Eine phylogenetische Übersicht Version 2 - Benjamin Nitsche · System hinweisen und die Notwendigkeit weiterer Forschungen aufzeigen. Ich entschloss mich hingegen, bei vielen strittigen

Systematik der Metazoa

Eine phylogenetische ÜbersichtVersion 2.0

© Benjamin Nitsche 2012

Alle Bilder von Ernst Haeckel aus: Kunstformen der Natur (1904).

Systematik der MetazoaEine phylogenetische Übersicht

Version 2.0

Vorwort

Angeregt durch das Buch „Geschichten vom Ursprung des Lebens. Eine Zeitreise auf Dar-wins Spuren“ von Richard Dawkins (2009) nahm ich mir vor, meine Datei zur phylogenetischen Systematik der vielzelligen Tiere (Metazoa) zu überarbeiten.

Meine erste Datei habe ich 2005 fertig gestellt, was in meinem letzten Studienjahr war. Ich erstellte sie, um mir einen Überblick über die Verwandtschaftsverhältnisse zu verschaffen und sie diente mir als Lerngrundlage für die anstehende Diplomprüfung.

Nach Abschluss meines Studiums bot ich diese Datei auf meiner eigenen Internetseite frei zum herunterladen an.

Meine Hauptintention war es, Biologiestudenten und allen anderen Interessierten die Ver-wandtschaftsverhältnisse der Metazoa in einer einzigen, recht umfassenden Datei zur Verfügung zu stellen, so dass diese die Informationen nicht mühsam zusammengesucht werden müssen. Den Biologiestudenten, so hoffte ich, sollte diese Datei ebenfalls als Lerngrundlage für mögliche Prüfungen im Bereich der phylogenetischen Systematik dienen.

Schon damals war mir bewusst, dass diese Datei in einigen Belangen nicht mehr auf dem „neusten“ Stand war, war aber weiterhin der Überzeugung, dass sie als Lerngrundlage dienen könnte.

In den letzten Jahren hat sich, besonders aufgrund von molekularbiologischen Untersuchun-gen, bei zahlreichen Verwandtschaftshypothesen allerdings soviel geändert, dass eine Überarbei-tung der Datei nötig war, um diesem Anspruch wieder gerecht zu werden.

Im folgenden werde ich etwas die Struktur der Datei erklären 1.

Nach den einleitenden Sätzen der Vorbemerkungen werden die Verwandtschaftsverhältnisse der Metazoa in Form von sich verzweigenden Stammbäumen dargestellt. Dabei sind in der Regel pro Seite immer zwei Gruppen (Taxa) dargestellt, die zueinander Schwestergruppen sind und die auf nur eine ihnen gemeinsame Stammart zurückzuführen sind (monophyletische Taxa).

Wenn ein Taxon weiter aufgesplittet wird, erfolgt die Darstellung auf den folgenden Seiten hierarchisch vom umfangreichen bis zu weniger umfangreichen Taxa (Abbildung 1).

I

1 Im möchte darauf hinweisen, dass es für das Verständnis der Arbeit von Vorteil ist, grundlegende Kenntnisse zur phylogenetischen Systematik zu haben. Ich kann leider an dieser Stelle nicht näher auf die Grundprinzipien der phylogenetischen Systematik eingehen, da dies den Rahmen sprengen würde. Ich möchte diesbezüglich vor allem auf das Buch von Sudhaus & Rehfeld (1992) verweisen. Des weiteren empfehle ich das Buch von Wiesemüller, Rothe & Hanke (2002) sowie allgemein die Bücher von Peter Ax und selbstverständ-lich auch die Werke von Willi Hennig †, der die Methodik der Phylogenetische Systematik „entwickelte“. In diesen Werken kann man sich grundlegend über die Methodik der Phylogenetische Systematik informieren.

Abbildung 1: Hierarchische Darstellung des Taxons Cnidaria von umfangreicheren (oben links)bis weniger umfangreicheren Teilgruppen (unten rechts).

Jedes Taxon ist mindestens durch eine evolutive Neuheit (Apomorphie), also eine neu er-worbene Eigenschaft gekennzeichnet2.

Beim Erstellen dieser Arbeit sind die meisten Apomorphien direkt der Literatur entnommen. Nur in wenigen Fällen wurden durch Literaturvergleiche weitere mögliche Apomorphien ermittelt. Apomorphien werden nach Konversion in Stammbäumen durch ausgefüllte und Plesiomorphien (evolutiv alte Eigenschaften) in Form von unausgefüllten Rechtecken dargestellt (Abbildung 2).

II

2 Einzelne Arten sind durch ihre genetische Isolation (ausschließlich Paarung mit Individuen der gleichen Population = biologisches Artkonzept), ihren spezifischen Umweltansprüchen und der damit verbundene Einnischung sowie Realisierung einer speziellen Ökolo-gischen Nische (Ökospezieskonzept) von allen anderen Arten oder mehrere Arten umfassende Taxa abgrenzbar. Deshalb ist ein Auffüh-ren weiterer Merkmale in Form von Apomorphien für einzelne Arten nicht zwingend nötig.

Ob eine Eigenschaft eine Apomorphie darstellt wird in der Regel über den sog. Außengruppenvergleich ermittelt. Dabei wird die Organ-ismengruppe, für die man annimmt, dass sie nur auf eine ihnen gemeinsame Stammart zurückzuführen ist (Innengruppe), mit anderen Organismen verglichen, die nicht dazu gerechnet werden (Außengruppe). Nach dem Sparsamkeitsprinzip wird schließlich davon aus-gegangen, dass es sich bei einer Eigenschaft, die auch in der Außengruppe vertreten ist, um eine evolutiv alte Eigenschaft handelt (Plesiomorphie) und wenn eine Eigenschaft nur in der Innengruppe vorkommt es sich dabei um eine evolutiv neue Eigenschaft handelt, die man als apomorphes Merkmal zur Begründung des Taxons nennen kann.

Abbildung 2: Darstellung von Apomorphien (ausgefüllte Rechtecke) und Plesiomorphien (unausgefüll-te Rechtecke).

In der phylogenetischen Systematik (Cladistik) werden nur monophyletische Taxa zugelas-sen und die Dichotomie als methodische Grundvoraussetzung angenommen. Die Darstellung von Verwandtschaftsverhältnissen in der phylogenetischen Systematik sollte somit in einem konse-quenten dichotomen Verzweigungsmuster geschehen.

Da die systematische Stellung vieler Tiergruppen ungewiss ist und kontrovers diskutiert wird, findet man aber in vielen Veröffentlichungen (z.B. Giribet et. al. 2009, Knoop & Müller 2009, Giribet 2008, Giribet et. al. 2007, Philippe & Telford 2006, Telford 2006, Todaro et. al. 2006, Wink 2006) zusammenfassende Stammbaumdarstellungen der Metazoa (oder größerer Teilgruppen der Meta-zoa) in Form von vielen Polytomien. Diese Art der Darstellung soll auf aktuelle Schwachstellen im System hinweisen und die Notwendigkeit weiterer Forschungen aufzeigen.

Ich entschloss mich hingegen, bei vielen strittigen Verwandtschaftsverhältnissen, für eine der gängigen Hypothesen. Somit konnte ich ein dichotomes Verzweigungsmuster nahezu konsequent beibehalten.

Für einige Verwandtschaftsverhältnisse werden zusätzlich Alternativhypothesen dargestellt oder bei den Anmerkungen auf diese hingewiesen.

Bei sehr unsicheren Positionen im System habe ich die entsprechende Verzweigung mit Fragezeichen versehen. Je mehr Fragezeichen aufgeführt sind, um so unsicherer ist die Stellung der jeweiligen Tiergruppe oder Tierart. In einigen Fällen habe ich die zum Taxon führende Linie zu-sätzlich gestrichelt und nicht wie sonst durchgehend dargestellt, um die unsichere Position noch zu betonen (Abbildung 3, siehe auch Abbildung 1).

III

Abbildung 3: Darstellung von Taxa mit unsicheren Stellungen im System, dargestellt durch gestrichelte Linie und Fragezeichen bzw. nur Fragezeichen (links: sehr unsichere Stellung, rechts: etwas unsichere Stel-lung des Taxons).

Für die jeweiligen Hypothesen gebe ich entweder 1. „nicht molekularbiologische Merkmale“ (hauptsächlich sind das morphologische Merkmale aber es können auch z.B. Verhaltensweisen sein) oder 2. „nicht molekularbiologische + molekularbiologische Merkmale“ oder 3. nur „molekularbiologische Merkmale“ als Apomorphien an.

Die aufgeführten „molekularbiologischen Merkmale“ sind genauer gesagt Hinweise auf die jeweiligen herangezogenen molekularbiologische Untersuchungen, die die dargestellten Ver-wandtschaftsverhältnisse stützen. Diese Hinweise sind mit Fußnoten versehen, die auf der jeweili-gen Seite aufgeführt sind. Die Fußnote besteht aus der vollständigen Quellenangabe der entspre-chenden Arbeit bzw. Arbeiten3 (siehe z.B. Abbildung 3). In wenigen Fällen gibt es auch Fußnoten mit Hinweisen auf Arbeiten denen morphologische Merkmale entnommen wurden.

Fragliche bzw. unsichere Apomorphien sind mit Fragezeichen versehen.

Auf den einzelnen Seiten verwende ich des Öfteren die Abkürzungen R! und V! vor oder sel-tener hinter Merkmalen.

Das R! Steht für die Reduktion eines Merkmales und V! für den Verlust eines Merkmales. In anderen Arbeiten (z.B. Hennig 1984 und 1986, Ax 1995, 1999 und 2001) wird nicht zwischen Ver-lust und Reduktion unterschieden sondern nur von Reduktionsmerkmalen gesprochen.

In dem Fall wenn ich nicht ermitteln konnte, ob ein Merkmal tatsächlich verloren gegangen ist oder „nur“ stark reduziert wurde habe ich es als Reduktionsmerkmal aufgeführt, wobei eine hö-here Anzahl von Ausrufungszeichen für die Stärke der Reduktion steht (Abbildung 4).

IV

3 Selbstverständlich können nicht die Untersuchungen als solches eine Apomorphie für die jeweiligen Taxa sein sondern nur die jeweili-gen Ergebnisse, also z.B. das Feststellen von Unterschieden in der Nukleotidsequenz bestimmter Gene an ganz bestimmten Stellen der Nukleotidfolge oder ähnliches. Der Einfachheit wegen wurde aber nur auf die jeweilige Arbeit bzw. Arbeiten hingewiesen. Jeder weiter Interessierte kann sich die zitierte Arbeit anschauen, um genauer die Ergebnisse zu begutachten.

Abbildung 4: Darstellung von Reduktionsmerkmalen (R!, R!!) unterschiedlicher Stärke und von einem Verlustmerkmal (V!).

In wenigen Fällen wird noch die Abkürzung K! verwendet, was für „Konvergenz“ steht und auf Merkmale hinweist, die bei der entsprechenden Verwandtschaftshypothese bei Taxa unabhän-gig voneinander entstanden sein müssen (Abbildung 5, siehe auch Abbildung 2).

Abbildung 5: Darstellung von Konvergenzen (K!).

Viele Taxa haben noch keinen wissenschaftlichen Namen. Solche Taxa sind mit N.N. be-nannt (Abbildung 6, siehe auch Abbildung 1). Diese Abkürzung steht für „Nomen nominandum“ was lateinisch ist und für „zu nennender Namen“ steht. Hier muss bzw. sollte für das jeweilige Ta-xon noch ein Name vergeben werden. Für einige in der Datei mit N.N. bezeichneten Taxa existie-ren bereits wissenschaftliche Namen, auf die ich leider erst spät gestossen bin und daher nicht mehr eingearbeitet habe. Hier sei auf die Internetseite von Stefan Hintsche verwiesen (http://www.sthco.de/Phylogenetik/index.htm), wo der Versuch unternommen wird alle Lebewesen in ihren natürlichen Verwandtschaftsverhältnissen darzustellen und für einige, in meiner Datei mit N.N. bezeichneten Taxa, wissenschaftliche Namen aufgeführt sind (z.B. Cetruminantia für das Ta-xon Ruminatia plus Whippomorpha). In wenigen Fällen habe ich selber ein Taxonname vergeben, worauf in den Anmerkungen hingewiesen wird.

V

Abbildung 6: Darstellung eines noch nicht wissenschaftlich benannten Taxons. Dieses mit N.N. bezeichnete Taxon besteht aus Xenacoelomorpha und Ambulacaria.

Für manche Taxonnamen wird in Klammern dahinter ein zweiter Taxonname angegeben, der in der Literatur ebenfalls häufig gebraucht wird (siehe Abbildung 3 für das Taxon: Rhombozoa und Lophorata oder Abbildung 4 für das Taxon: Aves). Dies kann auch der Fall sein, wenn eine einzel-ne, rezente Art die Schwestergruppe bzw. Schwesterart eines, viele Arten umfassendes Taxon ist4 (Abbildung 7).

Abbildung 7: Darstellung eines Falls, indem eine einzige Art die Schwesterart für ein viele Arten um-fassendes Taxon ist. Für die einzelne Art ist in Klammern ein weiterer wissenschaftlicher Name in Klammern aufgeführt, der ebenfalls verwendet wird.

VI

4 Der Grund warum für einzelne, rezente Arten ein Taxonname mit höherrangigen, kategorialen Rang existiert besteht meist darin, dass Fossilien gefunden wurden, die in nahe Verwandtschaft mit der noch lebenden Art gebracht werden. Für Verwandtschaftsdarstellung rezenter Arten ist dieser, die Fossilien umfassender, Taxonname nicht nötig.

Auf manchen Seiten sind Taxonnamen oder Merkmale mit einem Sternchen * versehen (Ab-bildung 8, siehe auch Abbildung 3). In wenigen Fällen wird auf der Seite selbst erklärt was das Sternchen zu bedeuten hat (Abbildung 8). In den meisten Fällen sind die Erläuterungen zu den Sternchen allerdings im Anhang bei „Anmerkungen“ zu finden.

Abbildung 8: Darstellung eines Taxons, welches mit einem Sternchen * versehen ist und wo direkt auf der Seite dessen Bedeutung erklärt wird.

Nach den Seiten mit Darstellungen der einzelnen Stammbaumverzweigungen ist ein ge-schriebenes System der Metazoa dargestellt. Bei diesem geschriebenem System wurde, der Übersicht wegen, auf alle Alternativhypothesen und auf die in der Arbeit wenig vorkommenden, nicht aufgelösten Polytomien, verzichtet. Dieses geschrieben System stellt also eine gängige Hy-pothese zu den Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Metazoa dar, der in der vorliegenden Datei primär gefolgt wurde. Dieses System kann als Lerngrundlage dienen und könnte sofort in einen dichotomen Gesamtstammbaum umgewandelt werden.

Im Anschluss des geschriebenen Systems folgen die Anmerkungen zu den auf einigen Sei-ten vorhandenen Sternchen *. Bei diesen Anmerkungen handelt es sich um zusätzliche Informati-onen oder Erklärungen, die ich an der jeweiligen Stelle für erwähnenswert hielt.

Nach den Anmerkungen folgt das Literaturverzeichnis. Hierbei habe ich eine Unterteilung in vier Kategorien vorgenommen.

Am Anfang sind verwendete Bücher aufgeführt, darauf folgt eine Auflistung verwendeter Mit-schriften aus Kursen, Seminaren oder Vorlesungen aus meiner Studienzeit. Als drittes folgen Arti-kel, die auf den Seiten aufgeführt sind und als viertes Artikel, die mir der Bearbeitung dienten aber nicht direkt auf den einzelnen Seiten aufgeführt sind. Die letztgenannten Artikel sind zum Teil nicht minder wichtig als die Artikel die direkt auf den Seiten aufgelistet sind.

Alle Artikel sind alphabetisch nach den Autorennamen sortiert und im Falle gleicher Autoren-namen, steht die aktuellere, „jüngere“ Arbeit zuerst.

Auf eine Auflistung von Internetseiten wurde im Literaturverzeichnis in der Metazoa-Datei verzichtet, weil für die Erstellung und Überprüfung der vorliegenden Datei keine weiteren Quellen als die aufgeführten nötig sind.

VII

Diese aufgeführte Struktur ist vom Prinzip auch bei anderen Dateien, die Verwandtschafts-verhältnisse bestimmter Teilgruppen der Metazoa behandeln (z.B. „Systematik der Chiroptera“) verwendet worden. Dieser Aufbau wird von mir bei möglichen zukünftigen Datei auch beibehalten.

Generell bleibt noch zu sagen, dass die „Metazoa-Datei“ als nicht beendet angesehen wer-den kann. Sie liegt jetzt ausschließlich in einer Form vor, die ich für präsentierbar halte, auch wenn das Layout noch an mehreren Stellen ein feintuning nötig hätte. Auch inhaltlich könnten oder soll-ten viele Tiergruppen in einem noch umfangreicherem Maße behandelt werden.

Auch trifft es sicherlich zu, dass es zu einigen Gruppen noch neuere Verwandtschaftshypo-thesen gibt, die keine Berücksichtigung fanden. Insgesamt wurde versucht einen recht aktuellen Stand der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Metazoa zu präsentieren. Ich denke und hof-fe, dass dies im Großen und Ganzen auch gelungen ist, so dass diese Datei wieder als Lerngrund-lage für Biologiestudenten dienen kann und generell eine umfassende Übersicht über die Ver-wandtschaftsverhältnisse innerhalb der Metazoa bietet.

Des weiteren sei an dieser Stelle darauf hingewiesen, dass viele der aufgeführten Apomor-phien nur mittels Fachbüchern mit Abbildungen zu den jeweiligen Merkmalen wirklich verstanden werden können. Für z.B. Lernvorbereitungen oder bei allgemeinen Verständnisinteresse sollten die entsprechenden Fachbücher herangezogen werden, wie z.B. die Bücher, die in der Literaturliste aufgeführt sind (speziell Ax 1995, 1999 u. 2001; Mickoleit 2004; Westheide & Rieger (Hrsg.) 2003 bzw. die mir nicht vorliegende neuere Ausgabe von 2006).

Ich wünschen Ihnen / euch viel Spaß mit der Datei.

Ihr/Euer

PS: Über Anmerkungen und/ oder konstruktiver Kritik würde ich mich freuen.

Zitationsvorschlag für die vorliegende Arbeit:

Nitsche, Benjamin (2012). Systematik der Metazoa. Eine phylogenetische Übersicht. Version 2.0. Online im Internet: http://nitsche-benjamin.de/Zum_Herunterladen.html;

http://nitsche-benjamin.de/resources/Systematik_der_Metazoa.pdf [pdf-Datei, Online veröffentlicht am 01.05.2012]

VIII

http://nitsche-benjamin.de/Zum_Herunterladen.html

http://nitsche-benjamin.de/Zum_Herunterladen.html

http://www.nitsche-benjamin.de/Zum_Herunterladen/Metazoa_Systematik.pdf

http://www.nitsche-benjamin.de/Zum_Herunterladen/Metazoa_Systematik.pdf

1

Systematik der Metazoa

Eine phylogenetische Übersicht

Version 2.0

© 2012 Benjamin Nitsche

2

Metazoa

- Vielzelligkeit- eine extrazelluläre Matrix- Spermien- Oogenese mit Polkörperchen- septate junctions- gap junctions

Metazoa

Porifera Epitheliozoa

- Choanoderm - filtrierende Ernährung? - Datensatz von 128 Genen1

- Epithelien mit Adhaerenzzonen- Drüsenzellen- resorbierendes Ventralepithel

1 Philippe, H., R. Derelle, et al. (2009). Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships Current Biology. 19: 706-712.

Metazoa

3

Metazoa-Alternative

- Vielzelligkeit- eine extrazelluläre Matrix- Spermien- Oogenese mit Polkörperchen- SSU u. LSU von rRNA1

Metazoa

Silicea Epitheliozoa

- intrazellulär gebildete Kiesel- spicula

- Epithelien mit Adhaerenzzonen- Drüsenzellen- resorbierendes Ventralepithel

Calcarea“Porifera”

- extrazellulär gebildete Kiesel- spicula

1 Medina, M., A. G. Collins, et al. (2001). Evaluating hypotheses of basal animal phylogeny using complete sequences oflarge and small subunit rRNA. Proc Natl Acad Sci USA. 98: 9707-9712.

- SSU u. LSU von rRNA1

Metazoa

4

Metazoa-Alternative 2

- Vielzelligkeit- ECM (ohne Kollagen IV)

Metazoa

Silicea Epitheliozoa

- intrazellulär gebildete Kiesel- spicula

- Drüsenzellen- resorbierendes Ventralepithel

Calcarea“Porifera”

- extrazellulär gebildete Kiesel- spicula

- Untersuchung von 7 Kernhaushaltsgenen (nuclear housekeeping genes)1

Homoscleromorpha*

- ECM mit Kollagen IV- Epithelien mit Adhaerenzzonen- Untersuchung von 7 Kernhaushalts- genen (nuclear housekeepin genes)1

1 Sperling, E. A., K. J. Peterson, et al. (2009). Phylogenetic-signal dissection ofnuclear housekeeping genes supports the paraphyly of sponges and themonophyly of Eumetazoa. Molecular Biology and Evolution. 26: 2261-2274.

Metazoa

5

Metazoa-Alternative 3Metazoa

Bilateria

- Bilateralsym- metrie

Diploblasta*

- Kombinationsuntersuchung von morphologischen, mitochondrialen und Kerngenen-Daten1

1 Schierwater, B., M. Eitel, et al. (2009). Concatenated Analysis Sheds Lighton Early Metazoan Evolution and Fuels a Modern „Urmetazoon“ Hypothesis.PLoS Biol. 7: e20.

Metazoa

- Kombinationsuntersuchung von morphologischen, mitochondrialen und Kerngenen-Daten1

6

Porifera

- Choanoderm - filtrierende Ernährung ? - Pinacoderm mit Porocyten ? - Datensatz von 128 Genen1

CalcareaSiliceaPorifera

- intrazellulär gebildete Kieselspicula - Parenchymula-Larve

- extrazellulär gebildete Kalkspicula

1 Philippe, H., R. Derelle, et al. (2009). Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships Current Biology. 19: 706-712.

Porifera

7

Porifera

Silicea

Demospongiae* Hexactinellida

- intrazellulär gebildete Kieselspicula - Parenchymula-Larve ? - langkettige polyungesätigte ∆5,9 Fettsäuren

- Syncytiale Organisation- V! der Porocyten im Pinacoderm- V! der kugeligen Kragengeißel- Kammern

- tetraxone Kieselspicula

Silicea

* mit Homoscleromorpha

8

Porifera-Alternative

- Choanoderm - filtrierende Ernährung ?

CalcareaDemospongiae*

Porifera

- tetraxone Kiesel- spicula - Parenchymula- Larve

HexactinellidaCellularia

- Pinacoderm mit Porocyten - kugelige Kragen- geißelkammern

* mit Homoscleromorpha

- langkettige poly- ungesätigte ∆5,9 Fett- säuren (konvergent zu den der Demo- spongiae)- Parenchymula-Larve mit Stauractinen- Syncytiale Organisation

- Kalk- spicula

Porifera

9

Epitheliozoa

Trichoplax adhaerens (Placozoa)

Epitheliozoa

Eumetazoa

- Nerven- Epithelmuskelzellen

- Glanzkugeln - V! v. ECM ?

