Tartu Ülikool

Loodus- ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja maateaduste instituut

Mükoloogia õppetool

Maarja Viise

EESTI MAAPARGID EPIFÜÜTSETE SAMBLIKE

ELUPAIGANA

Bakalaureusetöö

Juhendaja: teadur Inga Jüriado

Tartu 2011

2

Sisukord

Sissejuhatus ................................................................................................................................ 3

1. Eesti pargid ......................................................................................................................... 4

1.1. Linnapargid .................................................................................................................. 4

1.2. Maapargid .................................................................................................................... 5

1.2.1. Mõisapargid .......................................................................................................... 5

1.2.2. Puiesteed ............................................................................................................... 8

1.2.3. Metspargid ............................................................................................................ 8

1.2.4. Puuviljaaiad .......................................................................................................... 9

1.2.5. Kalmistud ............................................................................................................. 9

2. Epifüütseid samblikukooslusi mõjutavad tegurid parkides .............................................. 11

2.1. Regionaalsed tegurid ................................................................................................. 11

2.1.1. Kliimatingimused ............................................................................................... 11

2.1.2. Regionaalne õhusaaste ....................................................................................... 11

2.1.3. Maastiku struktuur ja liikide levimisvõime ........................................................ 13

2.2. Lokaalsed tingimused ................................................................................................ 14

2.2.1. Mullatingimused ................................................................................................. 14

2.2.2. Kasvukoha valgus- ja niiskustingimused ........................................................... 14

2.2.3. Puistu vanus ja järjepidevus ............................................................................... 15

2.2.4. Lokaalne saaste .................................................................................................. 16

2.3. Epifüüte mõjutavad tingimused peremeespuul .......................................................... 17

2.3.1. Puukoore keemilised ja füüsikalised omadused ................................................. 17

2.3.2. Puu vanus ........................................................................................................... 18

2.3.3. Puu suurus .......................................................................................................... 19

2.3.4. Valgus- ja niiskustingimused puuvõras ja tüvel ................................................. 20

2.3.5. Biootilised tegurid puutüvel ............................................................................... 21

2.3.6. Erinevad puuliigid epifüütsete samblike substraatidena .................................... 23

3. Ülevaade Eesti maaparkide uuritusest .................................................................................. 25

2.4. Üle Eesti läbi viidud uurimistööd .............................................................................. 25

2.5. Uurimistööd Lahemaa rahvuspargis .......................................................................... 27

2.6. Uurimistööd mujal Eestis .......................................................................................... 28

Järeldused ................................................................................................................................. 30

Kokkuvõte ................................................................................................................................ 32

Summary .................................................................................................................................. 33

Kasutatud kirjandus .................................................................................................................. 34

LISAD ...................................................................................................................................... 43

3

Sissejuhatus

Eestis on esimesed pargid teada 14. sajandist (Viirok 1932), enamik praeguseid vanu

parke, milleks on enamasti mõisapargid (Brafmann 1980), on pärit 18.-19. sajandist (Saarist

1972; Tohver 1988; Hellström 2007 jne). Maaparkide hulka võib lugeda ka puiesteid, mis

kuuluvad mõisaparkide juurde (Brafmann 1980). Maapargid lähevad sageli üle metsparkideks

(Brafmann 1980). Ka puuviljaaedadel ja kalmistutel on mõningaid parkidele iseloomulikke

jooni (Coppins 2001; Bachmann 2007). Pargid on inimese loodud ja hoitud, aja jooksul on

neis kujunenud omamoodi poollooduslikud kooslused (Tamm 2007; Keppart 2009). Parkides

on mitmekesised tingimused: sageli on nad puuliikide poolest rikkad, täiendatud võõramaiste

puu- ja põõsaliikidega (Brafmann 1980; Tohver 1988; Hein 2007), neis on kujundatud kõrvuti

puudesalusid ja avaraid väljasid (Brafmann 1980; Aaspõllu 1983; Sander 2003; Hein 2007).

Kui puiesteed on sageli tolmuga kaasnevate toitainete poolt rikastatud, siis kirikuaiad ja

kalmistud on enamjaolt selle eest hoitud (Coppins 2001). Seega pakuvad pargid väga

mitmekesiseid elutingimusi muuhulgas ka epifüütsetele samblikele.

Epifüütseid samblikke mõjutavad tegurid on valdavalt omavahel seotud. Samblike

kasvuks ja ellujäämiseks ei piisa sellest, kui vaid mõned tingimused on täidetud. Näiteks

fotosünteesivate organismidena ei saa samblikud kuidagi ilma sobilike valgus- ja

niiskustingimusteta (Barkman 1958). Antropogeensetest mõjuritest on üks olulisemaid

õhusaaste – väga tugeva õhusaaste tingimustes esineb samblikukõrb ka siis, kui näiteks kliima

on sobilik (Ellis & Coppins 2009).

Samblikud Eesti maaparkides on suhteliselt vähe uuritud võrreldes näiteks

puisniitudega (Leppik & Jüriado 2008; Leppik et al. 2011), erinevate metsatüüpidega (Jüriado

et al. 2003; Lõhmus 2003; Jüriado et al. 2009a, 2009b) ja linnaparkidega (Liiv & Sander

1998a). Uuritud on maaparke vaid üksikutes piirkondades ning sageli ühe osana suuremast

uurimusest (Leppik & Nõmm 2007; Jüriado 2010) või on maapargid jäänud suurema uuritava

ala sisse (Jaanits 1976; Sander 1984; Jüriado & Suija 2008; Suislepp 2008). Maaparke on

uuritud ka indikatsioonilistel eesmärkidel (Liiv & Sander 1998a, 1998b; Sander 1999).

Käesoleva töö eesmärk on anda ülevaade Eesti erinevatest pargitüüpidest ja parkides

epifüütseid samblikke mõjutavatest tingimustest, lisaks antakse ülevaade Eesti maaparkides

läbi viidud samblike uurimustest.

Tänan oma juhendajat Inga Jüriadot, kes oma teadmiste ja kogemustega on olnud suureks

abiks minu bakalaureusetöö valmimisel.

4

1. Eesti pargid

Suurem osa vanadest parkidest Eestis on maapargid – peamiselt mõisapargid (Brafmann

1980). On rajatud ka linnaparke, kiriku- ja kabeliparke ning taluparke (Abner et al. 2007). Aja

jooksul on vanades parkides kujunenud inimese mõjul omamoodi poollooduslikud kooslused,

mis on mitmekesised ja pakuvad erinevaid elupaiku: puistud, aasad, veekogud ja hooned

(Keppart 2009). Metsadega võrreldes on pargid vanemad, liigirikkamad ja hõredamad (Tamm

2007). Suur osa vähestest Eesti vanadest puudest kasvavad vanades parkides, mis on

elukohaks ka mitmetele vääriselupaiga tunnusliikidele ja ohustatud liikidele (Keppart 2009).

Parkidest võib leida liike, mis on võivad olla reliktid valgematest tingimustest ja avatud

väljadest (Moe & Botonen 2000), on liike (nt samblikke), mis on peale puisniitude leitud vaid

parkidest (Lõhmus 2003). Pargid suurendavad laialehiste puude ja puistute hulka (Keppart

2009). Looduslikud kooslused on parkides vähe levinud, nad võivad olla säilinud parkide

servaaladel või pargiosades, kus kultuurkoosluste kujundamine ja hooldamine on raskendatud,

näiteks klindipiirkondades. Kõige rohkem on parkides poolkultuurkooslusi (Tamm 2007).

1.1. Linnapargid

Linnapargid on linna piiridesse jäävad üldkasutatavad pargid, neis on varjurikkad

põlispuurühmad, põõsastikud, jalutusteed, mängu- ja puhkeplatsid ja muud pargielemendid.

Linnaparkide eelkäijad olid kindlustusaladele rajatud puiesteed ja ühiskondlikult kasutatavad

aiad, mis alguses rajati väljapoole linnamüüre ning kus esialgu oli vähe puid (Brafmann

1980). Tallinnast on teada esimesed avalikud aiad juba 14. sajandist (Viirok 1932). Algselt

asusid avalikud aiad väljaspool linnamüüri, sinna rajasid jõukamad linnakodanikud ka

isklikke aedu viljapuude tarbeks (Tallinn 2007). 17. sajandil hakkasid rikkamad

linnakodanikud oma suvemõisate juurde looma aedu, kus polnud enam viljapuid,

juurviljapeenraid ega marjapõõsaid – seal pöörati rohkem tähelepanu dekoratiivsusele. Need

kujunesid väikesteks parkideks, kuhu istutati alguses kohalikke puuliike, hiljem toodi ka

võõrpuuliike. Linnade laienemisega on paljudest neist saanud linnapargid (Brafmann 1980).

19. sajandil hakati linnaparke seostama linnaelanike tervise ja hügieeniga, sellest ajast hakati

parke looma ümber keskaegse linnasüdame (Tammet 2003). Näiteks Tallinna bastionidel

paiknevad pargis on pärit sellest ajast (Tallinn 2007). Tuntumateks linnaparkideks on veel

Kadrioru park Tallinnas, Toomemäe park Tartus, Haapsalu ja Viljandi lossipark ning Rakvere

tammik (Tammet 2003). Linnaparkides on levinud pärnad, vahtrad ja muud puuliigid, ka

võõrpuud, okaspuud ei ole linnatingimustes eriti vastupidavad (Brafmann 1980).

5

1.2. Maapargid

Maapargid on põhiliselt mõisapargid, aga ka näiteks kirikupargid, linnamäed,

kloostripargid, lossipargid, metsapargid ja puiesteed (Brafmann 1980). Eesti maapargid on

enamasti maastikupärases vabakujulises lihtsas stiilis ehk inglise stiilis (Saarist 1972).

Maaparkide loomisel on ära kasutatud kauneid maastikke, nad võivad olla kujundatud metsast

või liidetud olemasolevale metsale (Brafmann 1980). Palju parke pole säilinud endisel kujul,

muutunud on üldine ilme ja liigiline koosseis, paljusid vanu pargipuistuid tähistavad praegu

vaid üksikud põlispuud ja puudesalud (Tohver 1988). Kõige paremini on säilinud

üldhariduslike mõisakoolide ja teiste õppeasutuste pargid, kus on olnud teatud järjepidevus

kohati juba umbes 90 aastat (Sander 2003).

1.2.1. Mõisapargid

1.2.1.1.Mõisaparkide kujunemine

Mõisapargid (Lisad 1 ja 2) on mõisa kogu hoonestuse, sissesõiduteede, lähimate mõisate

ja veekogudega seotud haljastatud kompleksid, mis hõlmasid ehisaedu, juur- ja puuviljaaedu

ja mõisahoonete ümbruse (Sander 2003). Mõisapargid on alguse saanud väikestest tarbe- ja

ehisaedadest, nad on seotud põllumajandusmaastikega, kus nad rajati kõige kaunimatesse

asukohtadesse (Sander 2003). Eesti mõisapargid koosnevad pargiaasadest, hõredatest

puisniidulaadsetest osadest ja parkmetsast (Hellström 2007). Oli väga suuri pargikomplekse

rikaste eramõisate juures, need moodustasid sageli tervikud looduskomplekside ja

üleminekualadega või läksid üle kujundatud metsaparkideks (Sander 2003). Looduslike

veekogude puudumisel loodi ise allikatest tiike, jõgedest ja ojadest paisjärvi (Aaspõllu 1983).

Looduslikke tingimusi kohandati ka pargis kasvatatavate taimeliikide heaks (Tamm 1972).

Oli ka väikeseid pastoraatide, kõrval- ja abimõisate parke, riigimõisate ja jahimajade ja

linnade läheduses suvemõisate parke (Sander 2003).

Mõisapargid on Eesti vanimad pargid, mis on oma praeguse ilme saanud 18. sajandi

regulaarstiilis parkide rekonstrueerimisega 19. sajandil (Tohver 1988). 18. sajandi eelsest

perioodist andmed mõisaparkide kohta puuduvad – ilmselt polnud selleaegsetel mõisnikel

veel piisavalt võimalusi (Tamm 1972). Põhjasõja järgsetel kümnenditel pandi alus baltisaksa

kultuurimudelile ning algas põhiline meie mõisaaedade ja -parkide areng. Siis pandi alus

paljudele Eesti mõisaparkidele, näiteks Saare, Luua, Loodi, Ruusmäe (Rogosi) parkidele,

Sagadi mõisa iluaiale (Hein 2007). Mõned puudegrupid on sellest ajast veel säilinud (Tohver

1988; Hein 2007). Arvatavasti said siis endale parkide kujundamist lubada vähesed, sageli

6

rajati pargid looduslike puistute ümberkujundamisel, neid täiendati looduslike puuliikidega,

harvem ka eksootiliste puuliikidega, tihti piirduti vaid alleede istutamisega (Tamm 1972;

Tohver 1988). Barokiajastul olid levinud regulaarpargid, mis olid väikesed ja lihtsad (Tamm

1972). Neist on praeguseks vähe säilinud, näiteks mõned alleed või kunagi pöetud puud, mis

on praeguseks kasvanud suurteks huvitavakujulisteks puudeks (Brafmann 1980; Hellström

2007).

Barokile järgnenud klassitsismiga hakkasid 18. sajandi lõpul levima vabakujunduslikud

ehk nn inglise stiilis pargid. Nüüd asendusid sümmeetria ja pügatud vormid loodusliku ilme ja

puuderühmadega (Brafmann 1980). Mõisa suunduvais puiesteedes kasvasid kodumaised

puuliigid, pargiosa okas- ja lehtpuurühmi täiendati võõrapäraste puude ja põõsastega (Tohver

1988). Alates 1770. aastatest on enamik parke kujundatud inglise stiilis (Hein 2007). 18.

sajandi lõpu parkide üldised printsiibid polnud veel välja kujunenud, seepärast olid need

pargid suhteliselt tihedad, hilisemad pargid on reeglina avarad, meenutades looduslikku

puistut. 19. Sajandi alguses muutus parkide rajamine suurmoeks (Saarist 1972). 18. sajandi

silmapaistvate inglise stiilis loodusilmeliste parkide näited on Adavere, Helme, Hiiu

Suuremõisa, Järvakandi, Luua, Palmse, Vana-Vigala, Õisu mõisapargid (Sander 2003).

