ECOLOGÍA DE LA SEDIMENTACIÓN Y UTILIZACIÓN DEDIVERSAS ESTRATEGIAS MIGRATORIAS EN EL

ANDARRÍOS CHICO (ACTITIS HYPOLEUCOS)

Alfonso BALMORI*

SUMMARY.—Stopover ecology and divers migratory strategies use in the Common Sandpiper (Actitishypoleucos)Aims: Obtain information about the stopover ecology of the Common Sandpiper, to identify the diversstrategies used by juvenile and adults and its contribution to the differential migration as well as try toexplain the differences in the results of studies realized in the coast and interior. Location: The study was carried out in the Duero Valley, confluence of Cega and Duero rivers (Val-ladolid, Spain).Methods: captures with mist nest, ringing and taking of data in hand.Results: high variations of body mass were observed in recoveries, with increments of 6.87 grams dur-ing the day and losses of 4.94 g. during the night. Body mass of birds captured in the dusk was largerthan in the dawn both in adults (average = 9.85) and juvenile (6.65). The index means of fat found for eachage and hour was 1.2 at the dawn and 2.2 at dusk for the juvenile, and 1.5 and 2.5 respectively for theadults. It was a high correlation between the body mass and the fat index on the captured birds. TheCommon sandpiper fattens a daily average of 1.93 grams, increasing their body mass in 5.04 grams amongthe first and last capture. Some individuals increase until 60% of body mass during their stay. The strag-glers birds remain more time at the study area. It seems to exist a higher nutritious efficiency of adultsregarding the younger that could explain the progressive delay in the migration of the younger birds. Conclusions: The species has a very active metabolism, with high variations of body mass along the dayand high night losses. The results support the hypothesis that the adults travel quicker than the juvenile inautumn. This can be originated by a higher nutritious efficiency, a smaller energy expense or for thecompetitive domain of the adults. It is possible that the migration is slower in the coast, where the youngbirds prevail in the realized studies, than in the interior. Probably in the coast the adults use a similarstrategy to the juvenile ones.

Key words: Actitis hypoleucos, autumn passage, body mass, Duero valley, fat, differential migration,gain of body mass, migratory strategies.

RESUMEN.—Ecología de la sedimentación y utilización de diversas estrategias migratorias en el An-darríos Chico (Actitis hypoleucos).Objetivos: El objetivo de este trabajo fue obtener información sobre la ecología de la sedimentación delAndarríos Chico, identificar las diferentes estrategias utilizadas por juveniles y adultos y su contribu-ción a la migración diferencial así como intentar explicar las diferencias en los resultados de estudios re-alizados en la costa y en el interior.Localidad: El trabajo de campo se realizó en la Cuenca del Duero. En la confluencia de los Ríos Cega yDuero (Valladolid).Métodos: Captura con red, anillamiento y toma de datos en mano.Resultados: Se observaron grandes variaciones de la masa corporal en ejemplares recapturados con in-crementos de 6,87 gramos durante el día y pérdidas de 4,94 g. durante la noche. La diferencia de la masa

* C/ Navarra, 1 - 5ºB, E-47007 Valladolid, España. E-mail: abalmori@ono.com

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INTRODUCCIÓN

A pesar del gran avance del conocimientoque se ha producido en los últimos años, el es-tudio del fenómeno migratorio en las aves man-tiene todavía numerosas incógnitas sin resol-ver (Pérez-Tris & Santos, 2004). Los estudiossobre ecología de la sedimentación han contri-buido a comprender los procesos implicadosen el establecimiento de los programas migra-torios de las diferentes especies o poblaciones,la organización espacio-temporal, las para-das durante el viaje y los tiempos de estanciaen cada una de ellas (Pérez-Tris, 2002). Lasaves difieren en la velocidad y las estrategiasde migración (Berthold, 2001). La eficacia conque migra cada especie, cada población o in-dividuo viene condicionada por un gran núme-ro de factores y por sus múltiples interaccio-nes (Pérez-Tris, 2002). Las estrategiasmigratorias de las especies parten de diferen-cias en la ecología alimentaria (dieta, compor-tamiento alimenticio y selección del hábitat)(Bibby & Green, 1981). Los estudios compa-rativos de la sedimentación entre ejemplaresde diferente sexo y edad son escasos, por loque es necesario investigar la relación entre

la acumulación grasa y la velocidad migrato-ria a nivel intraespecífico (Ellegren, 1991).Existen muchas evidencias que muestran que,en paseriformes migradores, la primera migra-ción está principalmente controlada endóge-namente, mientras que, en la segunda migra-ción, pueden desarrollar un comportamientomigratorio más facultativo y de que todos losmecanismos conocidos, usados por los migran-tes, están sujetos a modificaciones y mejora dela eficiencia, como resultado de la experienciaobtenida durante el desarrollo juvenil (Ber-thold, 2001).

