Embed Size (px)
Citation preview
İnterfaz Ccedilekirdeği
Huumlcrelerin boumlluumlnme halinde olmadıkları zamana
interfaz devresi (mitoz arası devre veya ara devre)
denir
İnterfaz halindeki her huumlcrenin ccedilekirdeği huumlcre tipine
goumlre değişiklik goumlsterir
Genellikle ccedilekirdek hemen hemen huumlcrenin
ortasındadır
Canlı huumlcrelerde ccedilekirdek ışık mikroskobunda ışığı
daha ccedilok kırıp aksettirdiği iccedilin parlak renkte
homojen ve oldukccedila yuvarlak bir yapı halinde
goumlruumlluumlr
Ccedileşitli huumlcrelerde ccedilekirdek Konfokal mikroskobu
Huumlcre ve ccedilekirdek şekilleri
Canlı huumlcre ccedilekirdeğinde ipliksi bir yapı
goumlruumlluumlr
Kromatin denen ipliksi yapı ccedilekirdek iccedilinde
duumlzguumln bir şekilde dağılmış olacağı gibi
kuumlccediluumlk topluluklar halinde de bulunabilir Bu
topluluklar ccediloğunluk ccedilekirdeğin ccedilevresine
doğru ccedilekirdek kılıfı (karyoteka) altına
yerleşmiştir
Ccedilekirdek bir ccedilekirdek kılıfı ile sitoplacirczmadan
ayrılmıştır
Bu ipliksi yapı arasında ccedilekirdekccedilik yer alır
Bitki huumlcresinde vakuol huumlcreyi doldurmuş ccedilekirdek bir kenara itilmiş
Ccedile
Ccedil
Yağ huumlcresinde yağ damlacıkları huumlcreyi doldurmuş ccedilekirdek bir kenara
itilmiş
Yağ
damlacığı
Ccedilekirdek
Gen materyalini doumllden doumlle taşıyan
kromozomlar ccedilekirdekte yer aldığı iccedilin
ccedilekirdeğin yapısı biyoloji iccedilin oumlnemlidir
Her huumlcrede bir ccedilekirdek bulunmakla beraber
bazı ilkel organizmalarda (prokaryot)
sitoplacirczmadan kılıfla ayrılmış ccedilekirdek
bulunmaz
Ccedilekirdeğin buumlyuumlkluumlğuuml kapsadığı genetik
materyale goumlre fark eder
Diploid huumlcrelerin ccedilekirdeği haploid
huumlcrelerinkinden buumlyuumlk olur
Kuumlccediluumlk lenfositlerde goumlruumllduumlğuuml gibi kromatin
maddesinin en yoğun bulunduğu hallerde
ccedilekirdek kuumlccediluumlk boyda olur
Genel olarak her huumlcrede bir ccedilekirdek bulunur
Boumlyle huumlcrelere mononuumlkleer denir İki
ccedilekirdek varsa bunlara binuumlkleer denir
Karaciğer huumlcreleri boumlbrek uumlstuuml bezinin bazı
boumllgelerindeki huumlcreler boumlyle iki ccedilekirdeklidir
Bazı huumlcreler ikiden fazla ccedilekirdek taşırlar Ccedilok
sayıda ccedilekirdek kapsayan huumlcrelere
polinuumlkleer denir
Kemik dokusunun osteoblast denilen
huumlcrelerinde 100 kadar ccedilekirdek
bulunmaktadır
Bazen huumlcre zarlarının erimesi veya huumlcre
boumlluumlnmesi sırasında zarın oluşmaması sonucu
buumlyuumlk sitoplacirczma kitleleri meydana gelir Bu
duruma sinsityum denir Sinsityum halindeki
bir yapıda ccedilok sayıda ccedilekirdek bulunur
Ccedilekirdeğin Genel Yapısı
Canlı huumlcrede oldukccedila homojen goumlruumlnen ccedilekirdek
iccedilinde bazen yapısal bir farklılık olarak
ccedilekirdekccedilikleri ayırt etmek muumlmkuumlnduumlr
Ccedilekirdek bir ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrilmiştir Ccedilekirdek
kılıfı iki zardan yapılmış olup uumlzerinde por denen
accedilıklıkları taşımaktadır