Historitsism 19. sajandi teisest veerandist pargikujundusse suuri muutusi ei toonud –

rõhutati ikka looduslikku ilmet ja vaadete avarust, puistuid rikastati eksootiliste puuliikidega

(Hein 2007). Tolle aja parkidest võib leida jälgi ka varasematest lihtsamatest

pargielementidest, nagu alleedest (Saarist 1972). Vabakujulisi parke on välja raiutud ka

koppelpargist, näiteks Palus ja Aravetel (Saarist 1972). 19. sajandi keskel ja teisel poolel

hakati kasutama segastiili elemente: vanemate regulaarstiilis pargiosade juurde rajati

vabakujunduslikke või sulatati varemrajatu suurematesse vabakujulistesse parkidesse.

Niisugune lahendus polnud taotluslik – kahju oli hävitada seda, mis oli juba olemas. Enamasti

mõisate lähiümbruses võib vahel olla säilinud mõningaid regulaarpargi elemente, kuigi

suurem osa regulaarse pargi puudest on vanadusest hukkunud. Kaugemad pargiosad on sageli

vabakujulised, mis liituvad ümbritseva maastikuga, kohati minnes üle metsapargiks (Saarist

1972). Mida rohkem 19. sajandi lõpu poole, seda enam hakati rõhku panema taimeliikide

paljususele, eksootiliste liikide kasvatamisele ja nendega katsetamisele ning

kollektsioneerimisele. Kuhjati kujunduselemente – pargid muutusid jälle tihedamateks, hakati

jälle puid ja põõsaid figuraalselt pügama (Hein 2007).

7

Pärast Esimest maailmasõda parkide olukord halvenes: mõisamaad riigistati, paljud pargid

jäid rüüstamise ohvriks, parke kasutati küttepuude saamiseks ja karjatamiseks, mitmel pool

jäid pargid hooldamata ja hakkasid metsistuma (Lisa 4) (Tamm 1972). Paremini säilisid need

pargid, mis läksid koolide ja teiste asutuste kasutusse, kohati neid isegi täiendati (Saarist

1972; Sander 2003; Tammet 2003). Mõisaparkide uurimisele hakati tähelepanu pöörama

1920. aastatel, kui nende esialgne funktsioon oli juba kadumas, tänu mõnede tolle aja

looduseuurijate ja kultuuritegelaste (Gustav Vilbaste, Eduard Viirok, Ants Laikmaa, Kristjan

Raud jt) parkide kaitsmise alastele kirjutistele tõusid pargid rohkem rahva teadvusse ja lõpuks

rakendati parkide suhtes riiklikke kaitsemeetmeid (Sander 2003). Ka teise maailmasõja järgne

periood oli parkidele raske: paljusid väärtuslikke parke kasutati karjatamiseks (Saarist 1972),

neisse tehti mittesobivaid täiendusi hekkide, lillepeenarde ja juhuslike puuistutuste näol,

mitmete parkide ilmet rikkusid seal kasvavad hooldamata õunapuud (Saarist 1972).

Mõisaparkide puid on kahjustanud ka ebasoodsad talved (Brafmann 1980; Tohver 1988).

1958. aastal võeti paljud väärtuslikud pargid looduskaitse alla (Sander 2003).

1.2.1.2.Mõisaparkide puuliigiline koosseis

Põhiosa Eesti parkidest on loodud loodusliku puistu baasil. Kuna meie looduslik puude ja

põõsaste liigirikkus pole väga suur, on meie parkidesse kogutud palju võõramaiseid ja erilisi

puu- ja põõsaliike (Brafmann 1980; Tohver 1988). Vanimad säilinud võõrpuud on toodud

Euroopast ja Siberist 18. sajandil, 18. sajandi lõpul toodi siia ka esimesed Põhja-Ameerika

liigid. Lagedatele aladele loodud parkide liigiline mitmekesisus on erinev (Tohver 1988).

Väga paljude parkide endisest kujundusest ja liigirikkusest on palju hävinud, võõrliike leidub

aga endiselt küllalt palju (Brafmann 1980). Eriti tähelepanuväärselt liigirikkad pargid on

loodud kollektsioonaedadena või on selleks hiljem kujundatud, samuti on liigirikkad need,

mis on pidevat kasutust leidnud (Abner et al. 2007). Parkide tihedamad äärealad koosnevad

tavaliselt kohalikest puudest, need piiritlevad parke ja kaitsevad külmade tuulte, tuisu, kära,

sõidumüra ja tolmu eest (Brafmann 1980).

Parkide rajamisega kujundati laialehistele metsadele sarnaseid puistuid – suurenes

laialehiste puude osakaal. Parkide kaudu hakkasid rohkem levima sellised lõunapoolsemad

liigid, nagu jalakas (Ulmus), pärn (Tilia), saar (Fraxinus), tamm (Quercus) ja vaher (Acer).

Need ongi parkide tavalisemad liigid, ka on levinud kask (Betula). Kasutati ka näiteks

jugapuud (Taxus baccata), kikkapuud (Euonymus europaeus), harilikku kukerpuud (Berberis

vulgaris) ja harilikku viirpuud (Craraegus rhiphidophylla), oma levikut võivad olla

8

laiendanud raberemmelgas (Salix fragilis) ja hõberemmelga teisend (Salix alba var. sericea)

(Sander 2003). Endise Viljandi rajooni parkides võib küllalt tihti kohata künnapuud (Ulmus

laevis), punast tamme (Quercus rubra), halli pähklipuud (Juglans cinera), harvemini mägi- ja

põldvahtrat (Acer pseudoplatanus, A. campestre), amuuri korgipuud (Phellodendron

amurense), harilikku pööki (Fagus sylvatika) (Aaspõllu 1983). Okaspuudest esineb alpi

seedermändi (Pinus cembra), siberi nulgu (Abies sibirica), euroopa ja vene lehist (Larix

decidua, L. russica) ning harilikku elupuud (Thuja occidentalis), paljudes parkides ka palsami

ja fraseri nulg (Abies balsamea, A. fraseri), valge kuusk (Picea glauca), torkav kuusk (Picea

pungens), valge mänd (Pinus strobus), must mänd (Pinus nigra), mägimänd (Pinus mugo

subsp. uncinata), harilik ebatsuuga hall ja sinihall teisend (Pseudotsuga menziesii var. caesia,

P. menziesii var. glauca). Haruldasematest liikidest kanada tsuuga (Tsuga canadensis),

rumeelia mänd (Pinus peuce), mägi-ebaküpress (Chamaecyparis pisifera) ja kanada jugapuu

(Taxus canadensis) (Aaspõllu 1983). Mõisaparkide jämedaimad puud on harilikud tammed

(Quercus robur), harilikud saared (Fraxinus excelsior) ning harilikud ja läänepärnad (Tilia

cordata, Tilia × vulgaris) (Abner et al. 2007).

1.2.2. Puiesteed

Puiesteed on parkidesse suunduvad korrapäraste puuderidadega sõiduteed või maantee

osad (Lisa 5). Need on sageli ainsad mõisapargist säilinud osad (Brafmann 1980). Puiesteed

istutati sõiduteede äärde ja teede äärde, mis viisid teiste mõisate, jõgede või järvede juurde

(Sander 2003). Sageli moodustavad tee kohal liituvad puude oksad varjurikkaid tunneleid

(Brafmann 1980). Alleed võivad olla nii ühe- kui mitmeliigilised, enamasti on kasutatud

kohalikke liike. Kõige sagedasemad on pärnad ja vahtrad, kasutatud on ka tamme, kaske, saart

ja teisi liike. Okaspuupuiesteid, nagu kuuse- (Picea abies), männi- (Pinus sylvestris), ja

lehisepuiesteid (Larix decidua) esineb harva (Tamm 1972; Brafmann 1980). Omapärasem on

sanglepapuiestee (Alnus glutinosa) Hiiumaal Suuremõisa-Käina maantee ääres (Brafmann

1980). Teeäärseid puid mõjutab teedelt tulev tolm – sealne samblikebioota on parkidega

sarnane, kuid erineb toitainete juurdevoo poolest (Coppins 2001).

1.2.3. Metspargid

Paljud suured pargid lähevad oma kaugemates osades sujuvalt üle metsapargiks, siis

parkmetsaks ja lõpuks looduslikuks metsaks (Brafmann 1980), näiteks on niisugune Palmse

park. Sageli on raske eristada pargi, metspargi ja parkmetsa piire, näiteks Jäneda pargil

kindlad piirid puuduvad, laienedes muutub see lõpuks metsapargiks (Saarist 1972).

9

1.2.4. Puuviljaaiad

Mõisate puuviljaaedadest on esimesed teated 14. sajandist, aga pole teada, missuguseid

viljapuid seal kasvatati. Eesti taludesse ilmusid esimesed puuviljaaiad tõenäoliselt mõnede

õuna- ja kreegipuude ning mustsõstrapõõsastega, harvem ka kirsside ja pirnidega 17. sajandi

keskpaigas mõisate ja pastoraatide eeskujul. Suurema hoo sai taluaedade loomine 19. sajandi

lõpupoole (Hein 2007). Puuviljaaiad võivad olla justkui mini-pargid ning on epifüüdirikkad.

Nad võivad olla refuugiumiks kohtades, kus parke esineb harva või kus on kaotatud sobilikud

puud maastiku planeerimise käigus (Coppins 2001).

1.2.5. Kalmistud

Kalmistuid saab vaadelda parkidena, sest seal on olemas kõik pargi elemendid – suured

puud, põõsarinne, elustik, pargimööbel, ausambad (Bachmann 2007). Maastikus torkavad

kalmistud silma, sest nad asuvad reeglina kõrgemal, kus puud tõusevad esile, ka erineb nende

puistu tavalisest metsast (Masing et al. 2001). Enamik meil praegu kasutusel olevaist

kalmistutest rajati 18. sajandi lõpul kui keelati kirikuaedadesse ja elamute lähedusse matmine.

Nii tekkis palju mõisnike perekondade surnuaedu ja ka talupoegadele mõeldud kalmistuid

(Pae 2003; Hein 2007), mis loodi sageli pargikunsti printsiipe silmas pidades (Hein 2007).

Eestis on kolm põhilist kalmistutüüpi: aedkalmistu on jagatud piiretega perekondlikeks, harva

ka individuaalseteks hauaplatsideks, hauaplatsid on peateede (mõnikord puiesteede) ja

kõrvalteede ääres. Metsakalmistu rajati metsa, juurde istutati üksikuid madalaid okaspuid ja

igihaljaid põõsaid. Ridakalmistul on kalmud ridamisi, kogu ala on kaetud muruga, puid ja

põõsaid juurde ei istutata (Masing et al. 2001).

Üldiselt peetakse Eestis puid kalmistutele iseloomulikuks, mõnesid puuliike peetakse

kalmistule sobilikumateks kui teisi. Viljakamate muldadega vanematel kalmistutel on

valdavad puud vaher ja pärn, mälestuspuudest on tamm kõige hinnatum. Eelistatakse kitsa

võraga puid, mis ei võta hauaplatsil palju ruumi ega varja lilli. Kalmistutel kasvatatavad puu-

ja põõsaliigid on arukask (Betula pendula), eriti selle lõhislehine vorm, jalaka (Ulmus glabra)

leinavorm, pihlaka (Sorbus aucuparia) leinavorm, püramiidtamm (Quercus robur fastigiata),

elupuu (Thuja), harilik kadakas (Juniperus communis) ja sabiina kadakas (Juniperus sabina),

kui on piisavalt valgust, ebatsuuga (Pseudotsuga), kui on piisavalt kasvuruumi, torkav kuusk

(Picea pungens), euroopa lehis (Larix decidua) ja siberi nulg (Abies sibirica). Kalmistule

sobib ka hobukastan (Aesculus hippocastanum), kuid ta vajab palju ruumi (Masing et al.

2001). Kirikuaedades on sageli kõrged võrad ja hästieksponeeritud tüved, kirikuaiad võivad

olla refuugiumiks mõnedele (sambliku)liikidele suure toitainesisalduse eest (Coppins 2001).

10

11

2. Epifüütseid samblikukooslusi mõjutavad tegurid parkides

2.1. Regionaalsed tegurid

2.1.1. Kliimatingimused

Üks suureskaalalisi tegureid on kliima, millel on samblikele oluline mõju (Loppi et al.

1999; Coppins 2001; Werth et al. 2005; Ellis & Coppins 2010). Poikilohüdriliste

organismidena reageerivad samblikud kliimatingimuste muutustele otseselt (Nash 1996).

Olulisemad samblikke mõjutavad kliimategurid on sademed ja temperatuur (Nash 1996;

Werth et al. 2005; Ellis & Coppins 2010). Kliima on oluline määramaks samblikukoosluste

liigilist koosseisu, liikide arvukusele on mõju väiksem: kliima mõju liigirikkusele

puhverdavad elupaiga tingimused – püsiva elupaiga kvaliteedi juures võib muutuda liikide

koosseis, aga liigirikkuse mustrid jäävad samaks (Ellis & Coppins 2009, 2010). Samblikke

mõjutab ka geograafiline asukoht eelkõige läbi erinevate kliimatingimuste (Lukošiene &

Naujalis 2006, 2009). Kokkuvõtvalt on erinevad epifüütseid samblikukooslusi mõjutavad

tegurid esitatud joonisel Lisas 1.

2.1.2. Regionaalne õhusaaste

Kuna samblike tallused on pikaealised ning nende ehituses puuduvad kaitsvad

struktuurid, nagu kutiikula ja õhulõhed, on nad väga vastuvõtlikud õhus levivatele

saasteainetele. Kui saasteained seotakse seenehüüfide seintes, siis on nende mõju kahjutu, kui

nad aga ladustatakse metaboolselt aktiivsetes fotobiondi rakkudes, on nad samblikule

kahjulikud või isegi surmavad (Hale 1983).

Väga paljud autorid on kirjeldanud õhusaaste negatiivset mõju samblike levikule

(Trass 1981), liikide arvukusele, liigilisele koosseisule, viljakusele ja katvusele (Gilbert 1970;

Ellis & Coppins 2010). Saaste suurenedes väheneb samblike ohtrus, sellele järgneb mõnede

liikide puhul varem, mõnede puhul hiljem, viljakehade kadumine. Lõpuks on kõik isendid

steriilsed, väikesed ja vähese katvusega (Gilbert 1970).