El grupo de las aves limícolas ha acapara-do bastante atención en este aspecto. Se handescrito diversas estrategias migratorias en-tre especies muy próximas (Butler & Kaiser,1995), que pueden existir también entre losgrupos de edad, los sexos o las subpoblacionesy deben ser consideradas en los modelos demigración (Lyons & Haig, 1995). La compe-tencia por el alimento puede desembocar envariadas ratios de engorde entre individuos(Skagen & Knopf, 1994). En varias especiesse ha estudiado la ecología de la sedimenta-ción, los rangos de vuelo y las estrategiasmigratorias diferenciales entre sexos, grupos

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corporal media de todos los adultos capturados por la mañana respecto a los capturados por la tarde fuede 9,85 g., mientras la de los juveniles fue de 6,65 g. favorable en ambos casos al periodo vespertino.Los índices medios de grasa encontrados para cada edad y hora fueron 1,2 al amanecer y 2,2 por la tardepara los juveniles, y 1,5 y 2,5 respectivamente en los adultos. Se encontró una alta correlación entre lamasa corporal y el índice de grasa de los ejemplares capturados. Los Andarríos engordan un promediodiario de 1,93 g. aumentando su masa en 5,04 g. entre la primera y última captura. Algunos ejemplaresaumentan hasta el 60% de masa corporal durante su estancia. Los ejemplares rezagados permanecenmás tiempo en el área de estudio. Parece existir una mayor eficiencia alimenticia o de otro tipo de los adul-tos respecto a los jóvenes, que podría explicar el retraso progresivo en la migración de los juveniles.Conclusiones: La especie tiene un metabolismo muy activo, con grandes variaciones de masa a lo largode la jornada y elevadas pérdidas nocturnas. Los resultados encontrados soportan la hipótesis de que losadultos viajan más rápido que los juveniles en otoño, lo que parece estar originado por una mayor eficien-cia alimenticia, un menor gasto energético o a la dominancia competitiva de los ejemplares adultos. Esposible que la migración sea más lenta en la costa que en el interior, donde predominan las aves jóvenesen los estudios realizados. En la costa posiblemente los adultos utilizan una estrategia migratoria másparecida a la de los juveniles.

Palabras clave: Actitis hypoleucos, Cuenca del Duero, estrategias migratorias, grasa, migración dife-rencial, migración postnupcial, tasa de engorde.

de edad o subespecies, fundamentales para des-entrañar algunas lagunas del conocimiento (porej., Zwarts et al., 1990; Goede et al., 1990; Ska-gen & Knopf, 1994).

Los limícolas más estudiados pertenecen algénero Calidris: El Correlimos Común (Cali-dris alpina; Mascher & Marcström, 1976; Rös-ner, 1990), el Correlimos Zarapitín (Calidrisferruginea; Figuerola & Bertolero, 1996, 1998),el Correlimos de Maur (Calidris mauri; Butleret al., 1987; Iverson et al., 1996), el Correli-mos Semipalmeado (Calidris pusilla; Dunn etal., 1988; Lyon & Haig, 1995) y el CorrelimosMenudillo (Calidris minutilla; Butler & Kai-ser, 1995). Para el Correlimos Común (Cali-dris alpina) existen claras diferencias en la es-trategia migratoria y en la fenología entre dossubpoblaciones con diferente origen geográfi-co (Goede et al., 1990). Diferentes estrategiasmigratorias para la misma especie se han ob-servado también en C. pusilla (Page & Mid-dleton, 1972; Skagen & Knopf, 1994) y en Ca-lidris fuscicollis (Harrington et al., 1991). Engeneral las estrategias de Piersma (1987) pue-den aplicarse a diferentes individuos de la mis-ma especie, de la misma forma que a distin-tas especies. Además se ha observado que ladiferencia en las ratios de ganancia de masacorporal entre distintas poblaciones persisteaunque las aves tengan comida suf iciente(Zwarts et al., 1990).

