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EDWESLLEY OTAVIANO DE MOURA
RELAÇÕES FLORÍSTICAS E AMBIENTAIS NO LITORAL SEMIÁRIDO DO RIO
GRANDE DO NORTE, BRASIL
ORIENTADOR: DR. JOMAR GOMES JARDIM
COORIENTADOR: DR. LUIZ ANTONIO CESTARO
NATAL-RN
2017
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Sistemática e Evolução do Centro de
Biociências da Universidade Federal do Rio Grande
do Norte, como parte dos requisitos para a obtenção
do título de Mestre em Sistemática e Evolução, na
área de botânica e fitogeografia.
Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Setorial Prof. Leopoldo Nelson -
Centro de Biociências – CB
Moura, Edweslley Otaviano de.
Relações florísticas e ambientais no litoral semiárido do Rio Grande do Norte, Brasil /
Edweslley Otaviano de Moura.
- Natal, 2017.
40 f.: il.
Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de
Biociências. Programa de Pós-Graduação em Sistemática e Evolução.
Orientador: Prof. Dr. Jomar Gomes Jardim.
Coorientador: Prof. Dr. Luiz Antonio Cestaro.
1. Caatinga - Dissertação. 2. Ecologia de comunidades - Dissertação. 3. Restinga -
Dissertação. I. Jardim, Jomar Gomes. II. Cestaro, Luiz Antonio. III. Universidade Federal
do Rio Grande do Norte. IV. Título.
RN/UF/BSE-CB CDU 574
EDWESLLEY OTAVIANO DE MOURA
RELAÇÕES FLORÍSTICAS E AMBIENTAIS NO LITORAL SEMIÁRIDO DO RIO
GRANDE DO NORTE, BRASIL
Aprovado em 31 de agosto de 2017
Comissão examinadora:
Dr. Augusto Francener Nogueira Gonzaga
Dr. Leandro de Oliveira Furtado de Souza (UFERSA)
Dr. Jomar Gomes Jardim (UFSB – Orientador)
NATAL-RN
2017
Especialmente à minha filha, Sophie, para que lhe sirva de inspiração.
“Viver no mundo sem conhecê-lo é como vagar por uma imensa biblioteca sem tocar os livros”
Dan Brown
AGRADECIMENTOS
Neste trabalho fecho um ciclo de uma jornada de aprendizados e contribuição para a
ciência. Concluo essa etapa em um momento de incertezas da academia brasileira. Também
fecho um ciclo de sete anos de convívio extraordinariamente rico com o ambiente acadêmico
em especial com o Herbário UFRN e o Laboratório de Botânica Sistemática. E entre essas
alegrias, dúvidas e convicções tenho muito a agradecer, pois nada conseguimos fazer sozinhos.
Com muito amor agradeço à minha família. Meus pais e minha irmã, Edvaldo, Vera e
Verielly, sempre foram os maiores entusiastas da minha carreira, onde ao mesmo tempo que
respeitavam todas as minhas decisões propunham o melhor caminho a seguir. À minha
companheira Paula agradeço pela parceria no caminhar dessa ampla e longa estrada que
percorremos desde muito cedo. Aos meus sogros, Júnior e Adriana, aos Mouras e aos Chibérios
também agradeço pelo apoio e incentivo. À Sophie agradeço pela maturidade que me fez ganhar
ainda na graduação e pela inspiração que me concede. Sem uma base sólida tudo teria sido
ainda mais difícil.
Aos meus formadores, em especial ao meu orientador e amigo Jomar Jardim pelos
ensinamentos que vão além da vida acadêmica. Sou muito orgulhoso de ter sido treinado com
o seu modus operandi e certamente irei replicá-lo! Ao Cestaro pelas longas conversas e
discussões sobre fitogeografia em especial do Rio Grande do Norte. Ainda pretendo ouvi-los e
aprender bastante! Agradeço também a Alan Roque e James Lucas por todo conhecimento que
me transmitiram nessa jornada pelo Herbário, sem vocês eu não teria tido sucesso acadêmico
nem profissional.
Aos melhores botânicos do Rio Grande do Norte (Exsicatas da Paixão), Alan Roque,
Amanda Sousa, Arthur Soares, Eduardo Calisto, James Lucas, Luciano Soares e Tianisa Prates
pelos momentos de descontração e de apoio sempre que era preciso. Sem vocês não sei como
teria sido esse caminho.
Aos amigos que me ajudaram em campo e no processamento do material coletado. Foi
uma ajuda imprescindível para percorrer todas aquelas dunas de Caiçara do Norte; abrir o mato
sem facão em Areia Branca; atravessar a balsa para Grossos; e pelas longas caminhadas por
Touros e São Miguel do Gostoso. Aleson Fonseca, Arthur Soares, Eduardo Calisto e Pâmela
Lavor muito obrigado. Em duplicidade agradeço a Aleson Fonseca pela dedicação e
responsabilidade em cuidar de todo o material coletado.
A Anderson Fontes e a Izabely Oliveira pela disposição em sempre atender aos meus
pedidos.
Ao amigo Arthur Soares que nesses dois anos de convívio tornou-se fundamental para
o sucesso nas disciplinas, na conclusão do projeto, nos trabalhos paralelos e na vida pessoal.
Você vai longe, pae.
A James Lucas e Luciano Soares pelas valiosas sugestões no decorrer do trabalho.
Aos demais amigos do Herbário UFRN, Antoniela Marinho, Brayan Paiva, Gabriel
Garcia, Jaerton Carvalho, Jucy Martins, Juliana Leroy, Katarine Diesel, Mariana Fantinatti,
Mayara Alves, Milena Cordeiro, Nállarett Dávila, Pâmela Lavor, Ricardo Pontes, Valdeci
Fontes e Wallace São-Mateus. Sem vocês as pausas para o café não teriam sido as mesmas.
Reforço os agradecimentos pelo forte apoio de Pâmela Lavor que não hesitava em ajudar e pelo
carinho e pelos muitos momentos de distração com Mariana Fantinatti.
Aos pesquisadores Daniel Piotto, Fúlvio Freire e Marcelo Moro pelas ajudas pontuais
no delineamento do projeto e processamento de dados.
À Jocilene Dantas pela confecção do mapa.
Ao apoio institucional do Herbário UFRN através de seu curador, Leonardo Versieux.
À concessão de bolsa pela Agência Nacional de Petróleo através do Programa de
Formação de Recursos Humanos 51 (PRH-51).
Ao longo dessa jornada todas essas pessoas e instituições foram fundamentais. A todos
serei sempre grato!
RESUMO
O Brasil possui os maiores remanescentes florestais do planeta, uma grande complexidade de
ambientes e alta diversidade de espécies. Toda essa biodiversidade está ameaçada
principalmente pela intervenção humana em áreas naturais e mais intensamente na zona
costeira, onde há os maiores conglomerados urbanos. Nesse contexto, a Caatinga e a Mata
Atlântica podem ser considerados um dos domínios mais ameaçados no Brasil. Este trabalho
objetivou responder o seguinte: 1) qual a composição florística ao longo de uma faixa de
vegetação litorânea em ambiente semiárido? 2) há variação nessa composição? 3) quais os
fatores ambientais que determinam a variação na composição de espécies dessas comunidades?