Õhusaaste ei mõju samblikele ilmtingimata surmavalt (Hale 1983). Saaste suhtes on

resistentsed nii toksitolerantsed liigid, kes saavad kasu vähenenud konkurentsist, kui

toksifiilsed liigid, keda saaste mingi piirini isegi stimuleerib (Gilbert 1970). Näiteks, on

Lecanora conizaeoides toksifiilne liik, mille populatsioonid Londoni ümbruses

vääveldioksiidi (SO2) kontsentratsiooni langedes jäänud järjest vähemaks (Bates et al. 2001).

Reeglina on saaste suhtes kõige tundlikumad põõsassamblikud, tundlikud on ka

12

lehtsamblikud ja üldiselt kõige vähemtundlikumad on kooriksamblikud, kuid esineb ka palju

erandeid (Gilbert 1970). Kord saaste tõttu kadunud samblikud võivad saaste vähenedes uuesti

kasvama hakata (Hale 1983).

Enamlevinud õhu saastajatest on SO2 samblikele üks toksilisemaid, tema

kontsentratsioon õhus 50-60 g/m3 on mitmetele liikidele surmav (Trass 1981). SO2 mõju

ulatub linnadesse, nende ümbrusse, tööstuskeskustesse ja teeäärsetele maastikele (Trass

1981). Juba 19. sajandi keskpaigas teati, et linnade samblikubioota vaesumise taga on

peaasjalikult SO2. SO2 on kivisöe ja kütuste põletamise, maagi rikastamise, paberitööstuse,

teiste tööstuslike protsesside ja auto heitgaaside kõrvalsaadus. Atmosfääris moodustuvad

vääveldioksiidist õhuniiskuse abil sulfitid, sulfaadid või väävelhape (Hale 1983). Happelises

keskkonnas on SO2 samblikele kõige toksilisem (Richardson & Cameron 2004). SO2 toksilist

mõju leevendavad kasvukohad, millel on hea puhverdusvõime ja kõrge pH, või mis on

toitainetega rikastunud (Gilbert 1970). Ka neutraalsetes tingimustes on SO2 vähem toksiline

(Richardson & Cameron 2004). Seepärast kasvavad tundlikud samblikud just kõrge pH-ga või

hea puhverdusvõimega substraadil hästi (Gilbert 1970; Richardson & Cameron 2004).

Atmosfääri hapestumine tekib, kui kõrgetest korstendest pärit SO2 ning kivisüsi ja õli

kõrgetemperatuurilisel põlemisel tekkivad lämmastikoksiidid (NOx) viibivad pikalt

atmosfääris, kus väävli oksüdeerumisel ja veega reageerimisel tekib väävelhape (H2SO4) ning

lämmastikoksiididest moodustub veega reageerides lämmastikhape (HNO3). Hapestunud

atmosfäär muudab ka sademed happeliseks – nii tekivad happevihmad (Richardson 1992;

Richardson & Cameron 2004). Happevihm mõjutab alasid, mis on nende allikast eemal –

tuuled kannavad neid edasi. Põhiliselt hapestab happevihm keskkonda, kuhu ta sajab –

väheneb puukoore ja samblikutalluse pH ning puukoore puhverdusvõime (Hale 1983; Farmer

et al. 1991; Richardson 1992). Happevihm võib Ca mullast välja uhtuda ja pärssida tema

liikumist võsudesse. Samuti võib puukoorelt minema uhtuda nii Ca kui teisi mineraale

(Richardson 1992; Richardson & Cameron 2004). Atmosfääri hapestumisel ja happevihmadel

on samblikele samasugune füsioloofiline mõju, kui lähedalasuvast saasteallikast pärineval

kuival vääveldioksiidil – toimub klorofülli happeline hüdrolüüs (Hale 1983). Happevihmadele

on eriti tundlikud tsüanobaktereid sisaldavad samblikud, näiteks ka perekonna kopsusambliku

(Lobaria) liigid (Richardson 1992; Wolseley & James 2000; Richardson & Cameron 2004).

Happevihmade mõju ulatus oleneb puu liigist, mulla keemiast ja saaste tugevusest (Farmer et

al. 1991).

13

Fotokeemilisi toksiine seostatakse eelkõige sudu ja vinese linnaõhuga, sest nad tekivad

enamasti autode heitgaasidega, aga nad võivad mõjutada ka maaparkide õhku, kuna tekivad

ka fosiilsete kütuste põletamisel (Hale 1983). Sudu üks tähtsamaid komponente on osoon,

mille suurem mõju samblikele ilmneb arvatavasti koosmõjus teiste saasteainetega, nagu NO2

ja raskemetallid. Teine sudu komponent NO2, mis tekib samuti fossiilsete kütuste põlemisel,

on ka oluline happevihmade koostisosa SO2 kõrval. Fotokeemilistel toksiinidel on samblikele

pigem pikaajaline ja krooniline mõju, kuna nende kontsentratsioon on väike (Hale 1983).

Fluoriidide mõju samblikele on samuti kahjulik. Suurbritannias ühe alumiiniumitehase

lähiümbruses on lausa samblikukõrb. Suur fluoriidide sisaldus õhus on kahjulik ka

soontaimedele – seega ohustavad fluoriidid ka epifüütsete samblike substraati. Fluoriidide

saaste mõju leevendab vari: näiteks saasteallikast eemale jäävatel tüvekülgedel on kahjustused

väiksemad. Fluoriidid mõjuvad erinevatele liikidele erinevalt (Gilbert 1971).

Sambliku talluseni võib jõuda söe põlemise, tööstuse ja heitgaaside kõrvalsaadus

nikkel, mis koguneb fotobiondi rakkudesse ja mõjutab otseselt samblike füsioloogiat. Ka

elavhõbe ja tsink mõjuvad samblikele kahjulikult (Hale 1983). Õhu NH3 suhtes on tundlikud

atsidofüütsed samblikud: suurema kontsentratsiooniga aladelt võivad nad kaduda.

Nitrofüütidele paistab õhu NH3 meeldivat (Van Herk 2001).

2.1.3. Maastiku struktuur ja liikide levimisvõime

Samblikele avaldab olulist rolli biotoobi pindala, mis mõjutab positiivselt nii samblike

liigilist koosseisu (Kruys & Jonsson 1997; Berglund & Jonsson 2003; Jönsson et al. 2011),

liikide arvukust (Kruys & Jonsson 1997; Berglund & Jonsson 2003; Gignac & Dale 2005;

Jüriado et al. 2006; Ellis & Coppins 2007a; Jönsson et al. 2011) kui ka punase raamatu liikide

esinemist (Berglund & Jonsson 2003; Jönsson et al. 2011). Mõned punase raamatu liigid on

leitud ainult suurtest puistutest (Kruys & Jonsson 1997). Pindala vähenemisel on leitud

suurem mõju pisisamblikele, kelle seas on rohkem haruldasi ja spetsialiseerunud liike, kui

suursamblikele (Ellis & Coppins 2007a). Biotoobi pindala ja kuju mõjuvad liikide arvukusele

ka maastiku struktuuri kaudu, mõjutades elupaiga heterogeensust (Kruys & Jonsson 1997;

Gignac & Dale 2005; Jüriado et al. 2006), biotoobi fragmenteeritus mõjub liikide arvukusele

negatiivselt (Ellis & Coppins 2007a).

Liikide levimisvõime sõltub eelkõige nende levimisstrateegiast, kasvuvormist ja

ökoloogilistest vajadustest (Jüriado et al. 2006). Puistu avatus soodustab samblike levimist

14

(Johansson & Ehrlen 2003), isolatsiooni mõju liikide arvukusele on enamjaolt negatiivne, eriti

soreedidega levivate liikide puhul (Jüriado et al. 2006). Teistest sarnastest biotoopisest kaugel

asuvatesse biotoopidesse levivad hästi tüüpilised varajased koloniseerijad, kes levivad

enamasti eoste abil (Jüriado et al. 2006). Piiratud levimisvõimega liigid ja elupaiga

spetsialistid sõltuvad eriti maastiku ajaloost ja puistu ajaloolisest struktuurist (Ellis & Coppins

2009).

2.2. Lokaalsed tingimused

Puistu on maastiku osa, kus toimivad regionaalsed protsessid, aga mida ühendavad

sarnased abiootilised tingimused ja maakasutuse ajalugu (Johansson 2006). Üldised puistu

tingimused on olulised määramaks liikide koosseisu puudel (Johansson et al. 2007). Olulised

tegurid on ka pargi tüüp ja lokaalne saaste.

2.2.1. Mullatingimused

Pargi tüübi olulisi määrajaid on muld. Mulla mõju epifüütsetele samblikele avaldub

eelkõige sellega, et tema keemilised omadused määravad täiskasvanud puistut moodustavad

puuliigid (Bates 1992). Mulla tingimused võivad mõjutada puukoore keemilisi omadusi ka

ühe puuliigi piires (Gustafsson & Eriksson 1995; Johansson 2006): näiteks võib varieeruda

erinevatel muldadel kasvavatel sama liigi haabadel (Populus tremula) koore katioonide hulk

(Gustafsson ja Eriksson 1995). Sellest tulenevalt võib seletada samblikukoosluste

varieeruvust samal puuliigil mullatingimuste varieeruvusega (Johansson 2006).

Mullaga on seotud samblike kasvukoha omadused. Näiteks üks olulisi tegureid,

mõjutamaks epifüütide mitmekesust, on kasvukoha viljakus (Johansson 2006; Boudreault et

al. 2008). Vähemviljakaid kasvukohti iseloomustavad suurem katioonide kontsentratsioon

puukoores ja puistu väike liituvus, viljakamaid kasvukohti iseloomustavad suur liituvus ja

suurema diameetriga puud, millel on krobelisem koor ja madalam koore katioonide

kontsentratsioon. See seletab, miks liikide koosseis muutub mööda viljakusgradienti

(Boudreault et al. 2008).

2.2.2. Kasvukoha valgus- ja niiskustingimused

Kuna samblikud on fotosünteesivad organismid, siis on nende elutegevuse juures

olulised valgus- ja niiskustingimused, mis mõjutavad fotosünteesi ja transpiratsiooni. Valgus

mõjutab tugevasti ka temperatuuri ja selle kaudu aurustumist. Veega varustatust määravad nii

sademed kui aurustumine, õhu niiskus, üleujutamine ja substraadi veemahutavus (Barkman

15

1958, Nash 1996). Valgus- ja niiskustingimused mõjutavad samblike mitmekesisust

(Johansson 2006; Löbel et al. 2006; Johansson et al. 2007) ja koosluse liigilist koosseisu (Moe

& Botonen 2000; Coppins 2001; Lukošiene & Naujalis 2006, 2009). Valgusel on samblike

liigirikkusele positiivne efekt (Löbel et al. 2006). Enamik epifüütseid samblikke eelistavad

tingimusi, kus on kombinatsioon headest valgustingimustest ja veidi varju eriti kuivatavate

tuulte eest (Rose 1992). Puistu tasemel sõltub sambliku talluseni jõudev valgus võrade

katvusest ja struktuurist: samblikeni jõudev valgus on hõreda võraga puistutes palju

intensiivsem kui tiheda võraga puistutes (Gignac & Dale 2005). Tihedamal puukroonil on

negatiivne mõju samblike arvukusele (Leppik & Jüriado 2008; Jönsson et al. 2011), avatud

puisniitudel tihedama võra arenedes asenduvad suursamblike liigirikkad valguslembesed

samblikukooslused rohkem varju taluvate pisisamblike kooslustega (Leppik & Jüriado 2008).

Hooldatud puisniitudes on heterogeensed mikrokeskkonnad erinevate valgus- ja

niiskustingimustega, hooldamata puistud on homoloogilised pimedamad ja niisked (Jönsson

et al. 2011). Puistu hoolderežiim mõjutab nii puu tasemel kui puistu tasemel liikide arvukust,

hooldatud puistutes on ka rohkem punase raamatu liike kui hooldamata puistutes (Jönsson et

al. 2011).

2.2.3. Puistu vanus ja järjepidevus

Epifüütide arvu ja koosseisu puistus mõjutavad puistu vanus ja järjepidevus (Ellis &

Coppins 2007a, 2007b; Boudreault et al. 2008; Ellis & Coppins 2009; Fritz 2009). Vanadest

metsadest loodud parkides on kõrge võra olnud järjepidev sajandeid (Rose 1974). Vanade

puude järjepidevus puistus tagab suurema epifüütsete samblike liigirikkuse (Arup et al. 2003),

seda just vanade kasvukohtade eriliste struktuuriomaduste ning soodsamate

paljunemisvõimaluste tõttu: puistu pikem järjepidevus suurendab leviste uude kasvukohta

jõudmise võimalusi ning aeg, mille jooksul epifüüdid sugulisel või mittesugulisel teel saavad

levida, pikeneb (Boudreault et al. 2008; Fritz 2009). Järjepidevates puistutes on rikkalikumalt

looduskaitse seisukohast olulisi epifüüte kui varem avatud maastike puudel (Fritz 2009),

vanades puistutes on mitmekesisem epifüüdikooslus kui noortes puistutes – nad

akumuleerivad nišispetsialiste ja levimispiiranguga liike (Jüriado et al. 2003; Fritz 2009; Ellis

& Coppins 2010). Osad samblikuliigid, nagu näiteks h. kopsusamblik (Lobaria pulmonaria),

on halva levimisega ja neid ohustab maastiku fragmenteerumine, seepärast on ökoloogiline

järjepidevus neile eriti oluline (Carlsson & Nilsson 2009).

16

Mõnede jäänukkoosluste liigirikkus võib tuleneda pigem ajaloolisest kui hetkelisest

elupaiga struktuurist ja võib ajas pidevalt väheneda (Ellis & Coppins 2009). Ajalooline

struktuur võib olla olulisemgi kui hetkeline – see viitab puistu epifüütsete samblike koosluse

ja laiema ökosüsteemi seotusele ning epifüütide arvukuse hilinenud reaktsioonile kasvukoha

struktuuri muutustele (Ellis & Coppins 2007a, 2007b). Samas on ka oluline, et oleks liigifond,

kust levida (Ellis & Coppins 2009).

2.2.4. Lokaalne saaste

Maaparkides kasvavaid samblikke mõjutav lokaalne saaste pärineb eelkõige

põllumajandusest, aga ka kohalikelt tolmustelt teedelt.

Põllumajandusega kaasneb sageli kemikaalide, näiteks kunstlike mineraalväetiste,

herbitsiidide ja insektitsiidide kasutamine. Herbitsiidide ja insektitsiidide mõju samblikele on

üldiselt vähe teada, aga viljapuuaedades uuritud mõningate põllumajanduslike kemikaalide

mõju samblikele on olnud negatiivne (Ruoss 1999). Eriti on herbitsiididele tundlik

tsüanobakterit sisaldavate samblike lämmastiku fikseerimine (Brown 1992). Siiski arvatakse,

et normaalsetes kontsentratsioonides kasutatud herbitsiidide inhibeeriv mõju samblikele peaks

üldjuhul olema küllaltki vähene (Brown 1992).