- Drüsenzellen- resorbierendes Ventralepithel- Epithelien mit Adhaerenzzonen ?

Epitheliozoa

10

Alternative Stellung von Trichoplax(innerhalb der Eumetazoa)

Trichoplax adhaerens*

Eumetazoa

Bilateria

- Nerven- Epithelmuskelzellen

- V! Epithelmus- kelzellen - V! Nerven etc.

Ctenophora Cnidaria

- ParaHox Gene- Hox Gene

- Kolloblasten - Cnido- cyten

- Bilateralsym- metrie

N.N.N.N.

Metazoa

- SSU u. LSU rRNA1

1 Medina, M., A. G. Collins, et al. (2001). Evaluating hypotheses of basal animal phylogeny using complete sequences oflarge and small subunit rRNA. Proc Natl Acad Sci USA. 98: 9707-9712.

11

EumetazoaEumetazoa

Ctenophora N.N. (Cnidaria + Bilateria)

- Nerven- Epithelmuskelzellen- Sinneszellen- sackförmiger Darm

- 8 Rippenreihen - Kolloblasten - V! von Hox-Genen bzw.Para-Hox- Genen ?

- SSU u. LSU rRNA1

- 18S rDNA2

1 Medina, M., A. G. Collins, et al. (2001). Evaluating hypotheses of basal animal phylogeny using complete sequences oflarge and small subunit rRNA. Proc Natl Acad Sci USA. 98: 9707-9712.2 Peterson, K. J. and D. J. Eernisse (2001). Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians:inferences from morphology and 18S rDNA gene sequences. Evolution & Development. 3: 170-205.

Eumetazoa

12

N.N. (Cnidaria + Bilateria)N.N.

Cnidaria Bilateria

1 Medina, M., A. G. Collins, et al. (2001). Evaluating hypotheses of basal animal phylogeny using complete sequences oflarge and small subunit rRNA. Proc Natl Acad Sci USA. 98: 9707-9712.2 Peterson, K. J. and D. J. Eernisse (2001). Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians:inferences from morphology and 18S rDNA gene sequences. Evolution & Development. 3: 170-205.

Eumetazoa

- SSU u. LSU rRNA1

- 18S rDNA2

- Cnidocyten - Planula-Larve - Polypenstadium

- Bilateralsymmetrie- Protonephridien- Anus

13

Eumetazoa-AlternativeEumetazoa

Cnidaria Bilateria


- Cnidocyten

- Bilateralsymmetrie- Protonephridium- Hautmuskelschlauch

Ctenophora

Coelentorata

- 8 Rippenreihen- Kolloblasten- V! Para- bzw. Hox-Genen

- unilaterale Furchung - Furchungsbeginn in der Region der Pollkörper - Gastrulation am animalen Pol - Keim in 4 Quadranten gegliedert - Datensatz von 128 Genen1

1 Philippe, H., R. Derelle, et al. (2009). Phy logenomics Rev iv es Traditional Views on Deep Animal Relationships Current Biology . 19: 706-712.

Eumetazoa

14

Eumetazoa-Alternative 2

Eumetazoa

Cnidaria Acrosomata (Ctenophora + Bilateria)


- Cnidocyten - Spermien mit einheitlichem Acrosom und darunter befindliches Perforatorium- glatte Fasermuskelzellen- Mesoderm ?

Eumetazoa

15

Cnidaria

AnthozoaN.N. (Myxozoa + Medusozoa)

- Cnidocyten - Planula-Larve - Polypenstadium

- achtstrahliger Gastralraum- ektodermale Septen mit Muskelfahnen

Cnidaria

?

- Untersuchung von mehreren Protein-kodierenden Genen1

Cnidaria

16

Cnidaria

N.N. (Myxozoa + Medusozoa)

Myxozoa

N.N.

- Meduse - Gastralfilamente in der Meduse

- Cnidocyten zu Polkapseln umgewandelt

Medusozoa

???

- Untersuchung von mehreren Protein-kodierenden Genen1

1 Jimenez-Guri, E., H. Philippe, et al. (2007). Buddenbrockia Is a Cnidarian Worm. Science. 317: 116-118.

17

Cnidaria

Medusozoa

StaurozoaN.N. (Acraspeda + Hydrozoa)

Medusozoa

- unbegeißelte, kriech- ende Planula (bzw. wurmförmige Larve) - komplexe Ovarien mit Folikelzellen

- Meduse - Gastralfilamente in der Meduse - 4 intramesogloeale Muskeln mit Verbindung zu 4 peristomale Grübchen - lineare mtDNA

- Statocyste aus ektoentodermaler Herkunft

18

Cnidaria

N.N. (Acraspeda + Hydrozoa)

Acraspeda (Rhopaliophora) Hydrozoa

N.N.

- ektodermale Gonaden- Meduse mit ektoder- malen Velum- V! - 4 intramesogloeale Muskeln mit Verbindung zu 4 peristomale Grüb- chen

- Statocyste aus ektoentodermaler Herkunft - pelagische Medusenphase als Aldultus ? produziert durch Metamorphose des oralen Endes des Polypen

- Meduse mit Rophalien am

Schirmenrand

- Polypententakeln ohne

entodermalen Hohl- raum

19

Cnidaria

Acraspeda (Rhopaliophora)

Cubozoa Scyphozoa

- Meduse mit Rophalien am Schirmenrand - Polypententakeln ohne entodermalen Hohlraum

- Medusenbildung durch Metamorphose des Polypen - Meduse mit Pedalia und Velarium

- Bildung der Meduse durch terminale Knospung = Stobilation

Acraspeda

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Bilateria (Eubilateria)Bilateria

Protostomia Deuterostomia

- Bilateralsymmetrie- Protonephridien- Anus- Myosin II Gen1

- SSU und LSU rRNA2

- zirkumorales Gehirn - multicilliäre Zellen - Downstream-collecting- System

- Deuterostomie- neuartiges Exkretions- organ

1 Ruiz-Tril lo, I., J. Paps, et al. (2002). A phylogenetic analysis of myosin heavy chain type II sequences corroboratesthat Acoela and Nemertodermatida are basal bilaterians. Proc Natl Acad Sci USA. 99: 11246-11251.2 Telford, M. J., A. E. Lockyer, et al. (2003). Combined large and small subunit ribosomal RNAphylogenies support a basal position of the acoelomorph flatworms. Proc Biol Sci. 270: 1077-1083.

Epitheliozoa

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Bilateria-AlternativeBilateria

Acoelomorpha* Eubilateria

- Protonephridien- Anus

- Bilateralsymmetrie - vorderer Nervenring (Gehirn) - Rostro-caudale Achse - Hautmuskelschlauch (äußere Ring- und innere Längsmuskulatur) - Myosin II Gen1

- SSU und LSU rRNA2

- Furchung mit Spiral-Duett- Muster

1 Ruiz-Tril lo, I., J. Paps, et al. (2002). A phylogenetic analysis of myosin heavy chain type II sequences corroboratesthat Acoela and Nemertodermatida are basal bilaterians. Proc Natl Acad Sci USA. 99: 11246-11251.2 Telford, M. J., A. E. Lockyer, et al. (2003). Combined large and small subunit ribosomal RNAphylogenies support a basal position of the acoelomorph flatworms. Proc Biol Sci. 270: 1077-1083.

Epitheliozoa

22

ProtostomiaProtostomia

N.N. (Chaeotognatha + Ecdysozoa) N.N. (Platyzoa + Lophotrochozoa)

- zirkumorales Gehirn - multicilliäre Zellen - Downstream-collecting-System

-18 S rDNA2- umfassende Untersuchung von 13 Kerngenen1 - 18 S rDNA2

1 Paps, J., J. Baguna, et al. (2009). Bilaterian Phylogeny: A Broad Sampling of 13 Nuclear Genes Provides a New Lophotrochozoa Phylogeny and Supports a Paraphyletic Basal Acoelomorpha. Molecular Biology and Evolution. 26: 2397-2406.2 Peterson, K. J. and D. J. Eernisse (2001). Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: inferences frommorphology and 18S rDNA gene sequences. Evolution & Development. 3: 170-205.

Protostomia

23

N.N. (Chaeotognatha + Ecdysozoa)N.N.

Chaeotognatha*Ecdysozoa

- umfassende Untersuchung von 13 Kerngenen1

- 18 S rDNA2

- Ecdysis - V! lokomotorischer Cilien

- Kopfkappe

???


Protostomia

24

EcdysozoaEcdysozoa

Cycloneuralia (Pan)Arthropoda

- dreischichtige Kutikula - mehrere Häutungen

- Metamerie - segmentierte lokomotorische Anhänge (Extremitäten)

- Ecdysis - V! lokomotorischer Cilien - SSU, LSU rRNA, Hox-Gene und andere molekulare Untersuchungen1

Ecdysozoa

1 aufgelistet in: Halanych, K. M. (2004). THE NEW VIEW OF ANIMAL PHYLOGENY. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 35: 229-256.

25

Cycloneuralia

Cycloneuralia

Nematoida Scalidophora (Cephaloryncha)

- dreischichtige Kutikula - mehrere Häutungen bis zum Adultus - circumphayngealer Nervenstrang

- langer, dünner Körper - Schlängelbewegung des Körpers

- Körper gegliedert in Introvert, Hals und Abdomen

Cycloneuralia

26

Cycloneuralia

Nematoida

Nematoda Nematomorpha

Nematoida

- langer, dünner Körper - Schlängelbewegung des Körpers - R! Protonephridien

- 4 Juvenilstadien - 6+6+4 Kopfsensillen - Spicula

- parasitische Phase im Lebenszyklus- V! Pharynxmuskulatur

27

Cycloneuralia

Scalidophora

Vinctiplicata Kinorhyncha

- Körpergliederung in Introvert, Hals u. Abdomen- Introvert einstülpbar, als Lokomationsorgan

- Adultus mit Urogenitalsystem

- 6 Juvenilstadien- Innere Befruchtung

Scalidophora

28

Scalidophora

Vinctiplicata

Pirapulida Loricifera

Vinctiplicata

- Adultus mit Urogenitalsystem

- vollständig bezahnter Pharynx - Enddarm mit einer von Mittel- darm und Enddarmepithel gemeinsam gebildete Rectaltasche

- Larve mit ein paar beweglicher Zehen

29

(Pan)Arthropoda(Pan)Arthropoda*

Tardigrada N.N. (Onychophora + Euarthropoda)

- Metamerie- segmentierte lokomotorische Anhänge (Extremitäten)

- Stillet mit Pharynx - 4 Beinpaare

???

- umfassende Untersuchung von 13 Kerngenen1 - 18 S rDNA2


Ecdysozoa

30

N.N. (Onychophora + Euarthropoda)N.N.

Onychophora* Euarthropoda

- Kledbrüsen - Mundhaken

- umfassende Untersuchung von 13 Kerngenen1

- 18 S rDNA2

- Gliederfuß- Chitinskelett aus

Platten

- Komplexaugen

(Pan)Arthropoda


31

Euarthropda

Chelicerata Mandibulata

- Gliederfuß- Chitinskelett aus Platten- Komplexaugen- 4 Medianaugen

Euarthropoda

- Chelicere - R! der 1. Antenne

- Mandibel (gnathobasisch)

- Ommantiden mit Kristallkegel, die von

4 Kegelzellen

gebildet werden

- Kopf aus Acron + 5 Segmente

(Pan)Arthropoda

32

Chelicerata

Euchelicerata Pycnogonida (Pantopoda)

Chelicerata

- Cheliceren - R! der 1. Antenne - Körpergliederung in Prosoma u. Opisthosoma

- Konzentration des ZNS - R! auf 2 Medianaugen

- Proboscis- Ovigera- R! Opisthosoma- Pedipalpen ?- stark verlängerte Laufbeine ?

Chelicerata

benjaminnitsche

Schreibmaschinentext

benjaminnitsche


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benjaminnitsche


benjaminnitsche


benjaminnitsche


33

Chelicerata

Euchelicerata

XiphosuraArachnida*

- 4 Paar Buchlungen - 4 Laufbeine

Euchelicerata

- ungegliedertes ver- wachsenes Mesosoma- Chilaria

- Konzentration des ZNS - R! auf 2 Medianaugen - Opisthosomaextremitäten plattenartig ?

34

Mandibulata

Myriapoda Tetraconata

- V! der Medianaugen - Komplexaugen zu Einzel- ocellen aufgelöst

Mandibulata

- Fixierung auf zwei primäre Pigmentzellen u. 8 Retinula- zellen sowie ein spezifisches Muster der Kegelfortsätze in den Ommatidien- eine Gruppe lateraler Neuro- blasten und ein medianer Neuroblast (?)- SSU u. LSU rRNA, EF-1α u. andere molekulare Unter- suchungen1

- Mandibel (gnathobasisch)- Ommantiden mit Kristallkegel, die von 4 Kegelzellen gebildet werden- Kopf aus Acron + 5 Segmente


Euarthropoda

35

Myriapoda

Progoneata Chilopoda

Myriapoda

- V! der Medianaugen - Komplexaugen zu Einzelocellen aufgelöst

- Geschlechtsöffnung im Vorderrumpf

- 1. Rumpfextremitäten zu Giftklauen (Maxillipeden) ausgebildet- Embryonen mit Eizahn an den 2. Maxillen

Euarthropoda

36

Myriapoda

Progoneata

- Geschlechtsöffnung im Vorderrumpf - Darm bildet sich innerhalb des Dotters - Trichobothrien mit bulböser Erweiterung des Sinneshaares nahe der Basis

N.N. (Pauropoda + Symphyla)DiplopodaProgoneata

- Doppelsegmente ab dem 4. Segment - V! der 2. Maxillen

1 Regier, J., J. Shultz, et al. (2010). Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences. Nature. 463: 1079-1083.

- Untersuchung von 41 Kilobasen von 62 alignierten Kerngenen1

37

Myriapoda

N.N. (Pauropoda + Symphyla)

Symphyla Pauropoda

N.N.

- Rumpfgliederung in 12 Segmente + Telson mit 12 Tergiten und 11 Paar Extremitäten- 6-gliedrige Antennen mit „Geißeln“

- 12 Beinpaare - Aufnahme der Spermien in Bak- kentaschen der Mund- höhle des Weibchens


1 Regier, J., J. Shultz, et al. (2010). Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein coding sequences.Nature. 463: 1079-1083.

38

Tetraconata

“Crustacea*” Hexapoda (Insecta)

Tetraconata

- Fixierung auf zwei primäre Pigmentzellen u. 8 Retinulazellen sowie ein spezifisches Muster der Kegelfortsätze in den Ommatidien- eine Gruppe lateraler Neuroblasten und ein medianer Neuroblast (?)- SSU u. LSU rRNA, EF-1α u.andere molekulare Untersuchungen1

- Thorax aus drei Segmenten (Pro-,Meso- und Metathorax)

- Abdomen aus 11 Segmenten + Telson

- 3 Beinpaare

- V! der restlichen Extremitäten


Tetraconata

39

Tetraconatanach Regier et. al. 2010

Oligostraca Altocrustacea

Tetraconata


1 Regier, J., J. Shultz, et al. (2010). Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences.Nature. 463: 1079-1083.



Tetraconata

40

Oligostraca

Ostracoda N.N. (Mystacocarida + Ichthyostraca)

Oligostraca


- zweiklappige Schale - Untersuchung von 41 Kilobasen von 62 alignierten Kerngenen1

Tetraconata


41

N.N. (Mystacocarida + Ichthyostraca)

Mystacocarida IchthyostracaN.N.


- Kopf durch Querfurche zweigeteilt

- Ähnlichkeiten in der Spermienstruktur

Tetraconata


42

Ichthyostraca

Pentastomida BranchiuraIchthyostraca

- Ähnlichkeiten in der Spermienstruktur

- V! Atem-und Kreislaufsystem

- 1. Maxillen in kom- pliziert gebaute Saugnäpfe umgewandelt

Tetraconata

43

Altocrustacea

Vericrustacea MiracrustaceaAltocrustacea


Tetraconata



- Untersuchung von 41 Kilobasen von 62 alignierten Kern- genen1

44

Vericrustacea

Branchiopoda Multicrustacea

Vericrustacea


Tetraconata


- spezieller Filterapparat - Bau der Naupilus-Larve - spezifischer Sper- mienbau


45

Multicrustacea

Copepoda Communostraca

Multicrustacea


Tetraconata


- Cephalothorax - Intercoxale Platte - Samentasche


46

Communostraca

Thecostraca Malacostraca

Communostraca


Tetraconata

- Kau-und Filtermagen- Cyprislarve mit fünfpaarigen Gitterorgan


47

Tetraconata

Malacostraca

Leptostraca (Phyllocarida) Eumalacostraca

Malacostraca

- Kau- und Filtermagen- R! auf 1 Abdominalsegment- R! Rumpfsegmente auf 15

- erstes Antennenpaar mit Nebengeißel - V! Exopodit der 2. Antenne

- Schwanzfächer aus Uropoden +Telson- Scaphocerit

48

Tetraconata

Eumalacostraca

N.N. (Peracarida + Eucarida)Hoplocarida (Stomatopoda)

- Schwanzfächer aus Uropoden +Telson- Scaphocerit- Thorax 1 mit Schreitbeinen

- die ersten beiden Pleo- podenpaare des Männchen bilden ein Kopuations- organ (= Petasma)

Eumalacostraca



49

Tetraconata

N.N. (Peracarida + Eucarida)

EucaridaPeracarida

- Carapax dorsal mit mindestens 7 Thoracsegmenten verschmolzen- Stielaugen- kurzes Herz (R!) welches im Thorax liegt

- Mandibeln mit Lacinia mobilis - Brutpflege

N.N.



50

Tetraconata

Eucarida

N.N. (Amphionidacea + Decapoda)Euphausiacea

- Carapax dorsal mit mindestens 7 Thoracsegmenten verschmolzen- Stielaugen- kurzes Herz (R!) welches im Thorax liegt

- Plerurobranchien

Eucarida

- Suapikalanhängsel

51

Tetraconata

N.N. (Amphionidacea + Decapoda)

DecapodaAmphionides reynaudi (Amphionidacea)

- Plerurobranchien = Kiemen an der seitlichen Körperwand (Pleuron)

N.N.

- 1. Pleopod bei Weibchen stark vergrößert -> bildet wh. mit Carapax eine Brutkammer V! Mandibel

- 5 Laufbeinpaare- die ersten 3 Bein- paare zu Maxilli- peden umgewandelt (davon 1. und 2. wohl sicher apomorph)

52

Miracrustacea

Xenocarida Hexapoda (Insecta)

Miracrustacea


Tetraconata

- Thorax aus drei Segmenten (Pro-,Meso- und Metathorax)

- Abdomen aus 11 Segmenten + Telson

- 3 Beinpaare

- V! der restlichen Extremitäten

- Vergrößerung d. olfaktorischen Nervensystems - V! Augen


53

Xenocarida

Cephalocarida Remipedia

Xenocarida

Tetraconata

- hufeisenförmiges Kopfschild - Mandibel ohne Palpus - 2. Antenne liegt hinterm Mund

- Vergrößerung d. olfaktorischen Nervensystems - V! Augen

- Kopfsegmente mit erstem Rumpfsegment verschmolzen- Aestetasken (Rezeptoren) auf dem Grundglied der 1. Antenne

54

Hexapoda (Insecta)

Ellipura

- Thorax aus drei Segmenten (Pro-,Meso- und Metathorax)- Abdomen aus 11 Segmenten +Telson- 3 Beinpaare- Verlust der restlichen Extremitäten

Cercophora (Euentomata)Hexapoda

- filamentöse Cerci- Epimorphose- 9+9+2-Axonen Muster der Spermien- V! der Schläfenorgane

- Entognathie - V! der Abdominalstigmen

Hexapoda

55

Hexapoda

Ellipura

ProturaCollembolaEllipura

- Entognathie - V! der Abdominalstigmen - V! Malpighische Schläuche - R! Styli

- 1. Beinpaar als Tastorgan (Antenne)- Geschlechtsöffnung beider Ge- schlechter am 11. Segment

- Ventraltubulus - Furca und Re- tinaculum

56

Cercophora (Euentomata)

Diplura Ectognatha

Cercophora (Euentomata)

- filamentöse Cerci- Epimorphose- 9+9+2-Axonen Muster der Spermien- V! der Schläfenorgane

- V! von Augen - Entognathie

- Geißelantenne- Terminalfilum- R! auf 3 Ocellen- Ovipositor

Hexapoda

57

Insecta (traditionelle basale Aufspaltung)

Collembola Protura

Ellipura

EctognathaDiplura

Entognatha

- Geißelantenne- Ovipositor- K! Epimorphose

- Entognathie- R! Malpigische Gefäße

- R! Styli

- Körpergliederung in drei Tagmata- 3 Laufbeinpaare

- V! Cerci- K! Epimorphose

- 1. Bein als Antenne

- Furca

Insecta

Hexapoda

58

Ectognatha

Archaeognatha Dicondylia

Ectognatha

- Geißelantenne- Terminalfilum- R! auf 3 Ocellen- Ovipositor

- Komplexaugen stoßen median zusammen - 7 gliedriger Maxiilarpalpus

- Mandibel mit einem 2. Gelenk- höcker (vorderer)- Tarsen fünfgliedrig- Gonangulum (Ver- bindung der beiden Valvulae)- geschlossene Amnionhöhle- Paranota

Hexapoda

59

Dicondylia

Zygentoma Pterygota

Dicondylia

- Mandibel mit einem 2. Gelenkhöcker (vorderer)- Tarsen fünfgliedrig- Gonangulum (Verbindung der beiden Valvulae)- geschlossene Amnionhöhle- Paranota

- ein hakenförmiges Gelenk an der Basis der Cerci - Körper dorsoventral abgeflacht - V! Superlingula

- 2 Paar Flügel (Meso- und Metathorax)

Hexapoda

60

Pterygota


Paleoptera Neoptera

Pterygota

- Galea und Lacinia bei Larven verschmolzen - V! Coxalbläßchen

- V! Häutung vom geflügeltem Stadium- V! Terminalfilum- Stigmen durch Muskeln verschließ- bar

Hexapoda

61

Hexapoda

Paleoptera

- Galea und Lacinia bei Larve verschmolzen - Enditen der Coxa und des Trochanters bei Maxille verschmolzen - V! Coxalbläschen

Ephemeroptera Odonata

Paleoptera

- R! der Mundwerkzeuge bei den Imagines (funktionslos) - paariger Penis

- direkte Flugmuskulatur- aquatische Larve- Fangmaske (bei Larve)- Paarungsrad- Fangkorb- V! Häutung der Imago- V! Terminalfilum

62

Pterygota-Alternative

Ephemeroptera Odonata Neoptera


- paariger Penis - direkete Flugmuskulatur

MetapterygotaPterygota

- Stigmen durch Muskeln verschließbar- Ähnlichkeiten in der ontogenetischen Entwicklung des Flügelgeäders- V! Häutung vom geflügeltem Stadium- V! Terminalfilum

- dachartige Zusammenlagerung der Flügel über dem Abdomen

Hexapoda

63

Hexapoda

Neoptera

N.N. (Pleconeoptera+Orthoneoptera) N.N. (Blattoneoptera +Eumetabola)

- dachartige Zusammenlagerung der Flügel über dem Abdomen- Gliederung der freien Flügelflächen in die Felder Remigium, Vannus und Neala- V! Häutung der Imago- V! Terminalfilum- V! Naht in der Tibia

Neoptera

- Flügelmerkmale (zB. MA fusioniert mit R -> Wurzel von M fehlt1)

- Flügelmerkmale (zB. MA u. MP fusionieren basal in eine lange Wurzel von M1)

1 Kukalová-Peck, J. (2008). Phylogeny of Higher Taxa in Insecta:Finding Synapomorphies in the Extant Fauna andSeparating Them from Homoplasies. Evol Biol. 35: 4-51.