4) com quais domínios fitogeográficos as espécies possuem mais afinidade? Para isso, foram
alocadas assistematicamente 120 unidades amostrais (UAs) de 10 × 10 m em seis blocos de 1
× 5 km ao longo da faixa costeira do litoral setentrional do Rio Grande do Norte. Em todas as
UAs foi anotada a ocorrência de espécies de plantas de todos os hábitos. Os dados da florística
foram relacionados com variáveis climáticas e analisados através dos softwares R e Microsoft
Excel. Foram registradas 148 espécies e Fabaceae, Rubiaceae, Poaceae e Euphorbiaceae foram
as famílias mais ricas. Três espécies exóticas também tiveram uma participação relevante nas
comunidades vegetas, principalmente na região mais a oeste do estado e nas comunidades de
primeira ocupação. Entre as variáveis levantadas, somente temperatura mensal máxima (Tmax)
não teve colinearidade com as demais variáveis, sugerindo que temperatura de uma forma geral
e a oferta de água, através da chuva, mais do que os outros fatores, é o que mais influencia na
distribuição das espécies ao longo do litoral. A faixa do litoral a partir da porção central do
estado em direção a oeste é mais relacionada entre si e a faixa no extremo leste forma um grupo
distinto das demais regiões litorâneas da faixa setentrional do estado. A riqueza de espécies foi
decrescente no sentido leste-oeste, o que juntamente com os maiores índices de precipitação,
reflete a relação das regiões mais a leste com o domínio da Mata Atlântica. Quando se adentra
para o interior a composição florística apresenta maior relação com o domínio fitogeográfico
adjacente, a Caatinga. As formações litorâneas a partir da porção central até o extremo oeste do
estado possuem uma maior relação com o domínio da Caatinga.
Palavras chave: Caatinga, ecologia de comunidades, restinga
ABSTRACT
Brazil has the largest forest remnants on the planet, a great complexity of environments and
high species diversity. All this biodiversity is threatened mainly by human intervention in
natural areas and more intensely in the coastal zone, where the largest urban areas are located.
In this context, the Caatinga and Atlantic forest are some of the most threatened domains in
Brazil. This study aimed to answer the following questions: 1) what the floristic composition
along a stretch of coastal vegetation in semi-arid environment? 2) is there variation in this
composition? 3) what are the main factors? 4) in which domains species have the most affinity?
For this, 120 sample units (UAs) of 10 × 10 m were unsystematically allocated in six blocks of
1 × 5 km in the coastal region of Rio Grande do Norte state. In all UAs the occurrence of plant
species of all habits was noted. The floristic data were crossed with climatic variables and
analyzed through R and Microsoft Excel software. 148 species were recorded and Fabaceae,
Rubiaceae, Poaceae and Euphorbiaceae were the richest families. Exotic species also had a
relevant participation in the communities, mainly in block 6, where they dominated. Among
the variables surveyed, only maximum monthly temperature (Tmax) did not have collinearity
with the other variables, suggesting that temperature in a general way and the supply of water
through rainfall, more than the other factors, is what influences the most distribution of species
along the coast. The coast range from the central portion of the state towards the west is more
related to each other and the eastern band forms a distinct group from the other coastal regions
of the northern range of the state. The species richness was decreasing in the east-west direction,
which together with the higher precipitation rates, reflects the relation of the regions more to
the east with the Atlantic Forest domain. Towards the state countryside the floristic composition
presents greater relation with the adjacent phytogeographic domain, the Caatinga. The coastal
formations from the central portion to the western of the state have a greater relationship with
the Caatinga domain.
Key words: Caatinga domain, ecology of communities, resting vegetation
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO ......................................................................................................................... 12
2. MATERIAL E MÉTODOS .......................................................................................................... 14
2.1 ÁREA DE ESTUDO ................................................................................................................. 14
2.2 AMOSTRAGEM FLORÍSTICA E DA VEGETAÇÃO ...................................................................... 15
2.3 VARIÁVEIS ABIÓTICAS .......................................................................................................... 16
2.4 ANÁLISE DOS DADOS ........................................................................................................... 16
3. RESULTADOS ......................................................................................................................... 18
4. DISCUSSÃO ............................................................................................................................ 29
5. CONCLUSÕES ......................................................................................................................... 32
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................................. 33
ANEXOS ..................................................................................................................................... 39
12
1. INTRODUÇÃO
O Brasil é um dos maiores países do mundo em extensão territorial e também um dos
mais diversos floristicamente, com um número aproximado de 32.000 espécies de
angiospermas (BFG 2015) podendo chegar a 60.000 (Giulietti et al. 2004). O país é ocupado
pelas maiores áreas de florestas e savanas tropicais e por florestas tropicais sazonalmente secas,
representados principalmente pelos domínios fitogeográficos da Amazônia, do Cerrado e da
Caatinga respectivamente (Fiaschi & Pirani 2009). Dois dos hotspots mundiais para a
conservação da biodiversidade estão no Brasil: a Mata Atlântica e o Cerrado. Essas regiões
possuem uma elevada riqueza de espécies e de endemismos e estão sob forte ameaça de
desaparecimento (Myers et al. 2000).
A perda e a fragmentação de hábitat são as principais ameaças para a conservação da
biodiversidade, contribuindo para a diminuição da diversidade global e regional (Bennett &
Saunders 2010). Esses distúrbios podem mudar a dinâmica e a estrutura das comunidades
vegetais que podem ser afetadas por fatores históricos como o corte seletivo de madeira,
pastagem para criação de animais e invasão de espécies exóticas (Moro et al. 2012). No Brasil,
a exploração extrativista foi iniciada no século XV através dos ciclos econômicos, o que vem
resultando na extinção de espécies e fragmentação de áreas naturais, sobretudo na costa
continental atlântica (Galindo-Leal & Câmara 2005; Morellato & Haddad 2000).
A maior parte das formações vegetais litorâneas estão sob formações geologicamente
recentes originadas a partir do acúmulo de sedimentos erodidos de rochas cristalinas e pelo
material arenoso depositado pelas correntes marinhas (Souza et al. 2008). Essa cobertura
vegetal que possui variadas fisionomias e se desenvolve de forma descontínua ao longo de toda
a costa brasileira é tipicamente chamada de restinga (Araujo 2000). São reconhecidos pelo
menos três tipos estruturais para as restingas: arbórea, arbustiva e herbácea. Essas categorias
podem ser dividas de acordo com as formas de vidas das espécies predominantes, grau de
inundação da área e grau de cobertura da vegetação (Araujo 2000).
As restingas estão submetidas a condições ambientais extremas, como altas e baixas
temperaturas, inundações, vento constantes, alta salinidades e baixa fertilidade de solos
(Scarano et al. 2001; Scarano 2002). Dessa forma, essas comunidades vegetais apresentam
baixa diversidade, produtividade e complexidade estrutural (Scarano 2002). A faixa arenosa
litorânea onde as restingas se desenvolvem está em constante modificação e a cobertura vegetal
desses terrenos está sempre se renovando ou em sucessão ecológica. Por isso, considera-se esse
tipo de vegetação como pertencente ao “complexo edáfico de primeira ocupação” ou formações
13
pioneiras (Veloso et al. 1991; IBGE 2012). Apesar do conflito terminológico com os conceitos
de sucessão ecológica, entende-se que a instabilidade ambiental a que estão submetidas as
comunidades de restingas determina sua dinâmica acentuada e característica, mesmo quando
em máxima expressão sucessional.
Rizzini (1979) considera que a flora das restingas é totalmente de composta por espécies
oriundas da Mata Atlântica. O autor ainda considera estudos aprofundados em espécies ditas
endêmicas, poderia revelar sua origem florestal e que, portanto, não existiriam espécies
endêmicas de restingas. Araujo (2000) em estudos realizados nas restingas fluminenses mostra
que 60% das espécies listadas ocorrem na Mata Atlântica, o restante ocorre em outras áreas do
Rio de Janeiro ou em outros domínios fitogeográficos brasileiros.
