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EFFETTI DEL SONNO SUI PROCESSI MNESTICI
Sonno e processi mnestici
• Effetti del sonno sull’acquisizione di materiale (stimoli presentati durante il sonno)
• Effetti del sonno sulla ritenzione ed elaborazione di materiale appreso prima del sonno
• Simon e Emmons (1956)Presentazione di materiale verbale durante il sonno, nessun effetto sul ricordo.
Riduzione afferenze sensoriali ? Ridotta risposta alle stesse ?
trasmissione impulsi nervosi dai corpi genicolati alla corteccia visiva ridotta in SWS rispetto alla veglia (Livingstone e Hubel, 1981)
componenti tardive dei potenziali evocati abolite in sonno REM (Llinas e Parè, 1991)
Imparare durante il sonno ?
Teoria di attivazione/recupero (arousal/retrieval, Koulack e Goodenough, 1976)
La codifica di una traccia dipende dalla presenza di un minimo livello di attivazione (= arousal), non disponibile durante il sonno
Shimizu et al., 1977: apprendimento in sonno solo quando la somministrazione dello stimolo è seguita da brevi treni di onde alfa
Apprendimento durante il sonno REM > NREM ?
Memoria dichiarativa: insieme di nozioni, idee ed eventi che possono essere richiamati in maniera cosciente (o “esplicita”) sotto forma di proposizioni verbali e/o immagini mentali
Memoria procedurale: è implicita, ed espressa da modifiche del comportamento. Include abilità motorie e percettive, ma anche risposte elementari come l’abitudine e il condizionamento
Classificazione dei sistemi di memoria secondo Squire (1984)
La codifica in sonno di materiale dichiarativo è ridotta, e la somministrazione di tale materiale mentre l’individuo dorme causa essenzialmente una frammentazione del sonno (Roth et al., 1988; Wyatt et al., 1994)
Sembrano invece possibili alcune semplici forme di apprendimento procedurale, a.e. risposte condizionate (Beh e Barratt, 1965)
Materiale dichiarativo vs. procedurale
Ricordare di più grazie al sonno ?
Interferenzaapprendimento
apprendimento
Gli psicologi della memoria iniziano a porre attenzione ai rapporti fra memoria e sonno per rispondere alla domanda:
L’OBLIO E’ DETERMINATO DALL’INTERFERENZA ?
S O N N O
V E G L I A =
Effetto del sonno sulla memoria di materiale pre-sleep
Jenkins e Dallenbach, 1924
Lista* Recall
Lista*
Lista*
Lista*
Recall
Recall
Recall
VEGLIA
SONNO
* sillabe senza senso
Il richiamo del materiale è migliore quando il periodo di ritenzione viene trascorso in sonno rispetto alla veglia (“SLEEP EFFECT”)
Ore1 2 4 8
Molti Autori (Newman, 1939; Lovatt e Warr, 1968;
Idzikowski, 1984, Fischer et al., 2002), nel corso dei
successivi decenni, hanno replicato i risultati di Jenkins e
Dallenbach, utilizzando anche compiti di tipo differente,
come ad esempio il ricordo di brani di prosa o complesse
sequenze motorie.
Pochissime sono state invece le evidenze contrarie allo “sleep effect”, peraltro in studi (e.g., Portnoff, 1966) che soffrivano di limiti metodologici, quali l’assenza di controllo per la variabile circadiana (il ricordo è migliore quando il periodo di ritenzione è trascorso di notte).
Lo “sleep effect”
Benson e Feinberg, 1977
Ore 4 8
Lista*
Lista*
Lista*
Condizione A
Condizione B
Condizione C
VEGLIA
SONNO
* lista di parole
Recall
Recall
Recall
Effetto sonno nella condizione B > Effetto sonno nella condizione C
Ipotesi: Processi di CONSOLIDAZIONE attivi in sonno
Prior sleep effect VEGLIA
SONNO
Prestazione migliore: W-S > W-W > S-S e S-W
Condizione W-W
Recall
Recall
Training
Recall
Recall
Condizione S-W
Condizione S-S
Condizione W-S
Training
Training
Training
Grosvenor e Lack, 1984
Dopo la scoperta del sonno REM (1953)
• Ipotesi: i processi di consolidamento sono possibili solo nell’ambito di uno stato caratterizzato da elevata attivazione corticale e neurovegetativa
• Inoltre la presenza di notevoli quantità di REM nelle prime fasi di sviluppo dei mammiferi pare a sostegno dell’importanza del REM per l’apprendimento
Le ricerche si focalizzano sul ruolo del sonno REM nello sleep effect
confronto tra un periodo di ritenzione nella prima o nella seconda metà della notte
somministrazione di un training intensivo
privazione selettiva di uno stato di sonno
aumento di uno stato nel sonno successivo?
quali effetti sulla memoria?
peggioramento della prestazione mnestica successiva?