Ccedilekirdeğin iccedili ccedilekirdek placirczması (nuumlkleoplacirczma veya
karyoplacirczma) ile doludur
Ccedilekirdek iccedilinde kromatin denen birtakım iplikler ve
topluluklar goumlruumlluumlr
İnterfaz safhasında yoğun olarak kalan
kromozom boumllgeleri kromatin yumakları
olarak goumlruumlluumlr Bu boumllgelere heterokromatin
denir
Nuumlkleoplacirczma iccedilinde yoğun olmayan
kromozom boumllgeleri de bulunur ve
oumlkromatini teşkil eder
Kromatin yumakları arasında daha yoğun ve
buumlyuumlk boumllgeler yer alabilir Bunlara
kromosentrum denir
Heterokromatin boumllgeleri tekrarlanan DNA
dizilerine sahiptir ve bu boumllgelerde yapısal genler
bulunmaz
Oumlkromatin boumllgeleri yapısal genleri taşırlar ve bu
genler transkripsiyon yaparlar
Kromatin DNA ve proteinden yapılmıştır
Transkripsiyon sebebiyle 5 kadar da RNA
bulunur
Proteinlerin ccediloğunluğu histon proteinleridir Fakat
histon olmayan proteinler de bulunmaktadır
Mantarlar dışında buumltuumln oumlkaryot organizmalarda
histonlar bulunur ve mantarlar bu oumlzellikleri ile
prokaryotlara benzerler
Tespit edilmiş huumlcrede ccedilekirdek şeması
Heterokromatin ve Oumlkromatin
Fare testisi Leydig huumlcresi ccedilekirdeğinde kromatinin (K) telsi yapısı x40000
Nuumlkleolus
Ccedilekirdekccedilikler genellikle protein sentezi fazla
olan huumlcrelerde buumlyuumlk yapılar halinde
protein sentezi duumlşuumlk olan huumlcrelerde ise
kuumlccediluumlktuumlr veya bulunmayabilir
Bakterilerde nuumlkleolus yoktur
Nuumlkleolus ccedilekirdek materyalinden bir zarla
ayrılmaz fakat birccedilok huumlcrede kromatinle
ccedilevrilidir Bu kromatine perinuumlkleolar
kromatin denir
Ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrili
ccedilekirdeğin bir kenarına
doğru ccedilekirdekccedilik (Ccedile)
goumlruumlluumlyor
CcedilkCcedilekirdek kılıfı
HHeterokromatin
PkPerinuumlkleolar
kromatin
x 60000
Ccedile
H
Ccedilk
Por
Pk
Nuumlkleolus RNA ve proteinden yapılmıştır
Ccedilekirdekccedilik RNA sının baz yapısı ribozom
RNA sının baz yapısının aynıdır
Ribozom yapısına giren maddeler
ccedilekirdekccedilikde oluşur
Protein miktarı yuumlksek olmakla beraber
histonlar bulunmaz
Kitle şeklinde olan nuumlkleolusun telsi olan (t) merkez kısmı ile tanecikli olan (g)
ccedilevresi goumlruumlluumlyor x 50000
Nuumlkleolus yapısında doumlrt boumllge ayırt edilebilir
Granuumllluuml boumllge
Telsi boumllge
Matriks boumllgesi ve
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
Granuumllluuml boumllge yoğun granuumlllerden yapılmıştır
Bu boumllge nuumlkleolusun daha ziyade ccedilevresel
boumllgesinde yer alır
Telsi boumllge ince tel ağından yapılmıştır ve
nuumlkleolusun daha merkez boumllgesini işgal eder
Ribonuumlkleazla parccedilalanan bu iki boumllge RNAdan
oluşmuştur
Fare pankreası nuumlkleolusunda (Nu) ribonuumlkleazla bir saat
muameleden sonra RNA tellerinin ve granuumlllerinin kaybolmuş olduğu
goumlruumlluumlyor x45000
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Ccedileşitli huumlcrelerde ccedilekirdek Konfokal mikroskobu