64

Hexapoda

N.N. (Pleconeoptera + Orthoneoptera)

Pleconeoptera (Plecopteroida) Orthoneoptera (Orthopteroida)N.N.

- Flügelmerkmale (zB. MA u. MP fusionieren basal in eine lange Wurzel von M1)

- Männchen mit akzessorischen Klammerorgan - V! Gonopoden - R! Ovipo- sitor

- Verschmelzung der Stipes im Labium zu einer ungeteilten Platte

1 Kukalová-Peck, J. (2008). Phylogeny of Higher Taxa in Insecta: Finding Synapomorphies in the Extant Fauna andSeparating Them from Homoplasies. Evol Biol. 35: 4-51.

65

Hexapoda

Pleconeoptera

Plecoptera EmbiopteraPleconeoptera

- Hoden am Vorderende schlauch- förmig verbunden

- Männchen mit akzessorischen Klammerorgan - V! Gonopoden - R! Ovipositor

- 1. Tarsenglied mit Spinndrüsen ausgestattet- Weibchen flügellos- V! Ocellen

66

Hexapoda

Orthoneoptera

Phasmatodea Orthoptera (Saltatoria)

- Verschmelzung der Stipes im Labium zu einer ungeteilten Platte- R! der Cerci auf zwei Glieder- Praecostalfeld im Flügel

- schlauchförmige Wehrdrüsen im Prothorax - 1. Abdominalsegment mit Metathorax verwachsen

- Hinterbeine zu Sprungbeine umgewandelt- Tarsen viergliedrig

Orthoneoptera

67

Hexapoda

Orthoptera

Ensifera Caelifera

Orthoptera

- Hinterbeine zu Sprungbeine umgewandelt- Tarsen viergliedrig (ersten beiden Glieder verschmolzen)- Vergrößerung der 1. Stigmen, von denen 2 Tracheen ausgehen

- Gehörorgan an den Tibien der Vorderbeine - Stirdulationsorgan bei den Männchen (Flügel werden aneinander gerieben)

- Antennen aus max. 30 Gliedern- Männchen ohne Gonopoden- R! zweiter Valvulae

68

Hexapoda

N.N. (Blattoneoptera + Eumetabola)

Blattoneoptera Eumetabola (Hemineoptera + Endoneoptera)N.N.

- Flügelmerkmale (zB. MA fusioniert mit R -> Wurzel von M fehlt; Analfalte ist konvex geformt1)

- Flügelmerkmale (zB. PWP = posterior wing process vollständig membranös2) - R! des Post- notums

2 Haas, F. and J. Kukalová-Peck (2001). Dermaptera hindwing structure and folding: New evidence for familial, ordinal andsuperodinal relationships within Neoptera (Insecta). Eur. J. Entomol. 98: 445-509.

- Flügelmerkmale (zB. 2Ax mit einem dreieckigen Körper)


69

Hexapoda

Blattoneoptera

Zoraptera* BlattopteriformiaBlattoneoptera

- Flügelmerkmale (zB. PWP = posterior wing process vollständig membranös2) - R! des Postnotums

3 Yoshizawa, K. and K. P. Johnson (2005). Aligned 18S for Zoraptera (Insecta): phylogeneticposition and molecular evolution. Mol Phylogenet Evol. 37: 572-580.

???

- R! Tarsen auf 2 Glieder - V! Legerohr - R! Flügelgeäder

- Überlappung des Pro-, Meso-und Metasternum ?



70

Hexapoda

Blattopteriformia

N.N. (Blattopteriformia s.str.)Notoptera

- Überlappung des Pro-, Meso- und Metasternum ?

- Weibchen mit Genitalkammer

- V! von Flügeln

Blattopteriformia

71

Hexapoda

Notoptera

Manthophasmatodea Grylloblattodea

- V! Flügel - 18S rDNA, 28S rDNA, Histone 3 DNA1

- Subgenalnaht nach vorn schräg zur weit dorsal liegenden vorderen Tentorial- wurzel aufsteigend - 3. Tarsalglied dorsal mit dreieckigen Fortsatz - Flagellumstruk- tur

- Sternit des 1. Abdominal- segments trägt einen unpaaren ausstülpbaren Drüsensack- Kopulations- organ des Männchens asymmetrisch

Notoptera

1 Terry, M. D. and M. F. Whiting (2005). Mantophasmatodea and phylogeny of the lower neopterous insects. Cladistics. 21: 240-257.

72

Hexapoda

N.N. (Blattopteriformia s.str.*)

Dermaptera Dictyoptera (Blattopteroida)

N.N. (Blattopteriformia s.str.)

- Weibchen mit Genitalkammer, in der die Geschlechtsöffnung und der stark reduzierte Legebohrer liegt

- eingliedrige Cerci mächtig entwickelt - Vorderflügel zu Elytren

- Eierpakete (Ootheken)

73

Hexapoda

Dictyoptera

BlattodeaMantodea

- Eierpakete (Ootheken)- Durchgang der Schlundkonnektive durch die Brücke des Tentoriums- Flügelmerkmale (zB. 2Ax mit ohrförmigen Körper1)

Dictyoptera

- Kopf frei beweglich - Prothorax stark verlängert - Vorderbeine zu Fang- beine umfunktioniert

- Ähnlichkeiten im Kaumagen- Eierpakete werden im Vestibulum gebildet- V! vorderer Ocellus


74

Hexapoda

Blattodea

Polyphagoidea

- Ähnlchkeiten im Kaumagen- Eierpakete werden in Vestibulum (Genitaltasche) gebildet- V! vorderer Ocellus- Subcosta im Vorderflügel verkürzt- mt DNA (12S, Cytochrome Oxidase II) und 18S rDNA, 28S rDNA, Histon 31

N.N. (Blaberoidea + Blattoidea)

- mt DNA (12S, Cytochrome Oxidase II) und 18S rDNA, 28S rDNA, Histon 31

Blattodea

1 Inward, D., G. Beccaloni, et al. (2007). Death of an order:a comprehensive molecular phylogenetic study confirms thattermites are eusocial cockroaches. Biol Lett. 3: 331-335.


75

Hexapoda

N.N. (Blaberoidea + Blattoidea)

Blaberoidea


BlattoideaN.N.



1 Inward, D., G. Beccaloni, et al. (2007). Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirmshat termites are eusocial cockroaches. Biol Lett. 3: 331-335.

76

Hexapoda

Blaberoidea

“Blattellidae” BlaberidaeBlaberoidea




77

Hexapoda

Blattoidea

Blattidae


N.N. (Cryptocercus + Isoptera)Blattoidea

- Endosymbionten in d. Gärkammer des Magens- mt DNA (12S, Cytochrome Oxidase II) und 18S rDNA, 28S rDNA, Histon 31



78

Hexapoda

N.N. (Cryptocercus + Isoptera)

Cryptocercus


IsopteraN.N.

- Endosymbionten in d. Gärkammer des Magens (Hypermastigida u. Oxymonadida Flagellaten)- proctodeale Throphallaxis- beide Elternteile sorgen sich um die Larven- mt DNA (12S, Cytochrome Oxidase II) und 18S rDNA, 28S rDNA, Histon 31

- Soldatenkaste (Staatenbildung)- Sollbruchstellen am Flügel- R! Analfächers im Hinterflügel


79

Hexapoda

Eumetabola

Hemineoptera (Acercaria) Endoneoptera (Holometabola)Eumetabola

- Flügelmerkmale (zB. MA fusioniert mit R -> Wurzel von M fehlt; Analfalte ist konvex geformt1)

- Flügelmerkmale (zB. PWP = posterior wing process vollständig membranös2) - R! des Post- notums

- Flügelmerkmale (zB. 2Ax mit einem dreieckigen Körper)



80

Hexapoda

Hemineoptera (Acercaria)

Condylognatha Psocodea

- Flügelmerkmale (zB. PWP = posterior wing process vollständig membranös2) - Laciniae stabförmig verlängert

- Epipharynx und Cibarium bilden eine Pumpe- Antenne mit einer Abreißvor- richtung an der Basis des 3. Gliedes

- Mandibeln als Stechborsten

Hemineoptera

81

Hexapoda

Psocodea

Psocoptera Phthiraptera

Psocodea

- Epipharynx und Cibarium bilden eine Pumpe (Apparat zur oralen Aufnahme von Wasserdampf)- Antenne mit einer Abreißvorrichtung an der Basis des 3. Gliedes

- Hinterrand des Vorderflügels hackenförmig umgebogen und umgreift im Flug den verdickten Hinterflügel - Eier mit dünnen Chorion

- Beine mit Klammer- vorrichtungen- V! Flügel- V! Ocellen- Kopf mit Gula

82

Hexapoda

Condylognatha

ThysanopteraHemipteraCondylognatha

- Mandibeln als Stechborsten - spezifische Skleritringe zwischen den Antennensegmenten

- fransenartige Flügel- R! der rechten Mandibel- R! Tarsen auf 2 Glieder

- Ausbildung eines echten Stech- rüssels (Labium + Maxille + Mandibel)

83

Hexapoda

Hemiptera

Euhemiptera Sternorrhyncha

- Ausbildung eines echten Stechrüssels - Labium 4 gliedriges Futteral

- Hinterrand des Pronotums bedeckt Vorderrand des Mesonotums - 18S rDNA1

Hemiptera

- Embryonen mit einem sägeför- migen Ei- sprenger auf der Stirn

1 Sorensen J.T., Campbell B.C., Gill R.J., Steffen-Campbell J.D., (1995). Non-monophyly of Auchenorrhyncha ("Homoptera"), based upon 18S rDNAphylogeny: eco-evolutionary and c ladistic implications with pre-Heteropteroidea Hemiptera (s.l.) and a proposal for new monophyleticsuborders. Pan-Pacific Entomologist, 71 (1): 31-60

84

Hexapoda

Euhemiptera

Heteropterodea Auchenorrhyncha

- Analadern im Vorderflügel zu eine Y-förmige Ader fusioniert - abdominal Tergite flach mit deutlichen Connexivum

Euhemiptera

- 18S, 28S, Histone 3, und Wingless Nukleotid Sequenzen2

2 Urban, J. M. and Cryan, J. R. 2007. Evolution of the planthoppers (Insecta: Hemiptera: Fulgoroidea).Molecular Phylogenetics and Evolution 42: 556-572.

- Hinterrand des Pronotums bedeckt Vorderrand des Mesonotums - 18S rDNA1

1 Sorensen J.T., Campbell B.C., Gill R.J., Steffen-Campbell J.D., (1995). Non-monophyly of Auchenorrhyncha ("Homoptera"), based upon 18S rDNAphylogeny: eco-evolutionary and c ladistic implications with pre-Heteropteroidea Hemiptera (s.l.) and a proposal for new monophyleticsuborders. Pan-Pacific Entomologist, 71 (1): 31-60

85

Hexapoda

Auchenorrhyncha

Fulgoriformes Ciadiformes

- Hinterhüften unbeweglich - Fühler und Ocellen unter den Komplrxaugen - 2. Fühlerglied (Pedi- cellus) stark modifiziert

Auchenorrhyncha

- 18S, 28S, Histone 3, und Wingless Nukleotid Sequenzen1

- Randader um den ganzen Flügel herumlaufend- Darm mit Filter- kammer

2 Urban, J. M. and Cryan, J. R. 2007. Evolution of the planthoppers (Insecta: Hemiptera: Fulgoroidea).Molecular Phylogenetics and Evolution 42: 556-572.

86

Hexapoda

Heteropterodea

Heteroptera ColeorrhynchaHeteropterodea

- Seitenlappen am Pro- notum mit Tracheen- R! der Tarsen auf 2 Glieder- V! Ocellen

- Analadern im Vorderflügel zu eine Y-förmige Ader fusioniert - abdominal Tergite flach mit deutlichen Connexivum

- Hemielytren - Dutfdrüsen - Gula

87

Hexapoda

Endoneoptera (Holometabola)

Hymenoptera N.N. (Neuropteriformia + Mecopterida)

- vollständige Metamorphose mit Puppenstadium- Endopterygotie: Anlagen von Flügeln und Genital- anhängen unter der Körperwand als Imaginalscheiben -> Vorstülpung erst bei der Verpuppung- Degeneration der Larvalaugen (Stemmata) und Neu- bildung der Komplexaugen aus Imaginalscheiben- Untersuchung von 13 kB von 9 Kerngene1

Endoneoptera

- Untersuchungen von 13 kB von 9 Kerngene1

- haplodiploide Geschlechtsbestimmung - Pronotum fest mit Mesothorax verbunden - Labiomaxillar- komplex

1 Mckenna, D., B. Farrell, et al. (2010).9-Genes Reinforce the Phylogeny ofHolometabola and Yield AlternateViews on the Phylogenetic Placementof Strepsiptera. PLoS ONE. 5: e11887.

88

Hexapoda

N.N. (Neuropteriformia + Mecopterida)

Neuropteriformia (Neuropteroidea) MecopteridaN.N.

- Untersuchung von 13 kB von 9 Kerngene1

- Untersuchung von 6 Kerngenen (AATS, CAD, TPI, SNF, PGD, and RNA POL II2)

- Ovipositor nur aus Vaginalpalpen

- Teilung der Stipes in einen Basi- und Distipes bei den Larven- völlige Trennung der Paramerenlappen vom Aedoeagus

2 Wiegmann, B., M. Trautwein, et al. (2009). Single-copy nuclear genes resolve the phylogeny of the holometabolous insects. BMC Biol. 7: 34.

1 Mckenna, D., B. Farrell, et al. (2010). 9-Genes Reinforce the Phylogeny of Holometabola and Yield Alternate Views on the PhylogeneticPlacement of Strepsiptera. PLoS ONE. 5: e11887.

89

Hexapoda

Neuropteriformia

ColeopteroideaNeuropteridea

- Ovipositor nur aus Vaginalpalpen

- neuartiges Legerohr aus den miteinander verschmolzenen 3. Valven - Labium ohne Paraglossa

- Flug nur mit Hinterflügeln

Neuropterifomia

90

Hexapoda

Coleopteroida

Strepsiptera Coleoptera

- Flug nur mit den Hinterflügeln- R! auf 2 Ocellen- R! Ovipositor

- Vorderflügel als Elytren ausgebildet- das Mesotergum bildet das Schildchen (Scutellum)- 9. Und 10. Abdom- inalsegement liegen innerhalb des Abdomen

- Vorderflügel der Männchen zu Halteren umgestaltet - Weibchen flügellos - V! Ocellen

Coleopteroida

91

Hexapoda

Neuropterida

N.N. (Megaloptera + Raphidoptera)Planipennia (Notoptera)

- neuartiges Legerohr aus den miteinander verschmolzenen 3. Valven - Labium ohne Paraglossa

- Putzverhalten (beide Antennen gleichzeitig)

Neuropterida

- Flügeladerung netzartig - Larven ohne Maxillarpalpen - Tarsen der Larven eingliedrig

92

Hexapoda

N.N.(Megaloptera + Raphidoptera)

RaphidopteraMegaloptera

- Putzverhalten (beide Antennen gleichzeitig)

- Prothorax stark ver- längert und frei beweglich

- aquatische Larven mit gegliederten - Tracheenkiemen an den ersten 7 (oder 8) Abdominalseg- menten

N.N.

93

Hexapoda

Mecopterida

Amphiesmenoptera Antilophora

- Teilung der Stipes in einen Basi- und Distipes bei den Larven- völlige Trennung der Paramerenlappen vom Aedoeagus

- Hypopharynx und Labium miteinander verschmolzen - Weibchen heterogametisch

- Spermaüber- tragung über eine sog. Sper- mapumpe- Mandibel dolchartig

Mecopterida

94

Hexapoda

Amphiesmenoptera

TrichopteraLepidoptera

- Hypopharynx und Labium miteinander verschmolzen - Weibchen heterogametisch - Flügel mit Haaren

- Flügel mit Schuppen - Tibia der Vorderbeine mit Fortsatz zum Reinigen der Antennen

- Labium als austülpbares Haustellum ausgebildet- aquatische Larve

Amphiesmenoptera

95

Hexapoda

Antilophora

N.N. (Mecoptera + Siphonaptera) Diptera

- Spermaübertragung über eine sog. Spermapumpe- Mandibel dolchartig- R! vordere Gelenkstelle der Mandibel- Praetarsus ohne Muskeln- R! Galea

Antilophora

- Hinterflügel zu Halteren reduziert

- Spermienstruktur - Untersuchung von 13 kB von 9 Kerngene1

96

Hexapoda

Mecoptera Siphonaptera

N.N.

- Spermienstruktur - Untersuchung von 13 kB von 9 Kerngene1

- vorderer Teil des Kopfes schnabelartig verlängert - Clypeus und Labrum miteinander verschmolzen - V! Hypopharynx

- V! Flügel- Hinterbeine zu Sprungbeine umgewandelt- Körper seitlich zusammen- gedrückt

N.N. (Mecoptera + Siphonaptera)

1 Mckenna, D., B. Farrell, et al. (2010). 9-Genes Reinforce the Phylogeny ofHolometabola and Yield Alternate Views on the Phylogenetic Placement of Strepsiptera.PLoS ONE. 5: e11887.

97

Hexapoda

Diptera

Brachycera

Diptera*

- Hinterflügel zu Halteren reduziert- Maxillen besitzen nur eine Kaulade (Lacinia)- im Vorderflügel sind die 3. Analader und der hintere Cubitusast reduziert- 28S rDNA und Protein kodierende Gene (CAD, TPI und PGD1)

- kurze Fühler ?- Tönnchenpuppe (Puparium) ?

Bibionomorpha“Nematocera”

1 Bertone, M., G. W. Courtney, et al. (2008). Phylogenetics and temporal diversification of the earliest true fl ies (Insecta: Diptera)based on multiple nuclear genes. Systematic Entomology. 33: 668-687.

- Vergrößerte 2. Lateraltergit (Katatergit)- ungeteiltes Postphragma im Thorax- 28S rDNA und Protein kodierende Gene (CAD, TPI und PGD1)

Deuterophlebiidae

- Larven mit Pseudo- podien die Hakenringe besitzen ?- Thorax der Larven ohne Beine (V!) ?

- 28S rDNA und Protein kodierende Gene1)

98

N.N. (Platyzoa + Lophotrochozoa)

N.N.Platyzoa Lophotrochozoa

- SSU u. LSU rRNA2 - SSU u. LSU rRNA

- Art der Hox-Gene

- mt DNA3

- 18 S rDNA1

1 Peterson, K. J. and D. J. Eernisse (2001). Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: inferences frommorphology and 18S rDNA gene sequences. Evolution & Development. 3: 170-205.2 Passamaneck, Y. and K. M. Halanych (2006). Lophotrochozoan phylogeny assessed with LSU and SSU data:evidence of lophophorate polyphyly. Mol Phylogenet Evol. 40: 20-28.3 aufgelistet in: Halanych, K. M. (2004). THE NEW VIEW OFANIMAL PHYLOGENY. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 35: 229-256.

Protozoa

99

Platyzoa

Plathelminthes Gnathifera (sensu lato)

- fadenförmige Spermien - Zwitter ? - SSU u. LSU rRNA1

- multiciliär bewimperte Epidermis - Verlust der Teilungsfähigkeit der somatischen Zellen

Platyzoa*

- Kiefer

1 Passamaneck, Y. and K. M. Halanych (2006). Lophotrochozoan phylogeny assessed with LSU and SSU data:evidence of lophophorate polyphyly. Mol Phylogenet Evol. 40: 20-28.

Platyzoa

100

Plathelminthes

- Verlust der Teilungsfähigkeit der somatischen Zellen - multiciliär bewimperte Epidermis

Catenulida Rhabditophora

- dorsomedianes unpaares Protonephridialsystem - aciliäre Spermien

- Frontalorgan (Drüsenkomplex)- stabförmige Drüsensekrete (Rhabditen)

Plathelminthes

Platyzoa

101

Plathelminthes

Rhabditophora

Macrostomorpha Trepaxonemata

Rhabditophora

- Frontalorgan (Drüsenkomplex)- stabförmige Drüsensekrete (Rhabditen)- Zwei-Drüsen-Kleborgan- 4 Cilien in der Terminalzelle der Protonephridien

- aciliäre Spermien - postorale Nervenkommisur

- Flagellen-Axonem in den zwei- geißeligen Spermien mit einem 9x2+1-Muster

102

Plathelminthes

Trepaxonemata

Polycladida Neoophora

Trepaxonemata

- Flagellen-Axonem in den zweigeißeligen Spermien mit einem 9x2+1-Muster

- hochdifferenziertes Gastrovasuklarsystem (mit Pharynx plicatus)

- Trennung des weiblichen Reproduktionssystems in ein Germarium und ein Vitellarium- ektolecithale Eier

103

Plathelminthes

Neoophora

N.N. (Adiaphanida + Neodermata)

- 18S rDNA und Teile von 28S rDNA1

- Trennung des weiblichen Reproduktionssystems in ein Germarium und ein Viitellarium- ektolecithale Eier

Neoophora

Proseriata*Lecithoepitheliata

1 Norén M. and Jondelius U. (2002): The phylogenetic position of the Prolecithophora(Rhabditophora, “Platyhelminthes”). Zoologica Scripta. 31: 403-414.

- 4 Nerven- stränge

- Statocyste ?

104

Plathelminthes

N.N. (Adiaphanida + Neodermata)

Neodermata

- Trennung des weiblichen Reproduktionssystems in ein Germarium und ein Viitellarium- ektolecithale Eier

N.N.

Adiaphanida


- Abbau der bewimperten Epidermis beim Eindringen in den ersten Wirt- Aufbau einer Neodermis

1 Norén M. and Jondelius U. (2002): The phylogenetic position of the Prolecithophora(Rhabditophora, “Platyhelminthes”). Zoologica Scripta. 31: 403-414.

105

Plathelminthes

Adiaphanida

N.N.

Adiaphanida

Rhabdocoela


- Pharynx bulbosus ? - 18S rDNA2

2 Willems, W. R., A. Wallberg, et al. (2006). Filling a gap in the phylogeny of flatworms: relationships within theRhabdocoela (Platyhelminthes), inferred from 18S ribosomal DNA sequences. Zoologica Scripta. 35: 1-17.

- 18S rDNA und andere Daten3

3 Littlewood, D. T. J. (2008). PLATYHELMINTH SYSTEMATICS AND THE EMERGENCE OF NEW CHARACTERS. Parasite. 15: 333-341.

1 Norén M. and Jondelius U. (2002): The phylogenetic position of the Prolecithophora (Rhabditophora, “Platyhelminthes”).Zoologica Scripta. 31: 403-414.

106

Plathelminthes

N.N.(Fecampia + Urastomidae + Genostomatidae + (Prolecithopor +Tricladida))

N.N. (Prolecithophor + Tricladida)

N.N.

