaphyglottis sickii Pabst Epífita Carretera

Scaphyglottis stellata Lodd. ex Lindl. Epífita Carretera

Scuticaria steelii (Hook.) Lindl. Epífita Carretera

Sigmatostalix huebneri Mansf. Epífita Carretera

Sobralia elisabethae R. H. Schomb. Terrestre Carretera

Sobralia granitica G. Romero & Carnevali Terrestre Carretera

Sobralia sessilis Lindl. Epífita Carretera

Spiranthinae Terrestre Carretera

Stelis argentata Lindl. Epífita Pimichin

Stelis bricenorum G. A. Romero & Luer Epífita Carretera

Stictophyllorchis pygmaea (Cogn.) Dodson& Carnevali Epífita Chimita

Trichosalpinx orbicularis (Lindl.) Luer Epífita Carretera

Trigonidium acuminatum Lindl. Epífita Carretera

Trigonidium obtusum Lindl. Epífita Carretera

Trisetella triglochin (Rchb.f.) Luer Epífita Pimichin

Vanilla grandiflora Lindl. Epífita Carretera

Vanilla palmarum Lindl. Epífita Carretera

Vanilla penicillata Garay & Dunsterv. Epífita Carretera

Vanilla sp. Epífita Carretera

Wullschlaegelia calcarata Benth. Terrestre Carretera, Cariche

Xerorchis amazonica Schltr. Terrestre Carretera, Mee

Zygosepalum lindeniae (Rolfe) Garay & Dunsterv. Epífita Carretera, Cariche

Género Epíteto Autor Hábito Localidad específica

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APÉNDICE IIINomenclatura

Cleistes abdita G. A. Romero & Carnevali, st. et nom. nov. Figura 2.

Sinónimo reemplazado: Cleistes rosea Lindl. forma del Río Atabapo, 125 m, 5 agosto 1959, "terrestrial, pallida Carnevali & I. Ramírez, Ann. Missouri sepals cream in bud, the petals pink-tinged, occasional Bot. Gard. 77(3): 551. 1990. TIPO: in sabana", J. J. Wurdack & L. S. adderley 43763 VENEZUELA. Amazonas: Municipio (AMES, NY). Municipio Autónomo Maroa, Autónomo Atures, morichal 1-2 km E. de "Terrestrial, fl. white, infrequent in Sabanita 1 km. east Piedra Tortuga, unos 8 km S de Puerto of Maroa, elev. 130 m", 1 julio 1959, J. J. Wurdack & L. Ayacucho, 80-90 m, 30 junio 1988, ca. 5° 32´ S. Adderley 43272 (AMES, NY); en la misma localidad N; 67° 32´ W, "Hierba 1 m de alto; tépalos (alrededores del aeropuerto de Maroa), "hierba terrestre púrpura-marrón; pétalos púrpura intenso; de 17-53 cm de altura, en la sabana, entre las hojas de labelo basalmente rosado, apicalmente más Abolboda macrostachya Spruce ex Malme, flores obscuro; callo amarillo basalmente, blanco-amarillentas o morado pálido, frecuente en la apicalmente blanco", G. Carnevali, I. Ramírez sabana", 18 julio 2006, G. A. Romero, C. Gómez & G. & G. A. Romero 2661 (Holotipo: VEN; Gerlach 3553 (AMES, TFAV, VEN). Sabana Tinaja, en Isotipo: TFAV). la margen oeste del Caño Ekeweni, cerca de su

confluencia con el Caño Mee, aprox. 2 39 N ; 66 45 W, Etimología: del latín abditus, escondida, oculta, en 160 m, 23 abril 1991, "orquídea terrestre, 60 cm de

referencia a que esta especie permaneció altura, sépalos verdes, pétalos blancos, ápices morado, oculta en los herbarios como una forma de sabana (dominancia de Rapataceae) con bosques bajos Cleistes rosea. sobre suelos Quarzsisament", G. Aymard 9184 (MO,

PORT); en la misma localidad, "hierbas de hasta 50 cm Ecología y distribución: aparentemente restringida a de altura, partes vegetativas verdes, glaucas, flores sabanas amazónicas, asociada con especies de Araceae, empezando a abrir la noche anterior, sépalos verdes, Bromel iaceae , Cyperaceae , Gent ianaceae , glaucos, pétalos blancos con con un poco de rosado, Lentibulariaceae, Rapateaceae y Xyridaceae. labelo blanco o rosado pálido, con un callo verde,

localmente frecuente en la orilla oeste de la sabana", 2 septiembre 2007, G. A. Romero & C. Gomez 3631

Otros especimenes examinados: VENEZUELA. (TFAV, VEN).Amazonas: Municipio Autónomo Atabapo, Sabana Cumare (márgen derecha de Caño Cumare), afluente

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Figura 2. Cleistes abdita G. A. Romero & Carnevali. A, hábito; B, vista lateral de la flor y del labelo en posición natural; C, diagrama floral; D, vista dorsal del labelo; E, vista lateral de la columna, con y sin la antera; F, dos vistas de la antera. A-F basados en Romero, Gómez & Gerlach 3553 (AMES). Dibujo realizado por Bobbi Angell.