Intensiivne ja pikaajaline anorgaaniliste väetiste kasutamine mõjutab epifüütseid

samblikke kahjulikult, sest puudele satub nende tolm, mis rikastab puu koort toitainetega,

ning puudel hakkab jõudsasti kasvama rohevetikas Desmococcus viridis, mis lämmatab

tundlikke samblikuliike. See omakorda vähendab liigirikkust (Wolseley & James 2000;

Coppins 2001; Rose 2001). Ka orgaanilistel väetistel võib olla samblikukooslustele negatiivne

efekt, kui farmide läga laotatakse sõnniku laotajaga, mis jätab puu tüvedele paksu poolpüsiva

kihi (Rose 2001).

Põllumajanduse mõjul võivad toitained puu koorele sattuda veel näiteks kariloomade

sõnniku tolmust. Mõnedele kooslustele mõjub see hästi, näiteks Xanthoria-kooslus Inglismaal

vajab mingil määral suuremat toitelisust (Rose 2001). Põllumajanduse saaste võib muuta

puukoore pH-d (Coppins 2001), seepärast atsidofüüdid ei kannata maaharimisega kaasnevat

saastet (Ellis & Coppins 2009). Toitainete mõju võib avalduda samblike koosseisu muutuste,

liikide leviku- ja koloniseerimismustri muutuste või otseste kahjustuste näol, võib suureneda

ka lämmastiku omastamine (Ruoss 1999).

17

Puiesteid ja teisi teede ääres kasvavaid puistuid mõjutab ka lähedastelt teedelt puudele

langev tolm, mis tõstab puukoore toitelisust. Teede asfalteerimise tulemusel väheneb

mineraalide ja toitaineterikka tolmu mõju lähedalseisvatele puudele. Seega mõjutab

samblikke lähedal olevate teede kate (Coppins 2001).

2.3. Epifüüte mõjutavad tingimused peremeespuul

2.3.1. Puukoore keemilised ja füüsikalised omadused

Osad samblikuliigid eelistavad kasvada kindlatel puuliikidel või eelistavad üht liiki

teisele (Arup et al. 2003; Borg & Aronsson 2004; Richardson & Cameron 2004; Leppik et al.

2011). Siiski pole samblike jaoks kõige olulisem mitte puu liik ise, vaid tema koore omadused

(Oksanen 1988; Broad 1989; Wirth 1995). Koore omadustest on olulisemad tema keemilised

omadused, sealhulgas pH, ja füüsikalised omadused, näiteks koore struktuur ja vee hoidmise

võime (Barkman 1958).

Puukoore keemilised omadused, mis mõjutavad samblikke, on pH, NH4+, SO4

2-, NO3

-

ning erinevate mineraalainete ja metallide sisaldus (Bates & Brown 1981; Van herk 2001;

Richardson & Cameron 2004; Mistry & Berardi 2005 jne). Puu keemilised faktorid on

olulisemad kui füüsilised (ümbermõõt, kalle, vee hoidmise võime, koore paksus, võra

struktuur) määramaks floristilist gradienti, neist kõige olulisem on pH (Bates & Brown 1981).

Sarnase pH-ga puudelt leiab sarnased samblikukooslused (Jüriado et al. 2009b; Leppik et al.

2011). Igal puuliigil on oma tüüpiline koore happelisus: näiteks saare koor on tavaoludes

vähehappeline, tamm mõõdukalt happeline, lepp küllaltki happeline, okaspuude koor on palju

happelisem kui enamikul laialehistel puudel (Broad 1989; Wirth 1995). Tegelikult varieerub

puukoore pH ka liigisiseselt tuntavalt (Rose 1974; Broad 1989; Coppins 2001; Löbel et al.

2006 jne), see põhjustab varieeruvust ka temal kasvavates samblikukooslustes (Rose 1974;

Bates & Brown 1981). pH varieerub ühe puuliigi piires ka nii ajalisel kui ruumilisel skaalal:

puu kasvades puukoore pH muutub (Fritz 2009) enamasti happelisemaks ka saastamata

keskkonnas (Broad 1989), mõnedel puhkudel võib puukoor muutuda ka aluselisemaks (Bates

1992). Koore happelisus erineb ühe isendi erinevates piirkondades: tüve ülemised osad on

vähemhappelised kui alumised (Broad 1989).

Kuna puukoore pH-d mõjutavad ka mullatingimused (Johansson 2006), erineb koore

pH sama puuliigi piires erinevates kasvukohtades. Puukoore pH-d mõjutab ka õhusaaste (Hale

1983; Farmer et al. 1991; Richardson 1992). Aluselisema koorega puud puhverdavad näiteks

18

õhusaastest pärinevat kasvanud happelisust – nii kasvavad neil liigid, mis muidu on tavalised

happelisema koorega puudel (Coppins 2001). Ebasobiv pH võib mõjuda halvasti samblike

levimisele. Koore happelisus on tegur, mis mõjutab seeneeoste idanemist ja vabalt elavate

vetikate kasvu (Broad 1989), ka võib ebasoodne pH olla perekonna Lobaria liikidel põhiliseks

leviste teket pärssivaks teguriks (Wolseley & James 2000).

Puukoore pH sõltub ka puukoore keemiliste elementide sisaldusest. Näiteks mõjutab

puukoore pH-d koore katioonide sisaldus (Bates & Brown 1981; Bates 1992). Koore pH on

seotud koores sisalduva alumiiniumiga – mida madalam pH, seda vähem alumiiniumi, mis on

samblikele toksiline ja vähendab toitainete kättesaadavust (Mistry & Berardi 2005). pH on

seotud ka koores sisalduva rauaga: happelistes oludes on Fe samblikele toksilises vormis ja

mõjub seetõttu samblikele kahjulikult (Bates & Brown 1981).

Puu liigiti erineb ka puukoore struktuur, mis on samblikele oluline (Bates 1992).

Koore struktuur mõjutab samblikuliikide varieeruvust: enamik kooriksamblikke eelistavad

siledat koort ja enamik põõsas- ja lehtsamblikke eelistavad krobelist koort, aga on ka erandeid

(Barkman 1958). Väga krobelist koort eelistavad näiteks jalgsamblik Calicium salicinum,

puru-väävelsamblik (Chrysothrix candelaris) ja lumisamblik Pertusaria coronata, siledalt

koorelt võib leida sileda liudsambliku (Lecanora pulicaris) ja lumisambliku Pertusaria

leucostoma (Leppik et al. 2011). Erinevus seisneb eelistatavas mikrokliimas, mida

põhjustavad lõhed, eriti mis puutub eoste, soreedide, isiidide idanemist (Barkman 1958).

Okaspuude koor on sageli siledam kui laialeheliste puude koor (Broad 1989). Liigisiseselt

võib puukoore struktuur erineda vanuseti ja ka puu vertikaalses ulatuses, näiteks tamme tüvi

on maapinna lähedal jämedam ja krobelisema koorega (Barkman 1958; Bates 1992). Ka

puukoore veemahutamise võime erineb liigiti: suhteliselt suur on see pajul, veidi väiksem

tammel, siis kasel, saarel (Gilbert 1970). Okaspuude koor on halvemate vett hoidvate

omadustega kui laialeheliste puude koor (Broad 1989). Puu vanusega koore veemahutavus

sageli suureneb. Suurema veemahutavusega puudel on sageli rohkem samblaid, väiksema

veemahutavusega koorel on kserofüütsed samblikud (Barkman 1958).

2.3.2. Puu vanus

Parkidele on iseloomulik täiskasvanud kuni iidsete puude olemasolu (Rose 2001).

Suuri vanu, eriti aga vanu heitlehiseid puid peavad samblike jaoks oluliseks mitmed autorid,

puu vanus määrab nii samblike mitmekesisust kui mõjutab liikide koosseisu puul (Gilbert

1980; Lukošiene & Naujalis 2006; Johansson et al. 2007; Fritz 2009). Enamasti kehtib reegel:

19

mida vanem puu, seda rohkem liike (Broad 1989; Johansson 2006; Ranius et al. 2008; Fritz

2009). Puu kasvades muutuvad mõned tema omadused, näiteks muutub tema koore struktuur

ja puu kroon laieneb (Barkman 1958; Ruchty et al. 2001; Johansson 2006; Lukošiene &

Naujalis 2006; Ranius et al. 2008) ning muutub puukoore pH (Broad 1989; Coppins 2001).

Puukoore struktuuri muutus mõjutab samblikukooslust (Boudreault et al. 2008). Noorte

vahtrate koor on kõva ja sile, vanade vahtrate koor aga pehme ja hästi vett hoidev (Borg &

Aronsson 2004). Koore struktuuri muutused, nagu koore rebenemine ja ketendamine, võivad

veidi mõjutada samblike suremust – koore rebenemine on pidev protsess, koore ketendamist

vaadatakse kui väikest häiringut (Johansson 2006). Tamme koor lõheneb puu vananedes,

sügavamad lõhed asuvad tüve alumises osas. Nendest lõhedest on suurem tõenäosus leida

palju pisisamblikke. Arvatavasti eelistavad pisisamblikud sügavamaid koorelõhesid sealse

sobiliku mikrokliima ja koore füüsikaliste ja keemiliste omaduste tõttu (Ranius et al. 2008).

Küpsete puude koor toetab mitmekesisemaid samblikukooslusi (Coppins 2001). Puu

vanus on oluline väga paljudele liikidele, mõnele liigile on tähtis ka vanade puude rohkus

ühes paigas, see suurendab koloniseerimisvõimalusi (Johansson & Ehrlen 2003; Johansson et

al. 2009). Vanade puudega puistutest võib leida rohkem punase nimestiku samblikke (Arup et

al. 2003), ka tsüanosamblike jaoks on tüve vanus oluline (Ruchty et al. 2001), näiteks eelistab

Lobaria pulmonaria kasvada vanade laialehiste puude koorel (James et al. 1977; Carlsson &

Nilsson 2009). Ka on puu vanusega seotud erineva levimisstrateegiaga liikide olemasolu:

vanade puudega seostatud puu omadusi, nagu sügavad koorelõhed ja lahtine koor, eelistavad

mittesuguliselt paljunevad samblikud, suguliselt paljunevate liikide arvukusele mõjuvad

niisugused omadused pigem negatiivselt (Löbel et al. 2006). Seetõttu on oluline säilitada

maastikel erivanuselisi puid (Richardson & Cameron 2004). Puu vanuse ja varajaste

koloniseerijate hulk on negatiivses seoses – nende arvukus väheneb puu vananedes ja uute

konkurentide juurde tulles (Johansson et al. 2009).

2.3.3. Puu suurus

Epifüütidele on oluline ka puu suurus eraldiseisvana puu vanusest. Puu suurus ei

pruugi alati otseselt näidata tema vanust (Lyons et al. 2000). Puu suurusega muutuvad

omadused, nagu koore struktuur, keemilised omadused ja niiskustingimused (Boudreault et al.

2008). Puu kasvades suureneb koloniseerimise tõenäosus, sest kasvab koloniseerimiseks vaba

ala (Ranius et al. 2008). Puu suurus võib samblike jaoks olla olulisemgi kui tema vanus, see

tähendab, et puu eksponeerituse aeg üksi ei kindlusta mitmekesist ega arvukat

20

samblikukooslust (Lyons et al. 2000). Siiski on raske eraldada puu vanuse ja puu suuruse

mõju, sest need korreleeruvad. Kui koore keemilised ja füüsikalised omadused võivad olla nii

vanuse kui suuruse funktsioonid, siis on teisi faktoreid, mis seostuvad spetsiifiliselt kas

vanuse või suurusega. Suurtel puudel on suuremad keskkonnategurite gradiendid üle puu

erinevate osade, mis võimaldab laiemat liikide ringi neid asustada (Johansson 2006).

Samblikukoosluste kompositsioon varieerub mööda puu diameetri gradienti (Jönsson et al.

2011; Leppik et al. 2011). Näiteks h. saare ümbermõõdu suurenedes temal kasvavate samblike

liigirikkus väheneb (Jüriado et al. 2009b). Epifüütide koosluses, kus on eri

elupaiganõudmisega liigid, pole seost puu suuruse (diameetri) ja liigirikkuse vahel. See võib

viidata liikide vaheldumisele, mitte akumuleerumisele puu eluaja jooksul ehk sellele, et

epifüütseid samblikke mõjutavad rohkem puu suktsessiooniline aste ja keskkonna tingimused

(Löbel et al. 2006).

2.3.4. Valgus- ja niiskustingimused puuvõras ja tüvel

Hästi valgustatud tüvedel on liigirikkamad samblikukooslused kui varjulistel tüvedel

(Rose 1974; Wolseley & James 2000). Ometi pole kõik samblikud valguslembesed

(Gustafsson & Eriksson 1995). Langeva valguse intensiivsus sõltub kõige rohkem puu võra

struktuurist (Gignac & Dale 2005).

Suur varieerumine epifüütide vegetatsioonis tuleneb koosluse vertikaalsest asetusest

puul, selged erinevused on puu jalami ning tüve ja okste vahel (Oksanen 1988). Seal

valitsevad väga erinevad tingimused. Tüve kõrgemates osades on kuivemad tingimused

arvatavasti tugevama tuule ja suurema turbulentsi tõttu (Bates 1992). Seal on epifüütide

arvukus ja katvus tavaliselt väiksem kui tüve alumistes osades (Glime & Hong 2002), aga

samblike mitmekesisus on okstel suurem kui tüvel, kuigi seda pole palju võrreldud. Võib

arvata, et erinevused on märgatavamad seal, kus tüvi on rohkem varjus (Hauck & Spribille

2005). Üksikute puude tüve alumistele osadele langeb suurema intensiivsusega valgus kui

ülemistele osadele, ka on puukrooni kõrgeimad osad hästi valgustatud (Barkman 1958).

Tihedates puistutes väheneb valguse intensiivsus ja suureneb suhteline niiskus tulles mööda

tüve ülevalt alla maapinna poole – seetõttu eelistavad kserofiilsed epifüüdid kõrgemaid

tüveosi (Loppi et al. 1999). Väga varjulistelt puudelt leiab rohkem samblikke enamasti tüve

kõrgemates osades ja ülemistel harudel (Rose 1974).

