日長對水稻栽培品種抽穗及農藝性狀之影響 147

日長對水稻栽培品種抽穗及農藝性狀之影響 張瑪利 1、羅正宗 2、劉景平 3*

1國立嘉義大學農學研究所 2行政院農委會農業試驗所嘉義分所農藝系

3國立嘉義大學農藝學系

摘要

本研究於 2004 年一、二期作，以 10、11、12、13、14 及 15 小時等六種不同日長進行處

理，探討對 9 個水稻栽培品種抽穗日數及其

他農藝性狀之影響。結果發現第一期作 9 個

水稻品種之抽穗日數均以日長 12小時處理為

最短，日長低於或高於 12 小時，其抽穗日數

均有增加之趨勢，尤以長日條件下增加之日

數更為顯著；第二期作試驗結果顯示，9 個水

稻品種之抽穗日數則以日長 10小時處理為最

短，抽穗日數是隨著日長增加而增加，顯示 9個水稻品種在不同期作之最適日長會有所差

異。除了第二期作稔實率及千粒重之外，兩

期作之產量構成因素均以日長 15小時處理較

佳，顯示在長日環境下水稻產量會有增加趨

勢。另外，水稻之總葉數方面，兩期作結果

均顯示，長日環境下 9 個參試品種均較短日

環境下為多。 關鍵詞︰水稻、日長、抽穗日數。

Effects of Daylength on Rice Heading Date and Agronomic Characters Mary Chang1, Jeng-Chung Lo2 and Ching-Ping Liu3* 1 Graduate Institute of Agriculture, National

Chiayi University, Chiayi 60004, Taiwan ROC

2 Department of Agronomy, Chiayi Agricultural Experimental Station, Taiwan Agricultural Research Institute, Chiayi 60044, Taiwan ROC

3 Department of Agronomy, National Chiayi University, Chiayi 60004, Taiwan ROC

ABSTRACT

In the first and second crop seasons of 2004, different daylengths were treated to investigate their effects on heading date and other agronomic characters of 9 rice cultivars. Daylengths in this study referred to 10, 11, 12, 13, 14 and 15 hours, respectively. The results indicated that heading date was the shortest under the 12-hour daylength treatment for the first cropping season. The heading date increased when the daylength was longer or shorter than 12 hours-especially the longer daylength. For the second cropping season, the heading date was the shortest under the 10-hour daylength. The heading date increased when the daylength was longer than 10 hours. Results indicated that optimum daylength varied in different cropping seasons. Except for the percent filled grains and 1000-grain weight of the second cropping season, the yield components were the highest under 15-hour daylength. Results suggest that yields of paddy rice tended to increase in longer daylength conditions. Leaf number of paddy rice in both cropping seasons was larger in the longer daylength treatments than those of the shorter ones. Key words: Rice, Daylength, Heading date.

前言

一日的長短，通常可以日出與日落期間

的 長 短 加 以 定 義 ， 亦 即 所 謂 光 週 期

(photoperiod)，而植物對此光週期的反應則

* 通信作者 , cpliu@mail.ncyu.edu.tw 投稿日期：2006 年 1 月 20 日 接受日期：2006 年 3 月 7 日 作物、環境與生物資訊 3:147-158 (2006) Crop, Environment & Bioinformatics 3:147-158 (2006) 189 Chung-Cheng Rd., Wufeng, Taichung Hsien41301, Taiwan ROC

研究報告

Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 3, June 2006 148

稱之為光週期性(photoperiodism)，將會影

響植物的生長與開花之反應(Shen 1997, Kao and Tang 1978, Chang 1988）。依植物開花

對光照時數的需求，可把植物分為短日性植

物 (short-day plants, SDP) 、 中 性 植 物

(day-neutral plants, DNP)及長日性植物

(long-day plants, LDP)三種類型(Kao and Tang 1978, Garner and Allard 1923)。

水稻是世界最主要的穀類作物之一，其

適應性很廣，大多數的水稻品種為短日植

物，其表現是受到溫度和光週期之控制 (Craufurd et al. 2003)。然而目前臺灣所育成

栽培之水稻，由於是以連續育種方式育成，

水稻品種之選育跨越一、二期作，因此對光

期較為敏感之基因型皆被淘汰，僅留下對光

期較不敏感之基因型。然而這些育成的品

種，對光期仍有不同之反應，當遇到長日時

某些品種亦可能會延遲抽穗，造成農民在管

理及收穫上之不便。 一 般 而 言 ， 水 稻 穗 始 原 體 (panicle

primodia)發生在短日條件下，在長日條件

下，穗始原體會延遲發生或正常發生但並不

發育(Chang 1988)。而 Bertero et al. (1999)亦指出水稻之小穗花形成 (floral initiation)會受到光週期之影響，其次會影響到小穗花

發育。因此，抽穗時期受光週期影響很大，

且不同水稻品種對光期之敏感性可能不同，

對感光性差異之範圍，即為作物適應於不同

環境下條件之一 (Best 1959, Evan et al. 1984, Fukai 1999, Tang et al. 1978)。

大 多 數 之 水 稻 品 種 最 適 光 週 期

(optimum photoperiod)約為 9~10 小時，較

長或較短之日長都將延遲抽穗，至於延遲抽

穗時間之長短則隨著品種對光週期的敏感性

而有所差異(Chang 1988, Best 1959, Yin and Kropff 1996)。不同水稻品種對光週期之反應

大致上可分為：不敏感性(較為鈍感)、稍敏感

性及敏感性 (Vergara and Chang 1976)；而

對光期較為敏感之品種，以長日處理，其抽

穗日數會明顯地增加；對光期較為不敏感之

品種，以長日或短日處理，其抽穗日數差異

不大(Yin and Kropff 1996, 1998)。然而，Best (1959)卻指出，水稻的最適光週期為 9~12.5小時，誘導幼穗形成最快速；短日處理下