Huumlcre ve ccedilekirdek şekilleri
Canlı huumlcre ccedilekirdeğinde ipliksi bir yapı
goumlruumlluumlr
Kromatin denen ipliksi yapı ccedilekirdek iccedilinde
duumlzguumln bir şekilde dağılmış olacağı gibi
kuumlccediluumlk topluluklar halinde de bulunabilir Bu
topluluklar ccediloğunluk ccedilekirdeğin ccedilevresine
doğru ccedilekirdek kılıfı (karyoteka) altına
yerleşmiştir
Ccedilekirdek bir ccedilekirdek kılıfı ile sitoplacirczmadan
ayrılmıştır
Bu ipliksi yapı arasında ccedilekirdekccedilik yer alır
Bitki huumlcresinde vakuol huumlcreyi doldurmuş ccedilekirdek bir kenara itilmiş
Ccedile
Ccedil
Yağ huumlcresinde yağ damlacıkları huumlcreyi doldurmuş ccedilekirdek bir kenara
itilmiş
Yağ
damlacığı
Ccedilekirdek
Gen materyalini doumllden doumlle taşıyan
kromozomlar ccedilekirdekte yer aldığı iccedilin
ccedilekirdeğin yapısı biyoloji iccedilin oumlnemlidir
Her huumlcrede bir ccedilekirdek bulunmakla beraber
bazı ilkel organizmalarda (prokaryot)
sitoplacirczmadan kılıfla ayrılmış ccedilekirdek
bulunmaz
Ccedilekirdeğin buumlyuumlkluumlğuuml kapsadığı genetik
materyale goumlre fark eder
Diploid huumlcrelerin ccedilekirdeği haploid
huumlcrelerinkinden buumlyuumlk olur
Kuumlccediluumlk lenfositlerde goumlruumllduumlğuuml gibi kromatin
maddesinin en yoğun bulunduğu hallerde
ccedilekirdek kuumlccediluumlk boyda olur
Genel olarak her huumlcrede bir ccedilekirdek bulunur
Boumlyle huumlcrelere mononuumlkleer denir İki
ccedilekirdek varsa bunlara binuumlkleer denir
Karaciğer huumlcreleri boumlbrek uumlstuuml bezinin bazı
boumllgelerindeki huumlcreler boumlyle iki ccedilekirdeklidir
Bazı huumlcreler ikiden fazla ccedilekirdek taşırlar Ccedilok
sayıda ccedilekirdek kapsayan huumlcrelere
polinuumlkleer denir
Kemik dokusunun osteoblast denilen
huumlcrelerinde 100 kadar ccedilekirdek
bulunmaktadır
Bazen huumlcre zarlarının erimesi veya huumlcre
boumlluumlnmesi sırasında zarın oluşmaması sonucu
buumlyuumlk sitoplacirczma kitleleri meydana gelir Bu
duruma sinsityum denir Sinsityum halindeki
bir yapıda ccedilok sayıda ccedilekirdek bulunur
Ccedilekirdeğin Genel Yapısı
Canlı huumlcrede oldukccedila homojen goumlruumlnen ccedilekirdek
iccedilinde bazen yapısal bir farklılık olarak
ccedilekirdekccedilikleri ayırt etmek muumlmkuumlnduumlr
Ccedilekirdek bir ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrilmiştir Ccedilekirdek
kılıfı iki zardan yapılmış olup uumlzerinde por denen
accedilıklıkları taşımaktadır
Ccedilekirdeğin iccedili ccedilekirdek placirczması (nuumlkleoplacirczma veya
karyoplacirczma) ile doludur
Ccedilekirdek iccedilinde kromatin denen birtakım iplikler ve
topluluklar goumlruumlluumlr
İnterfaz safhasında yoğun olarak kalan
kromozom boumllgeleri kromatin yumakları
olarak goumlruumlluumlr Bu boumllgelere heterokromatin
denir
Nuumlkleoplacirczma iccedilinde yoğun olmayan
kromozom boumllgeleri de bulunur ve
oumlkromatini teşkil eder
Kromatin yumakları arasında daha yoğun ve
buumlyuumlk boumllgeler yer alabilir Bunlara
kromosentrum denir