Vanematel ning jämedamatel puutüvedel on sageli sügavad lõhed puukoores, mida

mööda jookseb vihmavesi ning mis koguvad niiskust, seal servas asuvad enamasti

21

lehtsamblikud. Suured sõlmekohad ja platvormid laialiulatuvatel juurtel võivad olla elukohaks

sellistele samblikele, nagu harilik tardsamblik (Leptogium lichenoides), kuivad väljaulatuvad

pahad puukroonis on sobilikud liikidele, kellele ei meeldi neist üle voolav vesi. Heade

valgustingimustega kergelt längus piirkonnad puutüvedel on sobilikud näiteks perekondade

kopsusamblik (Lobaria) ja lapiksamblik (Parmelia) esindajatele (Rose 1992). Kaldus

puutüvedel leidub enamik epifüüte puu ülemisel küljel (Rose 1974), okste alakülgedel ja

puukrooni varjulisemates kohtades on näha vähem samblikke, seal kasvavad peamiselt

kooriksamblikud (Broad 1989). Puutüvel aitab epifüütide vertikaalse tsonaalsuse tekkele

kaasa ka maapinnalt ülespoole tugevalt vähenev veepotentsiaal (Bates et al. 2001).

Samblikukoosluste erinevad asetsused puul sõltuvad ka ilmakaarest, sest erinevatel puu

külgedel on erinev mikrokliima, mis sõltub sinna langevast päikesekiirgusest ja sademetest

(Barkman 1958; Rose 1974; Broad 1989; Loppi et al. 1999; Ranius et al. 2008).

Kindlasti olenevad valgus- ja niiskustingimuste eelistused ka sambliku liigist. Näiteks

Rootsis leiti, et liud-pargisamblik (Pleurosticta acetabulum) eelistab kuiva ja päikeselise

mikrokliimaga tüveosasid, saare-rihmsamblik (Ramalina fraxinea) aga ei näidanud selgeid

eelistusi (Borg & Aronsson 2004). Enamik rohevetikaga ja lehtja või põõsasja kasvuvormiga

suursamblikke sõltuvad suuresti headest valgustingimustest ja eelistavad hõredat võra

(Barkman 1958; Leppik et al. 2011). Mõned tavalised metsades kasvavad pisisamblikud, nagu

jahu-löövesamblik (Lepraria incana) ja Micarea prasina kasvavad rikkalikumalt varjulistes

tingimustes (Leppik et al. 2011). Tsüanobakteriga samblikud eelistavad niiskeid ja sooje

kasvukohti (Jovan & McCune 2004). Näiteks h. kopsusamblik (Lobaria pulmonaria) vajab

kaitset kuivatavate ja õrna tallust kahjustavate tuulte eest (Rose 2001; Carlsson & Nilsson

2009), ta eelistab tiheda võraga varjulisi ja niiskeid elukohti, näiteks Ölandil on paljud tema

leiukohad vee lähedal (Carlsson & Nilsson 2009). Tsüanobakterit sisaldavatele samblikele

sobivaid niiskustingimusi aitavad puutüvel säilitada ka epifüütsed samblad (Wolseley &

James 2000).

2.3.5. Biootilised tegurid puutüvel

Paljud epifüütsed samblikud on pikaealised ja aeglase kasvuga. Nende kasvu

limiteerib sageli konkurents (Johansson & Ehrlen 2003). Samblikud on nõrga

konkurentsivõimega – sammaldel ja ronitaimedel on neid kerge välja tõrjuda (Broad 1989).

Eriti hakkavad samblad vohama tiheda puurinde all, sellistes tingimustes võivad samblikud

hävida (Ruchty et al. 2001). Üldiselt on samblike liikide arvukusel negatiivne seos sammalde

22

katvusega (Jüriado et al. 2009b; Ranius et al. 2008), aga on näidatud ka, et sammalde katvus

ei pruugi mõjutada samblike liigirikkust (Löbel et al. 2006). Kas konkurentsis jäävad peale

samblikud või samblad, sõltub kasvukoha tingimustest: pimedamates ja tihedamates puistutes

võivad samblad samblikud välja vahetada, valgemates ja kuivemates tingimustes kasvavad

samblikud paremini, aga samblad kaovad vaid pärast lageraieid, kui varju üldse ei jää (During

& Van Tooren 1990). Sammalde mõju samblikukooslusele võib sõltuda ka puu liigist, mida

nad hõivavad (Jüriado et al. 2009a). Mõningad kooriksamblikud suudavad samblikele vastu

seista läbi antibiootilise mõju (During & Van Tooren 1990).

Epifüütsed samblikud võivad ka omavahel konkureerida. Esineb negatiivne seos

varajaste koloniseerijate hulga ja puu vanuse vahel: varajased koloniseerijad pole

konkurentsis tugevad ning nende arvukus väheneb puu vananedes ja uute konkurentide juurde

tulles (Johansson et al. 2009). Forofüüdi kasvades ja arenedes muutuvad tüve tingimused ning

seega antakse puu erinevates arengujärkudes võimalusi erinevatele epifüütide vormidele

(Ruchty et al. 2001). Ka samblike omavahelise konkurentsi uurimises on vastukäivaid

tulemusi: Ranius ja teised (2008) ei leidnud suursamblike ja pisisamblike vahel konkurentsi.

Kahjustatud samblikutallused võivad olla loomade või putukate rünnaku tulemus

(Broad 1989). Võimalik, et mõnede samblike levikut kontrollivad loomad, kes neist toituvad.

Mitmed metsades elavad nälkjad toituvad samblikest. Ka on andmeid lammaste, püüde,

jäneste, tigude, põrnikate, koide, täide, kevikuliste, kõrvaharkide ja lestade samblikest

toitumise kohta (Broad 1989). Lubjarikates heitlehistes metsades on molluskite samblikest

toitumisel suur epifüütide vegetatsiooni kujundav roll. Samblikest toituvad molluskid

vähendavad märgatavalt noorte h. kopsusambliku (Lobaria pulmonaria) talluste ellujäämist.

Kuna varjus on niiskemad tingimused, on kahjustused varjus kasvavatele samblikele

suuremad, kuival perioodil on samblike söömist neist toituvate organismide poolt vähem

märgata (Asplund & Gauslaa 2008).

Samblikke ohustavad ka parasiidid. Parasiitnahkis (Athelia arachnoidea) hävitab

puutüvedel mitmeid samblikuliike linnades, asulates ja teeäärtes. Metsades pole tema

kahjustusi seni täheldatud. Parasiitnahkise tüüpilised leiukohad on elusate heitlehiste puude

tüvedel, enamasti h. pärnal (Tilia cordata), teeäärtes, alleedes ja parkides. Parasiitnahkis

kasvab mitmetel samblikel, Eestis kõige sagedamini harilikul seinakorbal (Xanthoria

parietina) ja rips-rosettsamblikul (Physcia tenella), aga ka harilikul ripssamblikul

(Anaptychia ciliaris), linna-liudsamblikul (Lecanora conizaeoides), nui-pruunsamblikul

23

(Melanelia exasperatula), vagu-lapiksamblikul (Parmelia sulcata), harilikul härmasamblikul

(Physconia distorta). Eriti intensiivselt kasvab ta talviste sulailmadega, see võib

samblikutallusi olulisel määral kahjustada, isegi hävitada (Parmasto 1998; Randlane & Saag

2004).

2.3.6. Erinevad puuliigid epifüütsete samblike substraatidena

Erinevatel puuliikidel on erinevad epifüütsetele samblikele olulised omadused ja

seetõttu toetavad nad erinevaid samblikuliike ja -kooslusi. Üldiselt peetakse laialehiseid

lehtpuid väga samblikurikasteks: Ölandi rikkalikest laialehistest jalaka (Ulmus), saare

(Fraxinus), tamme (Quercus) ja vahtraga (Acer) metsadest on leitud rohkelt samblikuliike ja

palju punase nimestiku liike (Arup et al. 2003). Eesti metsadest on meie tavalistelt

metsapuudelt, nagu sanglepp (Alnus glutinosa), kask (Betula spp.), h. kuusk (Picea abies),

harilik mänd (Pinus sylvestris) ja h. haab (Populus tremula), leitud rohkem samblikuliike kui

laialehistelt puudelt (Jüriado et al. 2003).

Pargid on puude poolest sageli liigirikkamad kui metsad, sest seal on kõrvuti meil

tavaliste liikidega ka võõrpuid (Tamm 2007). Suurbritannia parkide võõrpuuliigid on

samblikukooslustele palju vähemväärtuslikumad kui iidsed kohalikud puud, aga neilt võib

leida rikkalikult Xanthorion-koosluse silmapaistvaid liike (Rose 2001). Xanthorion-koosluse

jaoks on olulised sub-neutraalse koorega puud, nagu mägivaher (Acer preudoplatanus) ja

põldvaher (A. campestre), ka on sobilik h. jalakas (Ulmus glabra) (Rose 2001). Kui puu koort

rikastavad loomadelt pärit toitained, võib selle koosluse liike leida ka happelisema koorega

puudelt, nagu pärnad (Tilia spp.) ja tammed (Quercus spp.) (Rose 1992).

On märgitud, et mõned puud on samblikele eriti meelepärased. Näiteks h. haab

(Populus tremula) on samblike liigirikkuse seisukohast oluline puu, sest tal kasvab nii tüvel

kui okstel palju liike (Jüriado et al. 2003) ja tal on palju peremehe-spetsiifilisi liike (Arup et

al. 2003; Jüriado et al. 2003; Hedenås & Ericson 2004). Ka tammed (Quercus spp.) on

olulised epifüütide kasvuks, sest nad võivad elada kõrge vanuseni ja neil kasvab palju

valgusnõudlikke epifüüte (Rose 1974),oluline on ka nende koore omaduste muutumine

vananedes (Johansson et al. 2009). Nooretel tammedel ja väiksematel okstel on suhteliselt sile

koor, nii et siledale koorele iseloomulikud epifüütide liigid võivad kasvada ka vanade

tammede vastavatel osadel.. Karvane tamm (Quercus pubescens) ja suurelehine pärn (Tilia

platyphyllos) on sarnased liigid nii koore füüsiliste ja keemiliste omaduste poolest kui ka neil

kasvava samblike vegetatsiooni poolest. Küll aga varieeruvad koore omadused mõlema liigi

24

siseselt (Loppi & Putorti 1995) ning pärna koor pole eriti vetthoidev (Rose 1974). Tammega

on ka sarnane h. saar (Fraxinus excelsior), mis on ka epifüütide poolest liigirikas (Arup et al.

2003). Saare koor on lõheline ja pigem tammega sarnane, aga sageli kõrgema pH-ga (Rose

1974). Saare koor on pehme ja suure niiskuse hoidmise võimega, mistõttu asustavad

samblikud saastunud tingimustes niisugused puud esimesena (Richardson 1992). Saare koore

keskmine pH on küll kõrgem kui tammel, kuid mõlema liigi koore suure pH varieeruvuste

tõttu on palju samasuguse pH-ga tammesid ja saari (Bates & Brown 1981). Jalaka (Ulmus

glabra) koorel on erilised omadused – see on küllalt kõrge pH-ga ja väikeste

kooreplaadikestega, millel on hea vee hoidmise võime, ning ta pakub sobivat elukohta

paljudele samblikele, kellest mõnedki on kasvukohaspetsialistid (Rose 1974; Coppins 2001).

Erinevate puude koore omadused on toodud võrdlevalt Tabelis 1.

Tabel 1. Erinevate puuliikide koore omadused. Lühendid: vh – väga happeline; h – happeline;

mh – mõõdukalt happeline; sn – subneutraalne.

Puu Happelisus Koore struktuur Veemahutavus

Tamm h Lõhedega, poorne Suur, < pajul

Saar mh kuni sn Lõheline, pehme Suur, < kasel

Pärn mh Mitte eriti vetthoidev

Vaher sn (mh)

Jalakas mh kuni sn Kooreplaadikesed Suur

Pöök mh Sile

Kask vh < tammel

Haab mh kuni sn

Paju Pehme Suur

Lepp

Okaspuud

h

vh

Sile

Vähene

< lehtpuudel

Allikad: Gilbert 1970; Rose 1974; Broad 1989; Richardson 1992; Wirth 1995;

Loppi & Putorti 1995; Coppins 2001; Rose 2001; Carlsson & Nilsson 2009

25

3. Ülevaade Eesti maaparkide uuritusest

Eesti maaparkides on läbi viidud 10 samblike uurimust, millest enamiku jaoks on

tehtud ka välitöid, kaks uurimust (Lõhmus 2003; Suislepp 2008) on tehtud varasemate

andmete põhjal. Suur osa uurimustest on seotud õhu saastatuse analüüsimisega (Liiv &

Sander 1998a ja b; Sander 1999). Enamiku tööde eesmärk on anda ülevaade mingi piirkonna

samblikest, kõige rohkem uurimusi on läbi viidud Lahemaa rahvuspargis, kuhu kuuluvad ka

mitmed mõisapargid ja kalmistud (Jaanits 1976; Sander 1984; Jüriado & Sauija 2008;

Suislepp 2008). Uuritud on ka Saaremaa kaitsealuseid parke (Leppik & Nõmm 2007) ja Ida-

Virumaa kaitsealasid (Jüriado 2010). Otseselt maaparkide samblikke on uuritud vaid kolmes

uurimuses (Liiv & Sander 1998b; Sander 1999; Leppik & Nõmm 2007), ülejäänutes on

uuringuala piiresse jäänud ka maaparke (Jaanits 1976; Sander 1984; Jüriado & Suija 2008;

Suislepp 2008; Jüriado 2010) või on uurimuses võetud arvesse ka maaparkide andmeid, et

anda võrdlusi (Liiv & Sander 1998a) või täiendada tulemusi (Lõhmus 2003).