(4~12 小時 )會加速抽穗；而長日處理下

(13~24 小時)則會延長營養生長期並且延遲

幼穗形成。目前臺灣地區重要的水稻栽培品

種對日長的反應尚未建立，因此本研究擬以 9個水稻品種進行 6 種不同日長處理，以探討

其抽穗日數及農藝性狀之變化情形，並期建

立此 9個水稻品種之最適或臨界光週期資訊。

材料與方法

挑選臺灣地區栽培較多之 稻品種越光

(Koshihikari)、臺 8 號(TK 8)、臺農 67 號

(TNG 67)、臺農 70 號(TNG 70)、臺 11 號

(TK 11)、高雄 143 號(KH 143) 、臺中 189號(TC 189)及秈稻品種臺農秈 20 號(TNGS 20)、臺中秈 10 號(TCS 10)等 9 個品種為材

料，於 2004 年一、二期作在嘉義農業試驗分

所溪口試驗農場進行試驗。一期作於 2 月 27日插秧，二期作於 8 月 13 日插秧，而一、二

兩期作分別於 3 月 8 日及 8 月 13 日開始進行

6 種不同日長(10、11、12、13、14 及 15 小

時)之處理。將水稻種植於網室的試驗田(遮光

率為 23%)，行株距為 30 ㎝ × 15 ㎝，單本

植，每處理每一品種種植 12 株，採用 RCBD，3 重複，並於植株上方安裝 3 盞 100 W 的白

熱燈以調整日長，其最低光強度為 65 lux。10、11、12 及 13 小時等 4 種不同日長之處理，

於每日下午 5 點蓋上防水尼龍布(透光強度低

於 3 lux)，隔日早上 8 點掀開，即日照時數為

9 小時，不足的日長再以 100 W 的白熱燈補

足，另外 14 及 15 小時 2 種不同日長處理，

則沒有蓋上防水尼龍布，以自然的日長處

理，再依各時節天文日長之起訖時間，向前

及向後以 100W 的白熱燈補足。各種日長之

處理並不會互相干擾，水稻抽穗後即停止日

照處理。施肥及管理方式採用慣行法行之。 插秧後隨即調查其葉齡，而後每週調查

日長對水稻栽培品種抽穗及農藝性狀之影響 149

一次，直至劍葉完全抽出為止，調查選株為

選取每小區中間之六株，調查時以紅色油性

簽字筆於最上位未完全伸長出之葉片與下一

葉葉舌相接處作一記號，記數生長葉片數，

並於下一次調查時測記前一次作記號之葉片

長，以計算葉齡，直至劍葉完全抽出為止。

葉齡之計算，以完全抽出之葉數加上未完全

抽出之葉片長度除以該葉片之葉長(Lo and Chen 1998)。

另外，並調查水稻之抽穗日數 (heading date)，且於成熟採收後每小區取 3 株分別調查

株高(plant height)、單株穗數(no. of panicle per plant)、每穗穎花數(no. of spikelets per panicle)、稔實率(percent filled grains)、千粒

重(1000-grain weight)及葉齡(leaf number)等農藝性狀，並以 SAS 統計軟體進行分析。

結果

Tables 1-a 及 1-b 為 2004 年一期作，6 種不同日長處理下 9 個水稻品種農藝性狀之

變方分析表。由表中可得知，抽穗日數、株

高、單株穗數、每穗穎花數、稔實率及葉齡

在不同品種、日長處理及品種和日長處理間

的交感均呈極顯著之影響，而千粒重僅在不

同品種間呈現極顯著之影響。 Tables 2-a 及 2-b 為 2004 年二期作，6

種不同日長處理下 9 個水稻品種農藝性狀之

變方分析表。由表中可得知抽穗日數、株高、

單株穗數、每穗穎花數、稔實率、千粒重及

葉齡在不同品種、日長處理及品種和日長處

理間的交感均呈極顯著之影響。 Table 3 至 Table 9 為 2004 年一期作，6

種不同日長處理下 9 個水稻品種之農藝性狀

變化情形及其平均值與變異係數。由 Table 3可知，2004 年一期作 9 個品種中以越光

(Koshihikari)在 6 種不同日長處理下之抽穗

日數平均最短，為 70.1 天，但變異係數(C.V.)則為最大，為 15.6%，而其他 8 個水稻品種

之抽穗日數平均則為 82.7~89.6 天之間，變異

係數範圍則是在 2.9~10.3%之間。以 6 種不同

Table 1-a. ANOVA of agronomic characteristics of nine rice cultivars under six daylength treatments in the 1st crop of 2004.

MS SOV df Days to 50%

heading Plant height Number of panicle per plant

Number of spikelets per panicle

Block (B) 2 5.65 20.52 0.55 8.11 Cultivars (C) 8 665.63** 966.89** 18.23** 1260.41** Daylength (D) 5 717.46** 183.88** 6.69** 91.04* C × D 40 55.34** 123.06** 1.28** 78.44** Error 106 1.67 10.94 0.70 36.02 * and ** denote significant at 5% and 1% level, respectively.