La información sobre la migración de las li-mícolas no costeras en zonas de interior esescasa. El Andarríos Chico (Actitis hypoleu-cos) es una especie de costumbres solitarias,que utiliza un amplia variedad de hábitats du-rante la migración. Las investigaciones reali-zadas sobre esta especie han descrito su feno-logía migratoria (Galarza, 1984; Balmori,2003), las diferencias migratorias entre jóve-nes y adultos (Meissner, 1997; Balmori, 2003),las variaciones de masa corporal y grasa du-rante la migración (Arcas, 2001) y la migra-ción primaveral en islas (Bacetti, 1992).

El objetivo de este trabajo fue obtener in-formación sobre la ecología de la sedimenta-

ción del Andarríos Chico, identificar las dife-rentes estrategias utilizadas por los juvenilesy los adultos y su contribución a la migracióndiferencial, así como intentar explicar las di-ferencias encontradas entre los estudios reali-zados en la costa y en el interior.

MATERIAL Y MÉTODOS

El estudio se ha realizado en la confluen-cia de los ríos Cega y Duero en la provincia deValladolid que es un área de sedimentación delAndarríos Chico en paso postnupcial. Para lacaptura se utilizó una red de 12 metros, dis-puesta transversalmente en el río Cega, a unos200 metros de su desembocadura (Para la des-cripción del área de estudio y el método de cap-tura ver Balmori, 2003). Las aves capturadasse encontraban en paso, ya que el AndarríosChico no cría ni inverna en el área de estudio,al menos de manera regular.

Se anotó la fecha y la hora, la categoría deedad (código EURING), la longitud del alaaplastada (Svensson, 1984), la masa corporaly la categoría de grasa de cada ejemplar cap-turado. Para la toma de datos se utilizó reglade tope, dinamómetro (precisión de 1 g.) y ca-libre (precisión de 0,1 mm). Puesto que la ma-yoría de las capturas fueron pequeñas (n < 5ejemplares), las mediciones y toma de datos serealizaron inmediatamente tras su captura, porlo que no fue necesario compensar las pérdi-das de masa corporal durante el manejo. Parala determinación de las clases de edad se si-guió a Prater et al. (1987) y a Colston & Bur-ton (1988). En la asignación de categorías degrasa se utilizaron los Índices de 0 a 5 siguien-do a ICONA (1984), aunque para una catalo-gación más fina se utilizaron también catego-rías intermedias.

Para analizar las diferencias de la masa cor-poral según la edad (juvenil o adulto) o lasesión de captura (mañana o tarde) se utilizóun análisis de la varianza (ANOVA) de cla-sificación simple. Mediante un ANOVA de

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clasificación doble se analizó la influencia enla masa corporal de los factores edad y sesiónde captura y la interacción entre ambos.Para la comparación de los ritmos de ganan-cia de masa corporal entre jóvenes y adultosse utilizaron análisis de regresión. En los aná-lisis comparativos de la grasa se utilizó unaprueba no paramétrica (Test U de Mann-Whit-ney). Para estudiar la relación entre la masacorporal y la grasa se utilizó el coeficiente decorrelación de Spearman. Para la compara-ción de los promedios de masa corporal delos grupos de ejemplares capturados y recap-turados durante su estancia se utilizó la prue-ba “z” para muestras grandes. En los análisisestadísticos se utilizó el programa Statisticaversión 4.5.

RESULTADOS

Durante nueve años se emplearon un totalde 160 sesiones con un esfuerzo de captura su-perior a las 500 horas. 48 (30%) de las sesio-nes fueron al amanecer y 112 (70%) al anoche-cer. En total se obtuvieron 491 capturas de 341(69,5%) ejemplares diferentes y 150 (30,5%)controles. En 26 (16,2%) de las sesiones no secapturó ningún ejemplar (Balmori, 2003).

Variación de la masa corporaly la grasa en cada jornada

Trece ejemplares (11 jóvenes y 2 adultos)se recapturaron en dos sesiones consecutivas(con un lapso temporal menor de doce ho-ras). Cuatro de ellos, que se capturaron por lamañana (5.00-8.00 h) y se recapturaron por latarde (17.00-20.00 h), tuvieron un incrementomedio de masa de 6,87 g. (rango: 5,5 - 8 g).Nueve ejemplares que se capturaron por la tar-de (17.00-20.00 h) y se recapturaron a la ma-ñana siguiente (5.00-8.00 h) perdieron duran-te la noche una media de 4,94 g. (rango: 1,5 -8 g) (Fig. 1). Con estos datos se calculó una ga-nancia neta teórica de 1,93 g/día.