2.4. Üle Eesti läbi viidud uurimistööd

Liiv ja Sander (1998b) uurisid erineva saastetaluvusega epifüütsete samblike levikut

üle Eesti linnadest välja jäävates vanades mõisaparkides, kirikuaedades ja vanadel

kalmistutel. Indikaatorliigid kaardistati h. pärnal (Tilia cordata) ja h. vahtral (Acer

platanoides) ning koostati levikukaardid erineva saastetundlikkusega liikidele. Kõige

tavalisemad samblikuliigid olid saaste-tolerant h. jahusamblik (Phlyctis argena), rips-

rosettsamblik (Physcia tenella) ja keskmise saaste taluvusega h. rihmsamblik (Ramalina

farinacea). Kõige harvem esinevad saastetundlikud h. kopsusamblik (Lobaria pulmonaria),

balti rihmsamblik (Ramalina baltica) ja liud-pargisamblik (Pleurosticta acetabulum). Leiti, et

maapiirkondades on üpris sagedased mõned liigid, mida linnades eriti pole, näiteks

saastetundlikud h. ripssamblik (Anaptychia ciliaris) ja hõbe-pruunsamblik (Melanelia

subargentifera). Tehti vahet sisemaal ja rannikualadel ning läänesaartel kasvavatel samblikel.

Kuna ainult Loode-Eestis ei leitud tavalisi atsidofüütseid samblikke, järeldati, et Loode-Eestis

on õhk puhtam kui muudes Eesti piirkondades, eriti oli happelisele õhusaastele viitavaid

samblikke Kirde-, Kagu- ja Lõuna-Eestis. Neutrofiilseid samblikke, kes eelistavad

toitaineterikkaid substraate, leiti kõikjalt Eestis laialdaselt (Liiv & Sander 1998b).

Üle Eesti uuris vanades mõisaparkides kasvavat h. tamme (Quercus robur), h. pärna

(Tilia cordata), h. saart (Fraxinus excelsior), h. vahtrat (Acer platanoides) ja h. jalakat (Ulmus

glabra) samblike substraadina Sander (1999). Ta leidis, et samblike liikide koosseis nendel

26

puudel on pigem sarnane, kõigil puudel kasvasid kõik uuritud samblikuliigid. Kõige

sagedasemad samblikuliigid olid h. jahusamblik (Phlyctis argena), h. ripssamblik (Anaptychia

ciliaris), h. rihmsamblik (Ramalina farinacea) ja rips-rosettsamblik (Physcia tenella). Küll

aga sai samblikubioota alusel jagada puud kahte gruppi: mõõdukalt mesotroofse koorega h.

tamm ja h. pärn ning subneutraalse eutroofse koorega h. saar, h. vaher ja h. jalakas (Sander

1999).

Lõhmus (2003) analüüsis varasemate erinevate uurimuste põhjal metsasamblikke, et

hinnata nende liikide arvukust ja analüüsida liikide koosseisu, sagedust ja substraadikasutust.

Liikide nimekirja koostamisel kasutas ta ka maaparkide ja puisniitude andmeid, et täita lünk

boreo-nemoraalsete metsade ebapiisavast uuritusest, kuna maapargid ja puisniidud võivad olla

refuugiumiks liikidele, mis ajalooliselt asustasid praeguseks haruldasi boreonemoraalseid

metsi. Ainult parkidest ja puisniitudelt leiti kokku 24 liiki, neist parkides kasvab 15 liiki

(nendest viis lihhenikoolset seent). Lõhmus (2003) andmetel on ainult parkidest leitud väga

haruldasi liike 6, haruldasi 2, üsna haruldasi 4, üsna sagedasi 2 ja sagedasi 1 liik (Tabel 2).

Nende seas on ka üks II kategooria kaitsealune liik Sclerophora peronella (Vabariigi

Valitsuse määrus nr 195, 2004).

Tabel 2. Samblikud ja lihhenikoolsed seened (#), kes on Eestis leitud kasvamas ainult

parkides (ja puisniitudel) ja nende sagedus Eestis. Suursamblikud on esitatud rasvases kirjas.

Tabel põhineb Lõhmus (2003) andmetel, lisatud on liikide kuulumine punase raamatu

kategooriatesse Randlane jt (2008) andmetel.

Nr Liigid Sagedus Eestis Punase raamatu kategooria

1 # Abrothallus suecicus haruldane

2 # Arthonia intexta väga haruldane

3 Arthrosporum populorum väga haruldane

4 Caloplaca ceronelloides üsna haruldane

5 Caloplaca citrina sage

6 Caloplaca ulcerosa väga haruldane ohualdis

7 Candelariella reflexa üsna haruldane

8 Phaeophyscia endophoenicea väga haruldane puuduliku andmestikuga

9 Physconia grisea üsna haruldane ohulähedane

10 Ramalina obtusata üsna sage puuduliku andmestikuga

11 Sclerophora peronella väga haruldane ohualdis

12 # Taniolella delicate väga haruldane

13 # Tremella cetrariicola üsna sage

14 # Vouauxiomyces ramalinae väga haruldane

15 Xanthoria fallax väga haruldane ohualdis

27

2.5. Uurimistööd Lahemaa rahvuspargis

Jaanits uuris oma diplomitöös (1976) Lahemaa rahvuspargi samblikke. Ta leidis, et

Lahemaal on sobivad tingimused nemoraalsete liikide jaoks muu hulgas ka alleedel ja

Lahemaa rohketes parkides, nagu Kolga, Palmse, Sagadi, Arbavere, Kõnnu pargis.

Tähelepanuväärsetest liikidest on ta üles märkinud vääriselupaikade indikaatorliigi

Opegrapha vulgata Esku surnuaias pärna jalamil ning punases raamatus ohulähedase halli

härmasambliku (Physconia grisea) nii Palmse mõisa juures tee ääres kui Kolga mõisa pargis

(Jaanits 1976). Haruldastest liikidest märkis Jaanits lehtja korpsambliku (Xanthoria fallax)

esinemise Palmse mõisas tee ääres saare tüvel, mis herbaareksemplari puudumise tõttu on

ilmselt osutunud valemääranguks (Suislepp 2008).

Sanderi (1984) Lahemaa epifüütseid samblikke käsitlevas töös leiti Palmse, Kolga ja

Sagadi parkidest kokku 92 liiki. Seda on peaaegu sama palju kui Lahemaa metsadest leitud

liike (94) ja rohkem kui Lahemaa väikelinnadest (kokku 65) ning küladest ja mere äärest

leitud liike (kokku 80). Nendes parkides registreeris ta ühel puul (h. pärnal, h. vahtral ja h.

tammel) 13-20 liiki samblikke (Sander 1984).

Suislepa (2008) varasemate uurimuste ja Tartu ülikooli samblike andmebaasi eSamba

põhjal tehtud bakalaureusetöö Lahemaa rahvuspargi lihhenofloorast tõi välja, et Palmse mõisa

park ja parkmets on samblikele väärtuslik elupaik, kus kasvab rikkalikult ohustatud liike.

Looduskaitsealustest liikidest on Palmse mõisa pargis ja selle ümbruses registreeritud

kolmanda kaitsekategooria liike: pikk lõhnasamblik (Evernia divaricata), haava-tardsamblik

(Leptogium saturninum), h. kopsusamblik (Lobaria pulmonaria). Sealt on leitud ka

vääriselupaiga indikaatorliike näiteks h. rabasamblik (Icmadophila ericetorum). Palmse mõisa

pargist on leitud ka karedat habesamblikku (Usnea barbata), mis on III kaitsekategooria liik.

Jüriado ja Suija (2008) Lahemaa samblike inventuuris keskenduti looduskaitsealustele,

Eesti Punasesse Raamatusse kuuluvatele ja haruldastele samblikuliikidele. Palmse

mõisapargist leiti mitmeid looduskaitsealuseid, Eesti Punase Raamatu ja vääriselupaikade

indikaatorliike. Näiteks III kaitsekategooria alla kuuluvad pikk lõhnasamblik (Evernia

divaricata) ja harilik kopsusamblik (Lobaria pulmonaria) leiti 2008. a. kordusuuringutel

uuesti. Punase raamatu liikidest oli varem leitud kare habesamblik (Usnea barbata), mis leiti

ka kordusuuringutel. Sagadi pargis tuvastati kaks vääriselupaikade indikaatorliiki: punakas

mõhnsamblik (Bacidia rubella) ja kiiriksamblik Opegrapha rufescens. Sagadi park oli väga

28

tihe ja pime ning epifüüte oli seal vähe, ka ei suudetud leida mõningaid varasematel

aastakümnetel leitud looduskaitsealuseid ja punase raamatu liike, näiteks niitjat

rihmsamblikku (Ramalina thrausta) (LK III kategooria, punases raamatus ohulähedane),

habesamblikke Usnea barbata (punases raamatus ohulähedane) ja Usnea wasmuthii (punases

raamatus ohualdis). Vihula parkmetsas leiti metsakooslustele omaseid tavalisi epifüüte ning

rohkelt Eestis tavalisi habesamblikke. Leiti, et samblikke ohustab mõisaparkide ja alleede

võsastumine, üldiselt võivad mõisaparkide ja parkmetsade liigilised koosseisud olla väga

väärtuslikud tänu vanade puude rohkusele ja parkide järjepidevusele (Jüriado & Suija 2008).

2.6. Uurimistööd mujal Eestis

Ida-Virumaal Iisaku parkmetsas inverteeriti haruldasi samblikke nelja Ida-Virumaa

kaitseala haruldaste samblike inventuuri (Jüriado 2010) käigus, kus pöörati tähelepanu

haruldastele (kuni 10 leiukohta Eestis), looduskaitsealustele, ohustatud ja vääriselupaiga

indikaatorliikidele. Epifüütseid samblikke esines Iisaku parkmetsas üsna ohtralt. Leiti kaheksa

vääriselupaikadele iseloomulikku indikaatorliiki, näiteks valkjas tähnsamblik (Arthonia

leucopellaea) ja kuuse-nublusamblik (Lecanactis abietina), üks looduskaitsealune liik h.

kopsusamblik (Lobaria pulmonaria). Ohustatud liikidest leiti üks limasambliku (Collema)

väike eksemplar. Lisaks leiti liike, kes eelistavad kasvada looduslikus vanemas metsas,

näiteks pisisamblik Loxospora elatina, tähnsamblik (Arthonia spadicea), mõhnsamblik

(Bacidia subincompata), männi-virvesamblik (Dimerella pineti), h. varjusamblik

(Chaenotheca furfuracea) ja peen-narmassamblik (Bryoria capillaris) (Jüriado 2010).

Saaremaal inverteeriti kaitsealuste parkide lihhenofloorat (Leppik & Nõmm 2007)

üheteistkümnes pargis. Parkidest leiti mitmeid haruldasi, looduskaitsealuseid ja Eesti punase

raamatu liike. Leiti väga haruldane pisisamblikuliik Bacidia circumspecta. Haruldastest

liikidest leiti pisisamblik Ochrolechia turneri, sinakas härmasamblik (Physconia detersa)

ning lihhenikoolsed seened Tremella phaeophysciae ja Sphaerellothecium araneosum var.

araneosum. Üsna haruldastest liikidest leiti sale nuisamblik (Sclerophora farinacea),

Lecidella flavosorediata ja lihhenikoolne seen Muellerella hospitans. Enamikes parkides

kasvas kolmanda kaitsekategooria alla kuuluv lumi-nuisamblik (Sclerophora nivea). Mitmes

pargis kohati punase raamatu ohulähedasse kategooriasse kuuluvat liiki pärna-salusamblikku

(Parmelina tiliacea). Inverteerimise käigus leiti Eesti jaoks üks uus lihhenikoolne seen

Dactylospora parasitica samblikuliigil Ochrolechia turneri. Liigirikkamates parkides oli

samblikuliike üle 50, kõige liigirikkam oli Pidula park 71 samblikuliigiga. Liigirikkamad

29

pargid olid hooldatud ning mitmekesiste tingimustega ja heade valgustingimustega pargid

(Leppik & Nõmm 2007).

Viljandi linnas kasutati samblikke õhu seisundi hindamiseks (Liiv & Sander 1998a)

indikaatorsamblike leviku kaardistamise meetodil. Erinevate saastetsoonide h. pärnal (Tilia

cordata) ja h. vahtral (Acer platanoides) kasvavaid samblikuliike võrreldi ka väljaspool linna

mõisaparkides ja maapiirkondade kalmistutel 1993-1995. a. leitud liikidega. Oli liike, mis

esinesid maaparkides suurema sagedusega kui Viljandis: liigid, mis olid tolerantsed nii

happelise õhusaaste kui aluselise tolmu suhtes: kollane härmasamblik (Physconia

enteroxantha), pisi-korpsamblik (Xanthoria candelaria), h. seinakorp (Xanthoria parietina)

ning aluselise tolmu suhtes tolerantsed, aga happetundlikud h. ripssamblik (Anaptychia

ciliaris), hõbe-pruunsamblik (Melanelia subargentifera), h. härmasamblik (Physconia

distorta), kimp-rihmsamblik (Ramalina fastigiata), saare-rihmsamblik (R. fraxinea) ja tolmu-

rihmsamblik (R. pollinaria). Liigid, mis olid Viljandis sagedasemad kui maaparkides, olid

tugevat või mõõdukat happelist saastet taluvad hall karesamblik (Pseudevernia furfuracea), h.

hallsamblik (Hypogymnia physodes). Harilik hallsamblik (Hypogymnia physodes) kasvas

pärnal ja vahtral ka linnadest väljas, mõisaparkides ja maakalmistutel. Teisi uuritud eriti

saastetolerantseid liike väljaspool linna ei leitud. Linnas tugeva saaste tsoonis puudusid

linnast väljas ja suhteliselt saastamata piirkondades kasvavad samblikud (Liiv & Sander

1998a).

30

Järeldused

Põhilised pargid Eestis on maapargid, neist on kõige rohkem mõisaparke (Brafmann

1980). Suur osa mõisaparke pärineb 18.-19. Sajandist (Tohver 1988), osad pargid on rajatud

kunagistest metsadest (Brafmann 1980). Seega saab meie maaparkide puistu järjepidevuseks

lugeda paarsada aastat. Mõisaparkidesse ja ka teistesse maaparkidesse on ajaloo jooksul

toodud erinevaid puuliike, sealhulgas ka võõrliike ja laialehiseid puid (Brafmann 1980;

Tohver 1988). Sellest tingituna on paljud pargid dendroloogiliselt väga liigirikkad (Tamm

2007). Ka leidub parkides sageli väga erineva vanusega puid.

Eests paiknevad maapargid, sealhulgas mõisapargid, puiesteed, metspargid,

viljapuuaiad ja kalmistud üle kogu maa. On parke rannikualadel ja sisemaal, erineva õhu

saastetasemega piirkondades ning erineval maastikul. Siit võib oletada, et meil on väga palju

väga erinevate regionaalsete tingimustega parke.