Fecampia + Urastomidae + Genostomatidae

- 18S rDNA und andere Daten1

- 18S rDNA und andere Daten1- 18S rDNA und andere Daten1


107

Plathelminthes

Neodermata

N.N. (Polyopisthocotylea + N.N.)

Neodermata

- Abbau der bewimperten Epidermis beim Eindringen in den ersten Wirt- Aufbau einer Neodermis- Protonephridium mit Doppelreuse (Terminalzelle + Kanalzelle)

Monopisthocotylea

- mtDNA Untersuchungen2

2 Perkins, E., S. Donnellan, et al. (2010). Closing the mitochondrial c ircle on paraphyly of the Monogenea (Platyhelminthes) infersevolution in the diet of parasitic flatworms. International Journal for Parasitology. 40: 1237-1245.

- 18S rDNA u. andere Daten1


108

Plathelminthes

N.N. (Polyopisthocotylea + N.N)

Polyopisthocotylea N.N. (Trematoda + Cestoda)

N.N.


2 Perkins, E., S. Donnellan, et al. (2010). Closing the mitochondrial c ircle on paraphyly of the Monogenea (Platyhelminthes) infersevolution in the diet of parasitic flatworms. International Journal for Parasitology. 40: 1237-1245.

- 18S rDNA u. andere Daten1



109

Plathelminthes

N.N. (Trematoda + Cestoda)

Trematoda Cestoda

N.N.

- Mollusk als 1. Wirt - Mosaikepidermis bei Larven

- V! Darm (bei allen Entwicklungsstadien)- bewimperte Epidermis der Larven als Syncytium ausgebildet


110

Plathelminthes

Trematoda

Aspidobothrii Digenea

Trematoda

- Mollusk als 1. Wirt - Mosaikepidermis bei Larven

- 2-Wirte-Zyklus (Mollusk als Zwischenwirt, Verte- brat als Endwirt)- GW* mit 3 Generationen (Miracidium + Sporocyste, Redie, Cercarie + Adultus)

- Cotylocidium-Larve - Saugorgan - Neodermis mit Mikrotuberkeln

* GW = Generationswechsel

111

Gnathifera (sensu lato)

Gnathostomulida N.N. (Gastrotricha + Limnognathia maerski + Syndermata)

Gnathifera (sensu lato)

- Kieferapparat in der Mundhöhle

- 18S rRNA1- mehrere seriell angeordnete Protonephridien

1 Todaro, M. A., M. J. Telford, et al. (2006). Interrelationships of the Gastrotricha and their place amongthe Metazoa inferred from 18S rRNA genes. Zoologica Scripta. 35: 251-259.

Platyzoa

112

Gnathifera (sensus lato)

N.N. (Gastrotricha + N.N.)

- zelluläre Epidermis mit intrazellulären Verdichtung ?- Differenzierung und Struktur spezifischer Kieferelemente

N.N. (Limnognathia maerski (Micrognathozoa) + Syndermata))Gastrotricha*

- multilamelläre Epicuticula - Zwittergonade

N.N.

- 18S rRNA1

1 Todaro, M. A., M. J. Telford, et al. (2006). Interrelationships of the Gastrotricha and their place among the Metazoainferred from 18S rRNA genes. Zoologica Scripta. 35: 251-259.

???

113


N.N. (Limnognathia maerski + Syndermata)

- Differenzierung und Struktur spezifischer Kieferelemente- zelluläre Epidermis mit intrazellulären Verdichtung ?

Syndermata

- Parthenogenese ? - Snycytiale Epidermis mit apikaler Verdichtung- Ausleitung der Gameten durch besondere Ausführgänge

N.N.

Limnognathia maerski (Micrognathozoa)

114

Syndermata

Rotifera N.N. (Seison + Acanthocephala)

Syndermata

- Snycytiale Epidermis mit apikaler Verdichtung- Ausleitung der Gameten durch besondere Ausführgänge

- Differenzierung des Ovars in Germar und Vitellar

- saugende Ernährung mittels eines Saugrohres- epibiotische Lebensweise- R! Körperbewimperung


115

N.N. (Seison + Acanthocephala)

Seison AcanthocephalaN.N.

- saugende Ernährung mittels eines Saugrohres- epibiotische Lebensweise- R! Körperbewimperung

- Bildung von Spermatophoren in einem Drüsenorgan des männlichen Genitalapparates

- endoparasitischer Le- benszyklus (Arthropoden als Zwischenwirte, Verte- braten als Endwirte)- Gliederung des Körpers in Prosoma (Rüssel und Hals) und Rumpf- V! Darm


116

LophotrochozoaLophotrochozoa

Rhombozoa* (Dicymedia) N.N. (Lophorata + Eutrochozoa)

- metagenetischer Generationswechsel - einschichtige Epidermis

- SSU u. LSU rRNA Art der Hox- Gene mt DNA u.w.2

???

- Übereinstimmungen in bestimmten Hox-Genen1

1 Kobayashi, M. (1999): Dicymids are hiher animals. Nature. 21; 401(6755):762


Protozoa

117

N.N. (Lophorata + Eutrochozoa)N.N.

Lophorata (Tentaculata) Eutrochozoa

- hufeisenförmiger Tentakelapparat ? - hydrostatisches Skelett bestehend aus einem Tentakelcoelom u. Rumpfcoelom ? - Sessilität ?

- SSU u. LSU rRNA , Art der Hox-Gene , mt DNA u.w.1

???

- Schizocoel- mesodermal Streifen- multiciliäre Epidermis- zellen


Lophotrochozoa

118

Lophorata (Tentaculata)Lophorata

Bryozoa sensu lato Brachiozoa

- hufeisenförmiger Tentakelapparat ? - hydrostatisches Skelett bestehend aus einem Tentakelcoelom u. Rumpfcoelom ? - Sessilität ?

- Untersuchungen von 79 ribosomalen Proteinen1

?

- Untersuchung von 79 ribosomalen Proteinen1

1 Helmkampf, M., I. Bruchhaus, et al. (2008).Phylogenomic analyses of lophophorates (brachiopods,phoronids and bryozoans) confirm the Lophotrochozoaconcept. Proceedings of the Royal Society B:Biological Sciences. 275: 1927-1933.

Lophorata

119

Bryozoa sensu latoBryozoa sensu lato*

Ectoprocta (Bryozoa sensu stricto) N.N. (Cycliophora + Entoproctra)

- Körpergliederung in Cystid u. Polypid - SSU u. LSU Daten2


2 Passamaneck, Y. and K. M. Halanych (2006). Lophotrochozoan phylogenyassessed with LSU and SSU data: evidence of lophophorate polyphyly.Mol Phylogenet Evol. 40: 20-28.

1 Helmkampf, M., I. Bruchhaus, et al. (2008).Phylogenomic analyses of lophophorates (brachiopods,phoronids and bryozoans) confirm the Lophotrochozoaconcept. Proceedings of the Royal Society B:Biological Sciences. 275: 1927-1933.

Bryozoa sensus lato

120

N.N. (Cycliophora + Entoprocta)N.N.Cycliophora* Entoproctra (Kamptozoa)

- Körper in Kelch u. Stiel gegliedert

- pilzartige Vorsprünge von der Basallamina in die Epidermis- Kommensalismus ?- Untersuchungen von SSU u. LSU Daten1

???

- komplizierter metagenetischer Lebenszyklus - Wirtspezialisierung auf Hummerarten

1 Passamaneck, Y. and K. M. Halanych (2006). Lophotrochozoan phylogeny assessed with LSU and SSU data: evidence oflophophorate polyphyly. Mol Phylogenet Evol. 40: 20-28.

Bryozoa sensus lato

121

Brachiozoa (Phoronozoa)Brachiozoa

Phoronida Brachiopoda

- Actinotrocha - Larve mit Metamorphose - zweiklapp- rige Schale


1 Helmkampf, M., I. Bruchhaus, et al. (2008). Phylogenomic analyses of lophophorates (brachiopods, phoronids and bryozoans) confirm theLophotrochozoa concept. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 275: 1927-1933.

Brachiozoa

122

EutrochozoaEutrochozoa

Nemertini Neotrochozoa

- Rüssel mit Rhynchocoel - Cölomkanäle als Blutgefäßsystem

- Übereinstimmungen in der Entwicklung von apikal und cerebral Ganglien- Übereinstimmungen in den Zelllinien die zur Formierung des Proto- trochs der Trochophora- Larve führen

- Schizocoel- mesodermal Streifen- multiciliäre Epidermiszellen

Eutrochozoa

123

NeotrochozoaNeotrochozoa

Mollusca Annelida sensu lato

- Übereinstimmungen in der Entwicklung von apikal und cerebral Ganglien- Übereinstimmungen in den Zelllinien die zur Formierung des Prototrochs der Trochophora-Larve führen

- Radula - Gonoperikardialsystem - Einrollmuskel

- Ähnlichkeiten in der Mikro- villistruktur innerhalb der Cuticula1

1 Sliusarev, G. S. (2008). [Phylum Orthonectida: morphology, biology, and relationshipsTo other multicellular animals]. Zh Obshch Biol. 69: 403-427.

Neotrochozoa

124

Mollusca

Aplacophora Eumollusca

- Körpergliederung in Kopfgebiet, Fuß u. Eingeweidesack- Radula- Gonoperikardialsystem- Einrollmuskel

- wurmförmiger Körper - Fußfurche - Epidermispapillen

- 8-teilige, dreischichtige Schale- Nieren als Differenzierung der Perikardiodukte- 16 Paar Fußretraktoren (Dorsoventralmuskeln)

Mollusca

Mollusca

125

Mollusca

Aplacophora

SolenogastresCaudofoveata

- wurmförmiger Körper - Fußfurche - Epidermispapillen - Schleimgänge zur Ausleitung der Geschlechtsprodukte

- freies Hämoglobin - Fußschild - unpaares Atrium

- R! der Kiemen- Zwitter- Laichgänge durch Invag- ination der Schleimgänge

Aplacophora

126

Mollusca

Eumollusca (Testaria)

Polyplacophora Conchifera

- 8-teilige, dreischichtige Schale- Nieren als Differenzierung der Perikardiodukte- 16 Paar Fußretraktoren (Dorsoventralmuskeln)- Verdrängung der dorsalen Kutikula zum Perinotum

- Articulamentum als vierte Schalenschicht - Aestheten im Tegmentum

Eumollusca

- einteilige, dreischichtige Schale- Kiefer- Statocyste- 1 Paar praeoraler Tentakel- Verschmelzung d. Fußretratoren zu 8 Paar

127

Mollusca

Conchifera

Neopilinida (Monoplacophora) Ganglioneura

- Erhöhung der Nierenzahl auf 6 Paar - Atrienzahl auf 4 Paar erhöht

Conchifera

- ganglioneurales Nerven- system- R! des Einrollmuskels- R! der Kiemen auf 1 Paar- R! der Fußretraktoren auf 1 Paar

- einteilige, dreischichtige Schale- Kiefer- Statocyste- 1 Paar praeoraler Tentakel- Verschmelzung d. Fußretratoren zu 8 Paar

128

Mollusca

Ganglioneura

Rhacopoda Acnyropoda

- ganglioneurales Nervensystem- R! des Einrollmuskels- R! der Kiemen auf 1 Paar- R! der Fußretraktoren auf 1 Paar

- Cephalisation (frei vorstülp- barer Kopf) - Epipodialtaster

- Ankerfuß- Verschmelzungen im Nervensystem und zwar der Cerebral- und Pleuralganglien- Erweiterung des Mund- vorraumes u. Mund- tentakeln

Ganglioneura

129

Mollusca

Rhacopoda

Gastropoda Cephalopoda

- Cephalisation (frei vorstülpbarer Kopf) - Epipodialtaster - Verlängerung des Eingeweide- sacks nach dorsal

- Torsion u. Chiastoneurie - spiralige Aufrollung des Eingeweidesacks u. der Schale - R! d. rechten Gonade

- Modifizierung des Fußes zum Trichter und Arm- muskulatur- gekammerte Schale

Rhacopoda

130

Mollusca

Cephalopoda

Nautiloida (Tetrabranchiata) Coleoida (Dibranchiata)

Cephalopoda

- Modifizierung des Fußes zum Trichter und Armmuskulatur- gekammerte Schale

- Schale nach innen verlagert- Linsenauge- Chromatophoren vorhanden- 10 Arme !?

- 4 Paar Kiemen (Kiemen- verdoppelung)

131

Mollusca

Coleoida

Decabrachia OctobrachiaColeoida

- 4. Armpaar zu Fangarmen verlängert

- Schale nach innen verlagert- Linsenauge- Chromatophoren vorhanden- Mantelmuskulatur dient zur Fortbewegung und Atmung- 10 Arme ?

- Statocyste zweikammrig (mit äußeren Kapsel)- R! auf 8 Arme mit Schwimmhäuten

132

Mollusca

Acnyropoda (Diasoma)

Scaphopoda BivalviaAcnyropoda

- Ankerfuß- Verschmelzungen im Nervensystem und zwar der Cerebral- und Pleuralganglien- Erweiterung des Mundvorraumes u. Mundtentakeln- Verlängerung des Mantelrandes nach ventral

- röhrenförmig geschlossene Schale - R! der Kiemen - Rüssel

- zweiklappige Schale mit Schalenadduktoren- V! von Radula und Kiefer

133

Mollusca

Mollusca-Alternative

Aculifera ConchiferaMollusca

- einteilige, dreischichtige Schale- Kiefer- Statocyste

- Körpergliederung in Kopfgebiet, Fuß u. Eingeweidesack- Radula- Larven vom Veligertyp

- Cuticula mit Stacheln - Anus subterminal - suprarektale Kommissur

134

Mollusca

Aculifera

Aplacophora PolyplacophoraAculifera

- Körpergliederung in Kopfgebiet, Fuß u. Eingeweidesack - Radula - Larven vom Veligertyp

- wurmförmiger Körper - Fußfurche - Epidermispapillen

- Articulamentum als vierte Schalenschicht- Aestheten im Tegmentum- umlaufende Mantelrinne

135

Mollusca

Conchifera

Cyrtosoma Acnyropoda (Diasoma)Conchifera

- spiraliges Einrollen des Eingeweidesacks - Darm mit U-förmiger Schlinge

- Ankerfuß- Verlängerung des Mantelrandes nach ventral

- einteilige, dreischichtige Schale- Kiefer- Statocyste

136

Mollusca

Crytosoma

N.N. (Monoplacophora + Gastropoda) CephalopodaCrytosoma

- spiraliges Einrollen des Eingeweidesacks - Darm mit U-förmiger Schlinge

- große Übereinstimmungen in Mantelrand- und Schalen- struktur

- Modifizierung des Fußes zum Trichter und Armmuskulatur- gekammerte Schale

137

Mollusca

N.N. (Monoplacophora + Gastropoda)

Monoplacophora GastropodaN.N.

- große Übereinstimmungen in Mantelrand- und Schalenstruktur

- Erhöhung der Nierenzahl auf 6 Paar - Atrienzahl auf 4 Paar erhöht

- Torsion u. Chiastoneurie- R! d. rechten Gonade

138

Mollusca

Acnyropoda (Diasoma)

Scaphopoda* BivalviaAcnyropoda

- röhrenförmig geschlossene Schale - R! der Kiemen - Rüssel

- zweiklappige Schale mit Schalenadduktoren- V! von Radula und Kiefer

- Ankerfuß- Verlängerung des Mantelrandes nach ventral

139

Annelida sensu lato

Annelida sensu lato

Orthonectida* Annelida sensu stricto

- Endoparasiten - Metagenese

- molekulare Untersuchung von 47953 Aminosäuren- Sequenzen2

???

- Ähnlichkeiten in der Mikrovillistruktur innerhalb der Cuticula1

2 Struck, T. H., C. Paul, et al. (2011). Phylogenomic analyses unravel annelid evolution. Nature. 471: 95-98.

1 Sliusarev, G. S. (2008). [Phylum Orthonectida: morphology, biology, and relationshipsto other multicellular animals]. Zh Obshch Biol. 69: 403-427.

Annelida

140

Annelida sensu strictoentspricht Annelida nach Struck T. H. et. al. (2011)

Annelida sensu stricto

Chaetopteridae N.N. (Myzostomidae + N.N.)

- modifizierte Anhänge am 12. Segment zur Nahrungsauf- nahme




Annelida

141

N.N. (Myzostomidae + N.N.)N.N.

Myzostomidae N.N. (Sipunculidae + N.N.)



???



Annelida

142

N.N. (Sipunculidae + N.N.)N.N.

Sipunculidae N.N. (Errantia + Sedentaria)



- Wimperurnen - Introvert


Annelida

143

N.N. (Errantia + Sedentaria)N.N.

Errantia (inkl. Platynereis) Sedentaria (inkl. Echiruida u. Clitellata)





Annelida

144

DeuterostomiaDeuterostomia

N.N. (Xenacoelomorpha + Ambulacaria) Chordata

- Chorda dorsalis- Neuralrohr- Endostyl

1 Philippe, H., H. Brinkmann, et al. (2011). Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature. 470: 255-258.

- Untersuchung von drei Datensätzen: mitochondriale Gene, 38330 Aminosäurepositionen u. microRNA1


Deuterostomia

145

N.N. (Xenacoelomorpha + Ambulacaria)N.N.

Xenacoelomorpha Ambulacraria

- Allignment von mehr als 35000 homologer Aminosäuren2

-18S und 28S rRNA3

2 Bourlat, S. J., T. Juliusdottir, et al. (2006). Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida.Nature. 444: 85-88.3 Mallatt, J. and C. J. Winchell (2007). Ribosomal RNA genes and deuterostome phylogeny revisited: more cyclostomes, elasmobranchs,reptiles, and a brittle star. Mol Phylogenet Evol. 43: 1005-1022.




Deuterostomia

146

XenacoelomorphaXenacoelomorpha

Acoelomorpha Xenoturbellida

- multicilliäre Epidermis

- Untersuchung von drei Datensätzen: mitochondriale Gene, 38330 Aminosäure- positionen u. microRNA1

- Furchung mit Spiral-Duett-Muster - Frontalorgan (Drüsenorgan) - R! ECM


Xenacoelomorpha

147

AcoelomorphaAcoelomorpha

Nemertodermatida Acoela

- Furchung mit Spiral-Duett-Muster - kompliziertes Cilienwurzelsystem mit speziellen Cilienspitzen - Frontalorgan (Drüsenorgan) - R! ECM

- Kladistische Untersuchung von insgesamt 184 Merkmalen1

- Statocyste mit 1 Statolithen (R!) ??- Kombinationsuntersuchung von 3 ribosomalen Kerngene ein mitochondriales Gen u. 37 morphologische Merk- male2

2 Jondelius, U., A. Wallberg, et al. (2011). How the Worm Got its Pharynx: Phylogeny, Classification andBayesian Assessment of Character Evolution in Acoela. Systematic Biol. 60: 845-871.

1 Kennet, L. (2000). Phylogeny of the Nemertodermatida (Acoelomorpha, Platyhelminthes). A c ladistic analysis. Zool Scripta. 29: 65-74.

Acoelomorpha

148

AmbulacrariaAmbulacraria

Hemichordata Echinodermata

- Allignment von mehr als 35000 homologer Aminosäuren1

- 18S und 28S rRNA2

- LSU und SSU rDNA3

- Pentaradiärsymmetrie- Ambulakralsystem

3 Winchell, C.J. (2002). Evaluating Hypotheses of Deuterostome Phylogeny and Chordate Evolutionwith New LSU and SSU Ribosomal DNA Data. Mol. Biol. Evol. 19(5):762-776.

- muskuläres-lokomotorisches- sensorisches präorales Organ

1 Bourlat, S. J., T. Juliusdottir, et al. (2006). Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida.Nature. 444: 85-88.2 Mallatt, J. and C. J. Winchell (2007). Ribosomal RNA genes and deuterostome phylogeny revisited: more cyclostomes, elasmobranchs,reptiles, and a brittle star. Mol Phylogenet Evol. 43: 1005-1022.

Ambulacraria

149

HemichordataHemichordata*

Pterobranchnia Enteropneusta

- Rostralschild - U-förmiger Darm

- Y-förmige Nackenskelett- Telotroch bei den Larven

- muskuläres-lokomotorisches-sensorisches präorales Organ - Stomochord-Perikard-Glomerulus-Komplex - ventrale postanale Erweiterung des Metacoels

Hemichordata

150

Echinodermata

Crinoida EleutherozoaEchinodermata

- Pentaradiärsymmetrie- Ambulakralsystem- Skelett aus Calcit im mesodermalen Bindegewebe der Körperwand

- Körper gegliedert in Kelch und Stiel - Vereinigung der Coelomräume

- Ambulacralsystem dient der Fortbewegung- Madreporenplatte

Echinodermata

151

Echinodermata

Eleutherozoa

EchinozoaAsterozoa

Eleutherozoa

- Ambulacralsystem dient der Fortbewegung (Saugfüßchen mit Ampullen)- Madreporenplatte- oral-aboral Achse (Oralseite zum Boden hin)

- sternenförmiger Körper - Kombination von DNA u. morphologischen Merkmale1

1 Janies, D. (2001). Phylogenetic relationships of extant echinoderm classes. Can. J. Zool. 79: 1232-1250.

- Kalkring um die Mundöffnung- starke Verkleinerung (R!) der Aboralseite

152

Echinodermata

Asterozoa

Ophiuroida Asteroidea (inkl. Xyloplax)

Asterozoa

- Arme getrennt von Zentral- scheibe - Ambulacralplatten in Armen verwachsen

- Arme mit breiter Basis- Gonaden und Darmdivertikel in die Arme verlagert ?- Papulae ??

- sternenförmiger Körper - Kombination von DNA u. morphologischen Merkmale1

1 Janies, D. (2001). Phylogenetic relationships of extant echinoderm classes. Can. J. Zool. 79: 1232-1250.

153

Echinodermata

Echinozoa

Holothurida Echinoidea

Echinozoa

- Kalkring um die Mundöffnung- starke Verkleinerung (R!) der Aboralseite

- Laterne des Aristoteles- Ampullen über zwei Kanäle mit Füßchen verbunden- Corona

- bilaterale Symmetrie - oraler Tentakelapparat - Mikrosklerite

154

Echinodermata

Eleutherozoa-Alternative

Asteroidea (inkl. Xyloplax) Cryptosyringida

Eleutherozoa

- Ambulacralsystem dient der Fortbewegung- Madreporenplatte

- Arme mit breiter Basis - Epineuralkanäle in den Armen- Versenkung des Ambulacral- systems

155

Echinodermata

Cryptosyringida

EchiozoaOphiuroida

Cryptosyringida

- Epineuralkanäle in den Armen- Versenkung des Ambulacralsystems

- Ambulacralplatten in den Armen zu Wirbeln verwachsen - R! Ampullen - V! After

- Kalkring um die Mundöffnung

156

ChordataChordata

Tunicata

- Chorda dorsalis- Neuralrohr- Endostyl- Ruderschwanzlarve

- Tunica ( = spezielle Cuticula) - Herz mit Schlagumkehr

- Myomere- Blutgefäßsystem mit Sinus venosus- Cölomorganisation in Somiten u. Splanchocöel - dorsale Spinalnerven

Vertebrata s.lato (Myomerata)

Chordata

157

Vertebrata s. lato (Myomerata)

Vertebrata s. latoAcrania Craniota

- Myomere- Blutgefäßsystem mit Sinus venosus- Cölomorganisation in Somiten und Splanchocöl- dorsale Spinalnerven

- Oralcirren - Muskelplatten in Chorda

- 5 gliedriges Gehirn- Herz- Knochen und Knorpel- Seitenliniensystem- Neuralleiste

Vertebrata s. lato

158

CraniotaMyxinoida Vertebrata s.str. (Myopterygia)

Craniota

- 5 gliedriges Gehirn- Herz- Knochen und Knorpel- Seitenliniensystem- 1 Bogen im Labyrinthorgan- Schilddrüse- mehrschichtige Epidermis

- R! des Seitenliniensystems - entlang Chorda dorsalis keine Knorpel- elemente

- radiale Muskeln in Flossen- Herz innerviert- 2 vertikale Bögen im Labyrinthorgan- Milz- Bauchspeicheldrüse

Craniota

159

Vertebrata s.str. (Myopterygia)

Petromyzontida Gnathostomata

- 2 vertikale Bögen im Labyrinthorgan- Milz- Bauchspeicheldrüse

- epi- und hypobranchiale Körpermuskulatur - Mundbereich als Saugbereich

- Kiefer- Endoskelett aus Knorpel und perichondralem Knochen- Labyrinthorgan mit 3 Bogengängen- Myelinscheide um Axone der Nervenzellen- 5 Kiemenspalten + Spritzloch

Vertebrata s.str.

