Eikariotisko mikroorganismu dzīves cikli

- viena otrai sekojoša mikroorganismu šūnu diferenciācija no kādas vecāku stadijas līdz tādai pašai meitasšūnu stadijai.

Dzīves cikls

Dzīves cikls

Tipiskā dzīves ciklā eikariotiem ir apaugļošanās, kas sastāv

no plazmogāmijas (šūnu savienošanās un heterokarionu rašanās)

un kariogāmijas ( kodolu saplūšana un zigotas izveidošanās,mejozes, kuras procesā notiek hromosomu redukcija un rekombinācija.Haploīdas šūnas var dalīties mitotiski un , agri vai vēlu savienojoties, atjaunot diploīdo fāzi.

Eikariotu dzīves cikla vispārīgā shēma (Инге-Вечтомов C. 1989).

Eikariotisko mikroorganismu dzīves ciklu divi galījie varianti.

A - apaugļošanās, M - mejoze. Resnā līnija -diploīdā stadija, tievā līnija - haploīdā stadija (Инге- Вечтомов С.1989 ).

Mikroorganismu klasifikācijas shēma pēc gametu atšķirībām.

Mikroorganismi

Heterogāmiski Izogāmiski

Homotalliski Heterotalliski

Heterogāmija - gametas, kuras savienojas, atšķiras pēc lieluma un morfoloģijas.

Izogāmija - gametas, kuras savienojas, pēc ārējā izskata ir vienādas.

Homotalliski mikroorganismi - kuriem apaugļošanās notiek starp šūnām, kas izcēlušās no vienas un tās pašas haploīdās šūnas.

Pārošanās tipi -fizioloģiskas atšķirības starp morfoloģiski identiskām un ģenētiski atšķirīgām gametām.

Heterotalliski mikroorganismi - kuriem apaugļošanās notiek tikai starp šūnām, kas pieder pie dažādiem pārošanās tipiem.

Ģenētiski vislabāk izpētītas askomicētes, kas pieder Saccharomyces, Neurospora un Aspergillus ģintīm.

Saccharomyces

Neurospora

Aspergillus

Askomicētes mejozes rezultātā veido askosporas

( haploīdas sporas ) aska iekšpusē.

Genētiķu iemīļotie objekti : Sacharomyces cerevisiae, Neurospora crassa un Aspergillus nidulans,

kuru dzīves ciklus mēs apskatīsim.

Raugu dzimta - Saccharomyces, rinda Protascales.

Šūnas ieapaļas, ar ļoti sīku kodolu (1,7-1,8 mkm ),

ar 17 hromosomu pāriem.

Dz/ives cikls

Pieder pie heterotalliskiem mikroorganismiem,kuriem ir divi pārošanās tipi:

un

Diploīdās šūnas veido asku ar četrām haploīdām sporām. No katras sporas veidojas haploīdu šūnu kolonija. Divas kolonijas pieder pie a pārošanās tipa, bet divas - pie pārošanās tipa, tātad notiek skaldīšanās 2:2 = a : .

Veģetatīvā fāze parasti ir diploīda , t. i. šūnas, kuru kodolos ir divi haploidāli hromosomu komplekti ( 2n ).

Vairojas pumpurojoties (mitotiski ). Kultūras attīstības beigās vai arī speciālās barotnēs iespējama mejoze - kultūra sporulē.

Krustošanās notiek tikai tādā gadījumā , ja šūnas ar a pārošanās tipu sajaucas ar šūnām ar pārošanās tipu. Izveidojušās zigotas pumpurojas un pēc kāda laika atkal notiek skaldīšānās a un haploīdos. Jāatzīmē, ka jau 1949. gadā bija aprakstīti gadījumi, kad pārošanās sistēma mainījāsa .

Tagad ir zināms, ka aprakstītais pārošanās mehānisms regulējas pēc t.s. kasešu principa.

Spēja sporulēt un heterotallisms ļauj izmantot S. cerevisiae tetrāžu analīzē.

Raugos atšķirībā no citām askomicetēm heterokarionu stadija ir īslaicīga.

Tā eksistē tikai kā pārejas etaps zigotas veidošanās procesā.

Dzīves cikls

N. crassa pieder pie heterotalliskiem mikroorganismiem, kuriem ir divi pārošanās tipi, kurus apzīmē ar A un a.

Pelējuma sēne. Rinda Shaeriales.

Micēlijs sastāv no daudzkodolu šūnām ar haploīdiem kodoliem.

Satur 7 hromosomu pārus

Dz/ives cikls

Aug, pagarinoties haploīdajam micēlijam , un vairojas bezdzimuma ceļā, pumpurojoties haploīdajām konīdiju sporām no gaisa hifām.

Konīdijsporas pārnes gaisa plūsma, un piemērotos apstākļos tās sāk dīgt.

Dzimumvairošanās sākas tad, kad viena pārošanās tipa konīdijsporas nokļūst uz īpašām izstieptām augļķermeņu šūnām (protoperitēcija ) ar pretēju pārošanās tipu.