Regionaalsed tingimused võivad olla aluseks lokaalsete ja peremeespuu tasemel

tingimuste kujunemisel ning epifüütide kooslusi mõjutavad tingimused on omavahel seotud.

Meie parkides on väga mitmekesised tingimused: parke on kujundatud nii, et tihedamad

puudesalud vahelduksid avarate väljadega (Hellström 2007). See loob palju erinevaid valguse

ja varju tingimusi, mis on epifüütsetele samblikele väga olulised (Barkman 1958). Paljudes

mõisaparkides on olulisel kohal ka veekogud (Aaspõllu 1983), mis pakuvad paremaid

niiskustingimusi. Eriti olulised on need mõnedele tundlikele liikidele, näiteks h.

kopsusamblikule (Lobaria pulmonaria) (Rose 2001; Carlsson & Nilsson 2009). Sellest võiks

pargid olla epifüütsetele samblikele väga väärtuslikud elukohad.

Maaparkidesse, eriti aga mõisaparkidesse, on sageli kogutud kokku väga rikkalik

puuliikide koosseis (Abner et al. 2007). Parkidesse on istutatud palju laialehiseid puid, mis on

olulised paljude epifüütide jaoks, aga on toodud ka hulgaliselt võõrpuuliike, mis pakuvad

mitmekesiseid koloniseerimisvõimalusi juba oma eripäraste koore omaduste poolest, sest

samblikele on ju puukoore füüsikalised ja keemilised omadused väga olulised (Barkman

1958; Van Herk 2001).

Pidevalt hooldatavates parkides hoolitsetakse selle eest, et pargis oleks järjepidevalt

suuri puid. Seega võib ühest pargist leida mitme erineva vanusega puid. Kuna puu vanusega

muutuvad nii mõnedki tema omadused, mis on samblike jaoks olulised (näiteks puu koore

omadused, erinevad mikroelupaigad puul, puu suurus jne) (Barkman 1958; Ranius et al. 2008

jne), siis võiks arvata, et erinevas vanuses puude esinemine tagab pargis samblikele

31

järjepideva substraadi ning ka erinevaid tingimusi eelistavate samblike liigilise

mitmekesisuse.

Kuna Eesti maaparkide epifüütseid samblikke on vähe uuritud, on palju, millest me ei

tea ja võime vaid oletada. Nendest vähestest uurimustest, mis on kajastanud ka maaparkide

epifüütseid samblikke, on välja tulnud, et maapargid on epifüütide jaoks tähelepanuväärne

elupaik. Parkidest ongi sageli leitud nii haruldasi kui looduskaitsealuseid ja vääriselupaikade

indikaatorliike (Jaanits 1976; Leppik & Nõmm 2007; Suislepp 2008; Jüriado & Suija 2008;

Jüriado 2010), mis näitavad maaparkide kui epifüütsete samblike elukoha tähtsust.

Eesti maaparkidest on leitud samblikuliike, mida ei ole näiteks metsades (lõhmus

2003). Võimalik, et neile liikidele on olulised head valgustingimused, mis on parkidele

iseloomulikud, aga mida metsad neile pakkuda ei saa. On ka leitud, et pargid võiksid olla

sobilikuks kasvukohaks avatud väljadel kasvanud liikidele (Moe & Botonen). Eestis ei ole

seda täpsemalt uuritud.

Paljud Eesti maapargid on viimastel aastakümnetel vähe hooldatud, mille tulemusena

on pargid metsistunud ning neis on hävinud algne puu ja põõsaliigirikkus. Samas võivad olla

hooldamata pargid refuugiumiks paljudele boreo-nemoraalsete metsade samblikuliikidele

(Lõhmus 2003). Seetõttu vajab parkide samblikebioota täpsemat ja põhjalikumat uurimist.

Kuna Eesti maaparkide samblikufloora uuritus on kaugel ammendavast, tekib antud

tööst rohkem küsimusi kui vastuseid. Kindlasti ei eksisteeri ka veel head ülevaadet sellest,

missugused liigid Eesti maaparkides kasvavad. Uuringud maaparkides on olnud lünklikud

ning keskendutud on üksikutele piirkondadele. Kindlasti vajaksid inverteerimist mõnede juba

teada väärtuslikumate mõisaparkide samblikud, aga võib olla ka niisuguseid parke, mille

väärtuslikkust pole veel avastatud. Tasub uurida ka seda, kuivõrd ja kas erinevad

samblikukooslused, liigid, arvukus, ohtrus erinevates pargitüüpides.

32

Kokkuvõte

Töö eesmärgiks oli anda ülevaade Eesti erinevatest pargitüüpidest, keskendudes

peamiselt Eesti maaparkidele, ja kirjeldada parkides epifüütseid samblikke mõjutavaid

tingimusi, lisaks anti ülevaade Eesti maaparkides läbi viidud samblike uurimustest. Põhilised

pargid Eestis on maapargid, millest kõige rohkem leidub mõisaparke. Koos mõisaparkidega

saab maaparkidena vaadelda veel puiesteid ja metsparke, mis on mõisaparkide osad, ning

mõningal määral parkidega sarnanevaid puuviljaaedu ja kalmistuid. Põhiliselt on Eesti

mõisapargid pärit 18.-19. sajandist, paljud pargid loodi alguses korrapärases prantsuse stiilis

ning kujundati hiljem ümber vabakujulisteks looduslikkust rõhutavateks inglise stiilis

parkideks. Eesti parkides on palju kodumaiseid laialehiseid puid ning võõramaiseid puuliike,

mis teeb paljud pargid dendroloogiliselt liigirikkaks.

Epifüütseid samblikke mõjutavad regionaalsed, lokaalsed ja peremeespuu tasemel

tingimused. Suureskaalalistest teguritest on olulised kliimatingimused, regionaalne õhusaaste

ning maastiku struktuur seotuna liikide levimisvõimega. Lokaalsel tasemel on epifüütsetele

samblikukooslustele kõige oluisemad mullatingimused, kasvukoha valgus- ja

niiskustingimused, puistu vanus ja järjepidevus ning lokaalne õhusaaste. Puutüvel on

põhilisteks samblike koosseisu määravateks tingimusteks puukoore omadused, peremeespuu

vanus ja suurus, ning tüvel valitsevad valgus- ja niiskustingimused.

Vaatamata vähestele uurimustele, võib öelda, et Eesti maapargid on olulised elupaigad

epifüütsetele samblikele. Samblike jaoks on eriti tähtsad just niisugused pargid, mida on

järjepidevalt hooldatud ja mis ei ole liiga pimedad, kus on olnud järjepidev puistu ning kus

praegu on erinevas vanuses puid, sealhulgas suuri ja vanu, erinevate koore keemiliste ja

füüsikaliste omadustega puid. Olulised on laialehiste puude olemasolu ja põõsaste esinemine,

mis loovad mitmekesisemad valgus- ja niiskustingimused. Eesti maaparkide samblike kohta

on veel palju teadmata. Meie senised teadmised põhinevad vaid üksikutel uurimustel

üksikutes piirkondades või lihhenoindikatsioonilistel töödel. Kindlasti tasub Eesti

maaparkidele samblike seisukohast edaspidi rohkem tähelepanu pöörata.

33

Summary

Estonian rural parks as a habitat for epiphytic lichens

The main objective of the present study was to give an overview of the different park

types in Estonia, focusing mainly on the rural parks, and to describe the conditions affecting

epiphytic lichens in parks. An overview of studies carried out in the rural parks of Estonia is

also given.

There are urban parks and rural parks in Estonia. Most of the parks are rural parks; the

majority of rural parks are old manor parks. Avenues and forest parks which are parts of

manor parks, can also be considered as rural parks. Orchards and cemeteriess have some

resemblances to parks. Most of the manor parks of Estonia date back to the 18th and 19th

century. A lot of parks were established in the regular French style, later they were

transformed into the English landscape parks, which vere more informal in style and

emphasized the idealized nature. Estonian rural parks are dendrologically rich in species:

there are many native broad-leaved trees and a lot of non-native tree species in the Estonian

parks. Many rural parks in Estonia have suffered from cessation of management. This has led

to overgrowing and loss of diversity of former tree species.

Epiphytic lichens are influenced by regional and local conditions and by conditions on

the host tree. The main large-scale factors are climate properties, air pollution and the

structure of landscape, which is linked to the dispersal abilities of lichens. The most important

local factors are soil properties, site illumination and moisture, the age and continuity of the

stand and local pollution. Species, age and size of the host tree, bark properties, and tree-level

availability of light and moisture are the most important factors on the host tree.

In spite of few studies carried out in the rural parks in Estonia it is obvious, that the

parks are very important habitats for epiphytic lichens. The best parks for lichens are

continuously managed continuous stands and not too dark, they host trees of different age,

size and different physical and chemical properties of the bark. Presence of broad-leved trees

and shrub is important – it creates diverse light and moisture conditions. There is still a lot

unknown about the lichen flora of the rural parks in Estonia. Today’s knowledge of lichens in

rural parks is based on few studies in very few areas or on the works about monitoring air

pollution. Whereas there is a lot unknown about the lichens in rural parks of Estonia, the

parks are worthy of further attention.

34

Kasutatud kirjandus

Aaspõllu, A. (1983) Ülevaade Viljandi rajooni parkidest. Väikelinnade ja maa-asulate

keskkonnakaitse ning maastikuhooldus.Teaduslik-praktiline konverents 15. ja 16. Aprillil

1983. a. Ettekannete teesid. Lk 137-140.Tallinn-Viljandi.

Abner, O., Konsa, S., Lootus, K. & Lutsepp, E. (koost.) (2007) Eesti pargid 1. Tallinn:

Varrak.

Arup, U., Knutsson, T. & Ålind, P. (2003) The epiphytic lichen flora on Mittlandsskogen,

Öland. Graphis Scripta 14: 33-42.

Asplund, J. & Gauslaa, Y. (2008) Mollusc grazing limits growth and early development of

the old forest lichen Lobaria pulmonaria in broadleaved deciduous forests. Oecologia 155:

93–99.

Bachmann, K. (2007) Park surnutega. Eesti parkide almanahh. (toimetaja Tammet, T.): 74-

77. Muinsuskaitseamet, Keskkonnaministeerium.

Barkman, J. J. (1958) Phytosociology and Ecology of Cryptogamic Epiphytes. Assen,

Netherlands: Van Gorcum.

Bates, J. W. (1992) Influence of chemical and physical factors on Quercus and Fraxinus

epiphytes at Loch Sunart, western Scotland: a multivariate analysis. Journal on Ecology 80:

163-179.

Bates, J. W. & Brown, D. H. (1981) Epiphytic differentiation between Quercus petraea and

Fraxinus excelsior trees in a maritime area of South West England. Vegetatio 48: 61-70.

Bates, J. W., Bell, J. N. B. & Massara, A. C. (2001) Loss of Lecanora conizaeoides and other

fluctuations of epiphytes on oak in S.E. England over 21 years with declining SO2

concentrations. Atmospheric Environment 35: 2557-2568.

Berglund, H. & Jonsson, B. G. (2003) Nested plant and fungal communities; the importance

of area and habitat quality in maximizing species capture in boreal old-growth forests.

Biological Conservation 112: 319–328.

35

Borg, L. & Aronsson, M. (2004) Population size and ecology of Pleurosticta acetabulum,

Anaptychia ciliaris and Ramalina fraxinea in avenues and churchyards in kalmar, SE Sweden.

Graphis Scripta 16: 37-42.

Boudreault, C., Coxson, D., Vincent, E., Bergeron, Y. & Marsh, J. (2008) Variation in

epiphytic lichen and bryophyte composition and diversity along a gradient of productivity in

Populus tremuloides stands of northeastern British Columbia, Canada. Ecoscience 15 (1) 101-

112.

Brafmann, E. (1980) Pargid Eestis. Tallinn: Eesti Raamat.

Broad, K. 1989. Lichens in southern woodland. Forestry Commission. Handbook 4. London:

Her Majesty' Stationery Office.

Brown, D. H. (1992) Impact of agriculture on bryophytes and lichens. In Bryophytes and

Lichens in a Changing Environment (J. W. Bates & A. M. Farmer, eds): 259–283. Oxford:

Clarendon Press.

Carlsson, R.& Nilsson, K. (2009) Status of the red-listed lichen Lobaria pulmonaria on the

Åland Islands, SW Finland. Annales Botanici Fennici 46: 549-554.

Coppins, S. (2001) Wayside trees, hedgerows and shrubs. In Lichen Habitat Management.

(Fletcher, A., Wolseley, P. & Woods, R. eds.): 07-1 – 07-20. London: British Lichen Society

Press.

During, H. J. & Van Tooren, B. F. (1990) Bryophyte interactions with other plants. Botanical

Journal of the Linnaean Society 104: 79-98.

Ellis, C. J. & Coppins, B. J. (2007a) 19th century woodland structure controls stand-scale

epiphyte diversity in present-day Scotland. Diversity and distributions 13: 84-91.

Ellis, C. J. & Coppins, B. J. (2007b) Changing climate and historic-woodland structure

interact to control species diversity of the ’Lobarion’ epiphyte community in Scotland.

Journal of Vegetation Science 18: 725-734.

Ellis, C. J. & Coppins, B. J. (2009) Quantifying the role of multiple landscape-scale drivers

controlling epiphyte composition and richness in a conservation priority habitat (juniper

scrub). Biological Conservation 18: 724–725.

36

Ellis, C. J. & Coppins, B. J. (2010) Partitioning the role of climate, pollution and old-growth

woodland in the composition and richness of lichen epiphytes in scotland. The Lichenologist

42(5): 601-614.

Farmer, A. M., Bates, J. W. & Bell, J. N. (1991) Seasonal variations in acidic pollutant inputs

and their effects on the chemistry of stemflow, bark and epiphyte tissues in three oak

woodlands in NW Britain. New Phytologist 188: 441-451.

Fritz, Ö. (2009) Ecology and Conservation of Bryophytes and Lichens on Fagus sylvatica.

Doctoral Thesis. Swedish University of agricultural Sciences. Alnarp.

Gignac, L. D. & Dale, M. R. T. (2005) Effects of fragment size and habitat heterogeneity on

cryptogam diversity in the low-boreal forest of Canada. The Bryologist 108: 50-66.

Gilbert, O. L. (1970) Further studies on the effect of sulphur dioxide on lichens ad

bryophytes. New Phytologist 69: 605-627.

Gilbert, O. L. (1971) The Effect of Airborne Fluorides on Lichens. The Lichenologist, 5: 26-

32.