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3.0 cm

1.0 cm

3.0 mm

2.0 mm

2.0 mm

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Cleistes abdita se distingue fácilmente de C. Vaupés), savannah of Yapobodá, 230-280 m, 18 rosea Lindl. por su labelo mucho más angosto con los November 1952, R. E. Schultes, R. E. D. Baker & I. bordes del ápice denticulados (versus enteros en C. Cabrera 18452 (AMES). PERU. Loreto: without any rosea) y por su flor, sobre todo el labelo, que es de color other locality, dry sand at sea level, "has fleshy bulb blanco o rosado pálido (versus morado intenso en C. type root under the sand, flowers... green and yellow, rosea). La especie nueva no es ni una variación de color not... common", L. Moore 910 (AMES); Provincia de ni una versión más pequeña de Cleistes rosea. Plantas Maynas, vicinity of Iquitos, Quistococha, sandy ground pequeñas de esta última especie (ej., Fendler 1551, in forest, flowers pale green, 22 November 1940, E. AMES) tienen las hojas relativamente anchas, en Asplund 14660 (AMES); same locality, habitat contraste con las hojas relativamente mucho más sombrio, boscoso, 120 m, hierba de flores blancas, 24 angostas de C. abdita. Además, plantas de lo que August 1965, A. Sagástegui & A. Aldave 5783 (AMES). interpretamos como Cleistes rosea en la regiones bajas VENEZUELA. Amazonas: Municipio Autónomo Río de la Orinoquia y Amazonia de Venezuela, sólo las Negro, San Carlos de Río Negro, selva pluvial, 1° 50´ encontramos en substratos acumulados sobre N; 66° 55´ W, 25 noviembre & 9 Diciembre 1984, afloramientos de granito, y hasta el momento no se han "Hierba terrestre, flores verdes", B. Stergios & G. e n c o n t r a d o l a s d o s e s p e c i e s c r e c i e n d o Aymard 7713 (PORT). Municipio Autónomo Maroa, simpátricamente. alrededores del aeropuerto de Maroa, bana al oeste del

En los alrededores del aeropuerto de Maroa aeropuerto, "hierba terrestre, de hasta un metro de (ver especimenes adicionales), Cleistes abdita crece altura, tallo con pigmentación morada obscura en la casi exclusivamente entre macollas de Guacamaya base de las hojas, convirtiéndose en manchas hacia el superba Maguire (Rapateaceae) o Abolboda ápice de las vainas foliares, flores verde claro", 21 de macrostachya Spruce ex Malme (Xyridaceae), especies octubre de 1998, G. A. Romero, C. Gómez & L. M. que en esta localidad se encuentran asociadas con nidos Campbell 3213 (AMES, PORT, TFAV, VEN); en la de termitas, donde también se pueden encontrar plantas misma localidad bosque tipo caatinga y bana, 4 de Cleistes tenuis (Rchb.f.) Schltr. Uno de los autores septiembre 2003, "hierba terrestre, flores blanco crema, (GAR) observó la floración de C. abdita en Sabana horizontales con respecto al raquis antes de ser Tinaja (ver especimenes adicionales). Las flores polinizadas, a 45° después de ser polinizadas, hojas comienzan a abrir la noche anterior y están verdes, marrón-morado en la base, igual en las vainas completamente abiertas temprano en la mañana foliares, poco frecuente", G. A. Romero, C. Gómez & O. (cuando los sépalos y pétalos están mucho más reflexos Gómez 3346 (AMES, PORT, TFAV, VEN); en la misma que como se muestran en la figura anexa); se comienzan localidad, "hierba terrestre de hasta un metro de altura, a cerrar al mediodía y están completamente cerradas al flores blanco-verdosas, 4 septiembre 2008, G. A. día siguiente, durando considerablemente menos que Romero, C. Gómez & O. Gómez 4023 (AMES, TFAV, las flores de Cleistes macrantha (Barb. Rodr.) Schltr., VEN).cuyas flores pueden durar hasta tres días (Pansarin, Este taxón es lo suficientemente distinto de 2003). Habenaria avicula Schltr. como para no ser tratado