Vertebrata s. str.

160

Craniota-Alternative

- Zungenapparat - Kiemenbeutel - Gonaden unpaar

GnathostomataPetromyzontidaMyxinoida

- isoosomtisch - epi- und hypobranchiale Körpermuskulatur- K! Milz- K! Bauchspeicheldüse

Cyclostomata

- Kiefer- K! Milz- K! Bauch- speichel- drüse

Craniota

- 5 gliedriges Gehirn- Herz

Craniota

161

Gnathostomata

Chondrichthyes Osteognathostomata

- Kiefer- Endoskelett aus Knorpel und perichondralem Knochen

Gnathostomata

- V! der Knochen - Schuppen mit Halskanal - Klasper

- knöcherne Flossenstrahlen- Parietalia, Postparietalia, Frontalia u. Nasalia- Praemaxillare, Maxillare u. Dentale als Zahnträger- Hypohylia im Zungenskelett- Lungen

Gnathostomata

162

Chondrichthyes

Holocephali Neoselachii (Elasmobranchii)

- R!! der perichondralen Knochen- Schuppen mit Halskanal- Klasper (männliche Bauchflossen mit Pterygopodium -> Begattungsorgan -> innere Besamung)

- Kiemendeckel aus Hautfalte - Zahnplatte - Holostylie

- Kiemenplatten- Enameloidschicht auf Zähnen- Basihyale und Basibranchialia durch eine Lücke getrennt

Chondrichtyhes

Chondrichthyes

163

Neoselachii

Batoidea Selachii

- Kiemenöffnung auf der Unterseite - Brustflossen stark verbreitert und mit Kopf verwachsen

- Kiemenplatten- Enameloidschicht auf Zähnen- Basihyale und Basibranchialia durch eine Lücke getrennt

Neoselachii

- Untersuchung von 4 mitochondrialen und 1 Kerngen1

1 Vélez-Zuazo, X. and I. Agnarsson (2011). Shark tales: a molecular species-level phylogeny of sharks(Selachimorpha, Chondrichthyes). Mol Phylogenet Evol. 58: 207-217.

Neoselachii

164

Batoideanach McEachran & Aschliman, 2004

TorpediniformesN.N. (Pristiformes + N.N.)

- Kiemenöffnung auf der Unterseite - Brustflossen stark verbreitert und mit Kopf verwachsen

Batoidea*

- die drei Gelenke des Scapulocoracoid sind horizontal

- im Vorderkörper nierenförmige elektrische Organe- V! Angulus basalis im Neurocranium

Batoidea

165

N.N. (Pristiformis + N.N.)

PristiformisN.N. (Rajiformis + Myliobatiformis)N.N.

- Suprascapula mit synarchual verschmolzen ? - V! Angulus boralis im Neurocranium

- langes, flaches Rostrum mit Zähnen an den Rändern (Säge)

- die drei Gelenke des Scapulocoracoid sind horizontal - Ethnoid-parethnoidalis Muskel vorhanden - Jugalbogen vorhanden ?

Batoidea

166

N.N. (Rajiformis + Myliobatiformis)

RajiformisMyliobatiformisN.N.

- Radialia der Brustflossen bis in die Spitze des Rostrums ziehend

- Augen und Kiemen auf der Oberseite ?- V! Afterflosse ?

- Suprascapula mit synarchual verschmolzen ? - Rostralanhänge vorhanden ? - V! Angulus boralis im Neurocranium

Batoidea

167

Selachii

SqualomorphiGaleomorphii*Selachii

- kurze Ohrkapsel ? - Articulationsflächen der Hyomandibulare nach vorn verlagert ?

- Orbitostylie- Ectethmoid vorhanden- V! Infraorbitalplatte


Selachii


168

Galeomorphii

HeterodontiformesN.N. (Lamniformes + N.N.)Galeomorphii

- kurze Ohrkapsel ? - Articulationsflächen der Hyomandibulare nach vorn verlagert ? - Untersuchung von 4 mitochondrialen und 1 Kerngen1

- Hintere Zähne als Knackzähen ausgebildet- Eikapseln korkenzieherartig


Selachii


169

N.N. (Lamniformes + N.N.)

Lamniformes*N.N. (Orectolobiformes + Carcharhiniformes)N.N.


- lamnoide Bezahnung ??- R! Flossendornen in den Rückenflossen ??- R! Lippenknorpel ??


Selachii


170

N.N. (Orectolobiformes + Carcharhiniformes)

OrectolobiformesCarcharhiniformesN.N.


- Barteln am Vorderernde der Oronasalfurchen, die durch den N. opthalmicus innerviert werden- Basalia der Rückenflossen segmentiert- R! der Flossenstacheln

- Nickhaut - M. praeorbitalis mit zweitem dorsalen Kopf

Selachii


171

Squalomorphii

N.N. (Squaliformes + N.N.)HexanchiformesSqualomorphii

- 1-2 zusätzliche Kiemenspalten - Conus arteriosus mit einer zusätzlichen Reihe von Klappen

- Orbitostylie- Ectethmoid vorhanden- V! Infraorbitalplatte


Selachii


172

N.N. (Squaliformes + N.N.)

N.N. (Squantiniformes + N.N.)SqualiformesN.N.

- Dorsalflossen mit vorne gelegenem Stachel



Selachii


173

N.N. (Squantiniformes + N.N.)

N.N. (Echinorhiniformes + Pristiophoriformes)SquantiniformesN.N.

- Kopf und Körper abgeplattet u. verbreitert (rochenartig) - Maul terminal - Proc. orbitalis sehr groß



Selachii


174

N.N. (Echinorhiniformes + Pristiophoriformes)

PristiophoriformesEchinorhiniformesN.N.

- Pro-, Meso- und Metapterygium miteinander verschmolzen

- Rostrum verlängert und seitlich mit Zähnen besetzt (Säge)- Rostrumunterseite mit einem Paar langer Bart- fäden


Selachii


175

Chondrichthyes-Alternative

Holocephali Neoselachii (Elasmobranchii)

- R!! der perichondralen Knochen- Schuppen mit Halskanal- Klasper (männliche Bauchflossen mit Pterygopodium -> Begattungsorgan -> innere Besamung)

- Kiemendeckel aus Hautfalte - Zahnplatte - Holostylie

- Kiemenplatten- Enameloidschicht auf Zähnen

Chondrichtyhes

Chondrichthyes

176

Chondrichthyes

Neoselachii

Galea* Squalea

- Kiemenplatten- Enameloidschicht auf Zähnen- Verschmelzung der Skelettelemente in den Gürtelskeletten- Wirbelkörper mit Verkalkung

Nesoselachii

- Struktur des Neurocraniums - Verlauf und Insertion des Suborbitalmuskel

- Ectethmoid- fortsatz- Basitrabekular- fortsatz

* mit Stierkopfhaien, Orectolobiformes = Wobbegongs + Walhai, Makrelenhaie und Grundhaie)

177

Chondrichthyes

Squalea

Hexanchiformes EchinorhiniformesSqualea

- R! Spiracula ? - R! auf 5 Kiemen- spalten ?

- Ectethmoidfortsatz, an dem der Suborbitalmuskel entspringt- Basitrabekularfortsatz

178

Chondrichthyes

Echinorhiniformes

- R! auf 5 Kiemenspalten ?- V! Afterflosse ?

Squaliformes Hypnosqualea

- Dorsalflossen mit vorderem Stachel - V! Nickhaut

- Verlagerung der Kiemenspalten auf die Ventralseite- verbreitete Brustflossen- Barteln ?

Echinorhiniformes

179

Chondrichthyes

Hypnosqualea

Squatiniformes Pristiophoriformes Batoidea

?

- unterer Schwanz- lappen größer als oberer ? - Lauer- jäger ?

?

- langgestrecktes Rostrum

- R! auf 2 Barteln ?

- Verlagerung der Kiemenspalten auf die Ventralseite- verbreitete Brustflossen- Barteln ?

- Brustflossen stark verbreitert und mit Kopf verwachsen- Palatoqua- dratum nie an Neurocranium angelagert- Schultergürtel ringförmig

HypnosqualeaN.N.

180

Osteognathostomata

Actinopterygii Sarcopterygii

- knöcherne Flossenstrahlen- homologisierbare Schädelknochen (Parietalia, Postparietalia, Frontalia u. Nasalia)- Lungen als paarige, ventrale Ausstülpung des Pharynx

- ganoides Exoskelett - Praeoperculare

- eine einstrahlige Basis in den paarigen Extremitäten- echter Schmelz auf Zähne u. Knochen- Wangenregion mit Squamosum und Praeoperculum- Jugalkanal

Osteognathostomata

Osteognathostomata

181

Actinopterygii

Cladistia (Polypteriformes) Actinopteri

- vielgeteilte Rückenflosse - Jugale mit Maxillare verschmolzen

- Schwimmblase- Unterkiefer mit Supraangulare- Lateralkanal des Endocranium (epimyelencephales hämo- poetisches Organ)- perforiertes Propterygium

Actinopterygii

- ganoides Exoskelett - Praeoperculare - Dermohyale - labiale Haftdrüse der Embryonen - Enameloide Zahnkappen

Actinopterygii

182

Actinopteri

Chondrostei Neopterygii

- Vorderende des Kopfes zum Rostrum verlängert - Tastfäden am Maul

- Schwimmblase- Unterkiefer mit Supraangulare- Lateralkanal des Endocranium (epimyelencephales hämo- poetisches Organ)- perforiertes Propterygium

Actinopteri

- Konsoldierte obere pharyngeale Zahnplatte- Uncinate Fortsätze der Epibranchialia- Wirbel holospondyl

Actinopteri

183

Neopterygii

Ginglymodi Halecostomi

- Fanggebiß - Rücken- und Afterflosse weit nach caudal verschoben

Neopterygii

- Interoperculare (operculo-mandibulare Koppelung)- bewegliche Maxillare- Supramaxillare- mediane Neuralfortsätze- R! Quadratojugale

- Konsoldierte obere pharyngeale Zahnplatte- Uncinate Fortsätze der Epibranchialia- Wirbel holospondyl

Neopterygii

184

Halecostomi

Halecomorphi Teleostei*

- Symplecticum am Unterkiefer- gelenk beteiligt - diplspondyle Schwanzwirbel- säule

Halecostomi

- Interoperculare (operculo-mandibulare Koppelung)- bewegliche Maxillare- Supramaxillare- mediane Neuralfortsätze- R! Quadratojugale

- Cycloidschuppen- Bulbus arteriosus ausgebildet- bewegliches Prämaxillare- Uroneuralia im Caudalskelett- homozerke Schwanzflosse

Halecostomi

185

Sarcopterygii

Actinistia RhipidistiaSarcopterygii

- eine einstrahlige Basis an den paarigen Extremitäten- echter Schmelz auf Zähne u. Knochen- hintere Kardinalvene durch die unpaare Vena cava ersetzt

- Lympgefäßsystem- nur noch ein Blutge- fäßsystem (R!)- labyrinthodonte Zähne

- 2 Rückenflossen - Schwanzflosse trilobat - Jugale u. Lacrimale verschmolzen

Sarcopterygii

186

Rhipidistia

Dipnoi TetrapodaRhipidistia*

- Lympgefäßsystem- nur noch ein Blutgefäßsystem (R!)- labyrinthodonte Zähne

- Knochenmosaik im Schädeldach - Schwanzflosse diphyzerk - Schädel autostyl - V! Herz- klappen

- Vomer, Palatinum u. Ectopterygoid mit großen Fangzähnen- Wirbel mit Prae- und Postzygapophysen- Ausbilung eines unpaaren Hinterhaupt- höckers- R! auf 5 Finger u. Zehen

Sarcopterygii

187

Sarcopterygii-Alternative

Actinistia Dipnoi Tetrapoda

- Gehirnmerkmale - V! der Maxillare

- R! der Finger u. Zehen auf 5- V! basicranialer Fissur

- Knochenmosaik des Schädeldachs

- symmetrische Schwanzflosse- 2 Rückenflossen

N.N.Sarcopterygii

- echter Schmelz auf Zähne u. Knochen

Sarcopterygii

188

Tetrapoda

Amphibia AmniotaTetrapoda*

- Interpterygoidfenster - R! auf 4 Finger - V! von vielen Schädel- knochen

- amniotische Ei- monophasicher Lebenszyklus mit direkter Ent- wicklung- Atlas-Axis-Komplex

- Vomer, Palatinum u. Ectopterygoid mit großen Fangzähnen- Wirbel mit Prae- und Postzygapophysen- Ausbilung eines unpaaren Hinterhaupthöckers- R! auf 5 Finger u. Zehen- V! basicranialer Fissur

Tetrapoda

189

Amphibia

GymnophionaBatrachiaAmphibia

- Interpterygoidfenster - zwei Hinterhauptscondylen - R! auf 4 Finger - V! von vielen Schädelknochen (z.B. Jugale u. Tabulare)

- Tentakelgrube und Tentakel- apparat (austülpbar)- Hautmuskelschlauch- V! von Gliedmaßen

- Carotis-Labyrinth - V! Postfrontale und Postorbitale

Amphibia

190

Amphibia

Batrachia

Anura CaudataBatrachia

- Carotis-Labyrinth - grüne Stäbchen - M. protractor lentis - V! Postfrontale und Postorbitale

- Sprungvermögen - Kaulquappen-Larve - R! Schwanz bei Adulten

- distale Carpalia 1+2 sowie distale Tarsalia 1+2 verschmolzen- Tuberculum interglenoideum als zusätzliche Gelenkung im Hinterhaupt

191

Amniota

Sauropsida Mammalia

- amniotische Ei- monophasicher Lebenszyklus mit direkter Entwicklung- Atlas-Axis-Komplex- feste Hornhaut -> Bildung von Hornschuppen u. Krallen

- Iris und Ciliarmuskel im Auge mit quergestreifter Muskulatur - Suborbitalfenster im Palatinum

- 3 Gehörknöchelchen und sekundäres Kiefergelenk- Haare- Milchdrüsen- Zwerchfell- sekundärer Gaumen- kernlose Erythrocyten (als Adultus)

Amniota

Amniota

192

Sauropsida

Chelonia Diapsida

- Iris und Ciliarmuskel im Auge mit quergestreifter Muskulatur - Suborbitalfenster im Palatinum

Sauropsida

- starrer Rumpfpanzer aus Knochen und Hornplatten - V! Zähne -> Hornscheiden

- 2 Schläfenfenster- verknöchertes Sternum?

Sauropsida

193

Chelonia

PleurodiraCryptodiraChelonia

- starrer Rumpfpanzer aus Knochen und Hornplatten - V! Zähne -> Hornscheiden - Schultergürtel unter die Rippen verlagert - R! Lacrimale u. Tränengang

- Beckenknochen mit Panzer verschmolzen

- Plastronelemente (R! Mesopla- stron) ?

Chelonia

194

Pleurodira

N.N. (Podocenemidae + Pelomedusidae)ChelidaePleurodira

- Beckenknochen mit Panzer verschmolzen- Quadratum mit einem Medialfortsatz, der sich mit dem Occipitale verbindet

- R!! Wangenbereich des Dermalschädels V! Quadratojugale

- Untersuchung des RAG-1 Gens1

1 Krenz, J. G., G. J. Naylor, et al. (2005). Molecular phylogenetics and evolution of turtles. Mol Phylogenet Evol. 37: 178-191.

Chelonia

195

N.N. (Podocenemidae + Pelomedusidae )

PelomedusidaePodocenemidaeN.N.

- Kiefermuskel vom Pterygoid - eingebuchter Schädel- V! Nasalia- V! Nuchalschild

- Untersuchung des RAG-1 Gens1

1 Krenz, J. G., G. J. Naylor, et al. (2005). Molecular phylogenetics and evolution of turtles. Mol Phylogenet Evol. 37: 178-191.

Chelonia

196

Cryptodira

TrionychidaeN.N. (N.N. + Testdudinoidea)Cryptodira

- flache Theca- Hornkiefer mit fleisch- igen Lippen- R! Carapax u. Plastron- V! Hornschilder

1 Barley, A., P. Spinks, et al. (2010). Fourteen nuclear genes provide phylogenetic resolution fordifficult nodes in the turtle tree of l ife. Mol Phylogenet Evol. 55: 1189-1194.

- Untersuchung 14 Kerngene1


Chelonia

197

N.N. (N.N. + Testudinoidea)

N.N (Chelonioidea + N.N.).Testudinoidea (inkl. Platysternon)N.N.


- Untersuchung 14 Kerngene1 - Untersuchung 14 Kerngene1


Chelonia

198

N.N. (Chelonioidea + N.N.)

N.N.* (Kinosternidae + Chelydridae)ChelonioideaN.N.


- Vorderextremitäten zu Flossen ausgebildet - Nuchale mit Gelenkfacette - R! Knochenplatten von Carapax und Plastron



Chelonia

199

N.N. (Kinosternidae + Chelydridae)

ChelydridaeKinosternidaeN.N.


- Kinn mit Bartfäden - zwischen Zehen Schwimmhäute

- Plastron flach mit zurückgezogenen Schuppen ?- Untersuchung 14 Kerngene1


Chelonia

200

Testudinoidea

N.N.* (Emydidae + Platysternidae)N.N. (Testudinidae + Geomydidae)Testudinoidea





Chelonia

201

N.N. (Emydidae + Platysternidae)

Platysternon megacephalum (Platysternidae)EmydidaeN.N.


- Vergrößerung des Kopfes -> Kopf nicht mehr vollständig einziehbar- Carapax flach

- R! Batagurin process


Chelonia

202

N.N. (Geoemydidae + Testudinidae)

Testudinidae GeoemydidaeN.N.


- Pterygoid caudal verlängert ?- Untersuchung 14 Kerngene1

- gewölbte und verlängerte Nasenregion - säulenförmige Beine - Trochanters des Femur verschmolzen


Chelonia

203

Alternative Position der Chelonia

Stammbaum nach deBraga & Rieppel 1997u.a.

Lepidosauria Archosauria Mammalia

Diapsida

Chelonia

Sekundärer Verlust der Schläfenfenster

Chelonia

204

Alternative Position der Chelonia 2

Stammbaum nach Zardoya & Meyer, 1998u.a. (basierend auf molekulare Daten)

CheloniaLepidosauria Archosauria Mammalia

Sekundärer Verlust der Schläfenfenster

Diapsida

- Armaterie von den Carotiden abzweigend- V! Parietalauge

Chelonia

205

Alternative Position der Chelonia 3

Chelonia MammaliaRhynchocephala Squamata Archosauria

- Synapsider Schädel wo Schläfenfenster von Squamosum, Postorbitale, Jugale und Quadratojugale begrenzt wurde ??

- K! Quadratojugale nicht mehr an der Schläfen- fensterbildung beteiligt

- Diapsider Schädel

- K! Quadratojugale nicht mehr an der Schläfen- fensterbildung beteiligt

- Anapsider Schädel

DiapsidaAmniota

- Anapsider Schädel

Anmerkung: Stammbaum im Rahmen eines Kursesvon Ch. Wiegreffe, durch Literaturvergleiche von Schläfenöffnungen mehrerStammlinienvertreter der Diapsida und Mammalia erarbeitet. Die genannte mögliche Autapomorphie der Rhynchocephalabezieht sich auf das untere Schläfenfenster.

Chelonia

206

Diapsida

Lepidosauria Archosauria

- 2 Schläfenfenster- verknöchertes Sternum

- querstehende Kloakalspalte - Schwanzanatomie - gekerbte Zunge

- thekodonte Bezahnung- Ischium u. Pubis stabförmig verlängert- R! der 5. Zehe zum kleinen Anhang- V! der Harnblase- Brutpflege- Mandibularfenster

Diapsida

Diapsida

207

Lepidosauria

Squamata Rhynchocephalia (Sphenodontida)Lepidosauria

- querstehende Kloakalspalte - Schwanzanatomie (vorgegebene Frakturstelle im Wirbel) - gekerbte Zunge

- Schädel mit Schnabelfortsatz (Resultat aus Verschmelzung der Zähne des Prämaxillare)- V! Penis (Kloake)- acrodonte Bezahnung

- paariger Penis (Hemipenis) und Hemiclitoris - katapsider Schädel

Lepidosauria

208

Squamata

Bifurcata DibamiaSquamata

- R! Beine- R! Augen

- gespaltene Zunge

- paariger Penis (Hemipenis) und Hemiclitoris - katapsider Schädel - Untersuchung von 9 proteinkodierenden Kerngenen1

??

1 Vidal, N. and S. B. Hedges (2005). The phylogeny of squamate reptiles (l izards, snakes, and amphisbaenians)inferred from nine nuclear protein-coding genes. C R Biol. 328: 1000-1008.

Squamata

209

Bifurcata

Unidentata GekkotaBifurcata

- Postcloacalknochen- Frontalia verschmolzen- Putzverhalten (Augen werden mit der Zunge geputzt)- V! Lacrimale

- R! auf ein Eizahn - Untersuchung von 9 proteinkodierenden Kerngenen

- gespaltene Zunge - Untersuchung von 9 proteinkodierenden Kerngenen1


Squamata

210

Unidentata

Episquamta ScinciformataUnidentata

- vorderer Zungenabschnitt verhornt u. drüsenlos- Zunge mit schuppenförmigen Papillen besetzt

- Epithel des Jacobsonschen Organ besonders stark entwickelt

- R! auf ein Eizahn - Untersuchung von 9 proteinkodierenden Kerngenen1


Squamata

211

Episquamata

Laterata ToxicoferaEpisquamata

- Entwicklung von Gift- Untersuchung von 9 proteinkodierenden Kerngenen1

- Untersuchung von 9 proteinkodierenden Kerngenen1


Squamata

- Epithel des Jacobsonschen Organ besonders stark entwickelt

212

Toxicofera

Serpentes N.N.* (Iguania + Anguimorpha)Toxicofera

- Dentalia an der Symphyse nur locker verbunden - Crista circumfenstralis - R!!! Beine - V! Lacri- male


- Entwicklung von Gift- Untersuchung von 9 proteinkodierenden Kerngenen1

?