Approcci sperimentali allo studio del ruolo di uno stato di sonno nei processi
di memoria
Primo approccio: studi su animali
Effetti sul REM dopo manipolazione della veglia:
Effetti sul NREM dopo manipolazione della veglia:
• incremento del REM all’interno di “REM windows” nel sonno post-apprendimento (Smith, 1986, 1993, 1996, 2001, 2004)
• incremento delle onde PGO nel sonno REM post- apprendimento (Datta, 2000)• incremento del REM in ratti esposti ad “enriched environment” (Gutwein,
Fishbein, 1980)
• incremento del NREM dopo condizionamento con rinforzo positivo (Hennevin et al., 1974)
• incremento locale del SWS nella corteccia motoria nel sonno post-apprendimento (Hanlon et al., 2009)
• incremento post-apprendimento nella densità dei fusi del sonno (Eschenko et al., 2006)
Primo approccio: studi su umani
Fanjuad et al., 1982 apprendimento di mappe topografiche
↑ REM
Verschoor e Holdstock, 1984 studio di brani di prosa ↑ REM
Mandai et al., 1989 apprendimento del codice Morse ↑ REM
De Koninck et al., 1989 apprendimento di lingue straniere ↑ REM
Smith e Lapp, 1991 periodo di apprendimento intensivo in studenti di college
↑ REM
Gais et al., 2000 apprendimento di liste di coppie di parole
↑ fusi del sonno
Brière et al., 2000 apprendimento verbale implicito ↑ fusi del sonno
Fogel et al., 2001 apprendimento procedurale motorio ↑ fusi del sonno
Huber et al., 2004 apprendimento procedurale motorio ↑ SWS locale
(lobo parietale)
Morin et al., 2008 finger-tapping task ↑ fusi del sonno
Secondo aproccio: privazione
Peggioramento delle prestazioni mnestiche dopo privazione di sonno REM ottenuta nel ratto con la tecnica “swimming pool”
(Pearlman, 1981; Smith, 2001)
Ma: “Gli studi sono equamente divisi tra quelli che
mostrano e quelli che non mostrano un peggioramento della memoria in seguito a privazione di sonno REM”
(Salzarulo e Fagioli, 1980; Vertes e Eastman, 2000)
Critiche al ruolo del REM
Risultati molto discordanti Ruolo dello stress associato ai paradigmi della
sperimentazione animale Psicofarmacologia: gli antidepressivi non
compromettono la memoria; locked in syndrome Neuroanatomia: riattivazione in REM delle place cells
non accompagnata da esperienze mentali corrispondenti Etologia: non c’è correlazione tra grado di
encefalizzazione degli animali e tempo trascorso in REM
I processi mnestici durante
il sonno dipendono dal
sistema di memoria
implicato ?
REM -------> memoria procedurale
NREM -------> memoria dichiarativa
L’ipotesi “one-to-one”
Un compito di tipo procedurale:La discriminazione visiva del tessuto
Esempio di stimolo:Tre barre diagonali nel quadrante in basso a destra dello schermo, inserite su uno sfondo di elementi orizzontali.
Una piccola lettera capovolta (una T o una L) al centro funge da target di fissazione.
Karni et al., Science, 1994“Dependence on REM sleep of overnight improvement of a perceptual skill”
• La performance ad un compito di discriminazione visiva migliora dopo una notte di sonno indisturbato.
• La privazione selettiva di sonno REM impedisce tale miglioramento durante un analogo intervallo di ritenzione, mentre…
• …la privazione di Sonno a Onde Lente (SWS) non compromette il miglioramento
Un compito di tipo dichiarativo: La lista di Parole Accoppiate
Sedia MontagnaMoneta CucchiaioBosco StanzaVetro PioggiaFinestra LeoneQuadro TavoloTopo ProfessoreLetto EstateColore Carne
•Il numero di coppie può essere variato a seconda degli scopi della ricerca .