La masa corporal (media ± DT.) del conjun-to de los Andarríos fue 49,88 ± 8,65 g (n = 226).Los andarríos de cualquier edad capturados alamanecer (5:00-8.00 h, n = 102) pesaron 46,07± 7,089 g mientras los capturados por la tarde(17.00-20.00 h, n = 124) pesaron 53,008 ± 8,60g (ANOVA, F1,222 = 41,95, P < 0,001). La masacorporal promedio de los jóvenes capturadosa cualquier hora (n = 96) fue de 48,57 ± 7,77g mientras la de los adultos (n = 130) fue de50,84 ± 9,17 g, siendo significativa la diferen-cia entre ambos promedios (ANOVA, F1,222= 6,53, P = 0,011).

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FIG. 1.—Ganancias de masa corporal durante el día y pérdidas durante la noche de los ejemplaresrecapturados en sesiones consecutivas.[Body mass increase at day and decrease at night of Common sandpipers recovered in consecutiveworking period.]

La masa corporal (media ± DT) de los jó-venes por la mañana (n = 38) fue de 45,55 ±6,61 g y de 50,56 ± 7,88 g por la tarde (n = 58).La masa corporal media de los adultos (n = 64)fue de 46,39 ± 7,38 g durante el periodo ma-tutino y de 55,15 ± 8,69 g en el vespertino (n= 66). La diferencia del incremento medio dela masa corporal entre mañana y tarde de losadultos respecto a los jóvenes fue de 3,75 g fa-vorable a los adultos.

Con el fin de investigar la relación de la masacorporal con la edad y la sesión de captura serealizó un ANOVA de clasificación doble, conla edad (joven o adulto) y la sesión de captura(mañana o tarde) como variables independien-tes y la masa corporal como variable depen-diente. Los resultados del Test de Tukey paramuestras de desigual tamaño, realizado con elpeso de los cuatro grupos conjuntamente, re-sultaron altamente significativas para las pa-rejas: jóvenes mañana-jóvenes tarde (P =0,0264); adultos mañana-adultos tarde (P <

0,001); jóvenes mañana-adultos tarde (P <0,001); y jóvenes tarde-adultos mañana (P =0,021), pero no fueron significativamente di-ferentes para jóvenes mañana-adultos mañana(P = 0,97). La interacción entre los factoresedad y momento de captura proporcionó un re-sultado cercano a la significación (ANOVA, F

1,222 =3,13, P = 0,078). En un segundo análi-sis, se incluyó la longitud del ala como cova-riable para estudiar también el efecto del tama-ño de los ejemplares (ANOVA, F 1,221 = 2,64,P = 0,10).

Teniendo en cuenta que la evolución de lamasa corporal de los ejemplares capturados enperiodos de media hora sugiere una tenden-cia de mayor ritmo de ganancia en los adultosque en los jóvenes (Fig. 2), se realizó un aná-lisis de regresión con la masa corporal comovariable dependiente y la hora exacta de cap-tura y la edad como variables independientes.Dicho análisis resultó significativo para la va-riable edad (t = 2,47, P = 0.014), lo que indi-

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FIG. 2.—Promedio de la masa corporal de los jóvenes (círculos) y los adultos (triángulos) a lo largo dela jornada en periodos de media hora, con su línea de tendencia (jóvenes: línea de trazos; adultos: líneacontínua). En la parte inferior se representa el número de jóvenes (línea de trazos) y adultos (línea con-tínua) considerado para cada rango horario.[Average young (circles) and adult (triangles) body masses during the day in periods of half hour, withtheir trend line (young: broken line; adults: continuous line). In the inferior part is represented the num-ber of young (broken line) and adults (continuous line) considered for each range of half hour.]

ca que las líneas de regresión de jóvenes y adul-tos son significativamente diferentes.