Heterokromatin boumllgeleri tekrarlanan DNA
dizilerine sahiptir ve bu boumllgelerde yapısal genler
bulunmaz
Oumlkromatin boumllgeleri yapısal genleri taşırlar ve bu
genler transkripsiyon yaparlar
Kromatin DNA ve proteinden yapılmıştır
Transkripsiyon sebebiyle 5 kadar da RNA
bulunur
Proteinlerin ccediloğunluğu histon proteinleridir Fakat
histon olmayan proteinler de bulunmaktadır
Mantarlar dışında buumltuumln oumlkaryot organizmalarda
histonlar bulunur ve mantarlar bu oumlzellikleri ile
prokaryotlara benzerler
Tespit edilmiş huumlcrede ccedilekirdek şeması
Heterokromatin ve Oumlkromatin
Fare testisi Leydig huumlcresi ccedilekirdeğinde kromatinin (K) telsi yapısı x40000
Nuumlkleolus
Ccedilekirdekccedilikler genellikle protein sentezi fazla
olan huumlcrelerde buumlyuumlk yapılar halinde
protein sentezi duumlşuumlk olan huumlcrelerde ise
kuumlccediluumlktuumlr veya bulunmayabilir
Bakterilerde nuumlkleolus yoktur
Nuumlkleolus ccedilekirdek materyalinden bir zarla
ayrılmaz fakat birccedilok huumlcrede kromatinle
ccedilevrilidir Bu kromatine perinuumlkleolar
kromatin denir
Ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrili
ccedilekirdeğin bir kenarına
doğru ccedilekirdekccedilik (Ccedile)
goumlruumlluumlyor
CcedilkCcedilekirdek kılıfı
HHeterokromatin
PkPerinuumlkleolar
kromatin
x 60000
Ccedile
H
Ccedilk
Por
Pk
Nuumlkleolus RNA ve proteinden yapılmıştır
Ccedilekirdekccedilik RNA sının baz yapısı ribozom
RNA sının baz yapısının aynıdır
Ribozom yapısına giren maddeler
ccedilekirdekccedilikde oluşur
Protein miktarı yuumlksek olmakla beraber
histonlar bulunmaz
Kitle şeklinde olan nuumlkleolusun telsi olan (t) merkez kısmı ile tanecikli olan (g)
ccedilevresi goumlruumlluumlyor x 50000
Nuumlkleolus yapısında doumlrt boumllge ayırt edilebilir
Granuumllluuml boumllge
Telsi boumllge
Matriks boumllgesi ve
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
Granuumllluuml boumllge yoğun granuumlllerden yapılmıştır
Bu boumllge nuumlkleolusun daha ziyade ccedilevresel
boumllgesinde yer alır
Telsi boumllge ince tel ağından yapılmıştır ve
nuumlkleolusun daha merkez boumllgesini işgal eder
Ribonuumlkleazla parccedilalanan bu iki boumllge RNAdan
oluşmuştur
Fare pankreası nuumlkleolusunda (Nu) ribonuumlkleazla bir saat
muameleden sonra RNA tellerinin ve granuumlllerinin kaybolmuş olduğu
goumlruumlluumlyor x45000
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Huumlcre ve ccedilekirdek şekilleri
Canlı huumlcre ccedilekirdeğinde ipliksi bir yapı
goumlruumlluumlr
Kromatin denen ipliksi yapı ccedilekirdek iccedilinde
duumlzguumln bir şekilde dağılmış olacağı gibi
kuumlccediluumlk topluluklar halinde de bulunabilir Bu
topluluklar ccediloğunluk ccedilekirdeğin ccedilevresine
doğru ccedilekirdek kılıfı (karyoteka) altına
yerleşmiştir
Ccedilekirdek bir ccedilekirdek kılıfı ile sitoplacirczmadan
ayrılmıştır
Bu ipliksi yapı arasında ccedilekirdekccedilik yer alır
Bitki huumlcresinde vakuol huumlcreyi doldurmuş ccedilekirdek bir kenara itilmiş
Ccedile
Ccedil