Por ocorrer ao longo de todo o litoral brasileiro (IBGE 2004) as comunidades de restinga
têm contato não apenas com o Domínio Fitogeográfico da Mata Atlântica. No Nordeste,
particularmente, o contato com o Domínio da Caatinga é evidente sobretudo na porção
setentrional da região, onde o clima semiárido atinge o litoral (IBGE 2012). Nenhum estudo
mais abrangente foi desenvolvido com o propósito de descrever a vegetação litorânea de
ambientes semiáridos e os fatores ambientais que o regulam. Figueiredo (1987) e Andrade-
Lima (1964) desenvolveram trabalhos descritivos em um trecho do litoral setentrional do Rio
Grande do Norte sem um tratamento estatístico com variáveis ambientais. Alguns autores
apenas destacam que a vegetação litorânea do semiárido é peculiar e que merecem mais estudos
investigativos (Rizzini 1979; Prado 2003; Santos-Filho 2009; Moro et al. 2016)
Este trabalho objetivou identificar os padrões florísticos ao longo do litoral setentrional
do Rio Grande do Norte e quais as variáveis ambientais que determinam essa composição. O
trabalho foi motivado pelas seguintes questões: 1) qual a composição florística ao longo de uma
faixa de vegetação litorânea em ambiente semiárido? 2) há variação nessa composição? 3) quais
os fatores ambientais que determinam a variação na composição de espécies dessas
comunidades? 4) com quais domínios fitogeográficos as espécies possuem mais afinidade?
14
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 ÁREA DE ESTUDO
A área de estudo compreende a faixa litorânea da porção setentrional do Rio Grande do
Norte coberta por depósitos arenosos holocênicos formados a partir de material de origem
marinha e presentes entre os municípios de Grossos e Touros, numa extensão aproximada de
244 km (Figura 1). O clima local, aplicando-se a classificação climática de Köppen, varia de
BSh (Clima Semi-árido de baixas latitude e altitude) na porção central da área de estudo
(município de Macau) até As (Clima Tropical com verão seco) nas extremidades (municípios
de Touros e Tibau) (Alvares et al. 2013b). As temperaturas são elevadas ao longo de todo o
ano, com médias anuais variando entre 26°C e 27°C, sendo ligeiramente maiores em direção
oeste (Alvares et al. 2013a). Segundo o modelo apresentado no sítio climate-data.org (2016)
os totais anuais de precipitação, que em Touros atingem, em média, 1.027 mm, decrescem em
direção oeste até 602 mm em Macau e se elevam novamente até 858 mm em Tibau. Em Touros,
os meses com precipitação maior que 100 mm são cinco, de março a julho. O período chuvoso
vai encurtando rapidamente na direção oeste até envolver apenas março e abril com
precipitações superiores a 100 mm em Macau, para novamente se estender até atingir quatro
meses chuvosos, de fevereiro a maio, em Tibau. A área de estudo envolve, portanto, a porção
de clima mais seco do litoral brasileiro, conforme pode ser observado em IBGE (2002) e em
Alvares et al. (2013b).
Os solos da faixa litorânea envolvida neste estudo são formados a partir de areias de
origem marinha depositadas na margem do continente a partir das praias pela ação do vento.
Tratam-se predominantemente de Neossolos Quartzarênicos, que são geralmente profundos ou
muito profundos, não hidromórficos, excessivamente drenados, ácidos e com fertilidade natural
muito baixa (Jacomine et al. 1971; Souza et al. 1981).
15
Figura 1. Localização da área de estudo.
2.2 AMOSTRAGEM FLORÍSTICA E DA VEGETAÇÃO
Para o levantamento das espécies foram estabelecidos seis blocos amostrais ao longo da
costa setentrional do estado do Rio Grande do Norte. Nesses locais foram instaladas 120
unidades amostrais (UAs) de 10 × 10 m, distribuídas assistematicamente, fora da zona urbana
e com pelo menos 100 m de distância uma da outra. O número de UAs por bloco variou de
acordo com a quantidade de comunidades encontradas de modo que cada comunidades fosse
representada por pelo menos 10 UAs. Dessa forma, os blocos 1 e 2 tiveram 40 UAs instaladas
e os blocos 3, 4, 5 e 6 com 20 UAs cada. Além disso, as UAs foram alocadas de modo que
atravessassem o gradiente ecotonal das áreas no sentido costa-continente, iniciando na
comunidade praial, estendendo-se até onde ocorresse Neossolo Quartzarênico formado por
areias de origem marinha (Anexo 1).
Todas as espécies de plantas observadas dentro de cada UA foram registradas e anotadas
sua ocorrência. As amostras coletadas seguiram as técnicas usuais como descritas em Walter &
Fagg (2015) e identificadas a partir da literatura apropriada, por comparação com exsicatas
previamente identificadas por especialistas na coleção do herbário UFRN (acrônimo de acordo
com Thiers 2016) ou por consulta a especialistas quando necessário. O material testemunho foi
16
incorporado prioritariamente ao acervo do herbário UFRN e duplicatas foram enviadas a
coleções científicas com especialistas vinculados. A classificação para as famílias botânicas
seguiu a proposta do APG IV (2016).
Para determinação dos novos registros, biomas de ocorrência e distribuição no Brasil,
foi consultada a Flora do Brasil (2020). Espécies citadas em cinco ou mais biomas foram
consideradas amplamente distribuídas, enquanto espécies citadas apenas em um bioma foram
consideradas endêmicas. O grau de ameaça das espécies foi indicado a partir das listas
vermelhas oficiais de espécies ameaçadas do Ministério do Meio Ambiente (BRASIL 2014) e
do Centro Nacional de Conservação da Flora (CNCFlora 2016).
A classificação do hábito foi dividido entre ervas (plantas não lenhosas), subarbustos
(plantas com base lenhosa e ápice herbáceo até 1 m de altura), trepadeiras (plantas escandentes
e/ou volúveis lenhosas ou não), arbustos (planta lenhosa ramificada desde a base até 3 m),
árvores (plantas com crescimento monopodial acima de 3 m) e parasitas (vegetal que obtém as
substâncias nutritivas necessárias a partir de outros) (Adaptado de IBGE 2012).
2.3 VARIÁVEIS ABIÓTICAS
Precipitação e radiação solar são os principais determinantes na ocorrência de grandes
complexos vegetacionais (Clark 2002), com base nisso as variáveis climáticas analisadas neste
trabalho foram escolhidas. Os dados foram levantados na base de dados do climate-data.org
(2016). Foram considerados portanto, os seguintes dados climáticos históricos dos blocos
estudados (por município): meses com precipitação mensal abaixo de 20 mm (MTS); meses
com precipitação mensal abaixo de 100 mm (MS); meses com precipitação mensal acima de
100 mm (MC); meses com precipitação mensal acima de 140 mm (MTC); precipitação média
anual (Panual); precipitação mensal máxima (Pmax); precipitação mensal mínima (Pmin);
amplitude da precipitação (AmpP) (Pmax – Pmin = AmpP); temperatura mensal máxima
(Tmax); temperatura mensal mínima (Tmin); amplitude da temperatura anual (AmpT) (Tmax -
Tmin = AmpT); e temperatura média mensal (Tmed).
2.4 ANÁLISE DOS DADOS
A princípio os dados foram testados quanto a presença de colinearidade no conjunto
multivariado observando-se a matriz de correlação das variáveis ambientais e através do cálculo
do fator de variação da inflação (VIF – Variation Inflation Factor). Considerou-se alta
colinearidade para valores de correlação em valor modular maior que 0.7 e com o VIF acima
do valor 3 (Zuur et al. 2010). Em seguida, a variável ambiental com o maior valor de VIF foi
17
retirada do conjunto de variáveis ambientais e o procedimento de verificação de presença de
colinearidade foi repetido manualmente até obtenção de um conjunto multivariado com VIF
abaixo de 3. As variáveis ambientais que apresentaram-se colineares (VIF > 3) foram retiradas
das análises seguintes.
As variáveis que foram não-colineares, foram inspecionadas através de uma análise de
componentes principais (PCA). Uma PCA com os dados abióticos foi realizada com o intuito
de investigar a variação das características ambientais nos blocos amostrais, considerando as
componentes principais que assinalaram uma variância cumulativa a partir de 70%.