El índice medio de grasa fue de 1,2 alamanecer y 2,2 por la tarde para los jóvenes, yde 1,5 y 2,5 respectivamente para los adultos.Cuando se compararon las reservas grasas delos ejemplares capturados por la mañana conlos capturados por la tarde, las diferencias fue-ron muy significativas tanto para los jóvenescomo para los adultos (Prueba de Mann-Whit-ney: Jóvenes: U = 767, nmañana= 36, ntarde = 66,P = 0,003. Adultos: U = 1020, nmañana = 55,

ntarde = 61, P < 0,001). Por el contrario no seencontraron diferencias significativas para losjóvenes frente a los adultos en ninguno de losdos periodos (Prueba de de Mann-Whitney:Mañana: U = 896, njóvenes = 37, nadultos = 55, P= 0,33. Tarde: U = 1748, njóvenes = 66, nadultos= 61, P = 0,19).

Con el fin de indagar en la relación exis-tente entre la masa corporal y la grasa se uti-lizó el coeficiente de correlación de Spear-man (r = 0,74, n = 214, t = 15,89, P < 0,01).Este resultado indica una fuerte correlación

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FIG. 3.—Variación semanal de la masa corporal y la grasa de jóvenes (línea discontínua) y adultos(línea contínua) a lo largo de la migración[Weekly body mass and fat variation of young (broken line) and adult (continuous line) birds.]

entre ambos parámetros y sugiere que la gra-sa, a pesar de ser una variable sujeta a ciertasubjetividad del observador, puede ser utili-zada cuantitativamente (Mascher & Marcs-tröm, 1976).

Variaciones de la masa corporaly la grasa durante la estancia

La evolución semanal de los promedios demasa corporal y grasa para jóvenes y adultosindica que, generalmente, los adultos tienenmayor masa y grasa que los jóvenes y que exis-te un incremento progresivo al avanzar las fe-chas de paso (Fig. 3). El descenso tanto de lamasa corporal como de la grasa durante las úl-timas semanas podría corresponder a la afluen-cia más numerosa de ejemplares exhaustos.

El promedio del aumento de masa corpo-ral desde la primera a la última captura fue de5,04 gramos. Algunos ejemplares aumentarondurante la estancia más del 60% respecto a lamasa corporal de la primera captura. No se en-contraron diferencias entre la masa corporalde la primera captura de los ejemplares recap-turados (n1) frente a los que solamente se cap-turaron una vez (n2) (z = 1,77, n1 = 157, n2 =72, P = 0,07). No se encontraron diferenciassignificativas de la masa corporal entre los jó-venes y los adultos de los ejemplares recaptu-rados en su primera captura (z = 1,58, njóvenes= 48, nadultos = 24, P = 0,11), ni en su últimarecaptura (z = 1,04, njóvenes = 48, nadultos = 24,P = 0.29). Tampoco hubo diferencias en la masacorporal de cada grupo de edad entre los ejem-plares capturados una sola vez (z = 0,46, njóve-

nes = 68, nadultos = 49, P = 0,64). Con la información de los ejemplares re-

capturados una o varias veces se preparó undiagrama de dispersión, enfrentando el nú-mero de días transcurridos entre cada captu-ra y recaptura frente a la masa corporal en elmomento de cada recaptura (Fig. 4). A pesarde la gran dispersión de los datos, la línea deregresión de los jóvenes indica una ganancia

lenta de masa corporal (F1,49 = 3,25, P =0,077), mientras que los adultos parece queengordan más rápidamente, pero comienzana perder masa corporal tras permanecer apro-ximadamente 5 días en la zona (F1,14 = 6,39,P = 0,011).

DISCUSIÓN

Influencia de los ritmos alimenticiosy de descanso en la estrategia migratoria

Las aves, en condiciones favorables, expe-rimentan fluctuaciones de su masa corporalque consisten generalmente en un incre-mento durante el día, cuando ingieren los nu-trientes, y un descenso durante la noche, pro-vocado por el metabolismo nocturno (Rappole& Warner, 1976; Ellegren, 1991; Winker etal., 1992). Existe poca información sobre lasganancias diurnas y las pérdidas nocturnas,tanto en paseriformes (Rappole & Warner,1976; Ellegren, 1991; Winker et al., 1992),como en limícolas silvestres (Mascher, 1966;Page & Middleton, 1972; Zwarts et al., 1990),por la dif icultad de recapturar los mismosejemplares con unas pocas horas de interva-lo. Los resultados de este trabajo indican quelos Andarríos experimentan amplias variacio-nes diarias de su masa corporal (Fig. 1). Porel contrario, en un estudio realizado con Ca-lidris a. alpina en la bahía de Lövsta (Up-pland, Suecia) durante dos estaciones, no seencontraron variaciones significativas de esteparámetro (Mascher, 1966). Mientras que loscorrelimos alternan los periodos de alimen-tación y de descanso a cualquier hora del díao de la noche, el Andarríos Chico utiliza lavista para detectar el alimento y lo hace pre-ferentemente de día. Este hecho influye en lospatrones de acumulación de masa corporal ygrasa y afecta a su estrategia migratoria, yaque las aves que descansan durante la nochepierden masa corporal hasta que empiezan a

