Upload
others
View
6
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
Proximate mechanisms and the evolution of cooperation
Matematiksel Evrim Yazokulu9 Eylül 2013
Nesin Matematik Köyü, Şirince, İzmir
Evrimsel ekolojiErol Akçay
University of [email protected]
Evrimsel ekoloji nedir?
Canlılar çevrelerine ve birbirlerine nasıl adapte olurlar?
Evrim “oyununun” ekolojik “sahne”ye konması
Bir çok konu başlığı:
~ Yiyecek arama, avcılardan kaçma
~ Eş seçimi ve üreme sistemleri
~ Türler arası etkileşimler: av-avcı, asalaklık, mutualizm
~ ve daha bir çok konu
Evelyn Hutchinson
Ders planı
1. Eniyilik (optimalite) modelleri: yiyecek arama örneği
2. Evrimsel oyun kuramı ve evrimsel olarak dengeli stratejiler
3. Akraba seçilimi ve özgeciliğin evrimi
Eniyilik modelleri
Enerji alım oranını en yükseğe çıkarmak için hangi bölgede ne kadar vakit geçirmeli?
Eniyilik modelleri
Bölgelere rastgele iniyorBölgede kalma zamanına karar vermesi gerek
Eniyilik modelleri
Geçen zaman
Kalanav
miktari
Kalan av miktarı (ve av bulma hızı) zamanla düşer
Eniyilik modelleri
Geçen zaman
Yakalananav-Harcananenerji
Net enerji alımı (kazanılan-harcanan enerji) tepe yaptıktan sonra düşmeye başlar
Eniyilik modelleri
Geçen zaman
Yakalananav-Harcananenerji
1. Bölge 2. Bölge
Farklı bölgelerin av miktarı ve net kazanç fonksiyonları farklı olacak.
Charnov 1976 modeli
pi: i tipi bölgelerin sıklığıES: Bölgeler arası seyahat ederken harcanan toplam enerjiTs: Bölgeler arası seyahat ederken harcanan zamanEAi: i tipi bölgede avlanırken birim zamanda harcanan enerjih(ti): i tipi bölgede geçen zamana (ti) göre av bulma hızıg(ti)=h(ti)-ti*EAi: i tipi bölgeden ti zamanında net enerji kazanımı
Eric Charnov, 1976, Theoretical Population Biology
Charnov 1976 modeli
Bir av arama döngüsü:
Bölgeye in (i tipi) => ti kadar zaman geçir => başka bölgeye uç
Bir döngünün beklenen süresi:
Bir döngüden beklenen enerji kazanımı:
piti +TSi∑
pigi (ti )− ESi∑
Varsayım: Doğal seçilim, enerji/zamanı maksimize etmeye çalışır
maxpigi (ti )− ES
i∑
piti +TSi∑
⎛
⎝⎜⎜
⎞
⎠⎟⎟= max H( )
Charnov 1976 modeli
Herhangi bir j bölgesinde geçen zamanı ele al
Birinci derece koşulu:
∂H∂t j
= ∂∂t j
pigi (ti )− ESi∑
piti +TSi∑
⎛
⎝⎜⎜
⎞
⎠⎟⎟=
pjg ' j (t j )piti +TS
i∑ −
pigi (ti )− ESi∑
piti +TSi∑⎛⎝⎜
⎞⎠⎟
2 pj = 0
pj g ' j (t j )−pigi (ti )− ES