•In alcuni esperimenti, la prima parola della coppia può essere fornita come cue.
•Le parole possono essere associate o non associate.
Ipotesi one-to-one:sonno REM ------------> memoria proceduralesonno NREM ---------> memoria dichiarativa
(Plihal e Born, 1997)
1) A fronte di solide evidenze sperimentali concernenti la relazione sonno REM-memoria procedurale, il modello non pare spiegare adeguatamente quelle ricerche del passato che non mostravano differenze tra gli stati di sonno, o indicavano persino una superiorità del sonno REM, nella determinazione dello “sleep effect” per il materiale dichiarativo
Alcuni problemi per l’ipotesi “dual-process”
Autori
Test di richiamo Risultati
Empson e Clarke, 1970
Brevi testi
Liste di parole
Peggioramento dopo privazione REM
Peggioramento dopo
privazione REM Tilley e Empson, 1978
Storie
Peggioramento dopo
privazione REM, nessun peggioramento dopo pri vazione SWS
Yaroush et al., 1971 Barrett e Ekstrand, 1972
Liste di parole
1a parte della notte più
benefica della 2a Cipolli e Salzarulo, 1979
Frasi con senso
Frasi senza senso
REM = NREM
REM = NREM
2) Molti compiti non sono né puramente “procedurali”, né puramente dichiarativi (a.e., apprendimento codici Morse).La suggerita relazione REM-procedurale/NREM-dichiarativo è in effetti confutata da molti studi recenti in cui i compiti hanno caratteristiche “addizionali”.
1) A fronte di solide evidenze sperimentali concernenti la relazione sonno REM-memoria procedurale, il modello non pare spiegare adeguatamente quelle ricerche del passato che non mostravano differenze tra gli stati di sonno, o indicavano persino una superiorità del sonno REM, nella determinazione dello “sleep effect” per il materiale dichiarativo
Alcuni problemi per l’ipotesi “dual-process”
Wagner et al. 2001; Learning & Memory
SWS – early sleepSWS – early sleep
REM – late sleepREM – late sleep
“Practice with sleep makes perfect: sleep dependent motor skills learning”
(Walker et al., 2002)
“Sleep and the time course of motor skills learning”
(Walker et al., 2003)
Le abilità motorie sono migliorate dallo Stadio 2
Sonno REM -------> memoria procedurale
memoria dichiarativaper materiale a contenuto emotivo
Sonno NREM -------> memoria dichiarativa per materiale a contenuto neutrale
memoria procedurale, motoria
E’ realmente plausibile un’interazione fra un sistema di memoria e uno stato di sonno che escluda del tutto l’altro stato ?
oppure:
Un ruolo della cooperazione NREM-REM per lo “sleep
effect” ?
La cooperazione NREM-REM
EVIDENZE DALLA NEUROFISIOLOGIAIl “dialogo” ippocampo-corteccia favorisce il LTPREM: flusso di informazioni dalla neocorteccia all’ippocampo, con attivazione delle stesse aree ippocampali attivate nel corso della sessione di apprendimentoSWS: si verifica il cosiddetto “replay” ippocampale: onde sincrone e ampie accompagnano il flusso delle informazioni in direzione opposta
(Wilson & McNaughton, 1994, Hinton, 1995; Buszaki, 1998)
EVIDENZE DAL NEUROIMAGING FUNZIONALE
Diversi pattern di attivazione in sonno REM (amigdala) rispetto al SWS (aree medio-temporali)
(Maquet, 2000; Peigneux et al., 2001)
EVIDENZE DA STUDI SU ANIMALI
Apprendimento più veloce nei ratti il cui sonno è caratterizzato da maggiore quantità di sequenze sonno sincrono-sonno transizionale-sonno paradosso
(Giuditta et al., 1995)
Stickgold et al. (2000) hanno considerato il ruolo del sonno nelle sue componenti globali, piuttosto che in termini di superiorità di uno stato rispetto all’altro.La performance ad un compito di discriminazione visiva del tessuto è migliore dopo l’intero episodio di sonno rispetto a quando segue il solo SWS o il solo REM
compito di discriminazione visiva: la performance mnestica al risveglio è correlata sia con la quantità di sonno a onde lente (SWS) nel primo quarto della notte che con la quantità di sonno REM nell’ultimo quarto.