Table 1-b. ANOVA of agronomic characteristics of nine rice cultivars under six daylength treatments in the 1st crop of 2004.

MS SOV df

Percent filled grains 1000-grain weight Leaf number Block (B) 2 0.002 1.42 9.82 Cultivars (C) 8 0.25** 93.14** 15.97** Daylength (D) 5 0.017** 0.41 15.49** C × D 40 0.012** 1.39 1.14** Error 106 0.001 2.12 0.24 * and ** denote significant at 5% and 1% level, respectively.

Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 3, June 2006 150

Table 2-a. ANOVA of agronomic characteristics of nine rice cultivars under six daylength treatments in the 2nd crop of 2004.

MS SOV df Days to 50%

heading Plant height Number of panicle per plant

Number of spikelets per panicle

Block (B) 2 7.90 0.41 0.49 183.83 Cultivars (C) 8 1432.66** 1446.57** 7.62** 17322.62** Daylength (D) 5 1607.46** 266.68** 9.18** 3620.48** C × D 40 124.41** 97.74** 1.61** 960.91** Error 106 1.76 1.33 0.74 97.80 * and ** denote significant at 5% and 1% level, respectively.

Table 2-b. ANOVA of agronomic characteristics of nine rice cultivars under six daylength treatments in the 2nd crop of 2004.

MS SOV df Percent filled grains 1000-grain weight Leaf number

Block (B) 2 0.004 2.78 45.50 Cultivars (C) 8 0.053** 85.28** 33.53** Daylength (D) 5 0.013** 4.88** 28.17** C × D 40 0.006** 1.86** 3.41** Error 106 0.003 0.69 0.34 * and ** denote significant at 5% and 1% level, respectively. 日長處理而言，9 個水稻品種之抽穗日數均以

12 小時為最短，平均只要 80.1 天即達抽穗，

日長低於或高於 12 小時，其抽穗日數均有增

加之趨勢，故由 2004 年一期作之試驗結果可

知，此 9 個水稻品種之最適日長均為 12 小時。 Table 4 顯示 2004 年一期作，9 個品種中

以越光品種在 6 種不同日長處理下之株高平

均為最矮，只有 89.2 cm，以臺農 70 號最高，

為 110.7 cm，變異係數亦以越光品種為最

大，為 15.3%。以 6 種不同日長處理而言，

在 10~13 小時處理下，其平均株高是隨著日

長增加而有增高的趨勢，而以 13 小時處理為

最高，為 106.9 cm，但是 14 及 15 小時處理

之平均株高竟呈現下降的趨勢。一般而言，

株高應該會隨著日長處理的增加而增加，變

異係數以 10、11 及 12 小時較大，分別為

12.9%、10.8%及 10.1%。 Table 5 顯示出，9 個品種中以越光品種

在 6 種不同日長處理下之單株總穗數平均最

多，為 7.3 穗；臺農秈 20 號及臺中秈 10 號兩

秈稻平均分別為 5.8 及 5.6 穗，除了越光及臺

11 號之外，其他的 稻品種之單株總穗數

平均均較秈稻品種少，且每一品種之變異係

數均很高，其範圍為 12.9%至 21.9%之間。在

不同日長處理下，單株總穗數平均會隨著日

長的增加而有增加的趨勢，以 15 小時處理下

之單株總穗數平均最多，為 6.8 穗，而以 11小時日長處理之變異係數最高，為 31.1%。

Table 6 顯示出，9 個品種中以臺農秈 20號及臺中秈 10 號在 6 種不同日長處理下之每

穗穎花數平均均較其他 稻品種多，分別為

50.9 及 55.3，而以越光品種之每穗穎花數平

均最少，只有 25.7，但變異係數很大，為

35.8%。在不同日長處理下，9 個水稻品種之

每穗穎花數平均會隨著日長增加而有增加的

趨勢，以 15 小時日長處理下最多，為 49.0，每一日長處理之變異係數均在 20%以上。

Table 7 顯示出，9 個品種中在 6 種不同日

長處理下之稔實率均在 90%以上，且變異係數

均很低。在不同日長處理下，每一日長處理之

稔實率均在 93%以上，且變異係數亦均很低。

但 Table 1b 中，不同品種間、不同日長處理間

日長對水稻栽培品種抽穗及農藝性狀之影響 151

及品種與日長處理間之交感效應卻均達極顯

著，此乃因試驗機差較小(0.001)之故。 由 Table 8 可知，9 個品種中除了臺農秈

20 號之外，每一品種在 6 種不同日長處理下

之千粒重平均差異均很小，以臺農秈 20 號之

千粒重平均最輕，只有 23.63g，但變異係數

卻為最大，為 13.6%。

Table 9 可得知，9 個品種中每一品種在

6 種不同日長處理下之總葉數平均差異很

小，均在 17~18 葉之間，僅越光品種最少，

只有 14.2 葉，但其變異係數卻為最高，為

13.1%。在不同日長處理下，此 9 個品種總葉

數平均會隨著日長的增加而增加，總葉數可

推測水稻的生育階段，因此可得知，長日處

Table 3. Means and CVs of six daylength treatments on days to 50% heading of nine rice cultivars in the 1st crop of 2004.