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alimentarse al amanecer. Probablemente poresta razón la migración de los correlimos pue-de ser más independiente del horario, mien-tras que los Andarríos aprovecharían preferi-blemente las horas de luz para alimentarse ylas nocturnas para viajar. Numerosas obser-vaciones de grupos de Andarríos muy agita-dos, elevándose al anochecer, y de ejempla-res en vuelo nocturno apoyan esta afirmación(Baula & Sermet, 1975; Cramp & Simmons,1983; obs. pers.).

Tasa diaria de engorde en función de la edad

Los resultados obtenidos en la variaciónde la masa corporal diaria parecen apoyar lahipótesis de que los adultos tienen ventaja so-bre los jóvenes en este aspecto. Se ha encon-trado una diferencia significativa en la masacorporal de los jóvenes y los adultos por la tar-de, con los adultos claramente más pesadosque los jóvenes, mientras que no se registranestas diferencias en las capturas realizadas por

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FIG. 4.—Diagrama de dispersión que muestra el número de días transcurrido entre anillamiento y recu-peración frente a la masa corporal en la recuperación de cada ejemplar para juveniles y adultos. [Scatterplot with the lapse between capture and recovery in relation to the body mass at recovery of ju-venile and adult birds.]

la mañana. Además las tasas diarias de engor-de en jóvenes y adultos son significativamen-te diferentes. La razón de que la interacciónedad-hora no haya resultado significativa, po-siblemente radica en la gran dispersión de losdatos (varianza muy alta). El ANOVA que in-cluye la longitud del ala como covariable noayuda a aclarar las cosas, porque probablemen-te se produce una interferencia del tamaño (ysexo) de los ejemplares que aumenta la confu-sión de los datos.

Tasa de engorde durante la estancia

En el Reino Unido, la mayoría de los Anda-rríos parten después de haber incrementado el50% en masa corporal, pero algunos (adultosla mayoría), doblan su masa corporal y son ca-paces de realizar viajes largos (Cramp & Sim-mons, 1983). En este trabajo se ha obtenido unincremento medio de 5,04 g entre la primera yla última captura, con aumentos del 60% en al-gunos individuos durante su estancia. Duran-te la migración primaveral en islas del Medi-terráneo los Andarríos ganaron 1,25 g/día, tasasimilar a la obtenida en migración otoñal enEtiopía (1,35 g/día) (Baccetti et al., 1992).En el golfo de Gdansk (Polonia), Meissner(1996) obtiene una ganancia de 1,5 g/día. Latasa diaria de engorde de este estudio (1,93g/día) le sitúa dentro del rango obtenido enotras especies de limícolas (Zwarts et al, 1990;Gudmundsson et al., 1991), pero es algo supe-rior a la obtenida en los trabajos anteriores.

En varios limícolas la masa corporal se in-crementa a lo largo de la migración tanto enadultos como en juveniles (Butler & Kaiser,1995). Los migrantes tardíos permanecen mástiempo que los tempranos y exhiben un rangomás amplio de niveles de grasa (Page & Mid-dleton, 1972; Lyons & Haig, 1995). Se ha com-probado que la velocidad de la migración pue-de variar en el transcurso del viaje, que confrecuencia se incrementa durante sus últimosestadíos y al cruzar barreras geográficas (Ber-

thold, 2001). Meissner (1997) notifica que losAndarríos que pasan más tarde transportan másgrasa y sugiere para este grupo desplazamien-tos más largos. Arcas (2002) menciona tam-bién que los Andarríos adultos más tardíos tie-nen mayores reservas de grasa. En este estudiose ha observado también un aumento de la masacorporal y la grasa al avanzar la temporada (Fig.3), que se corresponde con un mayor tiempode permanencia (Balmori, 2003). Es posibleque estos migradores que llegan con retrasoprocedan de poblaciones más norteñas que ne-cesitan minimizar el tiempo invertido en el via-je, realizando menos paradas de mayor dura-ción para almacenar más grasa.