Yağ huumlcresinde yağ damlacıkları huumlcreyi doldurmuş ccedilekirdek bir kenara
itilmiş
Yağ
damlacığı
Ccedilekirdek
Gen materyalini doumllden doumlle taşıyan
kromozomlar ccedilekirdekte yer aldığı iccedilin
ccedilekirdeğin yapısı biyoloji iccedilin oumlnemlidir
Her huumlcrede bir ccedilekirdek bulunmakla beraber
bazı ilkel organizmalarda (prokaryot)
sitoplacirczmadan kılıfla ayrılmış ccedilekirdek
bulunmaz
Ccedilekirdeğin buumlyuumlkluumlğuuml kapsadığı genetik
materyale goumlre fark eder
Diploid huumlcrelerin ccedilekirdeği haploid
huumlcrelerinkinden buumlyuumlk olur
Kuumlccediluumlk lenfositlerde goumlruumllduumlğuuml gibi kromatin
maddesinin en yoğun bulunduğu hallerde
ccedilekirdek kuumlccediluumlk boyda olur
Genel olarak her huumlcrede bir ccedilekirdek bulunur
Boumlyle huumlcrelere mononuumlkleer denir İki
ccedilekirdek varsa bunlara binuumlkleer denir
Karaciğer huumlcreleri boumlbrek uumlstuuml bezinin bazı
boumllgelerindeki huumlcreler boumlyle iki ccedilekirdeklidir
Bazı huumlcreler ikiden fazla ccedilekirdek taşırlar Ccedilok
sayıda ccedilekirdek kapsayan huumlcrelere
polinuumlkleer denir
Kemik dokusunun osteoblast denilen
huumlcrelerinde 100 kadar ccedilekirdek
bulunmaktadır
Bazen huumlcre zarlarının erimesi veya huumlcre
boumlluumlnmesi sırasında zarın oluşmaması sonucu
buumlyuumlk sitoplacirczma kitleleri meydana gelir Bu
duruma sinsityum denir Sinsityum halindeki
bir yapıda ccedilok sayıda ccedilekirdek bulunur
Ccedilekirdeğin Genel Yapısı
Canlı huumlcrede oldukccedila homojen goumlruumlnen ccedilekirdek
iccedilinde bazen yapısal bir farklılık olarak
ccedilekirdekccedilikleri ayırt etmek muumlmkuumlnduumlr
Ccedilekirdek bir ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrilmiştir Ccedilekirdek
kılıfı iki zardan yapılmış olup uumlzerinde por denen
accedilıklıkları taşımaktadır
Ccedilekirdeğin iccedili ccedilekirdek placirczması (nuumlkleoplacirczma veya
karyoplacirczma) ile doludur
Ccedilekirdek iccedilinde kromatin denen birtakım iplikler ve
topluluklar goumlruumlluumlr
İnterfaz safhasında yoğun olarak kalan
kromozom boumllgeleri kromatin yumakları
olarak goumlruumlluumlr Bu boumllgelere heterokromatin
denir
Nuumlkleoplacirczma iccedilinde yoğun olmayan
kromozom boumllgeleri de bulunur ve
oumlkromatini teşkil eder
Kromatin yumakları arasında daha yoğun ve
buumlyuumlk boumllgeler yer alabilir Bunlara
kromosentrum denir
Heterokromatin boumllgeleri tekrarlanan DNA
dizilerine sahiptir ve bu boumllgelerde yapısal genler
bulunmaz
Oumlkromatin boumllgeleri yapısal genleri taşırlar ve bu
genler transkripsiyon yaparlar
Kromatin DNA ve proteinden yapılmıştır
Transkripsiyon sebebiyle 5 kadar da RNA
bulunur
Proteinlerin ccediloğunluğu histon proteinleridir Fakat
histon olmayan proteinler de bulunmaktadır
Mantarlar dışında buumltuumln oumlkaryot organizmalarda
histonlar bulunur ve mantarlar bu oumlzellikleri ile
prokaryotlara benzerler
Tespit edilmiş huumlcrede ccedilekirdek şeması
Heterokromatin ve Oumlkromatin