Days to 50% heading (days) Daylength (hr) Cultivar 10 11 12 13 14 15

Mean (days)

CV (%)

Koshihikari 62.7 62.7 62.0 67.7 73.7 92.0 70.1 15.6 TK 8 87.7 88.7 85.7 87.0 86.7 92.3 88.0 2.9 TNGS 20 79.0 79.0 79.3 90.0 96.0 100.0 87.2 10.3 TNG 67 88.3 90.0 85.3 88.3 87.7 93.0 88.8 2.9 TNG 70 86.3 89.3 84.3 87.3 86.3 91.7 87.6 2.9 TK 11 82.7 88.3 81.7 84.7 89.3 105.7 88.7 9.4 KH 143 81.3 82.7 77.3 82.3 81.0 91.3 82.7 5.5 TCS 10 80.7 79.0 79.0 87.0 90.7 92.7 84.8 6.9 TC 189 89.7 90.3 86.7 88.3 88.0 94.3 89.6 3.1 Mean (days) 82.0 83.3 80.1 84.7 86.6 94.8 CV (%) 9.7 10.5 9.2 7.8 7.0 5.1

Table 4. Means and CVs of six daylength treatments on plant height of nine rice cultivars in the 1st crop of 2004.

Plant height (cm)

Daylength (hr)

Cultivar 10 11 12 13 14 15 Mean (cm)

CV (%)

Koshihikari 71.3 79.7 81.0 101.3 94.0 107.7 89.2 15.3 TK 8 109.3 111.7 110.7 110.0 99.7 106.0 107.9 4.7 TNGS 20 89.7 92.7 103.3 114.3 108.0 105.7 102.3 8.9 TNG 67 107.0 109.0 109.3 111.0 103.0 104.7 107.3 3.6 TNG 70 113.0 114.0 117.3 109.3 107.0 103.3 110.7 5.0 TK 11 99.7 98.0 98.7 99.3 89.7 89.7 95.8 5.7 KH 143 105.3 105.3 100.3 109.0 101.0 100.7 103.6 3.7 TCS 10 107.3 104.7 109.7 111.3 110.3 105.0 108.1 3.8 TC 189 93.7 95.0 98.3 96.7 92.7 93.3 94.9 3.5 Mean (cm) 99.6 101.1 103.2 106.9 100.6 101.8 CV (%) 12.9 10.8 10.1 6.0 7.4 6.5

Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 3, June 2006 152

Table 5. Means and CVs of six daylength treatments on number of panicle per plant of nine rice cultivars in the 1st crop of 2004.

Number of panicle per plant (no.) Daylength (hr) Cultivar 10 11 12 13 14 15 Mean

(no.) CV (%)

Koshihikari 7.1 8.4 7.5 7.1 6.9 6.4 7.3 12.9 TK 8 3.7 3.6 4.1 4.4 4.8 -§ 4.1 20.0 TNGS 20 5.2 5.2 5.5 5.3 6.2 7.5 5.8 17.4 TNG 67 4.0 3.8 5.4 4.5 5.0 - 4.5 19.0 TNG 70 4.9 4.0 4.1 4.6 5.2 6.2 4.7 21.2 TK 11 6.3 5.3 5.9 8.1 6.6 8.0 6.6 19.3 KH 143 5.0 4.7 5.6 4.5 5.7 6.7 5.3 21.9 TCS 10 4.8 4.5 5.8 5.5 6.0 7.0 5.6 19.6 TC 189 3.7 4.1 4.4 4.5 6.0 - 4.6 21.2 Mean (no.) 5.0 4.8 5.4 5.4 5.8 6.8 CV (%) 25.6 31.1 21.4 27.2 16.6 21.5 § No data.

Table 6. Means and CVs of six daylength treatments on number of spikelets per panicle of nine rice cultivars in the 1st crop of 2004.

Number of spikelets per panicle (no.) Daylength (hr) Cultivar 10 11 12 13 14 15 Mean

(no.) CV (%)

Koshihikari 18.8 16.8 20.6 26.4 31.7 37.6 25.7 35.8 TK 8 47.4 51.6 51.6 48.6 42.0 -§ 48.9 10.3 TNGS 20 44.4 43.1 46.4 47.6 60.1 61.6 50.9 20.5 TNG 67 51.5 50.6 47.2 47.7 38.5 - 47.2 12.9 TNG 70 48.2 53.0 48.0 49.2 43.7 34.9 47.0 12.9 TK 11 43.3 41.3 40.9 38.7 38.9 43.5 41.1 9.3 KH 143 44.7 46.2 42.3 42.3 44.9 46.3 44.9 14.4 TCS 10 54.5 51.4 51.7 58.3 57.5 55.8 55.3 14.4 TC 189 49.3 48.8 45.3 51.4 47.4 - 48.7 7.6 Mean (no.) 44.9 44.9 44.0 46.1 45.2 49.0 CV (%) 23.8 24.8 22.1 24.1 21.0 26.8 § No data.

Table 7. Means and CVs of six daylength treatments on percent filled grains of nine rice cultivars in 1st crop of 2004.

