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DIVERSIDAD – ESPECIE - ESPECIACIÓN
El concepto y la realidad de las especies. La especie como sistema genético-ecológico: el concepto biológico. Atributos genéticos de las
especies. Especiación
BIODIVERSIDAD: resultado de la acción conjunta de procesos ecológicos y evolutivos, como la selección natural, la competencia, el flujo génico o la especiación.
DEFINICIÓN DE BIODIVERSIDAD: La diversidad biológica puede definirse como la
variedad de los organismos vivos y los complejos ecológicos en que se encuentran.
Primack et al. 1993, consideran 3 niveles de diversidad :1- Diversidad genética (Consiste en la variabilidad característica de los genomas de los seres vivos)
2- Diversidad específica (Hace referencia al número de especies de seres vivos que se encuentran en un determinado lugar)
3- Diversidad de las comunidades (Hace referencia a las distintas formas de organización y relación de los conjuntos de especies de seres vivos que coexisten en el tiempo y en el espacio).
Desde un punto de vista evolutivo, la biodiversidad puede considerarse como el resultado final de los procesos evolutivos; de hecho la teoría
evolutiva surgió como una forma de explicar la diversidad de los organismo vivientes.
Darwin con “El origen de las especies” pretendía explicar qué mecanismos eran responsables de la
existencia de diferentes especies, de su distribución y de la variación geográfica en las características de las especies; en definitiva, de la diversidad en todos sus
niveles.
Cómo estudiamos y medimos la diversidad?
Podemos estudiarla:✓ A nivel a nivel global (por qué son los ecosistemas diferentes
entre sí)
✓ Ecológico (por qué se dan distintos tipos de procesos ecológicos en
distintas comunidades)
✓ Geográfico (por qué hay más especies en un sitio que en otro)
✓ Genético (por qué algunas poblaciones y especies son más
variables que otras)
Podemos medirla: ✓ Números (especies, poblaciones, alelos, géneros… )
✓ Igualdad en la distribución (de variantes genéticas, de
abundancia de especies…)
✓ Y diferencias (en caracteres, en distancias genéticas,
subespecies, etc.
FACTORES QUE DETERMINAN LOSPATRONES DE DIVERSIDAD:
1- Abundancia de recursos2- Tasa de producción de recursos
(productividad del hábitat)3- Variabilidad climática
4- Estrés ambiental (necesidad de adaptaciones especiales)
5- Historia (edad evolutiva)
QUÉ ES UNA ESPECIE??No existe un consenso para su definición
Hay ciertas características generales que recogen prácticamente todas las definiciones biológicas de especie: las especies consisten en grupos de poblaciones que se entrecruzan, que comparten una serie de rasgos distintivos y que evolucionan de forma separada.
Es lo que se conoce como “independencia evolutiva” y que implica que los procesos evolutivos (mutación, selección, deriva y migración) operan de forma independiente en cada especie.
Dentro de las definiciones evolutivas, se puede diferenciar entre conceptos de “clados” y los “contemporáneos” de especie:
Entre los primeros se agruparían los conceptos filogenéticos
(mas relacionados con patrones de ascendencia-descendencia y
de cladogénesis).
Los conceptos contemporáneos basan sus definiciones en criterios que
pueden ser aplicados a especies actuales
El concepto biológico de especie es el más utilizado por los biólogos evolutivos interesados en los mecanismos genéticos de especiación, puesto que establece un criterio claro (reproducción
sexual y fertilidad de la descendencia) de especiación.
Sin embargo, este concepto es utilizable únicamente en organismos con reproducción sexual.
La reproducción sexual provoca la homogeinización de los acervos genéticos de las poblaciones a través de la recombinación genética
Otro problema para el concepto biológico de especie es la hibridación. Muchas especies de plantas, de hongos y algunas especies animales
hibridan con éxito.
En estos casos, la definición de especie provoca claros problemas.
Concepto cohesivo de especie (Templeton 1989):Surge a partir de las dificultades que presentan los conceptos reproductivos de especie e intenta identificar los factores que causan que un grupo de organismos sean identificados como un grupo diferente y hacen que sus integrantes tengan características biológicas similares y exclusivas.
Según este concepto, una especie es la unidad más inclusiva, que presenta cohesión fenotípica y genotípica, mantenida por
mecanismos de cohesión.
Estos mecanismos mantienen y promueven el parentesco genético y el uso de un mismo nicho fundamental por parte de los individuos de una misma
especie.