Cooperazione NREM-REM nel processo di memorizzazione
Correlation of learning with sleep
-0,20
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
Quartile
r-value
SWS
REMp < 0.05
p < 0.01
Two-step model
• Il modello ha il merito di prendere in considerazione una complementarità degli stati di sonno
TUTTAVIA….
processo di memorizzazione: acquisizione in veglia del materiale elaborazione in corso di SWS nella prima parte della notte elaborazione in corso di sonno REM nella seconda parte della notte
Alcuni problemi per l’ipotesi “two-step”
• Pur indicando la necessità della compresenza di ambedue gli stati (NREM e REM), fa dipendere l’efficacia dei processi mnestici dalle quantità assolute degli stessi, più che da una loro reale interazione
• Sottolineando l’importanza del primo e dell’ultimo quarto di sonno, non chiarisce cosa accadrebbe, ai fini dei processi di memorizzazione, nel periodo di sonno intermedio
• Esso opera una separazione della notte in blocchi, trascurando un’evidenza fenomenologica importante del sonno, ossia la sua natura altamente organizzata
Messaggi riassuntivi
• Il sonno si è dimostrato efficace nel favorire il consolidamento di materiale appreso prima di dormire, indipendentemente dal tipo di materiale (“sleep effect”)
•Nessuna caratteristica del sonno (durata, collocazione, composizione in stati) si è rivelata necessaria e sufficiente a determinare lo “sleep effect”
Livelli di organizzazione del sonno
EPISODIO
CICLO
STATO
Aspetti organizzativi intra-stato
Veglia Sonno
NREM REM
NREM-REM
(es.: REMs isolati o in bursts)
Potenziamento a Lungo Termine ?
Il completamento dei cicli di sonno favorisce processi biologici fondamentali come la sintesi proteica
(Barondes, 1989; Bliss & Collinridge, 1995)
La struttura CICLICA del sonno ha una funzione ?
L’organizzazione del sonno, espressa dall’aumento della durata dei cicli NREM-REM, aumenta nel corso del primo sviluppo, in particolare del primo anno di vita
(Fagioli et al., 1981; Ficca et al., 2001)
I processi di LPT sono maggiormente efficaci con la concomitante e/o successiva presenza di:
LTP e stati di sonno
a) elevati livelli di attivazione elettrofisiologica, che consentono la produzione di spikes neuronali ad alta frequenza
Il ciclo di sonno NREM-REM, inteso come SUCCESSIONE ININTERROTTA DEI DUE STATI, rappresenta dunque una cornice fisiologica ideale per l’LTP(Barondes, 1983; Bliss e Collinridge, 1993)
Il sonno REM è contraddistinto da elevati livelli di arousal, ritenuti essenziali per i processi di apprendimento (Koulack e Goodenaugh, 1976)
Vari studi hanno mostrato Vari studi hanno mostrato l’importanza della componente l’importanza della componente NREM (più specificamente NREM (più specificamente dello SWS) per processi dello SWS) per processi biologici fondamentali come la biologici fondamentali come la sintesi proteica.sintesi proteica.(Fagioli et al., 1981; Salzarulo e (Fagioli et al., 1981; Salzarulo e Fagioli, 1995)Fagioli, 1995)
b) elevati livelli di sintesi proteica, che consentono l’espressione di nuovi recettori AMPA sulle membrane postsinaptiche
Evidenze nell’uomo
Goder et al., 2007: STUDIO CORRELAZIONALE su una popolazione clinica• cicli di sonno e memoria dichiarativa visuo-spaziale (figura di Rey)
Ficca et al., 2000: STUDIO SPERIMENTALE su soggetti giovani• cicli di sonno e memoria dichiarativa verbale (liste di parole)
Mazzoni et al., 1999: STUDIO CORRELAZIONALE su soggetti anziani• cicli di sonno e memoria dichiarativa verbale (liste di parole)
CORRELATIONS BETWEEN SLEEP MEASURES AND
WORD RECALL IN ELDERLY PEOPLE
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
NREM/REM cycles TCT/TST
Spearman's rho
p < 0.005
p < 0.05
(Mazzoni et al., 1999)
I cicli risultavano l’unica variabile del sonno a mostrare una correlazione positiva con il ricordo mattutino, mentre non emergevano correlazioni con altre misure del sonno, incluse le quantità dei singoli stati e l’efficienza del sonno.