como una variedad. Se distingue fácilmente de Habenaria arenata G. A. Romero & J. A. N. Bat. st. et Habenaria avicula Schltr. por su labelo mucho más nom. nov. Figura 3. corto y reflexo (9-11 mm de largo en H. arenata versus Sinónimo reemplazado: Habenaria avicula Schltr. var. 16-21 mm long en H. avicula) y por la pigmentación peruviana C. Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 9: 45, fig. 1. morada en las vainas foliares que se aprecia aún en 1941. TIPO: PERU. Loreto: Mishuyacu near Iquitos, at material de herbario. Habenaria arenata también es about 100 m altitude, in dense forest, 24-28 September similar a H. aviculoides Ames & Schweinf., la que tiene 1929, E. P. Killip & A. C. Smith 29880 (Holotipo: flores de cerca del mismo tamaño y los lóbulos laterales AMES; Isotipos NY, US). del labelo igualmente cortos, aunque los segmentos Etimología: Del latín arenatus, con arena, en posteriores de los pétalos son oblongos o espatulados-referencia a la asociación de esta especie con arenas oblongos (versus lineal-ligulados en H. arenata) y el blancas. lóbulo central del labelo es geniculado, con un Ecología y distribución: aparentemente restringida a engrosamiento cerca de la base (que también se puede bosques bajos y medios sobre arena blanca (banas y apreciar en material de herbario). Mientras que en H. caatingas) en la Amazonía de Brasil, Colombia, Perú y arenata, este lóbulo es ligeramente reflexo pero sin Venezuela. ningún sin engrosamiento visible ni en vivo ni en Otros especimenes examinados: BRASIL. material de herbario.Amazonas: Camanaus, caatinga on white sand, terra Habenaria arenata está relacionada con un firme, 31 October 1971, "Terrestrial, corolla green- grupo de especies que incluye H. avicula and H. white", G. T. Prance, P. J. M. Maas, D. B. Woolcott, O. aviculoides de Panamá, H. alterosula Snuvenrink & P. Monteiro & J. F. Ramos 15907 (HB, INPA, NY). Westra de Surinam, H. abortiens Lindl. de Perú y H. COLOMBIA. Vaupés: Río Kuduyarí (tributary of Río leptoceras Hook., H. pleiophylla Hoehne & Schltr., H.

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Figura 3. Habenaria arenata G. A. Romero & J. A. N. Bat. A, Hábito; B, pigmentación en las vainas foliares y la base de las hojas; C, dos vistas de la flor; D, diagrama floral, incluyendo la bráctea floral; E, vista lateral del labelo y del nectario; F, tres vista de la columna; G, polinios. A basado en Killip & Smith 29880 (Holotipo: AMES); B-G basados en Romero, Gómez & Gómez 3346 (AMES). Dibujo realizado por Bobbi Angell.

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3.0 mm

5.0 cm

2.0 mm

2.0 mm

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polycarpa Hoehne y H. josephensis Barb. Rodr. de Gard. 95: 262. 2004 [febrero del Brasil. Este grupo se caracteriza por crecer en bosques, 2004].por las plantas con varias hojas a lo largo del tallo, las Panmorphia minima ( C.Schweinf.) Luer, hojas de lanceoladas a oblongas, por el sépalo dorsal Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. profundamente cóncavo y cuculado, los sépalos Gard. 105: 167. 2006 [mayo del laterales reflexos y mucho más grandes que el sépalo 2006].dorsal, los lóbulos laterales del labelo relativamente Otro especimen examinado: VENEZUELA. cortos y por la estructura de la columna, que tiene los Amazonas: Municipio Autónomo Maroa, Caño canales de las anteras delgados y alargados, porrectos o Chimita, vegetación rivereña, 7 de febrero del 2006, erectos. "hierba epífita, poco frecuente, flores morado obscuro",

G. A. Romero & C. Gómez 3494 (TFAV).Anathallis minima (C. Schweinf.) Carnevali & G. A. Consideramos que esta especie, que en

Romero, comb. nov. Venezuela se ha reportado en los estado Amazonas, Basónimo: Pleurothallis minima C. Schweinf., Bot. Bolívar y Miranda y en el Distrito Capital (Carnevali et

Mus. Leafl. 3: 82. 1935. TYPO: al., 2003), así como las otras del complejo a la que GUYANA. Barima-Barama Road, 2 pertenece (ej., Pleurothallis barbulata Lindl.), son de agosto de 1896, E. F. im Thurn 166 referibles al género Anathallis Barb. Rodr.(Holotipo: K).

Sinónimos: Specklinia minima ( C.Schweinf.) Luer, Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot.

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