Squamata

213

N.N. (Iguania + Anguimorpha)

Iguania AnguimorphaN.N.

- Frontalia verschmelzen während der Embryonalentwicklung - R! postfrontalia

- Ersatzzähne werden hinter den in Funktion stehenden Zähne angelegt- Zunge in einen vorderen und hinteren Teil ge- glidert



Squamata

214

Iguania

Acrodonta IguanidaeIguania

- acrodonte Bezahnung - Maxillaria stoßen medial unterhalb der Prä- maxillare aneinander

- Untersuchung von RAG-1 Gen1

- Frontalia verschmelzen während der Embryonalentwicklung - R! Postfrontalia

1 Hugall, A., R. Foster, et al. (2007). Calibration choice, rate smoothing, and the pattern of tetrapod diversificationaccording to the long nuclear gene RAG-1. Systematic Biol. 56: 543-563.

Squamata

215

Acrodonta

Agamidae ChamaeleonidaeAcrodonta

- Eckzahnartiger pleurodonter Zahn am Beginn der jeweiligen acro- donten Zahnreihe ? - Untersuchung von RAG-1 Gen1

- Augen unabhängig voneinander beweglich- Zunge vorschnellbar- Extremitäten unter den Rumpf gedreht

- acrodonte Bezahnung - Maxillaria stoßen medial unterhalb der Prämaxillare aneinander

1 Hugall, A., R. Foster, et al. (2007). Calibration choice, rate smoothing, and the pattern of tetrapod diversificationaccording to the long nuclear gene RAG-1. Systematic Biol. 56: 543-563.

Squamata

216

Anguimorpha

Paleoanguimorpha NeoanguimorphaAnguimorpha

- Ersatzzähne werden hinter den in Funktion stehenden Zähne angelegt- Zunge in einen vorderen und hinteren Teil gegliedert



1 Hugall, A., R. Foster, et al. (2007). Calibration choice, rate smoothing, and the pattern of tetrapod diversificatio according to the long nuclear gene RAG-1. Systematic Biol. 56: 543-563.

Squamata

217

Paleanguimorpha

Shinisaurus crocodilurus (Shinsauridae)Varanoidea

Paleoanguimorpha

- Plicidentin - Intramandibulargelenk - Vomers langestreckt


- starke Beschuppung des Schwanzes


Squamata

218

Varanoidea

Lanthanotus borneensis (Lanthanotidae)Varanidae

Varanoidea

- Plicidentin - Intramandibulargelenk - Vomers langestreckt

- mehrkammerige Lunge - Postorbitale und Postfrontale verschmolzen? - Halswirbel ver- längert ?

- Rücken mit Längs- reihen von Höcker- schuppen- unteres Augenlid mit einem Fenster- V! Trommelfell

Squamata

219

Neoanguimorpha

Xenosauridae N.N. (Helodermatidae + Anguioidea)Neoanguimorpha


- zwischen kleinen Körnerschuppen in Längsreihen eingestreute große Höckerschuppen - massiver Schädel



Squamata

220

N.N. (Helodermatidae + Anguioidea)

Helodermatidae AnguioideaN.N.


- zwischen kleinen Körnerschuppen in Längsreihen eingestreute große Höckerschuppen - massiver Schädel



Squamata

221

Anguioidea

Aniellidae AnguidaeAnguioidea

- Zähne (besonders auf Medialseite) gestreift ?- Symphysenfortsatz des Pubis verlängert und nach vorn gerichtet ?- Schwanz autotomierbar ?- R! auf 3 Rippenansatz- punkte

- R!! Beine - V! äußere Gehöröffnung



Squamata

222

Laterata

Lacertibaenia TeiformataLaterata






Squamata

223

Teiformata

Gymnophthalmidae TeiidaeTeiformata

- Unterseite der Vorderzunge mit Querfalten- Processus entoglossus vom Basihyale abgegliedert


- können mittels des Schwanzes springen


Squamata

224

Lacertibaenia

AmphisbaeniaLacertiformataLacertibaenia

- vergrößerter linker Lungen- flügel- linker Aortenbogen größer als rechter- Schädel kräftig- unterirdische Lebensweise- R!!! Beine


- Kopfschilder mit Schädel- knochen verwachsen ? - Parietalia weit nach hinten ausgedehnt ? - RAG-1 Gen2



Squamata

225

Archosauria

Crocodylia Aves

- thekodonte Bezahnung- Ischium u. Pubis stabförmig verlängert- R! der 5. Zehe zum kleinen Anhang- Mandibularfenster

- sekundärer Gaumen - Gelenk zwischen Astragalus und Calcaneus - senkrechte Pupille

- Federn- Hornschnabel- V! des linken Aortenbogens- Homoiothermie

Archosauria

Archosauria

226

CrocodyliaCrocodylidaeAligatoridae

Crocodylia

- sekundärer Gaumen - Gelenk zwischen Astragalus und Calcaneus - senkrechte Pupille - Untersuchung von Gen c-myc1

- Untersuchung von 12 mitochondriale proteinkodierende Gene2

- 4. Unterkieferzahn beim geschlossenen Maul nicht sichtbar

- Zunge verhornt

2 Man, Z., W. Yishu, et al. (2011). Crocodilian phylogeny inferred from twelve mitochondrial protein-coding genes, withnew complete mitochondrial genomic sequences for Crocodylus acutus and Crocodylus novaeguineae. Mol Phylogenet Evol. 60: 62-67.

1 Harshman, J., C. J. Huddleston, et al. (2003). True and False Gharials: A Nuclear Gene Phylogeny of Crocodylia. Systematic Biol. 52: 386-402.

Crocodylia

227

CrocodylidaeCrocodylinaeGavialinae

Crocodylidae

- R! hinterer Ectopterygoid- fortsatz- Untersuchung von Gen c-myc1



- Zunge verhornt- Untersuchung von Gen c-myc1


- dorsale mittlere Osteodermen rechtwinklig - Proatlas massiv und block- förmig - verlängerte Schnauze


Crocodylia

228

GavialinaeGavialis gangeticusTomistoma schlegelii

Gavialinae

- häutiger Nasen- aufsatz bei Männchen


- dorsale mittlere Osteodermen rechtwinklig - Proatlas massiv und blockförmig - verlängerte Schnauze - Untersuchung von Gen c-myc1


- Vomer sichtbar


Crocodylia

229

CrocodylinaeN.N. (Osteolaemus + Mecitops cataphractus)Crocodylus

Crocodylinae



- taillenartige Einbuchtung im Darmbein - gegabelter vorderer Ectopterygoid- fortsatz - von der Seite sicht- barer Os articulare

- R! hinterer Ectopterygoidfortsatz- Untersuchung von Gen c-myc1



Crocodylia

230

N.N. (Osteolaemus + Mecitops cataphractus)

Mecitops cataphractusOsteolaemusN.N.

- stumpfe, platte Schnauze ? - Untersuchungen von 3 mitochondrialen und zwei Kerngenen2


- Nackenschilder mit Rückenplatten verbunden

2 Eaton, M. J., A. Martin, et al. (2009). Species-level diversification of African dwarf crocodiles (Genus Osteolaemus):A geographic and phylogenetic perspective. Mol Phylogenet Evol. 50: 496-506.


Crocodylia

231

AligatoridaeAligatorCaimaninae

Aligatoridae

- 4. Unterkieferzahn beim geschlossenen Maul nicht sichtbar - Untersuchung von Gen c-myc1



- 4 Nackenschilder mit 4 Osteodermen- Präfrontale länger als Lacrimale- Nasenhöhle mit knöchernde Trennwand

- ventraler Panzer - Untersuchung von Gen c-myc1


Crocodylia

232

Caimaninae

PaleosuchusN.N. (Melanosuchus niger + Caiman)Caimaninae

- ventraler Panzer - Untersuchung von Gen c-myc1



- Incisiviöffnungen zwischen 1.Prämaxiilarzähne?? - Untersuchung von Gen c-myc1

- V! 5. Prämaxillarzahns


Crocodylia

233

N.N. (Caiman + Melanosuchus niger)

Melanosuchus nigerCaimanN.N.

- Incisiviöffnungen zwischen 1.Prämaxiilarzähne?? - Untersuchung von Gen c-myc1



- Vomer sichtbar- knöchernde Brücke im vorderen Bereich der Orbitae - dreieckförmige Erhe- bung am oberen Augenlid


Crocodylia

234

Crocodylia-Alternative

Tomistoma schleglii Crocodylinae Alligatoridae Gaviales gangeticus

- sekundärer Gaumen - Gelenk zwischen Astragalus und Calcaneus

- häutiger Nasen- aufsatz (bei Män- nchen)- K! Zunge verhornt

- 4 Nackenschilder mit 4 Osteodermen- Präfrontale länger als Lacrimale

- M. caudofemoralis mit doppelten Kopf - R! Axisneural- bogen

- K! Zunge verhornt

- R! Ectopterygoidfortsatz- Vomer sichtbar

Crocodylidae

Crocodylia

Crocodylia

235

Aves

Palaeognathae NeognathaeAves (Neornithes)

- Federn- Hornschnabel- Homoiothermie- V! des linken Aortenbogens

- rhynchokinetischer Schädel - Fenster im Becken zwischen Ilium u. Ischium - R!! Pygostyl

- Intrapterygoid- gelenk- R! Vomer

Aves

236

PalaeognathaeStruthionidae N.N. (Rheidae + N.N.)

Palaeognathae*

- V! Flugvermögen - V! zweite Zehe

- Untersuchung von 19 Kerngen- Loci1 - Untersuchng mitochondrialer DNA2

- rhynchokinetischer Schädel - Fenster im Becken zwischen Ilium u. Ischium - R!! Pygostyl - Untersuchung von 19 Kerngen-Loci1 - Untersuchng mitochondrialer DNA2

1 Harshman, J., E. L. Braun, et al. (2008). Phylogenomic evidence for multiple losses of fl ight in ratite birds.Proc Natl Acad Sci USA. 105: 13462-13467.2 Phill ips, M., G. Gibb, et al. (2010). Tinamous and Moa Flock Together: Mitochondrial Genome Sequence AnalysisReveals Independent Losses of Flight among Ratites. Systematic Biol. 59: 90-107.

Aves

237

N.N. (Rheidae + N.N.)

Rheidae N.N. (Timanidae + N.N.)N.N.

- Ischia mit Ilia verschmolzen - V! Flugvermögen

- Untersuchung von 19 Kerngen-Loci1 - Untersuchng mitochondrialer DNA2

- Untersuchung von 19 Kerngen- Loci1 - Untersuchng mitochondrialer DNA2


Aves

238

N.N. (Timanidae + N.N.)

Timanidae (Crypturi) N.N. (Apterygidae + Casuarii)N.N.

- Notarium (4-5 Rückenwirbel verschmolzen)

- V! Flugfähigkeit- Untersuchung von 19 Kerngen- Loci1 - Untersuchng mitochondrialer DNA2



Aves

239

N.N. (Apterygidae + Casuarii)

Apterygidae CasuariiN.N.

- zusätzliche Nasenmuschel - Nasenöffnung auf Schnabelspitze verschoben - R!!! Augen - R!! Luftsäcke

- Maxillopalatinum mit einem großen, taschenförmigen Antrum- Transversalfort- sätze d. Sacral- wirbel verbreitert u. zu einer ventralen Platte verschmolzen- V! Flugfähigkeit



Aves

240

Casuarii

Dromaiidae CasuaridaeCasuarii

- Trachea mit einem unpaaren, ausstülpbaren Sack

- Schädel mit helm- artigen u. mit Horn- gewebe überzo- genem Auswuchs- Endphalanx der Innenzehe verlän- gert u. mit messer- artiger Kralle

- Maxillopalatinum mit einem großen, taschenförmigen Antrum- Transversalfortsätze d. Sacralwirbel verbreitert u. zu einer ventralen Platte verschmolzen- V! Steuerfedern

Aves

241

Neognathae

Galloanseres Neoaves*Neognathae

- Proc. Angularis stark verlängert - Ausbildung eines Rostroptery- goidfortsatzes

- Intrapterygoidgelenk- Maxillopalatinum den Proc. Praemaxillaris palatini von dorsal muschelfmörmig umgreifend- Ligamentum jugomandibulare mediale- R! Vomer

- Palatinum rinnen- förmig- Quadratum mit 3 Gelenken ?- Untersuchung von 19 Kerngen- Loci1

1 Harshman, J., E. L. Braun, et al. (2008). Phylogenomic evidence for multiple losses of fl ight in ratite birds.Proc Natl Acad Sci USA. 105: 13462-13467.

Aves

242

Galloanseres

Galliformes AnseriformesGalloanseres

- Rumpfwirbel zum Teil zum Notarium verschmolzen - Untersuchung CR1 Sequenz1

- Gaumen desmognath- Palatina an Vor- derende spatel- förmig verbreitert

1 Kriegs, J., A. Matzke, et al. (2007). Waves of genomic hitchhikers shed l ight on the evolutionof gamebirds (Aves: Galliformes). BMC Evol Biol. 7: 190.

- Proc. Angularis stark verlängert - Ausbildung eines Rostropterygoidfortsatzes - Retroartikularfortsätze - V! Ligamentum jugomandibulare externum

Aves

243

Galliformes

Megapodiidae N.N. (Galli)Galliformes

- vergrößerte Füße - Brüten nicht selbst (Eier werden in Sand oder in Bruthügel gelegt) R!!! Eizahn (Eischale wird mit Füßen gesprengt)

- Untersuchung CR1 Sequenz1

- Rumpfwirbel zum Teil zum Notarium verschmolzen - Untersuchung CR1 Sequenz1


Aves

244

N.N. (Galli)

Cracidae N.N. (Numididae + N.N.)N.N.

- Hinterzehe in gleicher Höhe wie die Vorderzehen ansetzend




Aves

245

N.N. (Numididae + N.N.)

Numididae N.N. (Odontophoridae + Phasianidae)N.N.

- Schnabel kurz und nach unten gebogen -> dient dem Graben ??? - Untersuchung CR1 Sequenz1




Aves

246

N.N. (Odontophoridae + Phasianidae)

Odontophoridae Phasianidae (inkl. Meleagridinae u. Tetraoninae)N.N.

- gezähnter Schnabel

- bei Männchen Sporn an Tarso- metatarsus- Untersuchung CR1 Sequenz1



Aves

247

Anseriformes

Anhimae AnseresAnseriformes

- zwei Hornsporen an der Mittelhand (-> werden als Waffen eingesetzt) - Gefieder apterylotisch - V! Proc. uncinati

- Schnabelränder mit querstehenden Hornlamellen- Nagel des Schnabels stärker verhornt als rest- licher Schnabel

- Gaumen desmognath- Palatina am Vorderernde spatelförmig verbreitert- Rostropterygoidfortsätze pedicellat- Dunen mit kurzer Rhachis (R!)

Aves

248

AnseresAnseranas semipalmata (Anseranatidae) Anatidae

Anseres

- Hinterzehe sehr lang u. auf gleicher Höhe wie Vorderzehen ansetzend ?

- Vorderzehen ganz durch Schwimmhäute verbunden- Schnabel vorne breit abgerundet

- Schnabelränder mit querstehenden Hornlamellen- Nagel des Schnabels stärker verhornt als rest- licher Schnabel- Vorderzehen durch kurze Schwimmhäute verbunden

Aves

249

Mammalia

Monotremata TheriaMammalia

- 3 Gehörknöchelchen und sekundäres Kiefergelenk- Haare- Milchdrüsen- Zwerchfell- Homoiothermie- Haut mit Talg- und Schweißdrüsen- R! auf 7 Halswirbel

- Crista marginalis - R! Alisphenoid - R! Jugale - R! Lacimale - R! Zähne

- Milchdrüsen mit Zitzen- getrennte Urogenital- u. Analöffnung durch Damm (Perineum)- Viviparie

Mammalia

250

MonotremataOrnithorhynchus anatinusTachyglossidae

Monotremata*

- Haare auch als Stacheln ausgebildet

- Crista marginalis (spezielle Knorpelleiste, die die Schnauze umgibt) - R! Alisphenoid -> dafür sekundäre Schädelseitenwand (Lamina anterior des Prooticum) - R! Jugale - R! Lacrimale - R! Zähne

- Schnauze schnabelförmig ?**

Mammalia

251

Tachyglossidae

Tachyglossus aculeatusZaglossus**Tachyglossidae

- Zunge im oberen distall- em Drittel mit einer tiefen Rinne

- lange, gelb-schwarze (oder schwarze) Stacheln ?

- Haare auch als Stacheln ausgebildet - Kralle der 2. Zehe verlängert (Putzkralle) - V! Zähne* - wurmförmige Fangzunge - röhrenförmige Schnauze ?

Monotremata

252

Theria

- Milchdrüsen mit Zitzen- getrennte Urogenital- u. Analöffnung durch Damm (Perineum)- Viviparie- Cochlea spiralig aufgewunden (Schnecke)- beide Gehirnhemisphären durch Balken (Corpus callosum) verbunden

Marsupialia Placentalia

- R! Zahnwechsel -> nur 3. Praemolar wird gewechselt - medial eingebogener Processus angularis

Theria

- Chorioallantois- Placenta- Zahnformel: I3/3 C1/1 P4/4 M3/3- V! Beutelknochen- Monodelphie (einfache Vagina)

Mammalia

253

Marsupialia

DidelphimorphaN.N. (Paucituberculata + Australidelphia)

- Spermienpaarung: im Nebenhoden vereinigen sich je 2 Spermien Seite an Seite

- R! Zahnwechsel -> nur 3. Praemolar wird gewechselt - medial eingebogener Processus angularis - mtDNA1

Marsupialia

- stark entwickelter Processus tympanicus alisphenoidei - Sattelgelenke zwischen Halswirbel IV u. V - mtDNA1

1 Nilsson, M., A. Gullberg, et al. (2003). Radiation of extant marsupials after the K/T boundary:evidence from complete mitochondrial genomes. J Mol Evol. 57: 3-12.

Mammalia

254

N.N. (Paucituberculata + Australidelphia)

PaucituberculataAustralidelphia

- Spermienpaarung: im Nebenhoden vereinigen sich je 2 Spermien Kopf an Kopf- langer Schwanz

N.N.

- stark entwickelter Processus tympanicus alisphenoidei - Sattelgelenke zwischen Halswirbel IV u. V - mtDNA1

- Fußskelett: Gelenkflächen von Astragalus u. Calcaneus kontinuierlich miteinander verbunden

Marsupialia

1 Nilsson, M., A. Gullberg, et al. (2003). Radiation of extant marsupials after the K/T boundary:evidence from complete mitochondrial genomes. J Mol Evol. 57: 3-12.

255

Australidelphia

EuaustralidelphiaAustralidelphia

- Untersuchung von 5 Kerngenen1

- Fußskelett: Gelenkflächen von Astragalus u. Calcaneus kontinuierlich miteinander verbunden - Untersuchung v. 5 Kerngenen1

1 Amrine-Madsen, H., M. Scally, et al. (2003). Nuclear gene sequences provide evidence forthe monophyly of australidelphian marsupials. Mol Phylogenet Evol. 28: 186-196

Dromiciops gliroides (Microbiotheria)

- Bulla extrem ver- größert (aufgebläht)

Marsupialia

256

Euaustralidelphia

N.N. (Peramelemorphia + N.N.)

Euaustralidelphia



Diprotodontia

- Gebiß diprotodont - Sequenzen von 5 Kerngenen2

2 Meredith, R. W., M. Westerman, et al. (2009). A phylogeny of Diprotodontia (Marsupialia) based onsequences for five nuclear genes. Mol Phylogenet Evol. 51: 554-571.


Marsupialia

257

Diprotodontia

Vombatiformes N.N. (Petauroidea + Australoplagiaulacoidea)

- Magen mit einer großen Cardiaddrüse - spezifischer Spermienbau

Diprotodontia

- Sequenzen von 5 Kerngenen1

- Gebiß diprotodont- Sequenzen von 5 Kerngenen1

Marsupialia


258

Vombatiformes

PhascolarctidaeVombatidae

- Zangenhände- Ernährung von Eucalyptus-Arten

Vombatiformes

- ein nagezahnartiger Incisivus pro Kieferhälfte - Dieastema zwischen Incisivus u. Praemolaren - V! Wurzel bei Zähne

- Magen mit einer großen Cardiaddrüse - Spezifischer Spermienbau (Basis des Spermienkopfes mit einem rückwärts gekrümmten Haken)

Marsupialia

259

N.N. (Petauroidea + Australoplagiaulacoidea)

Petauroidea Australoplagiaulacoidea


N.N.

- P3 zu Sägezähne verlängert- Sequenzen von 5 Kerngenen1


Marsupialia


260

Australoplagiaulacoidea

Phalangeroidea Macropodiformes


Australoplagiaulacoidea



Marsupialia


261

Macropodiformes

Hypsiprymnodon moschatus(Hypsiprymnodontidae)

N.N.* (Potoroidae + Macropodidae)

- beide Geschlechter verströmen ein Moschusgeruch - Sequenzen von 5 Kerngenen1

- 1170 bp mtDNA2

Macropodiformes

- bipedale, hüpfende Fortbewegung- Wurfgröße auf 1 Junges reduziert- Sequenzen von 5 Kerngenen1


- 1170 bp mtDNA2

Marsupialia

1 Meredith, R. W., M. Westerman, et al. (2009). A phylogeny of Diprotodontia (Marsupialia) based onsequences for five nuclear genes. Mol Phylogenet Evol. 51: 554-571.2 Burk, A., M. Westerman, et al. (1998). The Phylogenetic Position of the Musky Rat-Kangaroo and the Evolution of Bipedal Hoppingin Kangaroos (Macropodidae: Diprotodontia). Syst. Biol. 47: 457-474.

262

N.N. (Potoroidae + Macropodidae)Potoroidae Macropodidae


- 1170 bp mtDNA2

N.N.

- Alisphenoid berührt Parietale- V! oberer Canini- Sequenzen von 5 Kerngenen1

Marsupialia


- bipedale, hüpfende Fortbewegung*- Magen gekammert- Calcaneus-Fibula-Facette vorhanden- Wurfgröße ist auf 1 Junges reduziert- Vorderbeine viel kleiner als Hinterbeine (R!)- P2 geht nach Durchbruch von P3 verloren (V!)- Sequenzen von 5 Kerngenen1

- 1170 bp mtDNA2

2 Burk, A., M. Westerman, et al. (1998). The Phylogenetic Position of the Musky Rat-Kangaroo and the Evolution of Bipedal Hoppingin Kangaroos (Macropodidae: Diprotodontia). Syst. Biol. 47: 457-474.

263

N.N. (Peramelemorphia + N.N.)

N.N. (Dasyuromorphia + Notoryctemorphia)N.N.



Peramelemorphia


- lange, spitze Schnauze- verlängerte Hinter- beine

Marsupialia

264

N.N. (Dasyuromorphia + Notoryctemorphia)

DasyuromorphiaN.N.