Percent filled grains (%) Daylength (hr) Cultivar 10 11 12 13 14 15 Mean

(%) CV (%)

Koshihikari 92.49 92.96 91.77 94.25 94.45 97.59 93.92 2.3 TK 8 96.12 96.74 96.29 97.14 97.46 -§ 96.66 0.9 TNGS 20 - - - - - - - - TNG 67 93.75 95.11 93.48 93.94 91.76 - 93.61 1.8 TNG 70 94.61 95.07 95.77 95.90 93.69 93.50 94.83 1.4 TK 11 94.27 94.66 95.16 96.08 95.85 95.27 95.21 1.4 KH 143 92.78 93.06 92.70 93.77 93.15 90.98 92.84 1.6 TCS 10 93.54 89.68 91.81 90.90 91.69 90.62 91.37 2.1 TC 189 86.59 90.47 90.19 91.25 93.03 - 90.31 3.6 Mean (%) 93.02 93.47 93.40 94.15 93.88 93.80 CV (%) 3.68 2.67 2.61 2.48 2.21 3.31 § No data.

日長對水稻栽培品種抽穗及農藝性狀之影響 153

理下因水稻總葉數之增加會使得水稻的生育

日數延遲，以致於營養生長期有增加的趨勢。 Table 10 至 Table 16 為 2004 年二期作下，

6 種不同日長處理下 9 個水稻品種之農藝性狀

變化情形及其平均值與變異係數。由 Table 10可得知，9個品種之抽穗日數以越光品種的 52.8天為最短，但變異係數為 34.5%卻為最高。其

結果與一期作相同，而每一品種在二期作之抽

穗日數平均均較一期作少。由此可知，二期

作之平均抽穗日數較一期作有提早的現象。

在不同日長處理下，此 9 個品種之抽穗日數

平均會隨著日長增加而有增加的趨勢，以 15小時處理下之抽穗日數平均最多，為 85.3天。此結果與一期作結果稍有不同，一期作

是以 12 小時處理之抽穗日數為最低，超過 12小時之後亦會隨著日長增加而增加，故由二

期作之試驗結果可知，此 9 個品種之最適日

長均為 10 小時。

Table 8. Means and CVs of six daylength treatments on 1000-grain weight of nine rice cultivars in the 1st crop of 2004.

1000-grain weight (g) Daylength (hr)

Cultivar 10 11 12 13 14 15 Mean (g)

CV (%)

Koshihikari 28.82 29.44 27.92 31.30 29.22 29.76 29.41 5.3 TK 8 30.30 31.02 30.31 30.09 29.75 -§ 30.27 1.8 TNGS 20 22.38 23.22 24.05 24.74 23.71 23.68 23.63 13.6 TNG 67 31.93 32.37 31.91 31.71 31.88 - 31.96 1.6 TNG 70 29.51 30.06 29.36 28.94 29.25 29.00 29.37 1.6 TK 11 27.85 27.78 27.17 27.07 27.12 25.00 27.12 3.4 KH 143 27.34 27.43 27.62 27.16 27.19 28.33 27.46 2.5 TCS 10 28.79 28.38 28.44 28.80 29.39 28.81 28.77 1.6 TC 189 28.31 26.61 27.65 27.46 27.94 - 27.60 3.1 Mean (g) 28.36 28.48 28.27 28.59 28.38 27.58 CV (%) 9.1 9.2 11.6 8.3 7.8 8.8 § No data

Table 9. Means and CVs of six daylength treatments on leaf number of nine rice cultivars in the 1st crop of 2004.

Leaf number (no.) Daylength (hr)

Cultivar 10 11 12 13 14 15 Mean (no.)

CV (%)

Koshihikari 13.0 13.0 13.0 14.0 14.3 17.7 14.2 13.1 TK 8 16.0 16.3 16.3 16.3 16.7 17.3 16.5 4.3 TNGS 20 15.7 16.7 16.7 17.3 18.0 18.3 17.1 6.3 TNG 67 16.7 16.7 16.7 17.0 16.7 17.3 16.8 3.7 TNG 70 17.3 17.3 17.0 17.3 17.3 18.0 17.4 2.9 TK 11 15.7 16.0 15.7 16.3 16.7 18.7 16.5 7.3 KH 143 15.3 16.3 16.3 16.7 16.0 18.3 16.5 6.3 TCS 10 16.7 16.3 16.0 16.7 17.7 18.3 16.9 5.5 TC 189 16.3 18.0 16.3 16.7 16.7 17.7 16.9 5.1 Mean (no.) 15.9 16.3 16.0 16.5 16.7 18.0 CV (%) 8.3 9.0 7.8 6.8 6.9 3.6

Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 3, June 2006 154

Table 11 顯示，9 個水稻品種以越光在 6種不同日長處理下之株高平均為最矮，只有

67.1cm，但變異係數卻為最大，為 24.3%。此

結果和一期作相同，以臺中秈 10 號之株高平

均最高，為 97.3cm。在不同日長處理方面，

此 9 個水稻品種之株高平均會隨著日長增加

而有增高的趨勢，此結果與一期作結果不同。

一般而言，株高應該會隨著日長處理的增加而

增高，而變異係數則以 10、11 及 12 小時處理

較大，分別為 17.5%、16.5%及 11.5%。 Table 12 顯示出，9 個品種中以臺農秈

20號及臺中秈 10號在 6種不同日長處理下之

單株總穗數平均最高，分別為 5.5 及 5.4 穗。

除了越光及臺 11 號分別為 5.3 及 5.0 穗較

接近之外，其他的 稻品種之單株總穗數平

均均較秈稻品種少，且每一品種之變異係數

均很高，其範圍在 16.1%至 28.5%之間。此結

果與一期作相同，因此可得知，秈稻品種之

單株總穗數較 稻品種多。在不同日長處理

下，此 9 個品種之單株總穗數平均會隨著日

長的增加而有增加的趨勢，以 14 小時處理下

之單株總穗數平均最多，為 5.7 穗。與一期作

Table 10. Means and CVs of six daylength treatments on days to 50% heading of nine rice cultivars in the 2nd crop of 2004.