Para investigar os padrões de presença/ausência das espécies foi realizado um
escalonamento multidimensional não-métrico (nMDS), utilizando o coeficiente de Jaccard,
para representar as semelhanças espaciais (blocos amostrais). Para indicar se o escalonamento
foi satisfatório, os valores do coeficiente de stress foram inspecionados (Warwick & Clarke,
1991). Todas as análises estatísticas foram realizadas utilizando o software R (R Development
Core Team, 2012). Os seguintes pacotes estatísticos do software R foram utilizados: ‘stats’
(PCA; R Development Core Team, 2012) e ‘vegan’ (nMDS, Oksanen et al., 2012).
18
3. RESULTADOS
Foram registrados 148 táxons nos blocos estudados (Tabela 1). A maioria (93% ou 139
spp.) foram identificadas ao nível de espécie. As cinco famílias mais ricas em número de
espécies foram Fabaceae (25 spp.), Rubiaceae (12 spp.), Poaceae (9 spp.) e Euphorbiaceae, (8
spp.) e outras 25 foram registradas em apenas uma UA. Os gêneros mais representativos foram
Chamaecrista (5 spp.) – Fabaceae; Turnera – Turneraceae; Croton – Euphorbiaceae; e Eugenia
– Myrtaceae (5 spp.) cada.
19
Tabela 1. Espécies registradas no litoral setentrional do Rio Grande do Norte. Biomas: AM – Amazônia; CA – Caatinga; CE – Cerrado; MA –
Mata Atlântica; PA – Pantanal; PAM – Pampa. Todos as coletas estão depositadas no Herbário UFRN. Status de conservação das espécies
avaliadas: LC – Pouco preocupante; VU – Vulnerável; e DD – Dados Deficientes. O círculo (°) indica espécies exóticas e as aspas (") representam
novas ocorrências no Rio Grande do Norte.
FFamília / Espécie Blocos Hábito Status de
conservação Bioma Voucher
AIZOACEAE
Sesuvium portulacastrum (L.) L. 3 Erva AM, CA, MA Moura, E.O. 733
AMARANTHACEAE
Alternanthera brasiliana (L.) Kuntze 4 Subarbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 642
Blutaparon portulacoides (A.St.-Hil.) Mears 1, 2, 3 Erva LC CE, MA Moura, E.O. 562
Froelichia humboldtiana (Roem. & Schult.) Seub." 4 Erva CA, CE Moura, E.O. 662
ANACARDIACEAE
Anacardium occidentale L. 1 Árvore AM, CA, CE, MA, PA, PAM Torres, D.F. 82
Schinus terebinthifolius Raddi 2 Árvore CE, MA, PAM Torres, D.F. 173
Tapirira guianensis Aubl. 1 Árvore AM, CA, CE, MA, PA, PAM Torres, D.F. 163
APOCYNACEAE
Aspidosperma pyrifolium Mart. 4 Árvore AM, CA, CE Moura, E.O. 592
Calotropis procera (Aiton) W.T.Aiton° 1, 2, 3, 6 Arbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 618
Matelea ganglinosa (Vell.) Rapini 2 Trepadeira CA, MA Moura, E.O. 755
ARECACEAE
Copernicia prunifera (Mill.) H.E.Moore 6 Erva CA, CE Roque, A.A. 126
ASPARAGACEAE
Yucca aloifolia L."° 3 Erva - Moura, E.O. 694
ASTERACEAE
Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass. 1 Erva AM, CA, CE, MA, PA, PAM Moura, E.O. 833
BIGNONIACEAE
Bignoniaceae sp. 1 Trepadeira - Moura, E.O. 768
20
Fridericia sp. 1 Trepadeira - Moura, E.O. 580
BORAGINACEAE
Varronia sp. 4 Subarbusto - Moura, E.O. 633
BROMELIACEAE
Aechmea aquilega (Salisb.) Griseb. 1 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 798
Bromelia laciniosa Mart. ex Schult. & Schult.f. 4 Erva CA Moura, E.O. 692
CACTACEAE
Cereus fernambucensis Lem. 1, 2 Subarbusto AM, MA Moura, E.O. 799
Cereus jamacaru DC. 1, 2, 5 Árvore CA, CE Garcia, G.S. 159
Melocactus violaceus Pfeiff. 1, 4 Subarbusto VU CA, MA Moura, E.O. 800
Pilosocereus catingicola (Gürke) Byles & Rowley 1, 2, 4, 5 Arbusto CA, MA Moura, E.O. 695
Pilosocereus gounellei (F.A.C.Weber) Byles & Rowley 4 Arbusto CA, CE Costa-Lima, J.L. 25
Tacinga inamoena (K.Schum.) N.P.Taylor & Stuppy 4 Subarbusto DD CA Costa-Lima, J.L. 26
Tacinga subcylindrica M.Machado & N.P.Taylor 4 Subarbusto CA Moura, E.O. 581
CAPPARACEAE
Cynophalla flexuosa (L.) J.Presl 2 Arbusto AM, CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 589
CELASTRACEAE
Maytenus erythroxyla Reissek 1 Arbusto CA, CE, MA Moura, E.O. 806
CHRYSOBALANACEAE
Licania rigida Benth. 2 Árvore CA, CE Roque, A.A. 524
COMMELINACEAE
Commelina erecta L. 1, 2, 4 Erva AM, CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 644
CONVOLVULACEAE
Daustinia montana (Moric.) Buril & A.R.Simões 1 Trepadeira CA, CE, MA Moura, E.O. 818
Ipomoea asarifolia (Desr.) Roem. & Schult. 5 Trepadeira AM, CA, MA Queiroz, R.T. 994
Ipomoea pes-caprae (L.) R.Br. 1, 2, 6 Trepadeira AM, MA Moura, E.O. 834
Jacquemontia linoides (Choisy) Meisn. 1 Trepadeira CA, CE Moura, E.O. 717
CYPERACEAE
Bulbostylis scabra (J.Presl & C.Presl) C.B.Clarke 1 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 819
Cyperus crassipes Vahl 1, 2, 3 Erva CA, MA Moura, E.O. 558
Cyperus sphacelatus Rottb. 2, 4 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 648
21
Fimbristylis cymosa R.Br. 3, 6 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 575
Remirea maritima Aubl. 1, 2 Erva MA Moura, E.O. 565
DILLENIACEAE
Tetracera breyniana Schltdl. 1 Trepadeira MA Moura, E.O. 907
ERYTHROXYLACEAE
Erythroxylum pungens O.E.Schulz 4 Arbusto CA Moura, E.O. 661
Erythroxylum revolutum Mart. 4 Arbusto CA, MA Moura, E.O. 660
EUPHORBIACEAE
Croton adenocalyx Baill. 4 Arbusto CA Moura, E.O. 601
Croton blanchetianus Baill. 1, 4, 5 Arbusto CA Moura, E.O. 605
Croton heliotropiifolius Kunth 1, 2, 5, 6 Arbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 571
Croton sp. 1 Arbusto - Moura, E.O. 821
Dalechampia sp. 2 Trepadeira - Moura, E.O. 584
Euphorbia hyssopifolia L. 2, 3 Erva AM, CA, CE, MA, PA Pierote, P. 15
Jatropha mollissima (Pohl) Baill. 1, 4, 5, 6 Arbusto AM, CA, CE Moura, E.O. 588
Jatropha mutabilis (Pohl) Baill." 4 Arbusto CA Moura, E.O. 629
FABACEAE
Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud. 1 Arbusto CA, CE Moura, E.O. 782
Calliandra spinosa Ducke" 1, 4 Arbusto CA Moura, E.O. 678
Cenostigma bracteosum (Tul.) E. Gagnon & G. P. Lewis" 4 Árvore CA, CE Moura, E.O. 647
Cenostigma pyramidale (Tul.) E. Gagnon & G. P. Lewis" 1, 4 Árvore AM, CA Moura, E.O. 795
Centrosema brasilianum (L.) Benth. 2 Trepadeira AM, CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 705
Chamaecrista calycioides (DC. ex Collad.) Greene 1 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 788
Chamaecrista ensiformis (Vell.) H.S.Irwin & Barneby 1 Árvore AM, CA, CE, MA Paterno, G.B.C. 128
Chamaecrista flexuosa (L.) Greene 1, 4 Subarbusto AM, CA, CE, MA, PA Loiola, M.I.B. 982