i∑
piti +TSi∑
⎛
⎝
⎜⎜
⎞
⎠
⎟⎟= g ' j (t j )− H( ) = 0
∂H∂t j
= 0
pj sıfırdan büyük olduğu için, parantezin içindeki değer sıfır olmalı
Ders planı
1. Eniyilik (optimalite) modelleri: yiyecek arama örneği
2. Evrimsel oyun kuramı ve evrimsel olarak dengeli stratejiler
3. Akraba seçilimi ve özgeciliğin evrimi
Evrimsel oyun kuramı
Oyun kuramı: bireyler arasındaki etkileşimlerin modellenmesi
John von Neumann Oscar Morgenstern (1944)
Tutsak ikilemi
İki tutsak, polis suçlarını kanıtlayamıyor, itiraf etmeleri gerek
İkinci oyuncu
Birincioyuncu
Kazanç matrisi:Kimin ne yaptığına
göre kim ne kazanıyor
Strateji: bir ya da öbür davranışı seçme “planı”
Tutsak ikilemi
İki tutsak, polis suçlarını kanıtlayamıyor, itiraf etmeleri gerek
İnkar et (işbirliği)
Gammazla(ihanet)
İnkar et 3 , 3 0, 5
Gammazla 5 , 0 1, 1
İkinci oyuncu
Birincioyuncu
Kazanç matrisi:Kimin ne yaptığına
göre kim ne kazanıyor
Strateji: bir ya da öbür davranışı seçme “planı”
Tutsak ikilemi
İki şarkı serçesi, birbirlerine komşu bölgeleri var
Barışçıl ol Çatış
Barışçıl ol 3 , 3 0, 5
Çatış 5 , 0 1, 1
Nash dengesi
Bir strateji pro%li, öyle ki:
Hiçbir oyuncu, diğerlerinin stratejileri sabit tutulursa, kendi stratejilerini değiştirerek daha iyi bir kazanç elde etmesi mümkün değilç
John Nash
Evrimsel olarak dengeli stratejiBir strateji, öyle ki:
Popülasyondaki bütün bireyler aynı stratejiyi uyguluyorsa, a) o strateji bütün alternati&erden daha yüksek yetiye sahip
b) eğer aynı s.d. sahip bir strateji varsa, baştaki strateji bu alternatife karşı daha yüksek yetiye sahip
John Maynard Smith
George Price
Tekrarlanan oyunlar
...
Strateji: bir oyun planı (1. elde bir davranış, ikincide başka, vs. vs.)
Hep Çatış -- Hep Barışçıl ol stratejileri sıkıcı
Şartlı stratejiler: Önceki eldeki davranışa göre davranışını değiştir.
“Kısasa kısas”’: İlk elde barışçıl ol, sonra rakip ne yaptıysa aynısını yap.
Tekrarlanan oyunlar
Barışçıl ol Çatış
Barışçıl ol 3 , 3 0, 5
Çatış 5 , 0 1, 1
Barışçıl ol Çatış
Barışçıl ol 3 , 3 0, 5
Çatış 5 , 0 1, 1 ...
Strateji: bir oyun planı (1. elde bir davranış, ikincide başka, vs. vs.)
Hep Çatış -- Hep Barışçıl ol stratejileri sıkıcı
Şartlı stratejiler: Önceki eldeki davranışa göre davranışını değiştir.
“Kısasa kısas”’: İlk elde barışçıl ol, sonra rakip ne yaptıysa aynısını yap.