Konīdijas kodols iekļūst peritēcija šūnā, un divu kodolu saplūšanas rezultātā veidojas zigota.

Pēc kodola saplūšanas notiek divas mejotiskas dalīšanās, kurai seko viena mitotiska dalīšanās

Veidojas astoņi haploīdi kodoli, no kuriem katrs kļūst par askosporas kodolu.

Pēc tam askosporas izkrīt no somas un piemērotos apstākļos, piemēram, ja īslaicīgi paaugstina temperatūru, sāk dīgt.

Veidojas jauns micēlijs.

Arī veģetatīvās šūnas var ieaugt augļķermenī un apaugļot to. Veģetatīvā stāvokļī diploīdi nav konstatēti. Īstenībā diploīda ir tikai apaugļošanās rezultātā veidojusies zigota.

Lineāro asku dalīšanās vārpstas gareniskā ass sakrīt ar somiņas garenisko asi, tāpēc mejozes produkti - sporas novietojas somiņā rindā.

Mejozē notiek divas secīgas dalīšanās - redukcijas un ekvacionālā - un, bez tam, vēl viena mitotiska dalīšanās, tāpēc katrā somiņā izveidojas 8 askosporas. Mejozē I notiek gēnu rekombinācija, bet mitozē katra no haploīdajam šūnām dubultojas.

Rezultātā katrā somiņā veidojas 4 pāri haploīdu askosporu. Askosporu ģenētiskā ( pec fenotipa ) analīze ļauj novērtēt skaldīšanās un krosingovera rezultātus tieši pēc mejozes produktiem. Šādu mejozes haploīdo produktu analīzi sauc par tetrāžu analīzi.

Dz/ives cikls

Pelējuma sēne. Rinda Plectascales. Micēlijs sastāv no daudzkodolu šūnām ar haploīdiem kodoliem.

Satur 8 hromosomu pārus. Homotallisks.

Dzīves cikls

Audzējot kopā divus dažādus micēlijus, starp to hifām rodas citoplazmatiskās anastomozes, caur kurām notiek apmaiņa ar kodoliem. Tādas apmaiņas rezultātā izveidojas heterokarions, t.i. micēlijs ar dažāda genotipa haploīdiem kodoliem. Tālāk ,izveidojoties vienkodola konīdijām, heterokarions sašķeļas divos sākotnējos genomos.

Reti, bet ar noteiktu biežumu heterokarionā veģetatīvās augšanas procesā saplūst divi haploīdie kodoli, kas satur dažādus genomus, un izveidojas diploīds heterozigots kodols. Šo parādību sauc par

diploidizāciju.

Šūna ar diploīdo kodolu, vairākkārt daloties, veido diploīdas heterozigotas hifas.

un, otrkārt, nejauša ar mejozi nesaistīta kodolu

Diploīdajām šūnām daloties, var norisināties vēl divi dažādi un viens no otra neatkarīgi procesi : pirmkārt, rets

mitotiskais krosingovers

haploidizācija

Iedzimtības faktoru rekombinācijas procesu, kas notiek mitozē un nav saistīts ar apaugļošanos un mejozi , sauc

par “ paraseksuālo.

Dzīves cikls

Micēlija haploīdos un diploīdos iecirkņus var atšķirt pēc konīdiju morfoloģijas. Haploīdos iecirkņos konīdijas ir mazākas nekā diploīdos iecirkņos.

Ģenētiski - haploīdajām formām parādās visu saistības grupu recesīvie gçni, bet diploīdajām formām šie gçni parādās tikai tajos hromosomu iecirkņos, kur noticis mitotiskais pārkrustojums, t. i. tur, kur tās ir homozigotā stāvoklī.

Tā, piemēram, heterozigots diploīds : AB N / ab n haploidizācijā dos genotipus : ABN, abn, abN, ABn, kur A un B gēni ir pilnīgi saistīti, t.i. pieder vienai hromosomai.

Haploidizācijas paraseksuālā cikla gaitā nenotiek hromosomu sinapse, tādēļ katras hromosomas gēni ir pilnīgi saistīti.Nehomologo hromosomu gēni pārkombinējas neatkarīgi.

Tātad haploidizācija paraseksuālajā ciklā atvieglo gēnu sakārtošanos pa saistības grupām.

Haploidizācijas mehānisms vēl nav precīzi noskaidrots. Skaidrs ir tikai tas, ka haploidizācijā, diploīdam vairākkārt mitotiski daloties, hromosomu daudzums pakāpeniski samazinās līdz pat haploīdam skaitam.

pamatojoties uz mitotisko krosingoveru, kaut gan heterozigotai mitotiskais krosingovers īstenojas homologajām hromosomām tikai nejauši un, ļoti reti konjugējot, to var izmantot gçnu lokalizācijas noteikšanai.

.

Gēna izvietojumu, t.i. tā lokalizāciju saistības grupā, paraseksuālā cikla gadījumā nosaka diploīdajā stadijā,

Gēna homozigota stāvokļa izveidošanās biežums krosingovera (krustmijas ) rezultātā norāda uz tā attālumu no centromēras.