Chamaecrista hispidula (Vahl) H.S.Irwin & Barneby 1, 2, 3, 4 Subarbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 793
Chamaecrista ramosa (Vogel) H.S.Irwin & Barneby 1 Subarbusto AM, CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 816
Chloroleucon acacioides (Ducke) Barneby & J.W.Grimes 1 Árvore AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 803
Copaifera arenicola (Ducke) J.Costa & L.P.Queiroz 1 Árvore CA Moura, E.O. 827
Indigofera microcarpa Desv. 1, 6 Subarbusto CA, MA Moura, E.O. 813
Libidibia ferrea (Mart. ex Tul.) L.P.Queiroz 1 Árvore CA, CE, MA Moura, E.O. 675
22
Macroptilium atropurpureum (Sessé & Moc. ex DC.) Urb.° 1, 2, 4, 5, 6 Erva AM, CE, MA Moura, E.O. 643
Macroptilium lathyroides (L.) Urb. 3, 6 Erva AM, CE, MA, PA Moura, E.O. 691
Mimosa misera Benth." 1 Subarbusto CA, CE Moura, E.O. 813A
Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. 4 Árvore CA, CE Moura, E.O. 628
Pithecellobium diversifolium Benth. 2 Árvore CA Moura, E.O. 709
Pityrocarpa moniliformis (Benth.) Luckow & R.W.Jobson 1 Árvore CA, MA Moura, E.O. 829
Prosopis juliflora (Sw.) DC.° 6 Árvore - Moura, E.O. 674
Senna macranthera (DC. ex Collad.) H.S.Irwin & Barneby 4 Arbusto CA, CE, MA Moura, E.O. 627
Stylosanthes angustifolia Vogel 3 Subarbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 791
Stylosanthes scabra Vogel 1 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 607
Tephrosia egregia Sandwith 2, 5 Subarbusto CA, MA Moura, E.O. 699
GOODENIACEAE
Scaevola plumieri (L.) Vahl 2 Arbusto LC MA Moura, E.O. 566
HELIOTROPIACEAE
Euploca polyphylla (Lehm.) J.I.M.Melo & Semir 1, 2, 3, 4, 5, 6 Erva AM, CA, MA Moura, E.O. 688
Myriopus candidulus (Miers) Feuillet 1 Trepadeira CA, CE Moura, E.O. 774
KRAMERIACEAE
Krameria grandiflora A.St.-Hil. 1, 4 Subarbusto LC CA, CE, MA Moura, E.O. 632
Krameria tomentosa A.St.-Hil. 1 Subarbusto LC AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 945
LAMIACEAE
Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze 1, 2, 3 Erva AM, CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 561
Vitex rufescens A.Juss. 1 Árvore CA, CE, MA Gonçalves, F.B. 411
LAURACEAE
Cassytha filiformis L. 1 Parasita AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 801
LOGANIACEAE
Strychnos parvifolia A.DC. 1 Arbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 775
LORANTHACEAE
Psittacanthus dichroos (Mart.) Mart. 1 Parasita AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 824
LYTHRACEAE
Cuphea flava Spreng. 1 Subarbusto MA Moura, E.O. 815
MALPIGHIACEAE
23
Byrsonima gardneriana A.Juss. 1 Arbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 814
MALVACEAE
Helicteres baruensis Jacq." 1 Arbusto AM, CA, MA Moura, E.O. 720
Herissantia tiubae (K.Schum.) Brizicky 1, 4 Arbusto CA, CE Moura, E.O. 583
Pavonia cancellata (L.) Cav." 2, 5 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 702
Pavonia varians Moric." 2, 3, 4, 5, 6 Subarbusto CA Moura, E.O. 614
Sida brittonii León 2, 3, 4, 5 Erva CA, MA Moura, E.O. 704
Sida linifolia Cav. 1 Subarbusto AM, CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 805
Waltheria operculata Rose 1, 5 Arbusto CA, CE, MA, PA Roque, A.A. 104
MELASTOMATACEAE
Comolia ovalifolia (DC.) Triana 1 Subarbusto MA Moura, E.O. 820
MORACEAE
Ficus sp. 2 Árvore - Moura, E.O. 697
Maclura tinctoria (L.) D.Don ex Steud." 2 Árvore AM, CA, CE, MA, PA, PAM Moura, E.O. 696
MYRTACEAE
Campomanesia dichotoma (O.Berg) Mattos 1 Árvore MA Moura, E.O. 772
Eugenia azeda Sobral 1 Arbusto MA Moura, E.O. 777
Eugenia ligustrina (Sw.) Willd. 4 Árvore AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 658
Eugenia luschnathiana (O.Berg) Klotzsch ex B.D.Jacks. 1 Árvore CA, MA Moura, E.O. 783
Eugenia punicifolia (Kunth) DC. 1 Arbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 830
Myrcia guianensis (Aubl.) DC. 1 Árvore LC AM, CA, CE, MA Macedo, B.R.M. s/n
Psidium oligospermum Mart. ex DC. 1 Árvore CA, CE, MA Moura, E.O. 779
NYCTAGINACEAE
Guapira laxa (Netto) Furlan 1 Arbusto CA Moura, E.O. 670
Guapira pernambucensis (Casar.) Lundell 1 Arbusto MA Moura, E.O. 825
OLACACEAE
Ximenia americana L. 1, 2, 4 Arbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 573
ORCHIDACEAE
24
Cyrtopodium holstii L.C.Menezes 1 Arbusto AM, CA, MA Moura, E.O. 937A
Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl.° 1 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 937B
PASSIFLORACEAE
Passiflora foetida L. 2, 3, 6 Trepadeira AM, CA, CE, MA, PA, PAM Moura, E.O. 559
Passiflora subrotunda Mast. 1, 2 Trepadeira CA, MA Moura, E.O. 700
Turnera diffusa Willd. ex Schult. 1 Subarbusto CA, CE, MA Moura, E.O. 796
Turnera melochioides Cambess. 1, 6 Subarbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 792
Turnera scabra Millsp. 2, 3, 6 Subarbusto AM, CA, MA Moura, E.O. 556
Turnera subulata Sm. 2 Subarbusto AM, CA, CE, MA Costa-Lima, J.L. 45
PLANTAGINACEAE
Stemodia maritima L. 3, 6 Erva CA, CE, MA Moura, E.O. 690
PLUMBAGINACEAE
Plumbago scandens L." 2 Subarbusto AM, CA, MA Moura, E.O. 706
POACEAE
Cenchrus echinatusL. 5 Erva AM, CA, CE, MA, PA Paterno, G.B.C. 138
Gouinia virgata (J. Presl) Scribn. 1 Erva CA Moura, E.O. 847
Panicum trichoides Sw. 1, 5 Erva AM, CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 654
Pappophorum pappiferum (Lam.) Kuntze 2 Erva CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 574
Poaceae sp. 1 Erva Moura, E.O. 776
Sporobolus virginicus (L.) Kunth 1, 2, 3, 4, 6 Erva AM, CA, CE, MA, PAM Moura, E.O. 560
Streptostachys asperifolia Desv. 1, 2, 5 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 726
Tragus berteronianus Schult. 5 Erva CA, PA Moura, E.O. 610
Urochloa decumbens (Stapf) R.D.Webster° 1, 2 Erva AM, CA, CE, MA, PA, PAM Moura, E.O. 576
POLYGALACEAE
Polygala trichosperma Jacq. 1, 3 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 655
POLYGONACEAE
Coccoloba laevis Casar. 1 Arbusto MA Moura, E.O. 831
Coccoloba ramosissima Wedd. 1 Arbusto AM, MA Oliveira, R.C. 1769
PORTULACACEAE
Portulaca oleracea L. 1, 2 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 645
Portulaca umbraticola Kunth 4 Erva CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 812
25
RHAMNACEAE
Ziziphus joazeiro Mart. 1, 2 Árvore CA Moura, E.O. 708
RUBIACEAE