Diferencias migratorias entre la costay el interior relacionadas con la edad

En las islas del Mediterráneo la permanen-cia en primavera es menor de 24 horas por loque se ha propuesto una estrategia migrato-ria a pequeños saltos (“hopping”), aunque alparecer algunas aves en migración otoñal enVenecia son capaces de realizar largos vuelosutilizando una estrategia diferente (“Jumping”)(Baccetti et al., 1992). Meissner (1996) obtie-ne resul tados s imilares en el golfo deGdansk (Polonia), donde los Andarríos per-manecen poco tiempo, generalmente no másde 1 o 2 días. Para los ejemplares capturadosen la costa gallega en otoño, Arcas (2001,2002) notifica bajos niveles de grasa y propo-ne también una estrategia de vuelos cortos. Enla costa cantábrica los Andarríos en migraciónpermanecen poco tiempo (Galarza, 1984). Losresultados de este estudio y de trabajos pre-vios (Balmori, 2003) indican que en laCuenca del Duero los Andarríos sedimenta-dos tienen mayor masa corporal e índices degrasa y permanecen sedimentados más tiem-po. En la costa, los Andarríos disponen delugares para repostar de forma continua, ra-zón por la que posiblemente no necesitan al-macenar grasa, que puede suponerles un es-

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fuerzo de transporte extra. Por el contrario, enel interior, las áreas de sedimentación útilessuelen están alejadas. El análisis de los estu-dios realizados hasta ahora sugiere que, en lacosta, el Andarríos Chico migra más lenta-mente, con más paradas cortas que en el in-terior (“Hopping”). Por el contrario losejemplares que migran por el interior perma-necen más tiempo en cada punto de sedi-mentación y almacenan más grasa (“Jum-ping”) , probablemente obl igados porrazones de fuerza mayor, como la escasez ydistanciamiento de las áreas apropiadas pararepostar. Meissner (1996) capturó 242 adul-tos frente a 714 juveniles y concluyó que laproporción de Andarríos juveniles es mayoren la costa que en el interior, mientras Balmo-ri (2003) capturó 206 adultos frente a 162 ju-veniles en la Cuenca del Duero. Por el contra-rio Arcas (1999) propone la utilizaciónpreferente de la costa por los adultos y elpredominio de los juveniles en el interior. Es-tos resultados plantean la posibilidad de rutasalgo diferentes para juveniles y adultos. Es po-sible que los jóvenes prefieran desplazarse porla costa por que la existencia de lugares pararepostar continuamente se ajusta mejor a suestrategia, ya que cuando viajan por el inte-rior se retrasan frente a los adultos, como seha visto en este trabajo. La estrategia de losadultos cuando viajan por la costa sería másparecida a la de los juveniles, lo que explica-ría los resultados de Arcas (2002) en la ría deVigo, que encuentra la misma estrategia mi-gratoria para las dos clases de edad. Precisa-mente Meissner (1996) afirma que esta es-pecie dispone de una gran plasticidad en eltipo de estrategia migratoria, dependiendo fun-damentalmente de los recursos alimenticios.Ésta puede ser también la razón de la mayortasa diaria de engorde obtenida en este traba-jo comparado con los estudios realizados enla costa. De forma similar, los Correlimos Co-munes (Calidris a. alpina) jóvenes recorrenrutas características en la costa noruega (Go-ede et al., 1990), utilizando diferentes áreas

de descanso en su primer y segundo otoño(Rösner, 1990; Meissner, 1997) y los adultospasan antes que los jóvenes, siendo el pasomás rápido al principio de la estación que des-pués. Al parecer los juveniles utilizan áreas demenor calidad, mientras que los adultos mo-nopolizan las zonas con mejores condiciones(Rösner, 1990).