Days to 50% heading (days) Daylength (hr)

Cultivar 10 11 12 13 14 15 Mean (days)

CV (%)

Koshihikari 33.0 33.0 43.3 60.3 67.7 79.5 52.8 34.5 TK 8 79.0 78.3 79.3 76.7 80.7 83.5 79.6 2.9 TNGS 20 50.0 51.0 59.3 72.7 72.7 92.3 66.3 23.0 TNG 67 72.0 72.0 74.3 73.7 74.7 84.3 75.2 5.9 TNG 70 76.3 80.0 82.0 81.3 83.0 96.0 83.1 7.8 TK 11 73.7 74.0 74.3 84.7 76.3 80.3 75.6 3.4 KH 143 67.7 67.7 67.3 70.0 75.0 85.3 72.2 9.4 TCS 10 58.0 57.7 65.7 71.7 71.3 81.0 67.6 12.7 TC 189 71.7 73.0 74.7 74.7 75.7 85.0 75.8 6.1 Mean (days) 64.6 65.2 68.9 72.9 75.2 85.3 CV (%) 22.4 22.6 16.7 7.6 6.1 6.4

Table 11. Means and CVs of six daylength treatments on plant height of nine rice cultivars in the 2nd crop of 2004.

Plant height (cm) Daylength (hr)

Cultivar 10 11 12 13 14 15 Mean (cm)

CV (%)

Koshihikari 45.4 48.8 62.8 78.4 81.6 85.4 67.1 24.3 TK 8 85.8 91.2 91.7 93.2 95.8 96.8 92.4 4.1 TNGS 20 80.7 81.8 87.0 86.7 87.4 92.3 86.0 4.8 TNG 67 92.1 91.3 91.4 92.6 90.1 94.6 92.0 1.6 TNG 70 94.8 94.6 95.7 94.2 92.1 95.8 94.5 1.4 TK 11 85.1 84.0 86.8 85.8 83.6 86.0 85.5 2.3 KH 143 91.9 92.8 95.7 95.2 92.6 93.7 93.6 2.1 TCS 10 95.6 97.2 98.7 99.4 95.7 97.0 97.3 1.8 TC 189 85.6 87.2 88.7 90.2 83.9 88.9 87.4 2.8 Mean (cm) 84.1 85.4 88.7 90.6 89.2 92.5 CV (%) 17.5 16.5 11.5 6.7 5.9 4.6

日長對水稻栽培品種抽穗及農藝性狀之影響 155

較不同的是，15 小時處理下之單株總穗數平

均有稍微下降的趨勢，只有 5.1 穗而已。 Table 13 顯示出，9 個品種中以臺中秈

10 號在 6 種不同日長處理下之每穗穎花數平

均最多，為 149.1，而以越光品種之每穗穎花

數平均最少，只有 47.1，但變異係數卻很大

為 65.6%。在不同日長處理下，此 9 個水稻

品種之每穗穎花數平均會隨著日長增加而有

增加的趨勢，以 15 小時日長處理下最多，為

141.8，且每一日長處理之變異係數均在 20%以上，此結果和一期作相似。

Table 14 顯示出，9 個品種中以臺中秈

10 號及臺中 189 號在 6 種不同日長處理下之

稔實率平均較低，分別為 72.36%及 77.11%，

而以越光之稔實率平均最高，為 90.49%。在

不同日長方面，以 15 小時日長處理最低，為

78.22%，其他日長處理之稔實率平均則在

80%以上，此結果與一期作有些差異。 由 Table 15 可知，除了臺農秈 20 號及臺

中 189 號之外，每一品種之千粒重平均差異均

不大，而 9 個品種中以臺農秈 20 號及臺中 189號在 6 種不同日長處理下之千粒重平均較

輕，分別只有 20.93 及 23.90g。在不同日長處

理下，每一日長處理之平均千粒重差異很小。

Table 12. Means and CVs of six daylength treatments on number of panicle per plant of nine rice cultivars in the 2nd crop of 2004.

Number of panicle per plant (no.) Daylength (hr)

Cultivar 10 11 12 13 14 15 Mean (no.)

CV (%)

Koshihikari 4.8 4.6 5.3 5.6 5.1 6.6 5.3 26.9 TK 8 3.3 3.4 4.0 4.4 4.4 4.5 4.0 22.0 TNGS 20 4.9 4.6 5.2 5.3 6.3 6.4 5.5 16.1 TNG 67 3.6 4.0 2.8 3.5 5.0 3.2 3.7 24.3 TNG 70 4.9 4.3 3.0 3.0 6.2 4.9 4.3 28.5 TK 11 3.8 6.9 4.6 4.7 5.9 3.9 5.0 24.3 KH 143 3.4 4.1 3.7 3.8 6.0 5.5 4.4 26.3 TCS 10 4.4 5.0 5.4 4.0 6.9 6.3 5.4 22.6 TC 189 3.6 4.2 4.7 4.6 5.4 3.8 4.4 24.3 Mean (no.) 4.1 4.6 4.3 4.3 5.7 5.1 CV (%) 26.7 24.2 27.0 29.8 15.9 26.0

Table 13. Means and CVs of six daylength treatments on number of spikelets per panicle of nine rice cultivars in the 2nd crop of 2004.