Gilbert, O.L. (1980) Lichen Flora in Northumberland. Lichenologist 12: 325-395.

Glime, J. M. & Hong, W. S. (2002) Bole epiphytes on three conifer species from Queen

Charlotte Islands, Canada. The Bryologist 105(3): 451-464.

Gustafsson, L. & Eriksson, I. (1995) Factors of importance for the epiphytic vegetation of

aspen Populus tremula with special emphasis on bark chemistry and soil chemistry. Journal

of Applied Ecology 32: 412-424.

Hale, M. E. (1983) Lichens and air pollution. In The Biology of Lichens, third edition. Pp. 97-

102. London: Edward Arnold.

Hauck, M. & Spribille, T. (2005) The significance of precipitation and substrate chemistry for

epiphytic lichen diversity in spruce-fir forests of the Salish Mountains, northwestern Montana.

Flora 200: 547-562.

Hedenås, H & Ericson, L. (2004) Aspen lichens in agricultural and forest landscapes: the

importance of habitat quality. Ecography 27: 521-531.

37

Hein, A. (2007) Aed ja aeg. Piirjooni eesti aiakunsti vanemast ajaloost. Eesti pargid 1.

(toimetaja Abner, O.): 15-88. Tallinn: Varrak.

Hellström, K. (2007) Mõisaparkidest ja pärandmaastikest. Eesti parkide almanahh. (toimetaja

Tammet, T.): 54-57. Muinsuskaitseamet, Keskkonnaministeerium.

James, P. W., Hawksworth, D. L. & Rose, F. (1977) Lichen communities in the British Isles:

a preliminary conspectus. In Lichen Ecology (Seaward, M. R. D., ed.): 295-413. London:

Academic Press,.

Johansson, P. & Ehrlén, J. (2003) Influence of habitat quantity, quality and isolation on the

distribution and abundance of two epiphytic lichens. Journal of Ecology 91: 213-221.

Johansson, P. (2006) Effects of Habitat Conditions and Disturbance on Lichen Diversity.

Doctoral Thesis. Swedish University of Agricultural Sciences. Uppsala.

Johansson, P., Rydin, H. & Thor, G. (2007) Tree age relationships with epiphytic lichen

diversity and lichen life history traits on ash in southern Sweden. Ecoscience 14 (1): 81-91.

Johansson, V., Bergman, K.-O., Lättman, H. & Milberg, P. (2009) Tree and site quality

preferences of sif epiphytic lichens growing on oaks in southeastern Sweden. Annales

Botanici Fennici 46: 496-506.

Jovan, S. & McCune, B. (2004) Regional variation on epiphytic macrolichen communities in

northern and central California forests. The Bryologist 107 (3): 328-339.

Jönsson, M. T., Thor, G. & Johansson, P. (2011) Environmental and historical effects on

lichen diversity in managed and unmanaged wooded meadows. Applied Vegetation Science

14: 120–131.

Jüriado, I., Liira, J. & Paal, J. (2009a) Diversity of epiphytic lichens in boreo-nemoral forests

on the North-Estonian limestone escarpment: the effect of tree level factors and local

environmental conditions. The Lichenologist 41(1): 81–96.

Jüriado, I., Liira, J., Paal, J. & Suija, A. (2009b) Tree and stand level variables influencing

diversity of lichens on temperate broad-leaved trees in boreo-nemoral floodplain forests.

Biodiversity and Conservation 18: 105-125.

38

Jüriado, I., Paal, J. & Liira, J. (2003) Epiphytic and epixylic lichen species diversity in

Estonian natural forests. Biodiversity and Conservation 12: 1587–1607.

Jüriado, I., Suija, A. & Liira, J. (2006) Biogeographical determinants of lichen species

diversity on islets in the West-Estonian Archipelago. Journal of Vegetation Science 17: 125-

134.

Keppart, V. (2009) Parkide elurikkusest. Eesti parkide almanahh 2. (toimetaja Tammet, T.):

92 – 97. Keskkonnaministeerium, Muinsuskaitseamet.

Kruys, N. & Jonsson, B. G. (1997) Insular patterns of calicioid lichens in a boreal old-growth

forest-wetland mosaic. Ecography 20: 605-613.

Leppik, E. & Jüriado, I. (2008) Factors important for epiphytic lichen communities in wooded

meadows of Estonia. Folia Cryptogamica Estonica 44: 75-87.

Leppik, E., Jüriado, I. & Liira, J. (2011) Changes in stand structure due to the cessation of

traditional land use in wooded meadows impoverish epiphytic lichen communities. The

Lichenologist 43(3): 257–274.

Liiv, S. & Sander, E. (1998a) Bioindication of air quality by lichens in a small town Viljandi

in southern Estonia. Folia Cryptogamica Estonica 32: 37-42.

Liiv, S. & Sander, E. (1998b) Distribution of epiphytic lichens indicating air pollution in

Estonia. Sauteria 9: 289-296.

Loppi, S. & Putorti, E. (1995) Lichen Differentiation between Lime and Oak Trees in central

Italy. Cryptogamic Botany 5: 341-345.

Loppi, S., Bonnini, I., De Dominicis, V. (1999) Epiphytic lichens and bryophytes of forest

ecosystems in Tuscany. Cryptogamie, Mycologie, 20 (2): 127-135.

Lukašiene, I. P. & Naujalis, J. R. (2006) Principal relationships among epiphytic communities

on common oak (Quercus robur L.) trunks in Lithuania. Ekologija 2: 21-25.

Lukašiene, I. P. & Naujalis, J. R. (2009) Rare lichen associations on common oak (Quercus

robur) in Lithuania. Biologia 64/1: 48-52.

Lõhmus, P. (2003) Composition and substrata of forest lichens on Estonia: a meta-analysis.

Folia Cryptogamica Estonica 40: 19-38.

39

Löbel, S., Snäll, T. & Rydin, H. (2006) Species richness and metapopulation processes –

evidence from epiphyte communities in boreo-nemoral forests. Ecography 29: 169-182.

Lyons, B., Nadkarni, N. M. & North, M. P. (2000) Spatial distribution and succession of

epiphytes on Tsuga heterophylla (western hemlock) in an old-growth Douglas-fir forest.

Canadian Journal of Botany 78: 957–968.

Masing, V., Rebane, H. & Pae, T. (2001) Õppekäigud linnarohelusse. Tallinn: Koolibri.

Mistry, J. & Berardi, A. (2005) Effects of phorophyte determinants on lichen abundance in

the cerrado of central Brazil. Plant Ecology 178: 61-76.

Moe, B. & Botnen, A. (2000) Epiphytic vegetation on pollarded trunks of Fraxinus excelsior

in four different habitats at Grinde, Leikanger, western Norway. Plant Ecology 151: 143-159.

Nash, T. H., III. (1996) Lichen Biology. Cambridge: Cambridge University Press.

Oksanen, J. (1988) Impact of habitat, substrate and microsite classes on the epiphyte

vegetation. Annales Botanici Fennici 25: 59-71.

Pae, T. (2003) Baltisakslaste perekonnakalmistud Eestis. Looduskaitsealaseid töid VII. Tartu:

Tartu Üliõpilaste Looduskaitsering,.

Parmasto, E. (1998) Athelia arachnoidea, a lichenicolous basidiomycete in Estonia. Folia

Cryptogamica Estonica 32: 63–66.

Randlane, T. & Saag, A. (koost.) (2004) Eesti pisisamblikud. Tartu: Tartu Ülikooli Kirjastus.

Randlane, T., Jüriado, I., Suija, A., Lõhmus, P. & Leppik, E. (2008). Lichens in the new Red

List of Estonia. Folia Cryptogamica Estonica 44: 113 - 120.

Ranius, T., Johansson, P., Berg, N. & Niklasson, M. (2008) The influence of tree age and

microhabitat quality on the occurrence of crustose lichens associated with old oaks. Journal

of Vegetation Science 19: 653-662.

Richardson, D. H. S. (1992) Sulfur dioxide and acid rain. In Pollution Monitoring with

Lichens (Richardson, D. H. S. ed.): pp. 6–15. Slough, England: The Richmond Publishing Co.

40

Richardson, D. H. S. & Cameron, R. P. (2004) Cyanolichens: their response to pollution and

possible management srategies for their conservation in northeastern North America.

Northeastern Naturalist 11(1): 1-22.

Rose, F. (1974) The Epiphytes of Oak.In The British Oak. Its History and Natural History

(Morris, M. G. & Perring, F. H., eds.): 250-273. Faringdon: Classey.

Rose, F. (1992) Temperate forest management: its effects on bryophyte and lichen floras and

habitats.In Bryophytes and Lichens in a Changing Environment (J. W. Bates & A. M. Farmer,

eds): 211–233. Oxford: Clarendon Press.

Rose, F. (2001) Parkland Lichens and management. Lichen Habitat Management (Fletcher,

A., Wolseley, P. & Woods, R. Eds.): 06-1–06-5. London: British Lichen Society Press.

Ruchty, A., Rosso, A. L., McCune, B. (2001) Changes in Epiphyte Communities as the

Shrub, Acer circinatum, Develops and Ages. The Bryologist 104 (2): 274-281.

Ruoss, E. (1999) How agriculture affects lichen vegetation in central Switzerland. The

Lichenologist 31 (1): 63-73

Sander, E. (1984) Epiphytic lichens of the Lahemaa National Park. Flora and groupings of

Lower Plants in Natural and Anthropogenous Extreme Environment Conditions (Martin, J.,

Nilson, E., Piin, T., Poom, K. & Tamm, K., toim.): 174-186. Tallinn: Academy of Sciences of

Estonian SSR [vene keeles inglise keelse kokkuvõttega].

Sander, E. (1999) Comparison of lichen flora of different broad-leaved trees on Estonia. Folia

Cryptogamica Estonica 34: 65-69.

Sander, H. (2003) Mõeldes Eesti parkidele. Looduskaitsealaseid töid VII. Tartu: Tartu

Üliõpilaste Looduskaitsering,.

Tallinn, T. (2007) Aedadest parkideni. Ülevaade Tallinna aiakunsti ajaloost. Eesti parkide

almanahh. (toimetaja Tammet, T.): 30-39. Muinsuskaitseamet, Keskkonnaministeerium.

Tamm, H. (1972) Põhja-Eesti pargid. Tallinn:Valgus..

Tamm, H. (2007) Taimestik ja taimkate. Eesti parkide almanahh. (toimetaja Tammet, T.):

92-97. Muinsuskaitseamet, Keskkonnaministeerium.

41

Tammet, T. (2003) Eesti pargi- ja aiaarhitektuur 1920.-30. aastatel. Eesti Kunstiakadeemia

Toimetised 11.

Trass, H. (1981) Composition and anthropogenous changes of the lichen flora and vegetation

in Estonia. In Anthropogenous changes in the plant cover of Estonia (Laasimer, L. ed.): 135-

153. Tartu: Academy of Sciences of the Estonian S.S.R.

Vabariigi Valitsuse 20. mai 2004. a määrus nr 195. I ja II kaitsekategooriana kaitse alla

võetavate liikide loetelu. Riigi Teataja I 21.05.2004, 44, 313.

Van Herk, C.M., (2001) Bark pH and susceptibility to toxic air pollutants as independent

causes of change in epiphytic lichen composition in space and time. The Lichenologist 33:

419–441.

Viirok, E. (1932) Ülevaade Tallinna linna puiestikest. TÜ metsaosakonna toimetised nr 22.

Ülikooli õppe- ja kaitsemetskonna kirjastus. Tartu.

Werth, S.,Tømmervik, H. & Elvebakk, A. (2005). Epiphytic macrolichen communities along

regional gradients in northern Norway. Journal of Vegetation Science 16: 199-208.

Wirth, V. (1995) Flechtenflora. Ulmer, Stuttgart, Germany.

Wolseley, P. & James, P. (2000) Factors affecting changes in species of Lobaria in sites

across Britain 1986-1998. Forest Snow and Landscape Research 75, 3: 319-338

Käsikirjad:

Jaanits, E. (1976) Lahemaa rahvuspargi samblike floora. Diplomitöö. Tartu Riiklik Ülikool,

Taimesüstemaatika ja geobotaanika kateeder.

Jüriado, I. (2010) Nelja Ida-Viru kaitseala (Ontika maastikukaitseala, Udria

maastikukaitseala, Smolenska maastikukaitseala ja Iisaku parkmetsa) haruldaste samblike

inventuur. Keskkonnaameti töövõtulepingu nr. V17-7.4/96 aruanne. Käsikiri TÜ ökoloogia ja

maateaduste instituudi botaanika osakonnas.

Jüriado, I. & Suija, A. (2008) Lahemaa samblike inventuur. Lõpparuanne. Tartu Ülikool,

Ökoloogia ja Maateaduste Instituut, Botaanika osakond, Botaanika ja Mükoloogia Muuseum.

Käsikiri TÜ Ökoloogia ja maateaduste instituudi botaanika osakonnas.

42

Leppik, E. & Nõmm, M. (2007) Saaremaa kaitsealuste parkide lihhenofloora. Riikliku

looduskaitsekeskuse töövõtulepingu nr S5.6-7.1/8 aruanne. Käsikiri TÜ ökoloogia ja

maateaduste instituudi botaanika osakonnas.

Saarist, T. (1972) Endised mõisapargid kaasaegsete ning kujunevate maa-asulate struktuuris

(Paide rajooni näitel). Diplomitöö. Tartu Riiklik Ülikool, Füüsilise geograafia kateeder.

Suislepp, K. (2008) Lahemaa rahvuspargi lihhenofloora. Bakalaureusetöö. Tartu Ülikool,

Loodus- ja Tehnoloogiateaduskond, Ökoloogia ja Maateaduste Instituut, Botaanika osakond.

Tohver, M.(1988) Lõuna-Eesti maaparkide hindamine. Diplomitöö. Tartu Riiklik Ülikool.

43

LISAD

LISA 1. Epifüütseid samblikukooslusi mõjutavad tegurid parkides.

Joonis kajastab epifüütseid samblikukooslusi mõjutavaid tegureid ja nende tegurite

omavahelist seotust.

44

LISA 2. Saka mõisa park. Foto: I. Jüriado.

LISA 3. Neeruti mõisa park. Foto: T. Viise.

45

LISA 4. Puhtu mets. Näide metsistunud pargiosast. Foto: J. Liira.

LISA 5. Puiestee Neeruti mõisa juures. Foto: T. Viise.