El concepto cohesivo de especie es una definición sintética ya que recoge el interés por los patrones evolutivos de los conceptos filogenéticos y el interés por los procesos que dan lugar a la formación de especies de los conceptos
reproductivos de especie.
ESPECIACIÓN
Origen de dos o más especies a partir de un ancestro común, mediante la evolución de barreras
biológicas que restringen el flujo de genes entre las poblaciones ancestrales.
Diagrama que describe el proceso de formación de especies en relación a los conceptos de especie. Modificado de Harrison 1998.
La formación de nuevas especies puede ser considerada como un proceso temporal por el que algunas poblaciones se diferencian y alcanzan
independencia evolutiva.
Una vez que las poblaciones interrumpen el flujo génico entre sí, se pueden fijar alelos diferentes en cada una de las poblaciones, con lo que pasarían a
tener caracteres diagnósticos propios y se llegaría a las especies filogenéticas (rama izquierda).
Mas adelante las diferencias pueden acentuarse al aparecer barreras al intercambio genético o nuevos mecanismos de cohesión.
En este punto, se podría hablar de especies bajo el concepto cohesivo o bajo los conceptos de aislamiento reproductivo.
Las especies alcanzan ese nombre bajo el concepto genealógico cuando se alcanza la exclusividad (las especies presentan genomas exclusivos con
características propias y únicas). Este proceso es el más habitual en el caso de especiación alopátrica.
Si la especiación se produce en simpatría, la ruta puede ser diferente (rama derecha) , implicando que las poblaciones alcancen el status
de especie bajo los conceptos de aislamiento/cohesivo y filogenético, al mismo tiempo.
Tipos de ESPECIACIÓN Existen diversos criterios para diferenciar los tipos de especiación,
siendo el espacial, el más empleado.
Modos de especiación (Wiley 1981)
Dependiendo de los patrones de separación geográfica que presentan las poblaciones en proceso de divergencia, se pueden distinguir 4 tipos básicos de especiación: ALOPÁTRICA – PARAPÁTRICA – ESTASIPÁTRICA – SIMPÁTRICA.
La especiación geográfica o alopátrica (Mayr
1942) es el modelo que cuanta con el mayor
número de ejemplos.
Consiste en la separación geográfica de un acervo genético continuo, de forma tal que se lleguen a producir dos o más poblaciones geográficas aisladas
1- ESPECIACION
ALOPÁTRICA
La separación entre poblaciones se puede deber a : Migración; Extinción o a sucesos geológicos.
La Barrera puede ser
geográfica o
ecológica (Ej.
cumbres que separan
valles en las
cordilleras o zonas
desérticas que
separan zonas
húmedas.
Este tipo de especiación (Alopátrica) se divide en 3 Clases:
Modelo I: (especiación geográfica o vicariante): se produce por la
separación de una especie ancestral en dos poblaciones relativamente grandes que permanecen aisladas al menos hasta
la aparición de independencia evolutiva.
La diferenciación puede ser debida a factores ectostáticos (deriva genética) o a procesos selectivos (adaptación).
Ejemplo: formación del Itsmo de Panamá hace aprox. 3 millones de años. La aparición de esta barrera geográfica separó las poblaciones de organismos acuáticos en lo que
actualmente son aguas de los océanos Pacífico y Atlántico.
Los animales grandes y de gran movilidad (vertebrados carnívoros, algunas aves y peces) son candidatos para
especiar por este tipo de especiación geográfica.
Modelo II: (especiación mediante poblaciones periféricas o
especiación peripátrica). La nueva especie surge en hábitats marginales, en los límites de distribución de una población central de mayor tamaño
El flujo interdémico entre estas poblaciones puede reducirse y llegar a ser inexistente y las poblaciones periféricas pueden convertirse en especies diferentes.
Estaríamos ante casos de aislamiento geográfico y posterior especiación, producidos por fenómenos de dispersión y colonización.
Organismos de baja capacidad de dispersión y que se encuentran en poblaciones pequeñas son ejemplos de este tipo de especiación.
Ejemplo: Radiación evolutiva de las especies de Drosophila en Hawai.
Modelo III: Especiación alopátrica aplicable a especies
asexuales donde no hay evidencias de flujo genético entre poblaciones y donde la identidad como especie está determinada por motivos históricos. La deriva genética puede ser el factor evolutivo mas importante y la especiación puede ser rápida.
La especie hija puede compartir parte del rango de distribución con la especie madre e hirbridar en las zonas de contacto.
La especiación se produce sin una separación geográfica completa de las poblaciones.
2- ESPECIACION
PARAPÁTRICA
Los demes suelen divergir debido tanto a factores estocásticos como a selección local.