Number of spikelets per panicle (no.) Daylength (hr)

Cultivar 10 11 12 13 14 15 Mean (no.)

CV (%)

Koshihikari 21.4 22.2 23.0 42.8 74.1 98.8 47.1 65.6 TK 8 147.7 126.8 159.0 129.5 150.8 128.8 140.0 11.8 TNGS 20 73.0 93.4 104.4 150.3 158.1 161.5 123.4 29.7 TNG 67 145.9 133.6 161.9 131.6 141.3 136.8 141.9 8.8 TNG 70 141.4 117.1 141.1 120.8 137.2 143.6 133.3 9.7 TK 11 129.7 95.7 118.5 120.8 122.7 117.2 117.4 11.6 KH 143 142.9 130.6 152.0 135.8 139.5 125.0 138.4 8.0 TCS 10 119.6 138.5 146.9 150.4 157.4 181.9 149.1 14.6 TC 189 140.9 130.8 153.8 123.4 134.0 164.5 141.2 12.7 Mean (no.) 118.1 109.9 127.8 122.8 134.9 141.8 CV (%) 35.9 33.0 33.7 25.8 19.9 19.1

Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 3, June 2006 156

Table 16 可得知，9 個品種之總葉數平均

差異很小，均在 15~17 葉之間，以越光品種

總葉數平均最少，只有 11.8 葉，但變異係數

卻最高，為 23.2%。與一期作結果相同，一

期作之水稻總葉數較二期作多。在不同日長

處理下，總葉數會隨著日長的增加而增加，

以長日處理下，會使得水稻之營養生長期增

加，此與一期作的結果相同。

討論 在臺灣地區水稻一、二期作之生長表現有

甚大差異，二期作之單位面積產量約低 23％

左右，一般均認為主要是生長期間氣象條件之

差別所造成 (Lin et al. 1979, Wu 1979)。故而

本試驗並未進行一、二期作之均質性測驗，以

供合併變方分析之參考，因而無法了解期作及

期作與其他變因之交感效應。 本研究結果顯示，2004 年一期作之試

驗，在 6 種不同日長處理下，此 9 個水稻品

種之最適日長均為 12 小時，但是在二期作之試

驗結果，則是以 10 小時為最適日長。因由本試

驗結果無法得知此 9 個參試品種的臨界日長，

而兩期作之最適日長會有所不同，可能是由其

他環境因子所導致的結果，推測可能是因為溫

Table 14. Means and CVs of six daylength treatments on percent filled grains of nine rice cultivars in the 2nd crop of 2004.

Percent filled grains (%) Daylength (hr) Cultivar 10 11 12 13 14 15 Mean

(%) CV (%)

Koshihikari 87.69 93.01 89.86 92.41 93.29 86.69 90.49 5.3 TK 8 80.93 87.28 80.61 82.67 84.81 89.29 84.18 4.8 TNGS 20 83.40 84.42 89.98 88.50 79.41 75.85 83.59 7.4 TNG 67 82.61 71.44 90.82 82.75 82.60 80.80 81.84 12.0 TNG 70 77.38 74.11 84.77 84.85 78.41 80.13 80.03 7.8 TK 11 90.03 89.65 91.67 89.45 84.07 83.78 88.36 5.4 KH 143 74.11 88.30 86.89 82.75 83.14 75.83 82.19 9.0 TCS 10 75.69 76.58 73.81 65.58 73.57 68.95 72.36 7.9 TC 189 75.56 81.17 72.63 88.39 77.52 67.38 77.11 9.9 Mean (%) 80.82 82.88 84.71 84.15 82.00 78.22 CV (%) 9.1 11.7 8.7 9.9 7.6 11.7

Table 15. Means and CVs of six daylength treatments on 1000-grain weight of nine rice cultivars in the 2nd crop of 2004.

1000-grain weight (g) Daylength (hr)

Cultivar 10 11 12 13 14 15 Mean (g)

CV (%)

Koshihikari 26.61 28.04 28.06 28.82 27.59 27.59 27.60 4.6 TK 8 28.00 28.55 27.21 27.09 26.74 26.74 27.59 2.9 TNGS 20 20.91 20.43 21.20 20.90 20.68 20.68 20.93 2.4 TNG 67 27.52 27.03 28.05 29.05 27.19 27.19 27.67 4.7 TNG 70 25.26 25.56 26.39 25.94 25.14 25.14 25.99 5.1 TK 11 25.95 27.95 26.69 26.01 24.49 24.49 25.98 5.5 KH 143 18.19 28.53 26.64 26.39 24.51 24.51 26.23 5.4 TCS 10 26.50 25.94 26.57 25.87 26.06 26.06 26.25 2.2 TC 189 24.56 24.14 23.95 24.53 23.16 23.16 23.90 3.9 Mean (g) 25.67 26.24 26.04 26.07 25.06 25.06 CV (%) 8.1 10.1 8.5 9.3 9.1 9.1

日長對水稻栽培品種抽穗及農藝性狀之影響 157

Table 16. Means and CVs of six daylength treatments on leaf number of nine rice cultivars in the 2nd crop of 2004.

