Diversidade das eufilófitas monilófitas (samambaias ... · - raiz, caule e folhas (órgãos vegetativos) - lignina - sistema vascular - esclerênquima, endodermis - esporófitos

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Diversidade das eufilófitas monilófitas

(samambaias, cavalinhas e outras)

an

tócero

s

hep

áti

cas

mu

sg

os

Cladograma com apomorfias de embriófitas – dados moleculares (ex. Nickrent et al., 2000; Rezanglia et al., 2000. Fonte: Simpson, 2006)

numerosos esporos, proteção do zigoto, fases geracionais diferentes

proteção

meristema, crescimento, armazenamento

fitmess reprodução sexuada (embrião)

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estômatos, cutícula

, caule, folhas (órgãos)

(Simpson, 2010)

“pteridófitas”

Lycopodiophyta (= licófitas)

Monilophyta

Monilófitas (eufilófitas)

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Espermatófitas Monilófitas Licófitas

Eufilófitas

- raiz, caule e folhas (órgãos vegetativos)

- lignina

- sistema vascular

- esclerênquima, endodermis

- esporófitos independentes (vida livre), dominante, ramificado

com múltiplos esporângios

Traqueófitas

Apomorfias (baseado em Kenrick & Crane, 1997;

Smith et al., 2006; Pryer et al., 2006;

Qiu et al., 2006, 2007; Schuettpelz &

Pryer, 2007; Rai & Graham, 2010)

- microfilos - megafilos - gametas masculinos multiflagelados - raiz monopodial e protoxilema exarco - duplicação e inversão DNA plastidial

1) Megafilo = eufilo; os traços foliares deixam lacuna no estelo

Sinapomorfia de Eufilófitas

Tipos de sifonostelo em seção transversal. Fonte: Simpson (2006)

Eufilo - Seção longitudinal e transversal (sifonostelo). Fonte:

Simpson (2006)

Eufilo - Seção longitudinal e transversal (sifonostelo). Fonte: Raven et al. (2006)

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Licófitas Microfilo – protostelo. Traço foliar não forma lacuna. Fonte: Simpson (2006)

Eufilo - Seção longitudinal e transversal (sifonostelo). Fonte:

Simpson (2006)


Eufilófitas


- lignina

- sistema vascular




Traqueófitas





- megafilos - microfilos - gametas masculinos multiflagelados

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2) Gametas masculinos (anterozoides) multiflagelados


(Raven et al., 2007)

(Raven et al., 2007) (Raven et al., 2007) Ginkgoales (Gifford & Foster, 1989)

Cycadales (Brown, 1963)

“algas verdes”, “briófitas” e

licófitas: anterozoides

biflagelados.


Eufilófitas


- lignina

- sistema vascular




Traqueófitas





- megafilos - microfilos - gametas masculinos multiflagelados - raiz monopodial e protoxilema exarco

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3) Raiz: monopodial e protoxilema exarco


PERICICLO ENDODERME

Raiz lateral de origem

endógena: a partir do periciclo.

Esau (1968)



Raiz lateral de origem

endógena: a partir do periciclo.

Licófitas:

dicotômica

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protoxilema

metaxilema

protofloema

metafloema

endoderme

periciclo

Licófitas:

Raiz, xilema endarco.


Eufilófitas


- lignina

- sistema vascular




Traqueófitas





- megafilos - microfilos - gametas masculinos multiflagelados - raiz monopodial e protoxilema exarco - duplicação e inversão DNA plastidial

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4) Presença de uma repetição e inversão de DNA plastidial

(30 quilobases)


DNA circular do

cloroplasto de

Nicotiana tabacum

(tabaco) (Shinozaki et al., 1986)


Eufilófitas


- lignina

- sistema vascular




Traqueófitas





- megafilos - microfilos - gametas masculinos multiflagelados - raiz monopodial e xilema exarco - duplicação e inversão DNA plastidial

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Eufilófitas


- lignina

- sistema vascular




Traqueófitas






???