Fare testisi Leydig huumlcresi ccedilekirdeğinde kromatinin (K) telsi yapısı x40000
Nuumlkleolus
Ccedilekirdekccedilikler genellikle protein sentezi fazla
olan huumlcrelerde buumlyuumlk yapılar halinde
protein sentezi duumlşuumlk olan huumlcrelerde ise
kuumlccediluumlktuumlr veya bulunmayabilir
Bakterilerde nuumlkleolus yoktur
Nuumlkleolus ccedilekirdek materyalinden bir zarla
ayrılmaz fakat birccedilok huumlcrede kromatinle
ccedilevrilidir Bu kromatine perinuumlkleolar
kromatin denir
Ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrili
ccedilekirdeğin bir kenarına
doğru ccedilekirdekccedilik (Ccedile)
goumlruumlluumlyor
CcedilkCcedilekirdek kılıfı
HHeterokromatin
PkPerinuumlkleolar
kromatin
x 60000
Ccedile
H
Ccedilk
Por
Pk
Nuumlkleolus RNA ve proteinden yapılmıştır
Ccedilekirdekccedilik RNA sının baz yapısı ribozom
RNA sının baz yapısının aynıdır
Ribozom yapısına giren maddeler
ccedilekirdekccedilikde oluşur
Protein miktarı yuumlksek olmakla beraber
histonlar bulunmaz
Kitle şeklinde olan nuumlkleolusun telsi olan (t) merkez kısmı ile tanecikli olan (g)
ccedilevresi goumlruumlluumlyor x 50000
Nuumlkleolus yapısında doumlrt boumllge ayırt edilebilir
Granuumllluuml boumllge
Telsi boumllge
Matriks boumllgesi ve
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
Granuumllluuml boumllge yoğun granuumlllerden yapılmıştır
Bu boumllge nuumlkleolusun daha ziyade ccedilevresel
boumllgesinde yer alır
Telsi boumllge ince tel ağından yapılmıştır ve
nuumlkleolusun daha merkez boumllgesini işgal eder
Ribonuumlkleazla parccedilalanan bu iki boumllge RNAdan
oluşmuştur
Fare pankreası nuumlkleolusunda (Nu) ribonuumlkleazla bir saat
muameleden sonra RNA tellerinin ve granuumlllerinin kaybolmuş olduğu
goumlruumlluumlyor x45000
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Canlı huumlcre ccedilekirdeğinde ipliksi bir yapı
goumlruumlluumlr
Kromatin denen ipliksi yapı ccedilekirdek iccedilinde
duumlzguumln bir şekilde dağılmış olacağı gibi
kuumlccediluumlk topluluklar halinde de bulunabilir Bu
topluluklar ccediloğunluk ccedilekirdeğin ccedilevresine
doğru ccedilekirdek kılıfı (karyoteka) altına
yerleşmiştir
Ccedilekirdek bir ccedilekirdek kılıfı ile sitoplacirczmadan
ayrılmıştır
Bu ipliksi yapı arasında ccedilekirdekccedilik yer alır
Bitki huumlcresinde vakuol huumlcreyi doldurmuş ccedilekirdek bir kenara itilmiş
Ccedile
Ccedil
Yağ huumlcresinde yağ damlacıkları huumlcreyi doldurmuş ccedilekirdek bir kenara
itilmiş
Yağ
damlacığı
Ccedilekirdek
Gen materyalini doumllden doumlle taşıyan
kromozomlar ccedilekirdekte yer aldığı iccedilin
ccedilekirdeğin yapısı biyoloji iccedilin oumlnemlidir
Her huumlcrede bir ccedilekirdek bulunmakla beraber
bazı ilkel organizmalarda (prokaryot)
sitoplacirczmadan kılıfla ayrılmış ccedilekirdek
bulunmaz
Ccedilekirdeğin buumlyuumlkluumlğuuml kapsadığı genetik
materyale goumlre fark eder
Diploid huumlcrelerin ccedilekirdeği haploid
huumlcrelerinkinden buumlyuumlk olur
Kuumlccediluumlk lenfositlerde goumlruumllduumlğuuml gibi kromatin