Estrategia migratoria diferencialentre juveniles y adultos

Los resultados de este trabajo parecen indi-car una mayor ganancia de masa corporal delos adultos sobre los jóvenes durante los pri-meros días de estancia sedimentados (Fig. 4).El retraso migratorio de los Andarríos jóvenesrespecto a los adultos, que parece acentuarsea medida que nos desplazamos hacia el sur(Balmori, 2003), puede ser el resultado de lamayor tasa de engorde de los adultos respectoa los jóvenes observada en este trabajo (Fig.2 y 4). El retraso se ampliaría además por unarealimentación positiva provocada por la exis-tencia de una menor disposición de presas encada lugar de sedimentación en fechas más tar-días y por la reducción del periodo diurno dealimentación con el avance de la estación. Ade-más los menores depósitos de grasa de los jó-venes permitirán mayores pérdidas energéti-cas durante la noche, cuya duración seincrementa también en el paso tardío. Segúnestos resultados los Andarríos adultos realizanmenos paradas para llegar antes a las áreas deinvernada, mientras los jóvenes (menos efica-ces) minimizan el gasto energético realizandomás paradas, lo que se traduce en una menorvelocidad migratoria. La estrategia utilizadapor los juveniles (“hopping”) sería un constre-ñimiento forzado por su baja eficiencia o porsu inferior situación en la competencia alimen-ticia frente a los adultos. Sin embargo esta es-trategia les favorecerá frente a los depredado-res por disponer de mayor maniobrabilidad quelos adultos.

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Incógnitas sin resolver

Parece complicado interpretar cómo es po-sible que siendo similares los periodos de per-manencia estimados entre juveniles (3,44 días)y adultos (3,91 días) (Balmori, 2003), y ganan-do diariamente más masa corporal los adultosque los jóvenes (este estudio), no se apreciendiferencias significativas entre ambas clases deedad en la última recaptura. Es posible que lamezcla de sexos y de subpoblaciones de distin-ta procedencia y la presencia de ejemplares ex-haustos, cada uno con sus estrategias y cons-treñimientos, creen un “pool” que estáeclipsando las diferencias existentes entre jó-venes y adultos en cuanto a la carga grasa en elmomento de partir. Los adultos del CorrelimosSemipalmeado transportan más grasa que losjóvenes y sin embargo no se encontraron dife-rencias en las estimas del tiempo mínimo depermanencia entre ambos grupos de edad (Dunnet al., 1988; Lyons & Haig, 1995). La masa cor-poral y la grasa suelen ser pobres predictoresde la duración de la estancia (Rappole & War-ner, 1976; Dunn et al., 1988; Skagen & Knopf,1994; Lyons & Haig, 1995).

El hecho de que los jóvenes se recapturenmás veces (Meissner, 1996; Balmori, 2003)parece indicar que un porcentaje significati-vo de de ellos permanece más tiempo sedimen-tado (Fig. 4), lo que a primera vista no encajacon la estrategia migratoria postulada para losjóvenes en este trabajo. Es posible que lo quesuceda es que los jóvenes se capturan más fá-cilmente que los adultos. Otras explicacionesalternativas serían la presencia de ejemplarescon bajas condiciones físicas o la utilizaciónde estrategias diferentes en la costa y en el in-terior por parte de los jóvenes.

A la vista de los resultados de este estudiouna política conservacionista, que promocio-ne la existencia de “corredores de humedales”en el interior, podría favorecer estrategias mi-gratorias más lentas, con más paradas y mayorafluencia de Andarríos jóvenes por el inte-rior. De la misma forma, si las conclusiones de

este trabajo son correctas, en áreas geográfi-cas donde los ríos discurren en dirección Nor-te-Sur, las estancias serán más cortas, con me-nor almacenamiento de grasa que en ríos cuyotrazado discurre perpendicularmente a los flu-jos de migrantes.

AGRADECIMENTOS.- Andrés Barbosa y Mi-guel A. Cuesta revisaron un borrador prelimi-nar. José M. Caballero colaboró en los análi-sis estadísticos. Un revisor anónimo mejoró elmanuscrito original. El Centro de Informacióny Documentación Ambiental de la Consejeríade Medio Ambiente de Castilla y León me fa-cilitó algunos artículos.

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Alfonso Balmori es Biólogo por la Universidad deSalamanca (1984). Sus principales áreas de interésson la ecología, distribución, comportamiento yconservación de aves y mamíferos (con especial de-dicación a los murciélagos), y en particular las in-cógnitas sin resolver del proceso migratorio. Ac-tualmente trabaja en la gestión de especiescinegéticas y en el estudio de la avifauna de los bos-ques de ribera, e investiga los efectos de las radia-ciones electromagnéticas de telefonía móvil sobrela fauna silvestre.

[Recibido: 14-09-04][Aceptado: 25-08-05]

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