Eufilófitas


- lignina

- sistema vascular




Traqueófitas






- caule com xilema mesarco

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Sinapomorfia de Monilófitas

1) Caule: xilema mesarco (protoxilema interno ao metaxilema)

“monilos” = colar

Seção transversal de rizoma de Adiantum - sifonostelo. Fonte: Simpson (2006)


1) Caule: xilema mesarco (protoxilema interno ao metaxilema)

“monilos” = colar

Licófita: caule - xilema exarco. Fonte: Simpson (2006)

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Eufilófitas


- lignina

- sistema vascular




Traqueófitas






- caule com xilema mesarco - sifonostelo


2) Estelo: sifonostelo

Seção transversal de rizoma

de Adiantum - sifonostelo. Fonte: Simpson (2006)

Tipos de sifonostelo em

seção transversal. Fonte: Simpson (2006)

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2) Estelo: sifonostelo

Seção transversal de rizoma

de Adiantum - sifonostelo. Fonte: Simpson (2006)

Tipos de sifonostelo em

seção transversal. Fonte: Simpson (2006) Licófita: estelo - protostelo.

Fonte: Raven et al. (2006) Raven et al. 2006


Eufilófitas


- lignina

- sistema vascular




Traqueófitas






- caule com xilema mesarco - sifonostelo

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(macrofilos)

Filo Monilophyta

Cl. Equisetopsida

(cavalinhas)

Equisetum

Cl. Psilotopsida

O. Ophioglossales

O. Psilotales

Ophioglossum

Psilotum

Cl. Marattiopsida

Cl. Polypodiopsida

O. Osmundales

O. Marsileales

O. Salviniales

O. Polipodiales

Osmunda

Marsilea

Salvinia, Azolla

samambaias leptosporangiadas

Quem são as monilófitas atuais?

(Simpson, 2010)

Monilófitas – tipos de folhas: simples vs. composta

Simples

Fronde = raque + folíolos (pinas)

raque

folíolos 2ª ordem

Composta

folíolos 1ª ordem

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Monilófitas – tipos de venação: aberta vs. fechada

Fechada Aberta

Monilófitas – tipos de esporângios (origem e desenvolvimento): eusporâgio vs leptosporângio

Eusporângio: origem de várias

células superficiais.

Equisetales,

Ophioglossales,

Marattiales,

Psilotales.

Leptosporângio: origem de uma célula (samambaias leptosporangiadas).

Fonte: Raven et al. (2007)

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Monilófitas – tipos de esporângios (origem e desenvolvimento): eusporâgio vs leptosporângio

Eusporângio: origem de várias

células superficiais.

Equisetales,

Ophioglossales,

Marattiales,

Psilotales.

Leptosporângio: origem de uma célula (samambaias leptosporangiadas).

Fonte: Raven et al. (2007)

Monilófitas – organização dos esporângios

Folíolos

modificados

Osmunda

Esporocarpos

Salvinia

Soros Samambaias leptosporangiadas

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Monilófitas – organização dos esporângios

Equisetum

Esporangióforos

- estróbilos

Sinângio

Psilotum Ophioglossum

Fundidos -

espiga

Monilófitas leptosporangiadas (samambaias)

Soros

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Monilófitas leptosporangiadas (samambaias)

Histórico de vida – alternância de gerações: 2n - n

ESPORÓFITO

SOROS

ESPORÂNGIO

Tecido esporógeno

ESPOROSEsporângio maduro

GAMETÓFITO PROTALO

ARQUEGÔNIO

ANTERÍDEO

OOSFERA

ANTEROZÓIDES

ZIGOTO

EMBRIÃO

Gametófito

Esporófito jovem

RizóidesRaiz

Folha

Fonte: Chow, F., Santos, D.Y.A.C., Ferreira, M.M.S. (2011) – Modificado de Raven et al. (2007)

MEIOSE

FERTILIZAÇÃO

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(macrofilos)

Filo Monilophyta

Cl. Equisetopsida

(cavalinhas)

Equisetum

Cl. Psilotopsida

O. Ophioglossales

O. Psilotales

Ophioglossum

Psilotum

Cl. Marattiopsida

Cl. Polypodiopsida

O. Osmundales

O. Marsileales

O. Salviniales

O. Polypodiales

Osmunda

Marsilea

Salvinia, Azolla



(Simpson, 2010)

Cl. Equisetopsida – O. Equisetales

- Monilófita eusporangiada.

- Algumas equisetopsidas do Carbonífero

eram grandes árvores: Calamites – 18 m.

Arthrophyta

Sphenophyta

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- Apenas 1 gênero atual, herbáceo:

Equisetum (cavalinha).