Evrimsel kazanç matrisi
Tek el kazanç matrisi
Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ
t>r>p>s
Evrimsel kazanç matrisi
HepBarışçıl ol Hep Çatış
Kısasa Kısas
HepBarışçıl ol
Hep Çatış
Kısasa kısas
Barışçıl ol Çatış
Barışçıl ol r , r s, t
Çatış t , s p, p
Tek el kazanç matrisi
Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ
t>r>p>s
Evrimsel kazanç matrisi
Tek el kazanç matrisi
Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ
11−δ
r 11−δ
r 11−δ
s 11−δ
t
11−δ
s11−δ
t 11−δ
p 11−δ
p
t>r>p>s
Evrimsel kazanç matrisi
HepBarışçıl ol Hep Çatış
Kısasa Kısas
HepBarışçıl ol , ,
Hep Çatış , ,
Kısasa kısas
Tek el kazanç matrisi
Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ
11−δ
r 11−δ
r 11−δ
s 11−δ
t
11−δ
s11−δ
t 11−δ
p 11−δ
p
Barışçıl ol Çatış
Barışçıl ol r , r s, t
Çatış t , s p, p
t>r>p>s
Evrimsel kazanç matrisi
Tek el kazanç matrisi
Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ
11−δ
r11−δ
r
11−δ
r 11−δ
r
11−δ
r 11−δ
rt + δ1−δ
p
s + δ1−δ
p11−δ
r 11−δ
r
11−δ
r 11−δ
r 11−δ
s 11−δ
t
11−δ
s11−δ
t 11−δ
p 11−δ
pt + δ1−δ
p
s + δ1−δ
p
t>r>p>s
Evrimsel kazanç matrisi
Tek el kazanç matrisi
Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ
11−δ
r11−δ
r
Barışçıl ol Çatış
Barışçıl ol r , r s, t
Çatış t , s p, p
HepBarışçıl ol Hep Çatış
Kısasa Kısas
HepBarışçıl ol , ,
Hep Çatış , ,
Kısasa kısas
11−δ
r 11−δ
r
11−δ
r 11−δ
rt + δ1−δ
p
s + δ1−δ
p11−δ
r 11−δ
r
11−δ
r 11−δ
r 11−δ
s 11−δ
t
11−δ
s11−δ
t 11−δ
p 11−δ
pt + δ1−δ
p
s + δ1−δ
p
t>r>p>s
Evrimsel kazanç matrisi
Tek el kazanç matrisi
Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ
11−δ
r 11−δ
r
11−δ
r 11−δ
rt + δ1−δ
p
s + δ1−δ
p
11−δ
r11−δ
r
11−δ
r 11−δ
r
11−δ
r 11−δ
r 11−δ
s 11−δ
t
11−δ
s11−δ
t 11−δ
p 11−δ
pt + δ1−δ
p
s + δ1−δ
p
Hep çatış her zaman evrimsel olarak dengeli (neden?)
Kısasa kısasin dengeli olmasi için koşul:
yani oyunun tekrarlanma olasılığı yeterince büyükse:
11−δ
r > t + δ1−δ
p
δ > t − rt − p
HepBarışçıl ol Hep Çatış
Kısasa Kısas
HepBarışçıl ol , ,
Hep Çatış , ,
Kısasa kısas
Evrimsel kazanç matrisi
Tek el kazanç matrisi
Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ
11−δ
r 11−δ
r
11−δ
r 11−δ
rt + δ1−δ
p
s + δ1−δ
p
11−δ
r11−δ
r
11−δ
r 11−δ
r
11−δ
r 11−δ
r 11−δ
s 11−δ
t
11−δ
s11−δ
t 11−δ
p 11−δ
pt + δ1−δ
p
s + δ1−δ
p
Barışçıl ol Çatış
Barışçıl ol r , r s, t
Çatış t , s p, pHep çatış her zaman evrimsel olarak dengeli (neden?)
Kısasa kısasin dengeli olmasi için koşul:
yani oyunun tekrarlanma olasılığı yeterince büyükse:
11−δ
r > t + δ1−δ
p
δ > t − rt − p
Population at time T1 Population at time T2
Gi
Gj
Gk
Gl
Gm
Gi'
Gj
Gi
Gm
Gl'
Price denklemi
T=1 zamanındaki popülasyon T=2 zamanındaki popülasyon
Population at time T1 Population at time T2
Gi
Gj
Gk
Gl
Gm
Gi'
Gj
Gi
Gm
Gl'
Price denklemi
Popülasyonların bir zamandan öbürüne nasıl değiştiğini beimleyen çok genel bir özdeşlik.
İletim etkisi (mutasyon, çevresel değişim, vs.)Seçilim etkisiOrtamala özelliğin
değişimi
Price, 1970, Nature; 1972, Ann. Hum. Genet.