maddesinin en yoğun bulunduğu hallerde
ccedilekirdek kuumlccediluumlk boyda olur
Genel olarak her huumlcrede bir ccedilekirdek bulunur
Boumlyle huumlcrelere mononuumlkleer denir İki
ccedilekirdek varsa bunlara binuumlkleer denir
Karaciğer huumlcreleri boumlbrek uumlstuuml bezinin bazı
boumllgelerindeki huumlcreler boumlyle iki ccedilekirdeklidir
Bazı huumlcreler ikiden fazla ccedilekirdek taşırlar Ccedilok
sayıda ccedilekirdek kapsayan huumlcrelere
polinuumlkleer denir
Kemik dokusunun osteoblast denilen
huumlcrelerinde 100 kadar ccedilekirdek
bulunmaktadır
Bazen huumlcre zarlarının erimesi veya huumlcre
boumlluumlnmesi sırasında zarın oluşmaması sonucu
buumlyuumlk sitoplacirczma kitleleri meydana gelir Bu
duruma sinsityum denir Sinsityum halindeki
bir yapıda ccedilok sayıda ccedilekirdek bulunur
Ccedilekirdeğin Genel Yapısı
Canlı huumlcrede oldukccedila homojen goumlruumlnen ccedilekirdek
iccedilinde bazen yapısal bir farklılık olarak
ccedilekirdekccedilikleri ayırt etmek muumlmkuumlnduumlr
Ccedilekirdek bir ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrilmiştir Ccedilekirdek
kılıfı iki zardan yapılmış olup uumlzerinde por denen
accedilıklıkları taşımaktadır
Ccedilekirdeğin iccedili ccedilekirdek placirczması (nuumlkleoplacirczma veya
karyoplacirczma) ile doludur
Ccedilekirdek iccedilinde kromatin denen birtakım iplikler ve
topluluklar goumlruumlluumlr
İnterfaz safhasında yoğun olarak kalan
kromozom boumllgeleri kromatin yumakları
olarak goumlruumlluumlr Bu boumllgelere heterokromatin
denir
Nuumlkleoplacirczma iccedilinde yoğun olmayan
kromozom boumllgeleri de bulunur ve
oumlkromatini teşkil eder
Kromatin yumakları arasında daha yoğun ve
buumlyuumlk boumllgeler yer alabilir Bunlara
kromosentrum denir
Heterokromatin boumllgeleri tekrarlanan DNA
dizilerine sahiptir ve bu boumllgelerde yapısal genler
bulunmaz
Oumlkromatin boumllgeleri yapısal genleri taşırlar ve bu
genler transkripsiyon yaparlar
Kromatin DNA ve proteinden yapılmıştır
Transkripsiyon sebebiyle 5 kadar da RNA
bulunur
Proteinlerin ccediloğunluğu histon proteinleridir Fakat
histon olmayan proteinler de bulunmaktadır
Mantarlar dışında buumltuumln oumlkaryot organizmalarda
histonlar bulunur ve mantarlar bu oumlzellikleri ile
prokaryotlara benzerler
Tespit edilmiş huumlcrede ccedilekirdek şeması
Heterokromatin ve Oumlkromatin
Fare testisi Leydig huumlcresi ccedilekirdeğinde kromatinin (K) telsi yapısı x40000
Nuumlkleolus
Ccedilekirdekccedilikler genellikle protein sentezi fazla
olan huumlcrelerde buumlyuumlk yapılar halinde
protein sentezi duumlşuumlk olan huumlcrelerde ise
kuumlccediluumlktuumlr veya bulunmayabilir
Bakterilerde nuumlkleolus yoktur
Nuumlkleolus ccedilekirdek materyalinden bir zarla
ayrılmaz fakat birccedilok huumlcrede kromatinle
ccedilevrilidir Bu kromatine perinuumlkleolar
kromatin denir
Ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrili
ccedilekirdeğin bir kenarına
doğru ccedilekirdekccedilik (Ccedile)
goumlruumlluumlyor
CcedilkCcedilekirdek kılıfı
HHeterokromatin