- Caule aéreo, com porção rizomatosa,

articulado.

- Ramos e folhas em inserção verticilada.

- Folhas escamiformes.

Arthrophyta

Sphenophyta





- Apenas 1 gênero atual, herbáceo:

Equisetum (cavalinha).

- Caule aéreo, com porção rizomatosa,

articulado.

- Ramos e folhas em inserção verticilada.

- Folhas escamiformes.

- Esporângios (5-10) agrupados em

esporangióforos.

- Esporangióforos reunidos em estróbilo.

- Homosporadas.

- Elatérios (esporos).

Arthrophyta

Sphenophyta

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(macrofilos)

Filo Monilophyta

Cl. Equisetopsida

(cavalinhas)

Equisetum

Cl. Psilotopsida

O. Ophioglossales

O. Psilotales

Ophioglossum

Psilotum

Cl. Marattiopsida

Cl. Polypodiopsida

O. Osmundales

O. Marsileales

O. Salviniales

O. Polypodiales

Osmunda

Marsilea

Salvinia, Azolla



(Simpson, 2010)

Cl. Psilotopsida – O. Ophioglossales – O. Psilotales


- 4 gêneros.

- Caule subterrâneo.

- Folhas simples.

- Esporângios fundidos em espiga.

Ophioglossum

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Cl. Psilotopsida – O. Ophioglossales – O. Psilotales


- 2 gêneros: Psilotum, Tmesipteris.

- Plantas simples – redução.

- Caule fotossintetizante.

- Ausência de raízes (rizoma + rizoides).

- Ausência de folhas (escamas).

- Esporângio reunidos (2 a 3 fundidos) em

sinângio.

- Homosporadas.

Psilotum

(macrofilos)

Filo Monilophyta

Cl. Equisetopsida

(cavalinhas)

Equisetum

Cl. Psilotopsida

O. Ophioglossales

O. Psilotales

Ophioglossum

Psilotum

Cl. Marattiopsida

Cl. Polypodiopsida

O. Osmundales

O. Marsileales

O. Salviniales

O. Polypodiales

Osmunda

Marsilea

Salvinia, Azolla



(Simpson, 2010)

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Cl. Mariattopsida – O. Marattiales


- 6 gêneros.

- Folhas compostas.

- Esporângios reunidos sinângio.

Marattia

(macrofilos)

Filo Monilophyta

Cl. Equisetopsida

(cavalinhas)

Equisetum

Cl. Psilotopsida

O. Ophioglossales

O. Psilotales

Ophioglossum

Psilotum

Cl. Marattiopsida

Cl. Polypodiopsida

O. Osmundales

O. Marsileales

O. Salviniales

O. Polypodiales

Osmunda

Marsilea

Salvinia, Azolla



(Simpson, 2010)

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Cl. Polypodiopsida – O. Polypodiales (Filicales)

- Monilófita leptosporangiada.

- 320 gêneros; 10.500 espécies.

- Grande diversidade de formas e hábitos.

Cyathea (24 m)

Hymenophyllum

Lygodium (30 m)





- Geralmente com folhas compostas;

vernação circinada (báculo).

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- Geralmente com folhas compostas;

vernação circinada (báculo).

- Geralmente esporângios em soros.

- Homosporadas.


- Dicksonia (xaxim)

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Cl. Polypodiopsida – O. Salviniales

(samambaia aquática)

- Salvinia

- Folhas compostas (3 folíolos).

- Esporângios em esporocarpos.

- Heterosporadas.

Cl. Polypodiopsida – O. Marsileales (samambaia aquática)

- Azolla (cultivo de arroz) e Marsilea (trevo de 4 folhas).

- Esporângios em esporocarpos.

- Heterosporadas. Marsilea

Azolla

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Cl. Polypodiopsida – O. Osmundales

- Osmunda

- Caule densamente ramificado em folhas

compostas.

- Esporângios em folíolos modificados

(terminais).

- Homosporadas.

Monilófitas

Espermatófitas

Licófitas


Cladograma

17 marcadores plastidiais (Rai & Graham, 2010)

“briófitas”

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Aula prática Prática no laboratório

Simpson – Plant Systematic

Judd et al. – Sistemática Vegetal

Raven et al. – Biologia Vegetal

Joly - Biologia vegetal

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