Borreria spinosa Cham. et Schltdl. 1, 3, 4 Erva CA, CE, MA Moura, E.O. 765
Borreria verticillata (L.) G.Mey. 1, 4 Subarbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 611
Chiococca alba (L.) Hitchc. 1 Arbusto AM, CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 773
Guettarda platypoda DC. 1, 2, 4 Arbusto AM, MA Moura, E.O. 659
Hexasepalum apiculatum (Willd.) Delprete & J.H. Kirkbr. 1, 4 Erva AM, CA, CE, MA, PAM Moura, E.O. 810
Hexasepalum teres (Walter) J.H. Kirkbr. 1 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 808
Mitracarpus hirtus (L.) DC." 3, 4 Erva AM, CA, CE Moura, E.O. 638
Mitracarpus strigosus (Thunb.) P.L.R. Moraes, De Smedt &
Hjertson 2, 6 Erva
AM, CA, CE, MA Costa-Lima, J.L. 110
Richardia grandiflora (Cham. & Schltdl.) Steud. 1, 2, 3, 4, 5 Erva CA, CE, MA, PAM Moura, E.O. 567
Richardia scabra L. 2 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 686
Staelia virgata (Link ex Roem. & Schult.) K.Schum. 1, 4 Erva AM, CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 639
Tocoyena sellowiana (Cham. & Schltdl.) K.Schum. 1, 2 Arbusto LC AM, CA, MA Moura, E.O. 832
SAPOTACEAE
Sideroxylon obtusifolium (Roem. & Schult.) T.D.Penn. 1, 2, 4 Árvore LC CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 634
SMILACACEAE
Smilax sp. 1 Trepadeira - Moura, E.O. 620
SOLANACEAE
Cestrum sp. 2 Arbusto - Moura, E.O. 698
Solanum asperum Rich. 2 Arbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 707
VIOLACEAE
Pombalia calceolaria (L.) Paula-Souza 1, 2, 4, 5 Erva AM, CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 802
26
A maioria das espécies encontradas ocorre na Caatinga (82%) e na Mata Atlântica
(69%), sendo que aproximadamente 15% são espécies são de ampla distribuição, ocorrendo em
cinco ou mais domínios fitogeográficos do Brasil. Entretanto, somente 14 (9%) das espécies
registradas são endêmicas da Caatinga e 9 (6%) da Mata Atlântica.
Em relação ao espectro biológico a maioria das espécies são ervas (34%), arbustos
(23%) ou árvores (16%) e subarbustos (17%). Em menor proporção estão trepadeiras (6,7%) e
parasitas (1,3%), esta última forma de vida teve apenas duas espécies registradas.
As espécies mais frequentes foram Sporobolus virginicus (L.) Kunth (45%), Euploca
polyphylla (Lehm.) J.I.M.Melo & Semir (31%), Chamaecrista hispidula (Vahl) H.S.Irwin &
Barneby (30%), Calotropis procera (Aiton) W.T.Aiton, Croton heliotropiifolius Kunth e
Pavonia varians Moric. (23%). Apenas 34 espécies estavam representadas em pelo menos 10%
do total das unidades amostrais. Outras 29 foram registradas apenas uma vez em todo o estudo.
Os blocos 1 e 2 tiveram a maior diversidade registrada com 93 e 52 espécies
respectivamente. Nos blocos 3 e 4 ocorreram 22 e 44 espécies, respectivamente e nos blocos 5
e 6 apenas foram 19 e 18 espécies registradas. Sendo que no bloco 6 estava dominado
populações de duas invasoras Prosopis juliflora (Sw.) DC. (algaroba) e Calotropis procera
(Aiton) W.T.Aiton (flor-de-seda), presentes em 80% e 45% das unidades amostrais,
respectivamente. Destaca-se também a presença de Yucca aloifolia L., encontrada dentro de
uma das unidades amostrais do bloco 3 e nas proximidades do bloco 2 por se tratar de uma
espécie exótica registrada pela primeira vez como subespontânea para o Brasil. As famílias
mais diversas por bloco foram as mesmas observadas para toda área de estudo, com exceção do
bloco 1 em Myrtaceae se destacou como a terceira família mais representativa.
Durante as investigações exploratória dos dados a variável Tmax foi retirada da matriz
para a análise de componentes principais devido ao seu poder de colinearidade. A variável
Tmáx apresentou maior correlação com Tmed e secundariamente com Tmin. As variáveis
ambientais apresentaram uma carga de variação dos dados semelhante em cada eixo, indicando
dessa forma que todas as variáveis apresentaram relevância na interpretação frente aos blocos
amostrais. No primeiro eixo é possível observar um gradiente ambiental no sentido dos valores
negativos para os positivos (da esquerda para a direita; Bloco 1 ao Bloco 6). O Bloco 1
apresentou maiores valores de Pmin, Panual, MC e AmpT, enquanto os Blocos 5 e 6
apresentaram maiores valores de Tmin, Tmed, MTS e MS enquanto os demais blocos seguem
o gradiente destas variáveis. Na segunda componente principal foi possível observar
informação mais relacionadas aos blocos 2, 3 e 4 apresentando menores valores de AmpP, Pmax
e MTC e mais relacionados (maiores valores de AmpT e MS). Por fim, dentre todos os blocos
27
amostrais, os Bloco 5 e 6 são os de maior semelhança entre si e o Bloco 1, o mais dissimilar
(Figura 2).
Figura 2. Biplot da análise de componentes principais das variáveis ambientais nos blocos
amostrais (Bloco I – VI). Variáveis ambientais: meses com precipitação mensal abaixo de 20
mm (MTS); meses com precipitação mensal abaixo de 100 mm (MS); meses com precipitação
mensal acima de 100 mm (MC); meses com precipitação mensal acima de 140 mm (MTC);
precipitação média anual (Panual); precipitação mensal máxima (Pmax); precipitação mensal
mínima (Pmin); amplitude da precipitação (AmpP); temperatura mensal mínima
(Tmin); amplitude da temperatura anual (AmpT); e temperatura média mensal (Tmed).
Os resultados da análise de ordenação por escalonamento multidimensional não métrico
(NMDS) mostrou alguns grupos distintos, assim como mostrado nas análises anteriores com as
variáveis ambientais (Figura 3) e, pelo menos cinco agrupamentos foram formados. Também
28
foi possível notar que a maior parte das UAs dos blocos 1 e 2 apresentaram uma grande
dispersão no gráfico, salientando a dissimilaridade interna dos blocos.
Um dos agrupamentos é formado por UAs dos blocos 1, 2, 3 e 6 localizadas nas
primeiras ocupações do litoral formando um subgrupo e se isolando das demais UAs. Outros
grupos foram formados por parcelas dos blocos 3 e 6; e outro com uma combinação entre os
blocos 1, 2 e 4. Algumas UAs do bloco 1 ficaram totalmente isoladas das demais UAs e da
mesma forma ficou todo o bloco 5.
Figura 3. Ordenação do Escalonamento não-métrico multidimensional (NMDS - Non-Metric
Multidimensional Scaling) utilizando coeficiente de Jaccard para as espécies coletadas nos
blocos amostrais (Bloco 1 – 6).