Notoryctemorphia


- 3. u. 4. Finger schaufelförmig vergrößert- ledrige Schwanzhaut- Nasenrücken mit breiter Hornschwiele

- R! eines oberen und eines unteren Incisivi

Marsupialia

265

Placentalia

Atlantogenata Boreoeutheria

- Datensatz von über 60 Mb hoch qualitativer Gensequenzen1

Placentalia


- Chorioallantois-Placenta- Zahnformel: I3/3 C1/1 P4/4 M3/3- V! Beutelknochen- Monodelphie (einfache Vagina)- Datensatz von über 60 Mb hoch qualitativer Gensequenzen1

Mammalia

1 Prasad, A. B., M. W. Allard, et al. (2008). Confirming the phylogeny of mammals by use of large comparative sequence data sets.Molecular Biology and Evolution. 25: 1795-1808.

266

Atlantogenata

Xenarthra Afrotheria

- Lumbal- und Thoracalwirbel mit zusätzlichen Gelenkapophysen u. Gelenkflächen - V! d. Incisici

Atlantogenata


- Datensatz von über 60 Mb hoch qualitativer Gensequenzen1 (alle Sequenzen sind orthologe zu einer 1,9 Mb langen menschlichen Sequenz = CFTR)

Placentalia


267

Afrotheria

Paenungulata AfroinsectiphiliaAfrotheria



(alle Sequenzen sind orthologe zu einer 1,9 Mb langen menschlichen Sequenz = CFTR)


Placentalia


268

Paenungulata

Hyracoidea TethytheriaPaenungulata

- Orbitae weit nach vorne verlagert- Herz mit doppelter Spitze- Schädel amastoid, ohne Processus mastoideus


- Talus mit spezieller Gelenkfläche - zweite Zehe mit gebogener Putzkralle - Plantigradie

Placentalia


269

Tethyteria

Sirenia ProboscideaTethyteria

- Greifrüssel- Stoßzahn- Schädelknochen pneu- matisiert- Pleuralblätter verwachsen

- Flossen als Vorderextremitäten - Schwanz als horizontale Flosse - Oberlippe wulstig - R! äußere Ohr- muschel

- Orbitae weit nach vorne verlagert- Herz mit doppelter Spitze- Schädel amastoid, ohne Processus mastoideus (V!)

Placentalia

270

Afroinsectiphilia

Orycteropus afer (Tubulidentata) AfroinsectivoraAfroinsectiphilia




- Schnauze röhrenförmig verlängert - Zahnsubstanz aus 1000-1500 Dentintubuli - R Daumen

Placentalia


271

Afroinsectivora

Macroscelididae TenrecoideaAfroinsectivora

- Kloake- V! Caecum- Datensatz von über 60 Mb hoch qualitativer Gensequenzen1



- Schnauze zu einem beweglichen Stöberrüssel verlängert - Augen stark vergößert - Sprungbeine

Placentalia


272

Tenrecoidea (Afrosoricidae)

Chrysochloridae TenrecidaeTenrecoidea

- langestreckter, flacher Schädel- V! Jochbogen- Datensatz von über 60 Mb hoch qualitativer Gensequenzen1

- Kloake- V! Caecum- Datensatz von über 60 Mb hoch qualitativer Gensequenzen1


- Vorderextremitäten als Grab- werkzeuge - Finger II u. III mit stark verlängerten Krallen

Placentalia


273

Boreoeutheria

Euarchontoglires Laurasiatheria


Boreoeutheria




Placentalia


274

Euarchontoglires

Glires Euarchonta

- Milchzähne des 2. Incisivenpaares sind stark vergrößert und peristieren Nagezähne

Euarchontoglires



Placentalia


275

GliresLagomorpha Rodentia

- I3 bleiben klein und sind hinter die Schneidezähne gerückt (Stiftzähne) - Praemolaren molarisiert

Glires

- Schmelz der Nagezähne nur auf deren Vorderseite ausgebildet- Backenzahnreihe unter die Orbita gerückt

- Milchzähne des 2. Incisivenpaares sind stark vergrößert und peristieren als ständig nachwachsende Nagezähne - Diastema zwischen Nage- und Backenzähne - Praemaxillare vergrößert - behaarte Mundränder nach innen umgeschlagen

Placentalia

276

Lagomorpha

Ochotonidae Leporidae

- V! M3

- R! Orbita - R! Lacrimale

Lagomorpha

- verlängerte Hinter- extremitäten- tief gespaltene Oberlippe

- I3 bleiben klein und sind hinter die Schneidezähne gerückt (Stiftzähne) - Praemolaren molarisiert - Caecum mit einer Spiralfalte - Orbitosphenoid vergrößert - R! Alisphenoidkanal

Placentalia

277

(Eu)Archonta

Sundatheria Primates

- Orbitae nach vorne gerichtet- Greiffuß- Finger u. Zehen mit Plattnageln (Ausnahme: zweite Zehe)- V! von I3, I3, P1 u. P1

(Eu)Archonta*


- Penis pendulus - Datensatz von über 60 Mb hoch qualitativer Gensequenzen1


Placentalia


278

Sundatheria

Scadentia Dermoptera

- Flug[Gleit]haut- Kammgebiß- Dickdarm verlängert

Sundatheria

- Bulla ganz aus dem Entotympanicum bestehend - Placenta doppelt- discoidal u. haemocho- rial


Placentalia


279

(Eu)Archonta-Alternative

Scadentia Primatomorpha

- Untersuchung von 14 kB von Kerngenen2

(Eu)Archonta

- Bulla ganz aus dem Entotympanicum bestehend

- Penis pendulus- Datensatz von über 60 Mb hoch qualitativer Gensequenzen1 (alle Sequenzen sind orthologe zu einer 1,9 Mb langen menschlichen Sequenz = CFTR)

Placentalia

1 Prasad, A. B., M. W. Allard, et al. (2008). Confirming the phylogeny of mammals by use of large comparative sequence data sets.Molecular Biology and Evolution. 25: 1795-1808.2 Janecka, J., W. Miller, et al. (2007). Molecular and Genomic Data Identify the Closest Living Relative of Primates. Science. 318: 792-794.

280

Primatomorpha

Dermoptera PrimatesPrimatomorpha

Placentalia

1 Janecka, J., W. Miller, et al. (2007). Molecular and Genomic Data Identify the Closest Living Relative of Primates. Science. 318: 792-794.

- Flug[Gleit]haut - Kammgebiß - Dickdarm verlängert

- Untersuchung von 14 kB von Kerngenen1

- Orbitae nach vorne gerichtet- Greiffuß- Finger u. Zehen mit Plattnageln (Ausnahme: zweite Zehe)- V! von I3, I3, P1 u. P1

281

Laurasiatheria

Lipotyphla Scrotifera

- verlängerte Schnauzenpartie - Maxillare caudad ausgedehnt - R! Jochbogen - V! Caecum

Laurasiatheria


- Untersuchung von 97 Orthologen (46152 Bp) von 15 Taxa2



2 Zhou, X., S. Xu, et al. (2011). Phylogenomic analysis resolves the interordinal relationships and rapid diversificationof the laurasiatherian mammals. Systematic Biol. 61: 150-164.

Placentalia


282

Lipotyphla

Solenodon N.N. (Talpidae + N.N.)

- I2 auf Unterseite mit tiefer Furche - Moschusdrüsen - R! Fell an Beine u. Schwanz

Lipotyphla


- verlängerte Schnauzenpartie- Maxillare caudad ausgedehnt- R! Jochbogen- V! Caecum

Placentalia


283

N.N. (Talpidae + N.N.)

Talpidae N.N. (Erinaceidae + Soricidae)

- einzigartige Gelenkung zwischen Oberarm u. Schlüsselbein - 2–4 Halswirbel verwachsen

N.N.




Placentalia


284

N.N. (Erinaceidae + Soricidae)

Erinaceidae Soricidae

- Scherfläche zwischen P4 und M1 betont - M1 und M2 in der Aufsicht quadra- tisch

N.N.

- Wechsel des Milchge- bisses vor der Geburt- Unterkiefer mit einem zusätzlichen Condylus- V! Jochbogen



Placentalia


285

Scrotifera

N.N. (Chiroptera + Euungulata) Ferae

Scrotifera


- Datensatz von über 60 Mb hoch qualitativer Gensequenzen* (alle Sequenzen sind orthologe zu einer 1,9 Mb langen menschlichen Sequenz = CFTR)- Untersuchung von 97 Orthologen (46152 bp) von 15 Taxa2


Placentalia

1 Prasad, A. B., M. W. Allard, et al. (2008). Confirming the phylogeny of mammals by use of large comparative sequence data sets.Molecular Biology and Evolution. 25: 1795-1808.2 Zhou, X., S. Xu, et al. (2011). Phylogenomic analysis resolves the interordinal relationships and rapid diversificationof the laurasiatherian mammals. Systematic Biol. 61: 150-164.

286

N.N. (Chiroptera + Euungulata)

Chiroptera EuungulataN.N.

- Flughäute - Calcar - Milchzähne als dünne Stife ausgebildet



Placentalia


287

Euungulata

Perissodactyla (Cet)ArtiodactylaEuungulata

- Talus mit sattelförmiger Gelenk- fläche für das Naviculare - R! 1. Fingers - R! 1. u. 5. Zehen- strahls




Placentalia


288

(Cet)ArtiodactylaTylopoda N.N. (Suina + N.N.)

(Cet)Artiodactyla*

- Sohlenballen zu kissenförmigen Schwielen verbreitert - Oberlippe gespalten (Greiflippe)

- Penis retrahierbar und legt sich in eine S-förmige Schlinge- Bronchus trachealis- Datensatz von über 60 Mb hoch qualitativer Gensequenzen1



Placentalia


289

N.N. (Suina + N.N.)

Suina N.N. (Ruminantia + Whippomorpha)N.N.

- Unterkieferhälften in der Symphyse verwachsen - Schädel amastoid

- Penis retrahierbar und legt sich in eine S-förmige Schlinge- Datensatz von über 60 Mb hoch qualitativer Gensequenzen1



Placentalia


290

N.N. (Ruminantia + Whippomorpha)

Ruminantia WhippomorphaN.N.

- im Tarsus Naviculare u. Cuboid zum Naviculocuboid verschmolzen - V! oberer Incisivi - V! Drüsenepithel im Pansen




Placentalia


291

Whippomorpha

Hippopotamidae CetaceaWhippomorpha

- Schneide- und Eckzähne hauerartig - Schneide- und Eckzähne mit Dauerwachstum



- Vorderextremitäten als Flipper ausgebildet- horizontale Schwanzflosse (Fluke)- häutige Rückenfinne- Nasenöffnung auf oberseite d. Kopfes

Placentalia


292

Hippopotamidae

Choeropsis liberensisHippopotamus amphibiusHippopotamidae

- Füße mit breiten Schwimmhäuten - Augen und Ohren weit nach oben auf den Kopf verlagert - Maul kann sehr weit (150°) geöffnet werden

- Rückgrat fällt nach vorne ab

Placentalia

- Schneide- und Eckzähne hauerartig - Schneide- und Eckzähne mit Dauerwachstum - Proc. angularis weit nach ventral ausgedehnt - Unterkiefersymphyse stark verbreitert - 4-teiliger Magen (Aufschluß der Nahrung durch Mikroorganismen)

293

Ferae

Pholidota CarnivoraFerae

- Schuppen - Nagelphalangen tief gespalten - Schädel amastoid



- P4 und M1 bilden Brechschere- Eckzähne als Fang- zähne ausgebildet- M1 viel länger als M2 und M3

Placentalia


Metazoa - geschriebenes System

Metazoa Porifera Silicea Demospongiae Hexactinellida Calcarea Epitheliozoa Trichoplax adhaerens (Placozoa) Eumetazoa Ctenophora N.N. (Cnidaria + Bilateria) Cnidaria Anthozoa N.N. (Myxozoa + Medusozoa) Myxozoa Medusozoa Staurozoa N.N. (Hydrozoa + Acraspeda)) Hydrozoa Acraspeda Cubozoa Scyphozoa Bilateria Protostomia N.N. (Chaeotognatha + Ecdysozoa) Chaetognatha Ecdysozoa Cycloneuralia Nematoida Nematoda Nematomorpha Scalidophora Kinorhyncha Vinctiplicata Pirapulida Loricifera (Pan)Arthropoda

294

Tardigrada N.N. (Onychophora + Euarthopoda) Onychophora Euarthropoda Chelicerata Pycnogonida Euchelicerata Xiphosura Arachnida Mandibulata Myriapoda Chilopoda Progoneata Diplopoda N.N. (Pauropoda + Symphyla) Pauropoda Symphyla Tetraconata Oligostraca Ostracoda N.N. (Mystacocarida + Ichthyostraca) Mystacocarida Ichthyostraca Pentastomida Branchiura Altocrustacea Vericrustacea Branchiopoda Multicrustacea Copepoda Communostraca Thecostraca Malacostraca Leptostraca Eumalacostraca Hoplocarida N.N. (Peracarida + Eucarida) Peracarida Eucarida Euphausiacea

295

N.N. (Amphionidacea + Decapoda) Amphionides reynaudi (Amphionidacea) Decapoda Miracrustacea Xenocarida Remipedia Cephalocarida Hexapoda Ellipura Protura Collembola Cercophora Diplura Ectognatha Archaeognatha Dicondylia Zygentoma Pterygota Paleoptera Ephemeroptera Odonata Neoptera N.N. (Pleconeoptera + Orthoneoptera) Pleconeoptera Embioptera Plecoptera Orthoneoptera Phasmatodea Orthoptera Ensifera Caelifera N.N. (Blattoneoptera + Eumetabola) Blattoneoptera Zoraptera Blattopteriformia Notoptera Grylloblattodea Manthophasmatodea N.N. (Blattopteriformia s. str.) Dermaptera

296

Dictyoptera Mantodea Blattodea Polyphagoidea N.N. (Blaberoidea + Blattoidea) Blaberoidea Blattoidea Blattidae N.N. (Cryptocerus + Isoptera) Cryptocerus Isoptera Eumetabola Hemineoptera Psocodea Psocoptera Phthiraptera Condylognatha Thysanoptera Hemiptera Sternorrhyncha Euhemiptera Auchenorrhyncha Fulgoriformes Ciadiformes Heteropterodea Coleorrhyncha Heteroptera Endoneoptera Hymenoptera N.N. (Neuropteriformia + Mecopterida) Neuropteriformia Coleopteroidea Stepsiptera Coleoptera Neuropteridea Planipennia N.N. (Megaloptera + Raphidoptera) Megaloptera Raphidoptera Mecopterida

297

Amphiesmenoptera Trichoptera Lepidoptera Antilophora N.N. (Mecoptera + Siphonaptera) Mecoptera Siphonaptera Diptera N.N. (Platyzoa + Lophotrochozoa) Platyzoa Gnathifera (sensu lato) Gnathostomulida N.N. Gastrotricha N.N. (Limnognathia maerski + Syndermata) Limnognathia maerski (Micrognathozoa) Syndermata Rotifera N.N. (Seison + Acanthocephala) Seison Acanthocephala Plathelminthes Catenulida Rhabditophora Macrostomorpha Trepaxonemata Polycladida Neoophora Lophotrochozoa Rhombozoa N.N. (Lophorata + Eutrochozoa) Lophorata Bryozoa sensu lato Ectoprocta N.N. (Cycliophora + Entoprocta) Cycliophora Entoprocta Brachiozoa Phoronida Brachiopoda

298

Eutrochozoa Nemertini Neotrochozoa Mollusca Aplacophora Solenogastres Caudofoveata Eumollusca Polyplacophora Conchifera Neopilinida Ganglioneura Rhacopoda Gastropoda Cephalopoda Nautiloida Coleoida Decabrachia Octobrachia Acnyropoda Scaphopoda Bivalvia Annelida sensu lato Orthoncectida Annelida sensu stricto Chaetopteridae N.N. (Myzostomidae + N.N.) Myzostomidae N.N. (Sipunculidae + N.N.) Sipunculidae N.N. (Errantia + Sedentaria) Errantia Sedentaria Deuterostomia N.N. (Xenacoelomorpha + Ambulacaria) Xenacoelomorpha Xenoturbellida Acoelmomorpha Acoela Nemertodermatida

299

Ambulacaria Hemichordata Pterobranchia Enteropneusta Echinodermata Crinoida Eleuterozoa Asterozoa Asteroidea Ophiuroida Echinozoa Holothurida Echinoidea Chordata Tunicata Vertebrata s. lato (Myomerata) Acrania Craniota Myxinoida Vertebrata s. str. (Myopterygia) Petromyzontida Gnathostomata Chondrichthyes Holocephali Neoselachii Batoidea Torpediniformes N.N. (Pristiformis + N.N.) Pristiformis N.N. (Myliobatiformis + Rajiformis) Myliobatiformis Rajiformis Selachii Galeomorphii Heterodontiformes N.N. (Lamniformes + N.N.) Lamniformes N.N. (Orectolobiformes + Carcharhiniformes) Orectolobiformes Carcharhiniformes

300

Squalomorphii Hexanchiformes N.N. (Squaliformes + N.N.) Squaliformes N.N. (Squantiniformes + N.N.) Squantiniformes N.N. (Echinorhiniformes + Pristiophoriformes) Echinorhiniformes Pristiophoriformes Osteognathostomata Actinopterygii Cladistia Actinopteri Chondrostei Neopterygii Ginglymodi Halecostomi Halecomorphi Teleostei Sarcopterygii Actinistia Rhipidistia Dipnoi Tetrapoda Amphibia Gymnophiona Batrachia Caudata Anura Amniota Sauropsida Chelonia Pleurodira Chelidae N.N. (Podocenemidae + Pelomedusidae) Podocenemidae Pelomedusidae Cryptodira Trionychidae N.N. (N.N. + Testudinoidea)

301

N.N. (Chelonioidea + N.N.) Chelonioidea N.N. (Kinosternidae + Chelydridae) Kinosternidae Chelydridae Testudinoidea N.N. (Emydidae + Platysternidae) Emydidae Platysternon megacephalum (Platysternidae) N.N. (Geomydidae + Testudinidae) Geomydidae Testudinidae Diapsida Lepidosauria Rhynchocephalia Squamata Dibamia Bifurcata Gekkota Unidentata Scinciformata Episquamata Toxicofera Serpentes N.N. (Iguania + Anguimorpha) Iguania Iguanidae Acrodonta Chamaeleonidae Agamidae Anguimorpha Paleoanguimorpha Shinisaurus crocodilurus (Shinsauridae) Varanoidea Lanthanotus borneensis (Lanthanoitidae) Varanidae Neoanguimorpha Xenosauridae N.N. (Helodermatidae + Anguioidea) Helodermatidae

302

Anguioidea Aniellidae Anguidae Laterata Teiformata Gymnophthalmidae Teiidae Lacertibaenia Amphisbaenia Lacertiformata Archosauria Crocodylia Crocodylidae Gavialinae Tomistoma schlegelii Gavialis gangeticus Crocodylinae Crocodylus N.N. (Osteolaemus + Mecitops cataphractus) Osteolaemus Mecitops cataphractus Aligatoridae Aligator Caimaninae Paleosuchus N.N. (Melanosuchus niger + Caiman) Melanosuschus niger Caiman Aves Palaeognathae Struthionidae N.N. (Rheidae + N.N.) Rheidae N.N. (Timanidae + N.N.) Timanidae N.N. (Apterygidae + Casuarii) Apterygidae Casuarii Dromaiidae Casuaridae

303

Neognathae Galloanseres Galliformes Megapodiidae N.N. (Galli) Cracidae N.N. (Numididae + N.N.) Numididae N.N. (Odontophoridae + Phasianidae) Odontophoridae Phasianidae Anseriformes Anhimae Anseres Anseranas semipalmata (Anseranatidae) Anatidae Neoaves Mammalia Monotremata Ornithorhynchus anatinus Tachyglossidae Tachyglossus aculeatus Zaglossus Theria Marsupialia Didelphimorpha N.N. (Paucituberculata + Australidelphia) Paucituberculata Australidelphia Dromiciops gliroides (Microbiotheria) Euaustralidelphia Diprotodontia Vombatiformes Phascolarctidae Vombatidae N.N. (Petauroidea + Australoplagiaulacoides) Petauroidea Australoplagiaulacoidea Phalangeroidea Macropodiformes

304

Hypsiprymnodon moschatus (Hypsiprymnodontidae) N.N. (Potoroidae + Macropodidae) Potoroidae Macropodidae N.N. (Peramelemorphia + N.N.) Peramelemorphia N.N. (Dasyuromorphia + Notoryctemorphia) Notoryctemorphia Dasyuromorphia Placentalia Atlantogeneata Xenarthra Afrotheria Paenungulata Hyracoidea Tethytheria Sirenia Proboscidea Afroinsectiphilia Orycteropus afer (Tubulidentata) Afroinsectivora Macroscelididae Tenrecoidea Chrysochloridae Tenrecidae Boreoeutheria Euarchontoglires Glires Rodentia Lagomorpha Ochotonidae Leporidae (Eu)Archonta Primates Sundatheria Dermoptera Scadentia Laurasiatheria Lipotyphla Solenodon

305

N.N. (Talpidae + N.N.) Talpidae N.N. (Erinaceidae + Soricidae) Erinaceidae Soricidae Scrotifera N.N. (Chiroptera + Euungulata) Chiroptera Euungulata Perissodactyla (Cet)Artiodactyla Tylopoda N.N. (Suina + N.N.) Suina N.N. (Ruminantia + Whippomorpha) Ruminantia Whippomorpha Hippopotamidae Choeropsis liberensis Hippopotamus amphibus Cetacea Ferae Pholidota Carnivora

306

Anmerkungen

Anmerkungen zur Seite 4:

* Die Homoscleromorpha werden sonst zu den Demospongiae innerhalb der Silicea gerechnet.


* Die Diploblasta umfassen die Taxa: Porifera, Trichoplax adhaerens, Ctenophora und Cnidaria.


* Allgemein wird die systematische Stellung von Trichoplax adhaerens stark kontrovers diskutiert.So sprechen z.B. mitochondrialen Untersuchungen dafür, dass die Placozoa die basal abzweigendste Tiergruppe überhaupt darstellt (Dellaporta et. al. 2006). Bei der sog. Eumetazoa-Hypothese, wo Trichoplax als eine morphologisch sekundär „vereinfachte“ Art angesehen wird, werden nahezu alle Schwestergruppenverhältnisse diskutiert (siehe Nielsen 2008 sowie den deutschen Wikipedia-Eintrag über Trichoplax adhaerens: http://de.wikipedia.org/wiki/Placozoa).Nach der vollständigen Sequenzierung des Kerngenoms von Trichoplax adhaerens (Srivastava et al. 2008) ist Trichoplax adhaerens mit aller Wahrscheinlichkeit die Schwestergruppe zu einem Taxon bestehend aus Cnidaria + Bilateria (wie auf dieser Seite aufgeführt). Allerdings haben Svrivastava, et. al. (2008) keine Rippenquallen bei ihren Untersuchungen berücksichtigt.Bislang sind nur bei den Schwämmen und den Rippenquallen keine ParaHox-oder Hox-Gene entdeckt worden, so dass man diese, nach dem bisherigen Kenntnisstand, als Apomorphien für die letzte gemeinsame Stammart von Trichoplax adhaerens + Cnidaria + Bilateria ansehen kann. Allerdings wäre es nicht besonders verwunderlich, wenn man in Zukunft auch Para- und Hox-Gene bei Schwämmen und Rippenquallen finden würde (siehe z.B. Dawkins 2009), so dass diese Merkmale mit einer gewissen Vorsicht zu genießen sind.Mir erscheint eine Stellung von Trichoplax adhaerens als Schwestergruppe zu Ctenophora + (Cnidaria + Bilateria) oder als Schwestergruppe zu Cnidaria + Bilateria am Wahrscheinlichsten.Da zwischen einzelnen Trichoplax adhaerens Individueen z.T. recht starke genetische Unterschiede gibt wird überlegt, ob es sich bei Trichoplax adhaerens vielleicht um mehrere kryptische Arten handelt (Eitel & Schierwater 2010; siehe auch deutschen Wikipedia-Eintrag: http://de.wikipedia.org/wiki/Placozoa).