El apareamiento clasificado y una reducción en eficacia biológica de los híbridos conduciría al desarrollo final de la especiación.
Las plantas, moluscos terrestres, pequeños mamíferos, insectos no voladores y algunos anfibios y reptiles, son candidatos a este tipo de especiación. Se trata de organismos con hábitos sedentarios y con poca capacidad de dispersión.
3- ESPECIACION
ESTASIPÁTRICA
Se la considera sinónima de la anterior y también como un tipoespecial de la especiación
alopátrica Modelo III, implicando la aparición de independencia evolutiva debida a mutaciones cromosómicas. Puede aparecer cuando se produce una mutación o reordenación cromosómica que posibilita a los individuos portadores colonizar con mayor éxito un hábitat o área contigua al de la especie “madre”. Esto hace que los individuos heterocigotas sean inviables o tengan su eficacia biológica muy reducida al no estar adaptados a ninguno de los hábitats, ni al original ni al nuevo.
Ejemplo: Saltamontes australianos del género Vandiemenella con más de 240 especies (White 1978).
Implica la divergencia de algunos demes hasta conseguir independencia evolutiva dentro de un mismo espacio geográfico.
4- ESPECIACION
SIMPÁTRICA
Conlleva que las nuevas poblaciones utilicen nichos ecológicos diferentes, dentro del rango de distribución de la especie ancestral, desarrollando mecanismos de aislamiento reproductivo.
La divergencia en simpatría puede estar impulsada por la
especiación ecológica de algunos demes, aunque la
especiación también se puede producir por hibridación entre
especies muy próximas.
LA GENÉTICA DE LA ESPECIACIÓN:
El estudio genético de la especiación se ha centrado en el análisis del aislamiento reproductivo, ya que bajo el concepto biológico de especie, el aislamiento es el factor clave.El estudio de la genética de la especiación debe centrarse en los procesos que se producen durante el desarrollo de las primeras barreras que impiden el flujo genético.
Si en dos poblaciones hay divergencia para los caracteres masculinos y para las preferencias mostradas por las hembras, podría llegar a producirse aislamiento como un subproducto de la evolución de estas preferencias.
Por ejemplo, las hembras del pez Poecilia reticulata prefieren a los machos de la misma población local antes que a machos de otras poblaciones.
Aislamiento Prezigótico:
Se han propuesto varios modelos teóricos que recogen la posibilidad de especiación rápida mediante apareamiento clasificado.
Estos modelos se aplican a casos de especiación simpátrica y proponen que si existen varios loci para los caracteres ecológicos (adaptación a un recurso, tamaño de pico en aves adaptado a diferentes tamaños de semillas) y para las preferencias de apareamiento (apareamiento clasificado positivo dependiendo de un rasgo fenotípico ej. color del plumaje en aves), puede producirse la especiación sin recurrir a una selección muy intensa contra los fenotipos intermedios.
Aislamiento Postzigótico:
Puede tener una base génica o cromosómica. El resultado es el mismo, los híbridos tendrán disminuida su eficacia biológica con respecto a los parentales.
Pero si la Especiación es un proceso continuo, cómo no se forman genotipos intermedios? Cómo se puede producir la especiación, el salto de un pico adaptativo a otro, sin pasar por un estadio intermedio de menor eficacia biológica?
La rta. fue encontrada por Dobzhansky (1937) y Muller (1942) que observaron que si las incompatibilidades dependen de dos o más genes, la esterilidad o inviabilidad de los híbridos puede evolucionar sin pasar por pasos no adaptativos.
Proceso de formación de las incompatibilidades entre genes complementarios (modelo Dobzhansky – Muller).
A partir de una población aabb pueden derivarse dos poblaciones diferentes que tengan genotipos Aabb y aaBB. En los individuos híbridos entre estas dos poblaciones los genes A y B pueden ser incompatibles, puesto que estos genes
nunca han sido “puestos a prueba” anteriormente.
Los genes involucrados en estas incompatibilidades actúan como parcialmente recesivos, es decir, reducen la eficacia biológica cuando aparecen en homocigosis o en hemicigosis, pero no en heterocigosis.
En Drosophila por ej., las hembras híbridas entre dos especies suelen ser viables si portan los dos cromosomas X de ambas especies, pero son inviables cuando los dos cromosomas X proceden de sólo una de las especies.
El modelo Dobzhansky – Muller no indica nada acerca de la naturaleza de los loci implicados, pero, en principio, los genes
relacionados con el desarrollo y los genes reguladores serán los mejores candidatos a
ser genes de especiación