Pēc šī principa izveidoja hromosomu kartes Aspergillus un citām sēnēm.

Ja Aspergillus paraseksuālais cikls pastāv paralēli ar parasto dzimumprocesu, tad vairākām citām sēnēm tas ir vienīgais gēnu rekombinācijas veids.

Tādas sēnes ir, piemēram

Penicillium.

Šo sēņu paraseksuālā cikla atklāšana deva iespēju izmantot rekombinācijas šī svarīgā antibiotiku producenta selekcijā.

Šūnām, kas nav audzētas šķidrā, bet gan uz cietās barotnes, viciņu nav.

Chlamydomonas reinhardtii veģetatīvā šūna ir līdz 15 k liela, un tai ir divas viciņas.

Veģetatīvās šūnas ir haploīdas, hromosomu skaits nav precīzi noteikts.

Pieder pie izogāmiem organismiem, heterotallisks, ir divi pārošanās tipi : mt+ un mt-.

Chlamydomonas reinhardtii

Bezdzimumvairošanās laikā visas struktūras ir haploīdas, dzimumvairošanās laikā diploīda ir tikai zigota.

Bezdzimumvairošanās notiek, daloties šūnas protoplastam un organellām un rodoties 2-8 zoosporām kopējā apvalka iekšpusē.

Kodols tajā laikā dalās 1-4 reizes.

Pēc zoosporu izveidošanās apvalks plīst un šūnas kļūst patstāvīgas.

Gametu veidošanās procesā veģetatīvajās šūnās notiek liels skaits sekojošu mitožu

un no apvalka atbrīvojas 8-32 dzimumšūnas.

Šūnas, kas izaudzētas uz cietām barotnēm, ir dzimumneaktīvas.

Gametu saplūšanas rezultātā veidojas zigota. Sākumā zigota satur divkāršu organellu komplektu, pēc tam tā noapaļojas, zaudē viciņas, pārklājas ar apvalku un nonāk miera stāvoklī.

Uz šo brīdi kodoli ir saplūduši.

Kad ārējās vides apstākļi ir labvēlīgi augšanai, zigotā notiek mejoze, šūnapvalks plīst, un atbrīvojušās šūnas kļūst kustīgas. Tālāk tās vairojas, veģetatīvi daloties.

Dzīves cikls

Attiecībā uz īstajām baktērijām par dzīves ciklu runāt ir grūti.

Bakterijas

To vairošanās ir atkārtota veģetatīvo šūnu dalīšanās. Bez papildus barotnes pievienošanas (slēgtā sistēmā), viena baktēriju kultūra iziet noteiktas attīstības stadijas jeb augšanas fāzes, kuras attēlo

augšanas līkne.

I lag - fāze (vairošanās aizkavēšanās),II paātrinājuma fāze (palielinās šūnu dalīšanās biežums laika vienībā),III logaritmiskās augšanas fāze (šūnu dalīšanās biežums laika vienībā ir patstāvīgs),IV stacionārā fāze (dzīvotspējīgo šūnu skaits kultūrā nemainās),V atmiršanas fāze.

Nukleoīdi reproducējas tiešās dalīšanās ceļā.

Šūnu daudzkodolainības iemesls ir sinhronizācijas trūkums starp šūnas augšanas ātrumu un šūnas dalīšanās ātrumu.

Nūjiņveida baktērijām nukleoīda dalīšanās notiek pirms šūnas protoplazmas dalīšanās, kas izraisa daudzkodolainību.

Kodola skaits vienā veģetatīvajā šūnā var būt dažāds.

Tā, piemēram, koki parasti ir vienkodolaini, bet nūjiņveida baktērijas bieži ir daudzkodolainas. Pēdējām var būt vai nu divi kodoli, vai arī kodoli pāra skaitā, īpaši aktīvās augšanas laikā.

Acīmredzot, kodola dalīšanās ātrums ir proporcionāls augšanas ātrumam.

Tādejādi, jaunām, aktīvi augošām kultūrām ir vairāk daudzkodolainu šūnu tāpēc, ka kodols spēj sadalīties vairākas reizes līdz sāk dalīties pati šūna.

Vairāk vai mazāk vecās kultūrās vairums šūnu ir ar vienu kodolu.

No ģenētiskā viedokļa skatoties, vairāk kā viena kodola eksistence baktēriju šūnās ir svarīgs faktors, jo, klātesot neizmainītai informācijai vienā kodolā, citā kodolā izmainītā informācija var neizpausties.

Sporu veidojošās baktērijas (Bacillus) veido iekšūnas sporas ( endosporas) pa vienai katrā šūnā.

Sporas ir miera stadija un ir izturīgākas pret fizikāliem un ķīmiskiem faktoriem nekā veģetatīvās šūnas.

Sporas veidojas aktīvās augšanas perioda beigās, kad barības vielu paliek mazāk un izmainās vides pH.