Veglia
Stadio 1
Stadio 2
Stadio 3
Stadio 4
Sonno REM
Notte C -Risvegli dopo 40’ NREM
Notte C + Risvegli dopo10’ REM
Manipolazione sperimentale dei cicli NREM-REM
(Ficca et al., 2000)
0
12
34
5
Continuous Cycles + Cycles -
Conditions
Word pairs
p < 0.05p < 0.05
Ficca et al., 2000
Prestazione mnestica di giovani adulti al risveglio da notti continue, frammentate o disorganizzate
• punteggi dopo notte indisturbata = punteggi dopo notte interrotta ma con organizzazione dei cicli conservata• punteggi significativamente peggiori dopo notte con disorganizzazione dei cicli
SONNELLINI POMERIDIANI: UN MODELLO UTILE PER STUDIARE IL RUOLO DEI CICLI NREM-REM
•Circa metà dei pisolini pomeridiani hanno almeno una fase di sonno REM (=1 ciclo)
•La quantità totale di sonno REM è comunque molto limitata
•Anche la quantità di SWS è limitata, perché all’inizio dei sonnellini diurni, per ragioni circadiane, la quasi totalità del sonno NREM è costituita da Stadio 2
(Salzarulo, 1970)
Mednick et al., Nature Neuroscience, 2003
Nap e Visual Discrimination Task
Veglia
Veglia
13.30 14.00 16.00
Sonno
Nap e compito dichiarativo
Montaggio elettrodi
Karolinska Sleepiness Scale Test di richiamo
19.00
Somministrazione materiale e primo richiamo
L‘obiettivo é verificare se un sonnellino diurno favorisca il ricordo di materiale dichiarativo
Misure del sonno Media ± d.s.
Tempo a letto (min) 124,8 ± 20,2
Tempo Totale di Sonno (min) 73,7 ± 23
Efficienza di sonno (%) 60 ± 11
Stadio 2 (%) 61,4 ± 8,9
SWS (%) 29,4 ± 12,3
REM (%) 9,1 ± 8,9
50
60
70
80
90
100
110
120
h 14 h 16 h 19
Recall scores (%)
NapWake
Ftime= 0,3 ns; Fcondition= 9,0 **
Richiamo delle coppie di parole ai tre tempi
Muto et al. 2005
***
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
h 14 h 16 h 19
KSS scores
NapWake
Ftempo= 1,4, ns; Fcondizione= 8,9 **
Punteggi KSS dei due gruppi ai tre tempi
Muto et al. 2005
Conclusioni (1)
• I sonnellini pomeridiani non hanno mostrato nel nostro studio significativi effetti sulla memoria di materiale verbale
NAPS ----------------- Prevalente composizione in NREM
• Evidenza a sfavore della relazione “one-to-one” sonno NREM-memoria dichiarativa
Differenze fra naps contenenti esclusivamente sonno NREM e naps contenenti anche sonno REM?
40
50
60
70
80
90
100
110
120
130
140
h 14 h 16 h 19
recall scores (%)
Nap noREM
Nap REM
Richiamo del materiale verbale al risveglio da naps con o senzasonno REM (almeno 10’)
*
• Sonnellini diurni contenenti almeno 10 minuti di sonno REM sembrano migliorare il ricordo di liste di parole al risveglio
• Presenza del REM = Completamento del ciclo ?
Conclusioni (2)
Messaggi riassuntivi
• Il sonno si è dimostrato efficace nel favorire il consolidamento di materiale appreso prima di dormire, indipendentemente dal tipo di materiale (“sleep effect”)
• Nessuna caratteristica del sonno (durata, collocazione, composizione in stati) si è rivelata necessaria e sufficiente a determinare lo “sleep effect”
•La ricerca sta attualmente considerando con molta attenzione gli aspetti di tipo architetturale e organizzativo (compartecipazione di sonno NREM e REM, cicli di sonno)