T=1 zamanındaki popülasyon T=2 zamanındaki popülasyon
Komşular tarafından etkilenen yeti
The “%tness” version (symmetry)
The “payoff” version (separate pop. structure&dem. from fecundity)
Price denklemi
Başkalarının fenotiplerinin etkileriKendi fenotipinin etkisi
Price denkleminin “akraba seçilimi” açılımı (eklenebilir gen etkisi)
The “%tness” version (symmetry)
The “payoff” version (separate pop. structure&dem. from fecundity)
Price denklemi
Price denkleminin “akraba seçilimi” açılımı (eklenebilir gen etkisi)
“Yeti” versiyonu (simetriyi kullandık)
The “payoff” version (separate pop. structure&dem. from fecundity)Akrabalık
Price denklemi
Price denkleminin “akraba seçilimi” açılımı (eklenebilir gen etkisi)
“Yeti” versiyonu (simetriyi kullandık)
Oyun sırasındaki kazançlara dayalı versiyonu (zayıf seçilim)
Price denklemi
Akrabalık (ölçeklenmiş)
Dolaylı doğurganlık etkisi (başkalarının fenotiplerine bağlı)
Doğrudan doğurganlık etkisi (kendi fenotipine bağlı)
Price denkleminin “akraba seçilimi” açılımı (eklenebilir gen etkisi)
“Yeti” versiyonu (simetriyi kullandık)
Oyun sırasındaki kazançlara dayalı versiyonu (zayıf seçilim)
Price denklemi
Reproduction
Dispersal of young
Competition/Mortality
Cooperate Not cooperate
Cooperate
Not cooperate
R1, R2 S1, T2
T1, S2 P1, P2
p2
p3p4 a�∗
p1
Oyun kuramı
Popülasyon yapısı
Akrabalık (ölçeklenmiş)
Dolaylı doğurganlık etkisi (başkalarının fenotiplerine bağlı)
Doğrudan doğurganlık etkisi (kendi fenotipine bağlı)
Price denklemi
Üreme Yavruların dağılması Rekabet/Ölüm
Gi
Gj
Gl
GkGm
Gi
Gj
Gl
GkGm
Gi
Gk
Gl
Gi Gi
Gi
GiGm
Gk
GkGi
Gk
Neden ölçeklenmiş akrabalık?
Alt-popülasyon düzeyinde yüksek
akrabalık
Üreme Yavruların dağılması Rekabet/Ölüm
Yavrular arasında daha da yüksek
akrabalık
Neden ölçeklenmiş akrabalık?
Üreme Yavruların dağılması Rekabet/Ölüm
Göç frekansları popülasyon düzeyine
yaklaştırıyor, ama tamamen değil
Neden ölçeklenmiş akrabalık?
Üreme Yavruların dağılması Rekabet/Ölüm
Akrabalar birbirleri ile rekabet içinde!
X XX X
XX
XXXX
XX
X
XX
X
Neden ölçeklenmiş akrabalık?
Üreme Yavruların dağılması Rekabet/Ölüm
Yüksek akrabalığa yola açan süreçler (yerel dağılım, popülasyon yapısı) aynı zamanda akrabalar arasında rekabete de yol açar
Yüksek akrabalığın seçilime etkisini kısmen ya da tamamen götürebilir!
Neden ölçeklenmiş akrabalık?
Akrabalığı nasıl ölçekliyoruz?
Yaşam öyküsü ve demogra%ye bağlı.
Ada modeli + örtüşen nesiller
burda
m= bucak arası göç oranı; D= bucakların (deme) sayısı; n=bucağın popülasyon büyüklüğü
Özgeciliğin evrimi
Özgecilik: kendisine zarar vermek pahasına başkasına yardım etmek.
Özgeciliğin evrimi için koşul:
Hamilton kuralıWilliam Hamilton