Leaf number (no.) Daylength (hr)

Cultivar 10 11 12 13 14 15 Mean (no.)

CV (%)

Koshihikari 9.7 9.0 11.0 12.0 14.0 15.3 11.8 23.2 TK 8 15.0 14.3 16.0 16.3 16.0 16.7 15.7 7.5 TNGS 20 13.7 12.3 13.0 15.3 16.7 17.0 14.7 15.7 TNG 67 17.0 16.0 16.7 16.7 16.0 16.0 16.4 4.7 TNG 70 15.3 16.0 16.7 17.0 16.7 17.0 16.4 6.3 TK 11 15.3 13.3 14.7 15.3 16.7 16.7 15.3 10.5 KH 143 14.3 13.7 13.7 14.7 15.3 16.7 14.7 9.6 TCS 10 14.3 14.3 14.7 17.0 15.0 15.7 15.2 8.2 TC 189 16.0 12.7 15.3 15.0 15.0 15.3 14.9 8.9 Mean (no.) 14.3 13.6 14.7 15.6 15.7 16.3 CV (%) 16.4 16.7 13.4 11.8 7.7 6.6

度所造成的影響，因為一、二期作的生長溫度

差異很大。此外，本試驗以人工控制日長方法

進行試驗，雖未設置對照組，但由 Table 3 與

Table 10 可知，參試之 9 個水稻品種之抽穗日

數均受日長處理之影響，且在一期作以 12 小時

為最短，而在二期作則以 10 小時為最短，故綜

合兩期作 9 個參試品種之最適日長為 10~12 小

時。本研究結果由 Table 3 及 Table 10 可得知，

秈稻及早熟品種(越光、臺農秈 20 號、臺 11號、高雄 143 號及臺中秈 10 號)之抽穗日數，

其變異係數有較高的趨勢，而中晚熟品種(臺8 號、臺農 67 號及臺中 189 號)其變異係數

則呈現較低的情形。表示早熟品種對日長較敏

感，而中晚熟品種則對日長較為鈍感。另外，

由 Table 3 及 Table 10 亦可得知， 稻品種以

日長 14 及 15 小時處理其抽穗日數會明顯的增

加，而秈稻品種則以日長 13 小時處理時，抽穗

日數即明顯地增加。因此可知，秈稻品種受日

長的影響較 稻品種大。而兩期作下均以臺

8 號的變異係數最小，表示此品種之抽穗日

數受日長的影響較小，即對光期較不敏感。Yin and Kropff (1996,1998)亦指出對光期較為敏感

之品種，以長日處理下，其抽穗日數會明顯地

增加；對光期較為不敏感之品種，以長日或短

日處理，其抽穗日數之差異不大。 Ganashan and Whittington (1976)指出

在長日條件下，水稻之株高會隨之增高，但

本試驗中僅有二期作符合此結果，長日處理

下(14 及 15 小時)因其生育日數長而導致株高

較高；但是，一期作結果則顯示長日處理時，

株高卻呈現降低的趨勢，此有可能是因為日

長 10 至 13 小時處理者在每日下午五時會蓋

上尼龍布，致使溫度增加，加速植株生長之

現象，而導致此種結果，而二期作並未有此

種情形發生。 Ganashan and Whittington (1976)指出在

長日條件下，水稻之每穗穎花數會減少，此與

本試驗結果相反。Li (1998)指出水稻兩期作之

每穗穎花數會隨著每株穗數而有明顯的差別，

即每株穗數少時，每穗穎花數即增多。在稔實

率方面，ㄧ期作於不同日長處理之稔實率均為

93%以上，且均較二期作高，有可能是因為二

期作水稻生育後期遇到低溫，日長 14 及 15 小

時處理下因為抽穗較晚，故成熟收穫期亦較

晚，而使得水稻之稔實受到低溫之影響，因此

二期作水稻之稔實率有偏低的情形發生。 水稻葉片的伸長與分蘗、節間及幼穗發

育間存在有密切的同步生長 (synchronous growth)關係，水稻外部葉片的生長與內部幼

穗的發育密切相關(Chen et al. 2002)，因此，

利用葉齡以表示水稻不同生育階段，較能正

確反應稻株的生理年齡或實際生育進程 (Lo

Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 3, June 2006 158

and Chen 1998)。本試驗之一、二期作的總葉

數均會隨著日長增加而有增加之趨勢，且在 9個不同品種中，均以一期作較二期作之總葉

數多，此與前述學者之結果相同。 一般而言，日長主要作用為誘導開花或

抽穗，對其他農藝性狀之影響可能是因日長

之長短伴隨光量之改變，進而影響作物光

合、呼吸及其他作用所致。 由本試驗研究結果，僅能顯示此 9 個臺灣

水稻品種的最適光週期，而無法得知臨界光週

期，必須再延長日長處理時間才能得到其臨界

光週期的資訊。由結果觀之，越光及臺農秈 20號是屬於對光期較敏感的品種，而臺 8 號則

屬於為感光性較小之品種，因此，建議農民在

夜間有光害的環境下(高速公路及快速道路旁)種植水稻時，應避免栽種對光期較敏感之早熟

品種及秈稻，可以考慮種植中晚熟品種(如：

臺 8 號)，如此將可減少受到光害之影響而

造成水稻延遲抽穗的情形發生。

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－編輯：謝兆樞