29
4. DISCUSSÃO
Fabaceae, Rubiaceae, Poaceae e Euphorbiaceae foram as famílias mais representativas,
as quais são frequentemente citadas como importantes na composição de espécies em estudos
realizados em restingas (e.g. Araujo 2000; Oliveira-Filho & Fontes 2000; Almeida-Jr. & Zickel
2012). Essas quatro famílias também aparecem como componentes importantes em
comunidades vegetais ao longo de toda a faixa costeira do Brasil, desde estados do litoral
setentrional como Piauí (Santos-Filho et al. 2010) e Maranhão (Serra et al. 2016) até outros
estados do litoral leste brasileiro (Araujo 2000). Este fator evidencia que a composição de
espécies do litoral setentrional do Rio Grande do Norte possui similaridade florística com outras
comunidades litorâneas da faixa costeira brasileira.
Myrtaceae foi representativa apenas no bloco 1, com a ocorrência de sete espécies. Essa
família tem sido encontrada com frequência e de forma dominante em florestas costeiras no Rio
Grande do Norte (e.g., Freire 1990; Trindade, 1991) e está entre as famílias mais diversificadas
e abundantes na Floresta Atlântica (Oliveira-Filho & Fontes, 2000; Gentry, 1988). Myrtaceae
constitui uma das famílias de melhor representatividade no Brasil, onde ocorrem 23 gêneros e
1.030 espécies (BFG 2015) sendo frequentemente dominante na Mata Atlântica, apresentando
sempre elevada riqueza (Mori et al. 1983; Peixoto & Gentry, 1990). A frequência de espécies
de Myrtaceae no bloco 1 reforça sua relação com áreas de maior precipitação, além disso, indica
que a vegetação neste bloco está mais relacionada ao domínio fitogeográfico da Mata Atlântica
do que com a Caatinga.
A riqueza de espécies nos blocos estudados seguiu um gradiente decrescente no sentido
leste-oeste do litoral setentrional, tendo o bloco 1 aproximadamente quatro vezes mais espécies
em relação ao bloco 6. Além dos fatores climáticos e edáficos, essa composição reflete
possivelmente a influência do Domínio da Mata Atlântica nos blocos 1 e 2, que é mais rico
floristicamente em relação ao Domínio da Caatinga (BFG 2015). Além disso, o bloco 6 está
sobre maior pressão antrópica que os demais blocos pela pecuária extensiva praticada na região,
um ponto que será discutido com maior aprofundamento adiante.
Das espécies encontradas que são citadas como endêmicas do domínio Mata Atlântica,
apenas Remirea maritima foi encontrada em outro bloco além do 1. Essa espécie é exclusiva
das comunidades vegetais que se desenvolvem nas faixas litorâneas mais próximas da linha de
praia (Boeger & Gluzezak 2006; Almeida-Jr. & Zickel 2012), ocorrendo também em dunas
frontais e, menos frequente nas planícies de deflação onde suas populações vão diminuindo.
Apesar da influência do mar ao longo de toda a costa do Rio Grande do Norte, R. maritima foi
30
notada com maior frequência no bloco 1 e em apenas uma UA do bloco 2. Mesmo com as
condições ambientais e edáficas similares, fatores climáticos parecem regular a distribuição
dessa espécie, já que os maiores índices pluviométricos são registrados nos blocos 1 e 2. Por
outro lado a espécie volta a ocorrer nas regiões litorâneas de outros estados do Brasil, no trecho
mais a oeste do Ceará até o Piauí (Santos-Filho et al. 2010; Reflora 2017), evidenciando que a
espécie não tolera períodos prolongados de estresse hídrico.
Trabalhos recentes têm mostrado que a flora do Rio Grande do Norte é pouco estudada,
com muitos táxons sendo descritos ou registrados como novas ocorrências (e.g., Araújo &
Alves, 2013; Lourenço et al., 2013; Versieux et al., 2013; Magalhães et al., 2014; Soares et
al.2017). Além das 13 espécies nativas consideradas novos registros para a flora do estado,
Yucca aloifolia uma espécie amplamente cultivada em jardins foi registrada ocorrendo
espontaneamente em um dos blocos. A naturalização de Y. aloifolia já foi documentada para a
África do Sul (Smith et al. 2012) e os autores destacam o uso da espécie como cerca-viva e sua
possível fuga para os ambientes naturais. Essa prática é comum graças à morfologia da espécie
que possibilita um grau de proteção e isolamento de áreas, uma vez que, Y. aloifolia tem suas
folhas alongadas, carnosas e pontiagudas, caule duro densamente recoberto por folhas. A
espécie também consegue se desenvolver em regiões litorâneas, com solos pobres e com altos
níveis de insolação (Smith et al. 2012). Provavelmente por essas características a espécie foi
escolhida pela população local para construção de cercas e, com o abandono dessas áreas,
conseguiu perpetuar suas populações sem a necessidade da intervenção humana.
A presença de outras espécies exóticas e invasoras na região litorânea também merece
destaque. A algaroba [Prosopis juliflora (Sw.) DC.] foi introduzida no Brasil na década de 1940
(Azevedo 1982) e sua ocorrência está ligada às matas ciliares dos rios do semiárido nordestino
(Pegado et al. 2006). Neste trabalho a espécie foi muito frequente (85%) nas UAs do bloco 6,
ocupando com populações densas uma grande área nas faixas de praia e nas comunidades
posteriores às dunas fixas da região. Uma hipótese é que sua disseminação ocorreu
primeiramente através de plantios no interior do estado e foram se espalhando até o estuário do
Rio Apodi/Mossoró. Nessa região, é comum a criação de ovinos e caprinos na faixa litorânea,
e esses animais se alimentam dos frutos (vagens), dispersando as sementes através das fezes, já
que elas não são totalmente digeridas (Souza et al. 1999). A ocupação da faixa de praia pela
algaroba é notada desde o município de Tibau, Grossos e Areia Branca com populações mais
densas, e se estende até o município de Galinhos e Caiçara do Norte com populações pouco
numerosas nas planícies de deflação, não obstante, podem ocorrer indivíduos isolados ao longo
de todo o litoral setentrional. Outra espécie exótica relevante na área de estudo foi a flor-de-
31
seda [Calotropis procera (Aiton) W.T.Aiton] que é facilmente encontrada próximo do mar
colonizando as planícies de deflação e dunas frontais. Originária de ambientes áridos da Ásia,
foi introduzida no Brasil para forragem animal por volta de 1900 (Kismann & Groth 1992). De
acordo com Fabricante et al. (2013), essa espécie possui uma grande tolerância a baixas
precipitações e a altas temperaturas, condições encontradas na área de estudo.
A composição da vegetação do litoral setentrional do Rio Grande do Norte está bastante
relacionada aos índices de pluviosidade. Embora estejam aproximadamente na mesma latitude,
os blocos amostrais apresentaram um gradiente decrescente em relação à pluviosidade. No
litoral oriental do Rio Grande do Norte e ainda no bloco 1 deste estudo, a umidade da região é
proveniente principalmente da Massa Equatorial Atlântica (mEa) e pelo fator maritimidade.
Entretanto quando se segue pelo litoral setentrional do estado, a maritimidade é inibida pelas
brisas terrestres que são provenientes do sul, sudeste ou sudoeste afastando as nuvens de chuva
da costa (Diniz & Pereira 2016). Além disso, a região está abrigada dos ventos alísios de leste
e sudeste (Kousky 1980) o que explica o baixo índice pluviométrico e a frequência de chuvas
na região. Por isso, a relação do bloco 1 com os meses muito chuvosos (MTC) e a precipitação
mínima mensal (Pmin). Os blocos 5 e 6, por sua vez, estão submetidos às altas temperaturas e
pouca umidade da Massa Equatorial Atlântica e pouca atuação da maritimidade próximo à
costa. Esses fatores provavelmente regulam o processo de colonização de comunidades vegetais
ao longo do litoral e ou são mais significativos que os componentes edáficos.