* Bei einige molekularbiologischen Untersuchung kommen die Acoelomorpha als paraphyletische Gruppe heraus (z.B. Wallberg et. al. 2008).

307

http://de.wikipedia.org/wiki/Placozoa







* Das Schwestergruppenverhältnis zwischen Chaetognatha und Ecdysozoa ist nicht gesichert. Die Position der Chaeotognatha wird vielfach diskutiert (siehe z.B. Matus et. al. 2008 oder Vallès & Boore 2006),


* Die Taxonbezeichnung Panarthropoda für Tadirgadia und Onychophora + Euarthropda habe ich der Literatur entnommen. Der Begriff Arthropoda wird entsprechend für Onychophora + Euarthropoda verwendet. Ich halte diese Namensgebung für ungünstig, da dies leicht mit Pan-Arthropoda verwechselt werden könnte, was für die rezenten Arthropoden mit ihren Stammgruppen und Ahnenlinienvertretern steht. Die Vorsilbe „Pan“ vor dem Namen des Taxons welches die rezenten Arten umfasst (= Kronengruppe) wurde von Lauterbach (1989) vorgeschlagen (siehe z.B. Sudhaus & Rehfeld 1992). Dieses „Pan-Monophylum-Konzept“ halte ich für eine sehr gute Lösung, um unnötige Vielfalt in der Bezeichnung von Taxa vorzubeugen und daher plädiere ich für eine Verwendung der Vorsilne „Pan“ nur in dem von Lauterbach (1989) vorgeschlagenen Sinn. Siehe hierzu auch die Erklärung für die Bevorzugung der Taxonbezeichnung Tetraconata gegenüber Pancrustacea in Richter et. al. (2008).


* Nach anderen molekularbiologischen Untersuchungen sind die Onychophora die Schwestergruppe der Chelicerata (zB. Marlétaz et. al. 2008).


Die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Arachnida sind zum großen Teil unklarund werden oft nur in Form von Polytomien dargestellt.Eine Monophylie der Chelicerata wird heute im Grunde nicht mehr angezweifelt und die basala Stellung der Pycnogonida als Schwestergruppe zu allen anderen Chelicerata = Euchelicerata kann auch als gesichert angesehen werden. Die Xiphosura als Schwestergruppe der Arachnida scheint ebenfalls ziemlich gesicher. Innerhalb der Arachnida kann das Taxon Tetrapulmonata als gesichert angesehen werden, welches die Gruppen Araneae, Uropygi und Amblypygi umfasst. Die Schwestergruppe zu den Tetrapulmonata sind mit hoher Wahrscheinlichkeit die Ricinulei. Des weiteren wird ein Schwestergruppenverhältnis zwischen Scorpiones und Opiliones stark gestützt, wobei deren Stellung innerhalb der Arachnida nicht befriedigend geklärt ist. In den letzten Jahren kristallisiert sich heraus, dass die Acari kein Monophylum darstellen sondern sich in zwei Taxa auflösen, die nicht näher miteinander verwandt sind. Diese zwei Taxa sind die Acariformes und die Parsitiformes. Dabei sprechen einige Untersuchungen (sowohl molekulare als morphologische) dafür, dass die Acariformes die Schwestergruppe zu den Solifugae sind. Die Parasitiformes könnten die Schwestergruppe zu den Peseudoscorpiones sein, dafür gibt es bislang aber nur molekulare Unterstützung.Weil eben so viele Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Arachnida unklar sind habe ich in dieser Datei darauf verzichtet diese näher darzustellen. Ich verweise für diejenige, die sich mehr dafür interessieren auf folgenden Arbeiten:

308

Giribet, G., G. D. Edgecombe, et al. (2002). Phylogeny and Systematic Position of Opiliones: A Combined Analysis of Chelicerate Relationships Using Morphological and Molecular Data. Cladistics. 18: 5-70.

Schultz, J. W. (2007). A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society. 150: 221-265.

Dabert, M., W. Witalinski, et al. (2010). Molecular phylogeny of acariform mites (Acari, Arachnida): Strong conflict between phylogenetic signal and long-branch attraction artifacts. Mol Phylogenet Evol. 56: 222-241.

Pepato, A., C. Da Rocha, et al. (2010). Phylogenetic position of the acariform mites: sensitivity to homology assessment under total evidence. BMC Evol Biol. 10: 235.

Außerdem versuche ich eine Extradatei zur Systematik der Chelicerata zu erstellen.


* Die meisten molekularbiologischen Untersuchungen deuten darauf hin, daß die „Crustacea“ paraphyletisch sind. Allerdings gibt es Unstimmigkeiten, welche Gruppe der Krebse näher mit den Insekten verwandt ist, als mit den restlichen Krebsen. Nach einigen molekuarbiologischen Untersuchungen sind es die Branchiopoda (z.B. Rota-Stabelli 2011 oder Montagné 2010), nach anderen sind es die Xenommacarida (z.B. Rieger et. al. 2010). Der zweiten Hypothese wurde in dieser Arbeit gefolgt.


* Die Position der Zoraptera innerhalb der Neoptera ist unklar. Nach Kukalova-Peck (2008) teilen die Zoraptera 7 Synapomorphien mit anderen Blattoneoptera (Flügelmerkmale). Nach einer 18S rDNA Untersuchungen (Yoshizawa & Johnson 2005) sind die Zoraptera nahe mit den Dictyoptera verwandt. Dies kann als ein Hinweis gedeutet werden, daß die Zoraptera innerhalb der Blattoneoptera anzusiedeln sind, obwohl ein Taxon Blattoneoptera in den hier aufgeführten Sinne nicht durch die 18S rDNA Untersuchung gestützt wird. Andere Untersuchungen stellen die Zoraptera in die Nähe der Embioptera (z.B. Yoshizawa 2007).


* Blattopteriformia s. str. (= senu stricto) ist eine Taxonnamensgebung von mir.

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* Die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Diptera werden kontrovers diskutiert. Andere Untersuchungen sehen andere „Nematocera“-Gruppen als die Bibionomorpha als Schwestergruppe der Brachycera (erwähnt in Bertone et. al. 2008). Auch welche Gruppe die basal abzweigende ist, wird kontrovers diskutiert. Ich halte mich hier an den Artikel von Bertone et. al. 2008 wo (überraschend) die kleine Gruppe der Deuterophlebiidae Schwestergruppe zu allen anderen Diptera ist und die Bibionomorpha die Schwestergruppe der Brachycera ist. Die Reihenfolge der anderen Gruppen ist nach dieser Untersuchung nicht eindeutig, weshalb ich diese hier auch nicht aufführe. Das Schwestergruppenverhältnis der Bibionomorpha zu den Brachycera wurde übrigens bereits von Willi Hennig postuliert (siehe Bertone et. al. 2008).


* Die Platyzoa entsprechend nahezu den Plathelminthomorpha, nur daß die Gastrotricha noch zu diesem Taxon gehören (hier innerhalb der Gnathifera (sensu lato) geführt).


* Bei der Bearbeitung der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Plathelminthes habe ich mich stark an der Arbeit von Littlewood (2008) gehalten. In dieser Arbeit ist ein Stammbaum dargestellt, der die Ergebnisse mehrerer Arbeiten berücksichtigt (S. 335 in der Arbeit). Die Verwandtschaftsverhältnisse für die Neoophora bzw. Polycladida und Neoophora sind dort nicht aufgelöst sondern als Polytomie dargestellt. Diese konnte ich leider nicht vollständig auflösen. Deshalb ist auf der Seite 103 ausnahmsweise mal eine Polytomie dargestellt.


* Die systematische Stellung der Gastrotricha ist sehr ungewiß. Nach anderen molekualbiologischen Untersuchungen sind sie die Schwestergruppe der Plathelminthes (Giribet et. al. 2000) oder sogar der Ecdysozoa (Zrzavy´ 2003, entnommen Todaro et. al. 2006). Die Monophylie der Gastrotricha wird durch manche molekularbiologischen Untersuchungen bezweifelt (Giribet et. al. 2004 entnommen von Todaro et. al. 2006).Wenn die Gastrotricha an der hier vorgeschlagenen Stelle im System stehen sollten, müßte sie die Kieferstruktur verloren haben (Konvergent zu Seison + Acanthocephala) und sie müßten den cuticulären Saugpharynx konvergent zu den Cycloneuralia ausgebildet haben, da eine nähere Verwandtschaft zu den Cycloneuralia sonst (z.B. durch molekularbiologischen Untersuchungen) bislang nicht unterstützt wird.Die Alternative hierzu wäre eine mehrmaliger unabhängiger Verlust des Saugpharynx in der Mehrzahl der Protostomia-Taxa, wenn man davon ausgeht, daß dieser bereits bei deren Stammart vorhanden war.Die Taxonbezeichnung Gnathifera sensu lato ist eine Wortschöpfung von mir.

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* Die phylogenetische Position der Rhombozoa ist sehr ungewiß. Die auf der Seite genannte molekulare Untersuchungen (Kohayashi et. al. 1999) spricht dafür, sie innerhalb der Lophotrochozoa anzusiedeln. Sie wurden früher mit den Orthonectida als „Mesozoa“ zusammengefaßt.


* Bei meiner Darstellung der Lophorata sind die Ergebnisse der, auf dieser Seite genannten Arbeiten, zusammengefügt worden, wodurch eine Monophylie der Lophorata und ein Schwestergruppenverhältnis von Cycliophora und Entoprocta innerhalb der Bryozoa sensu lato innerhalb der Lophorata postuliert wird. Bryozoa sensu lato ist eine Wortschöpfung von mir.


* Die Stellung der Cycliophora ist ungewiss und wird kontrovers diskutiert. Manche Untersuchungen stellen sie z.B. in nahe Verwnadtschaft mit den Syndermata innerhalb der Gnathifera (entnommen aus Zotto & Todaro 2008).


* Insgesamt ist die Systematik der Mollusken stark im Fluss. Neuere Untersuchungen besagen sogar, dass die Mollusca kein Monopyhlum sind. Nach der Arbeit: Goloboff et. al. (2009) sind die Scaphopoda und die Bivalvia zwei von den restlichen Mollusken getrennte Linien. Die Arbeit von Wilson et. al. (2010) kommt ebenfalls zu dem Schluß, dass die Mollusca kein Monopyhlum sind und das in diesem Fall die Solenogastres näher mit nicht „Mollusken“ verwandt sind.


* Die Position der Orthonectida ist sehr ungewiß. In der Literatur findet man den Hinweis, daß das Vorhandensein einer sog. echten Kutikula und Faserbänden, die in der aus bewimperten und unbewimperten Zellen bestehenden Epidermis verlaufen, die Hypothese unterstützen, daß die Orthonectida abgewandelte Anneliden oder zumindest abgewandelte Trochozoa sind (Slyusarev, & Kristensen 2003).


* Die Mehrheit der hier aufgeführten morphologischen Apomorphien sind der Arbeit von Cameron (2005)“ entnommen. Es gibt auch molekuarbiologische Untersuchungen bei denen die Hemichordata parapyhletisch sind (entnommen aus Janies 2001).

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* Da mir die Arbeit von McEachran & Aschliman von 2004 leider nicht vorlag, versuchte ich Merkmale für das vorliegende Stammbaumschema aus der Arbeit von McEachran et. al. (1996) sowie aus den jeweiligen Wikipedia-Einträgen zu den Gruppen zu extrahieren. Aus diesem Grund sind die meisten möglichen Apomorphien auf den folgenden Seiten mit einem Fragezeichen versehen. Im Jahr 2012 soll eine überarbeite Version der Arbeit von McEachran & Aschliman erscheinen. Vielleicht kann ich deren Ergebnisse in einer Extradatei zur Systematik der Batoidea verarbeiten.


* Die Galeomorphi (Galea) sind als Monophylum nur ungenügend gesichert. Die hier aufgelistetenMerkmale sind von Mickoleit (2004) entnommen. Das Fragezeichen sollen verdeutlichen, dass für die Galemorphi nur unzureichende mögliche Apomorphien vorliegen. Die Untersuchung von Zuazoa & Agnarsson (2011) führen die Galeomorphi aber auch als Monophylum und im folgenden wird die interne Systematik der Galeomorphi nach deren Arbeit dargestellt.


* Die Lamniformis sind schwer als Monopyhlum zu begründen, weil sie durch zahlreiche Plesiomorphien und schwer zu beurteilenden Reduktionsmerkmale gekennzeichnet sind (Mickoleit 2004).


* Die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Teleostei werden kontrovers diskutiert. Von Nelson gibt es eine Arbeit zur Phylogenie der Teleostei aus dem Jahr 2006 (Joseph S. Nelson: Fishes of the World, John Wiley & Sons, 2006). Eine noch aktuellere Arbeit liegt von. Wiley & Johnson aus dem Jahr 2010 vor. Diese Arbeit strebt es an nur monopyhletische Taxa gelten zu lassen. Dieser Anspruch ist lobenswert und die Arbeit kann wohl zur Zeit als die umfassendste und aktuellste Arbeit zu der Systematik der Teleostei angesehen werden. Sie präsentiert einige neue Erkenntnisse bzw. stellt neue Hypothesen vor. Allerdings kann ich mir nicht verkneifen anzumerken, dass das von Wiley und Johnson präsentierte geschriebene System keineswegs in ein aus rein monophyletischen Taxa bestehendes Stammbaumschema umgesetzt werden kann (sonst hätte ich das in dieser Datei getan). Hier bedarf es anscheinend einer gründlichen Durcharbeitung der Arbeit, was mir bisher noch nicht gelungen ist. Aus diesem Grund habe ich keine Verwandtschaftshypothese der Telesotei in dieser Datei dargestellt. Ich hoffe dies in einer zukünftigen Datei nachholen zu können oder eine Extradatei zur Systematik der Teleostei präsentieren zu können. Bis dahin verweise ich auf die Arbeit von Wiley & Johnson aus dem Jahr 2010:

Wiley, E. O. and G. D. Johnson (2010). A teleost classification based on monophyletic groups. Origin and Phylogenetic Interrelationships of Teleosts: 123-182.

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* Der Taxonname Rhipidistia wird teilweise auch nur für die Stammgruppen- und Ahnenlinienvertreter der Tetrapoda plus der rezenten Tetrapoda verwendet. Ich folge hier Mickoleit (2004) und verwendete den Begriff für ein Taxon Dipnoi + Tetrapoda.


* Für die Tetrapoden gibt es in der Literatur zahlreiche aufgelistete Apomorphien. Viele dieser Merkmale sind bereits bei vielen Stammgruppen- und Ahnenlinienvertreter ausgebildet, so dass sich die Apomorphien für die Kronengruppe der Tetrapoda bei genauerem hinschauen drastisch reduziert. Von den hier aufgelisteten Apomorphien kommen die letzten drei als Apomorphien der Kronengruppe in Frage. Die Ausbildung eines einfachen Hinterhauptshöckers (Condylus occipitale) könnte je nachdem, wo z.B. sich das Fossil Loxommatidae † einordnen lässt, auch als Apomorphie der Kronengruppe wegfallen. Loxommatidae † weist ebenfalls einen einfachen Hinterhauptshöcker auf und falls es sich bei diesem Fossil um einen Stammgruppenvertreter der Tetrapoda und nicht der Amniota handeln sollte, dann würde das Merkmal eines einfachen Hinterhauptsgelenk als Apomorphie der Kronengruppe entfallen.


* Nach der Arbeit von Krenz et. al. (2005) sind die Kinosternidae die Schwestergruppe von Chelydridae + Chelonioidea.


* Nach der Arbeit von Krenz et. al. (2005) sind die Platysternidae die Schwestergruppe der restlichen Testudinoidea und die Emydidae die Schwestergruppe der Testudinidae + Geomydidae.


* Das Taxon Iguania + Anguimorpha ist nur schwach begündet. In der Arbeit von Vidal &. Hedges (2005) liegt der Bootstrap-Wert für dieses Taxon nur bei 53 und der Bayesian-Wert bei 58.


* Die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Palaeognathae werden vielfach diskutiert. Die klassische, morphologische Aufspaltung in Timanidae und die Ratitae scheint überholt.

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* Die Neoaves werden durch mehrere molekularbiologische als Monopyhlum gestützt. Siehe hierzu z.B. auch die Arbeit von Ericson et. al. (2006). Die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Neoaves sind allerdings zum großen Teil noch nicht gut geklärt. So scheint z.B. eine Aufspaltung der Neoaves in die Taxa Coronaves und Metaves, wie sie unter anderem durch die Arbeiten von Ericson et. al. (2006) und Harshman et. al. (2008) postuliert werden, ungewiss. Denn nach der Arbeit von Mayr. (2011) ist das Taxon Metaves wahrscheinlich ein Artefakt des β-fibrinogen-Gens und somit ein Paraphylum.Auch wenn ich es selbst damit unzufrieden bin, verschiebe ich eine nähere Aufspaltung der Neoaves in die Zukunft.


* Der hauptsächlich bei den Männchen ausgebildete, hornüberzogene und umklappbare Sporn, auf dessen Spitze eine im Schenkelbereich liegende Giftdrüse ausmündet, wird z.T. als Apomorphie der Monotremata genannt. Dieses Merkmal könnte aber eine Plesiomorphie sein denn Gobicondon †, ein mutmaßlicher Stammgruppenvertreter der Mammalia und Zahngheotherium †, ein mutmaßlicher Stammgruppenvertreter der Theria, scheinen ebenfalls einen spornartigen Fersenanhang besessen zu haben (Mickoleit 2004 zit. n. Hu, Wang, Lou & Li 1997).** Ob die schnabelförmige Schnauze ein abgeleitetes Merkmal für Ornithorhynchus anatinus ist, lässt sich schwer sagen, da ungewiss ist, wie die Schnauzenform der Stammart der Monotremata war. Somit ist auch die röhrenförmige Schnauzenform der Tachyglossidae als Apomorphie dieser Gruppe fraglich (siehe Seite 251).


* Ornithorhynchus anatinus weist juvenil noch 2-3 Paar höckerigen Zähnen im Ober- und Unterkiefer auf (Mickoleit 2004).

** Innerhalb von Zaglossus werden zur Zeit drei Arten anerkannt.Zaglossus bruinji (Westlicher Langschnabeligel) ist durch die Reduktion auf 3 Krallen an den Vorder-und Hinterpfoten gekennzeichnet. Zaglossus batoni (Östlicher Langschnabeligel) weist in der Regel 5 Krallen an den Vorder-und Hinterpfoten auf aber es können auch nur 4 an den Hinterpfoten vorkommen. Bei Zaglossus bartoni ist weiterhin die Orbitotemporal-Grube reduziert, die bei Zaglossus bruinji sehr groß ausgebildet ist. Die dritte erst 1998 beschriebene Art ist Zaglossus attenboroughi (Attenborough-Langschnabeligel), die nur anhand eines einzigen Museumsexemplar beschrieben ist. Diese Art ist die kleinste Zaglossus-Art, weist wohl 5 Krallen an allen Pfoten auf und lebt ausschließlich in den Cyclops-Bergen auf Neuguinea (alle Angaben nach Flannery & Groves 1998).Wie die Verwandtschaft der 3 Arten untereinander ist, konnte ich leider nicht ermitteln.

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* Die morphologischen apomorphen Merkmale für Potorooidae + Macropodidae sind derArbeit von Burk et. al. (1998) entnommen.


* Bei der Namensgebung der Placentalia-Taxa habe ich mich an der Arbeit von Asher & Helgen (2010) orientiert. Diese Arbeit gibt Vorschläge für eine einheitliche Benennung höherrangiger Taxa (Taxa mit einem höheren kategorialen Rang als den der Familie). Dabei versuchen sie die für Artnamen geltende Prioritätsregel auch auf diese höherrangigen Taxa anzuwenden. Dies bedeutet den zuerst verwendeten Namen für ein Taxa zu benutzen, um somit Stabilität in die Namensgebung zu bringen. Für das auf der Seite 277 dargestellte Taxon schlagen Asher und Helgen den Begriff Archonta vor.Ich habe die Vorsilbe „Eu“ in klammern davor gesetzt, weil dieses Taxon eher unter dem Begriff Euarchonta bekannt ist.


* Ähnlich wie für das Taxon Archonta auf der Seite 277, habe ich hier in Klammern eine Vorsilbe gesetzt, da dieses Taxon eher als Cetartiodactyla bekannt ist.

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Literaturverzeichnis

Bücher: Ax, Peter (1995): Das System der Metazoa I. Gustav Fischer Ax, Peter (1999): Das System der der Metazoa II. Gustav Fischer Ax, Peter (2001): Das System der Metazoa II. Spektrum Gustav Fischer Dawkins, Richard (2008): Geschichten vom Ursprung des Lebens. Eine Zeitreise auf Darwins Spuren. Ullstein Verlag. Hennig, Willi (1984): Wirbellose I. Taschenbuch der Zoologie, Bd. 2, 5. Auflage. Gustav Fischer Hennig, Willi (1986): Wirbellose II. Gliedertiere. Taschenbuch der Zoologie, Bd. 3, 4. Auflage. Gustav Fischer Knoop, V. and K. Müller (2009). Gene und Stammbaume. Ein Handbuch zur molekularen Phylogenetik. 2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag Mickoleit, Gehard (2004): Phylogenetische Systematik der Wirbeltiere. Pfeil-Verlag Richter & Sudhaus (2004, Hrsg.): Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin, Band 43: Kontroversen in der Phylogenetischen Systematik der Metazoa. Goecke & Evers / Keltern Westheide & Rieger (2003, Hrsg.): Spezielle Zoologie, Teil 1: Einzeller und Wirbellose. Spektrum Gustav Fischer

Westheide & Rieger (2003, Hrsg.): Spezielle Zoologie, Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Gustav Fischer

Mitschriften aus folgenden Lehrveranstaltungen der Freien Universität Berlins: Seminar: Phylogenie der Landwirbeltiere - die Stammlinienvertreter. (2003) Seminar: Phylogenie der Landwirbeltiere. (2002 / 2003) Vorlesung: Wirbeltiere I. (2002) Vorlesungsteil des Großpraktikums: Evolution und Systematik der Tiere. (2004) Vorlesungsteil des Praktikums: Evolution und Systematik der Arthropoda (exklusive Insecta). (2002 / 2003) Vorlesungsteil des Praktikums: Evolution und Systematik der Insekten. (2001) Vorlesungsteil des Praktikums: Systematik der Wirbellose (exklusive Arthropoda). (2002)

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Eine phylogenetische Übersicht Version 2 - Benjamin Nitsche · System hinweisen und die Notwendigkeit weiterer Forschungen aufzeigen. Ich entschloss mich hingegen, bei vielen strittigen