A dispersão da maior parte das UAs dos blocos 1 e 2 sugerem uma maior
heterogeneidade ambiental nesses blocos e uma maior variação interna. Mesmo sobre o
sedimento arenoso, as comunidades tendem a se diferenciar de acordo com particularidades
ambientais onde as UAs foram alocadas. Da mesma forma ocorre a distribuição do bloco 2,
entretanto as UAs não formaram grupos isolados como aconteceu em outros blocos. Uma parte
do bloco 1 ficou nitidamente separada, sugerindo a composição particular desse bloco.
O agrupamento formado por UAs dos blocos 1, 2, 3 e 6 alocadas nas primeiras
ocupações do litoral mostra a homogeneidade do ambiente dessas comunidades. Essas regiões
variam entre 3 e 30 metros de largura em quase toda a extensão do litoral setentrional e
apresentaram uma composição semelhante ao longo da costa do estado, dominadas
principalmente por Ipomoea pes-caprae (L.) R.Br., Sporobolus virginicus (L.) Kunth e Cyperus
crassipes Vahl.
32
5. CONCLUSÕES
As 148 espécies registradas nesse trabalho representam cerca de 12 % da flora do Rio Grande
do Norte. Dentre esses táxons, 13 são novas ocorrências, incluindo a família Plumbaginaceae.
Apesar do número expressivo de espécies, nenhuma delas está presente em listas oficiais de
espécies ameaçadas de extinção e somente nove possuem alguma avaliação quanto ao seu status
de conservação.
A composição florística e a vegetação ao longo do litoral setentrional do Rio Grande do
Norte são variáveis e mudam de acordo com dois gradientes. O primeiro, no sentido costa-
continente, onde as comunidades mudam de acordo com as feições geomorfológicas. O
segundo, são mais dependentes de fatores climáticos do que edáficos.
Na extremidade leste as espécies que compõem as comunidades litorâneas são
principalmente representantes do domínio da Mata Atlântica e a vegetação que se desenvolve
na faixa arenosa correspondente à zona de praia e dunas moveis frontais, possuem mais
afinidade florística com as primeiras ocupações das restingas marginais ao domínio Mata
Atlântica. Conforme se distancia da faixa litorânea leste, a composição florística das restingas
tem mais influência do domínio adjacente, a Caatinga, e fatores ambientais como chuva e
temperatura regulam a composição das comunidades. A partir disso é possível afirmar que os
primeiros blocos amostrais estão situados no limite norte do domínio da Mata Atlântica.
Os resultados deste trabalho corroboram a hipótese de autores como Araújo (2000), que
apontam que a flora das restingas depende do domínio fitogeográfico que está mais próximo.
Entretanto, essa composição dependerá mais de fatores climáticos que edáficos, visto que ao
longo da costa setentrional brasileira o substrato onde a vegetação se desenvolve é semelhante,
mas a composição mudará de acordo com o clima da região. Estudos em grande escala e em
outras regiões da costa setentrional do Brasil são necessários para elucidar definitivamente a
origem da flora das restingas e suas relações com os domínios vizinhos.
33
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ANEXOS
Anexo 1. Coordenadas das Unidades Amostrais no sistema UTM (Universal Transversa
de Mercator).
UA ZONA E S UA ZONA E S
1BL1 25 0220166 9430388 1BL3 24 0823041 9438785
2BL1 25 0220110 9430410 2BL3 24 0823041 9438675
3BL1 25 0220055 9430432 3BL3 24 0822952 9438594
4BL1 25 0219978 9430485 4BL3 24 0823014 9438508
5BL1 25 0219936 9430489 5BL3 24 0823061 9438418
6BL1 25 0219873 9430549 6BL3 24 0823122 9438333
7BL1 25 0219789 9430597 7BL3 24 0823181 9438242
8BL1 25 0219702 9430626 8BL3 24 0823224 9438148
9BL1 25 0219610 9430665 9BL3 24 0823270 9437959
10BL1 25 0219524 9430689 10BL3 24 0823249 9437847
11BL1 25 0220016 9429930 11BL3 24 0823368 9437089
12BL1 25 0220038 9429996 12BL3 24 0823293 9437032
13BL1 25 0220093 9430015 13BL3 24 0823242 9436941
14BL1 25 0220070 9430057 14BL3 24 0823199 9436849
15BL1 25 0220117 9430096 15BL3 24 0823224 9436750
16BL1 25 0220110 9430142 16BL3 24 0823165 9436668
17BL1 25 0220124 9430194 17BL3 24 0823175 9436559
18BL1 25 0220104 9430242 18BL3 24 0823145 9436458
19BL1 25 0220096 9430294 19BL3 24 0823143 9436354
20BL1 25 0220034 9430390 20BL3 24 0823089 9436259
21BL1 25 0220027 9429655 1BL4 24 0777635 9435673
22BL1 25 0220081 9429671 2BL4 24 0777533 9435703
23BL1 25 0220111 9429615 3BL4 24 0777566 9435626
24BL1 25 0220140 9429685 4BL4 24 0777633 9435580
25BL1 25 0220107 9429715 5BL4 24 0777565 9435542
26BL1 25 0220062 9429731 6BL4 24 0777624 9435485
27BL1 25 0220030 9429761 7BL4 24 0777527 9435456
28BL1 25 0219982 9429798 8BL4 24 0777477 9435862
29BL1 25 0219991 9429838 9BL4 24 0777387 9435808
30BL1 25 0219960 9429888 10BL4 24 0777356 9435740
31BL1 25 0219759 9429415 11BL4 24 0777644 9434906
32BL1 25 0219748 9429333 12BL4 24 0777539 9434938
33BL1 25 0219685 9429351 13BL4 24 0777436 9434938
34BL1 25 0219613 9429426 14BL4 24 0777341 9434902
35BL1 25 0219583 9429339 15BL4 24 0777437 9435046
36BL1 25 0219513 9429253 16BL4 24 0777551 9435362
37BL1 25 0219503 9429159 17BL4 24 0777543 9435271
38BL1 25 0219409 9429158 18BL4 24 0777461 9435278
40
39BL1 25 0219472 9429061 19BL4 24 0777495 9435177
40BL1 25 0219391 9429000 20BL4 24 0777444 9435109
1BL2 25 0198534 9435897 1BL5 24 0728279 9453483
2BL2 25 0198618 9435845 2BL5 24 0728201 9453702
3BL2 25 0198675 9435796 3BL5 24 0728282 9453834
4BL2 25 0198756 9435733 4BL5 24 0728141 9453726
5BL2 25 0198832 9435660 5BL5 24 0728063 9453663
6BL2 25 0199118 9435205 6BL5 24 0727980 9453643
7BL2 25 0198966 9435547 7BL5 24 0727853 9453620
8BL2 25 0199017 9435505 8BL5 24 0727737 9453630
9BL2 25 0199123 9435437 9BL5 24 0727622 9453631
10BL2 25 0199216 9435376 10BL5 24 0727518 9453681
11BL2 25 0198927 9435351 11BL5 24 0728441 9451653
12BL2 25 0198688 9435387 12BL5 24 0728499 9451841
13BL2 25 0198536 9435378 13BL5 24 0728604 9451775
14BL2 25 0198378 9435431 14BL5 24 0728348 9451707
15BL2 25 0197813 9435168 15BL5 24 0728305 9451801
16BL2 25 0199118 9435205 16BL5 24 0728244 9451895
17BL2 25 0198886 9435212 17BL5 24 0728242 9451979
18BL2 25 0198709 9435202 18BL5 24 0728291 9452056
19BL2 25 0197915 9435167 19BL5 24 0728251 9452110
20BL2 25 0197999 9435232 20BL5 24 0728152 9452176
21BL2 25 0198108 9435172 1BL6 24 0700626 9456424
22BL2 25 0198017 9435112 2BL6 24 0701008 9456435
23BL2 25 0197930 9435066 3BL6 24 0700925 9456492
24BL2 25 0197845 9435088 4BL6 24 0700829 9456529
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