PkPerinuumlkleolar
kromatin
x 60000
Ccedile
H
Ccedilk
Por
Pk
Nuumlkleolus RNA ve proteinden yapılmıştır
Ccedilekirdekccedilik RNA sının baz yapısı ribozom
RNA sının baz yapısının aynıdır
Ribozom yapısına giren maddeler
ccedilekirdekccedilikde oluşur
Protein miktarı yuumlksek olmakla beraber
histonlar bulunmaz
Kitle şeklinde olan nuumlkleolusun telsi olan (t) merkez kısmı ile tanecikli olan (g)
ccedilevresi goumlruumlluumlyor x 50000
Nuumlkleolus yapısında doumlrt boumllge ayırt edilebilir
Granuumllluuml boumllge
Telsi boumllge
Matriks boumllgesi ve
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
Granuumllluuml boumllge yoğun granuumlllerden yapılmıştır
Bu boumllge nuumlkleolusun daha ziyade ccedilevresel
boumllgesinde yer alır
Telsi boumllge ince tel ağından yapılmıştır ve
nuumlkleolusun daha merkez boumllgesini işgal eder
Ribonuumlkleazla parccedilalanan bu iki boumllge RNAdan
oluşmuştur
Fare pankreası nuumlkleolusunda (Nu) ribonuumlkleazla bir saat
muameleden sonra RNA tellerinin ve granuumlllerinin kaybolmuş olduğu
goumlruumlluumlyor x45000
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Bitki huumlcresinde vakuol huumlcreyi doldurmuş ccedilekirdek bir kenara itilmiş
Ccedile
Ccedil
Yağ huumlcresinde yağ damlacıkları huumlcreyi doldurmuş ccedilekirdek bir kenara
itilmiş
Yağ
damlacığı
Ccedilekirdek
Gen materyalini doumllden doumlle taşıyan
kromozomlar ccedilekirdekte yer aldığı iccedilin
ccedilekirdeğin yapısı biyoloji iccedilin oumlnemlidir
Her huumlcrede bir ccedilekirdek bulunmakla beraber
bazı ilkel organizmalarda (prokaryot)
sitoplacirczmadan kılıfla ayrılmış ccedilekirdek
bulunmaz
Ccedilekirdeğin buumlyuumlkluumlğuuml kapsadığı genetik
materyale goumlre fark eder
Diploid huumlcrelerin ccedilekirdeği haploid
huumlcrelerinkinden buumlyuumlk olur
Kuumlccediluumlk lenfositlerde goumlruumllduumlğuuml gibi kromatin
maddesinin en yoğun bulunduğu hallerde
ccedilekirdek kuumlccediluumlk boyda olur
Genel olarak her huumlcrede bir ccedilekirdek bulunur
Boumlyle huumlcrelere mononuumlkleer denir İki
ccedilekirdek varsa bunlara binuumlkleer denir
Karaciğer huumlcreleri boumlbrek uumlstuuml bezinin bazı
boumllgelerindeki huumlcreler boumlyle iki ccedilekirdeklidir
Bazı huumlcreler ikiden fazla ccedilekirdek taşırlar Ccedilok
sayıda ccedilekirdek kapsayan huumlcrelere
polinuumlkleer denir
Kemik dokusunun osteoblast denilen
huumlcrelerinde 100 kadar ccedilekirdek
bulunmaktadır
Bazen huumlcre zarlarının erimesi veya huumlcre
boumlluumlnmesi sırasında zarın oluşmaması sonucu
buumlyuumlk sitoplacirczma kitleleri meydana gelir Bu
duruma sinsityum denir Sinsityum halindeki
bir yapıda ccedilok sayıda ccedilekirdek bulunur
Ccedilekirdeğin Genel Yapısı
Canlı huumlcrede oldukccedila homojen goumlruumlnen ccedilekirdek
iccedilinde bazen yapısal bir farklılık olarak
ccedilekirdekccedilikleri ayırt etmek muumlmkuumlnduumlr
Ccedilekirdek bir ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrilmiştir Ccedilekirdek
kılıfı iki zardan yapılmış olup uumlzerinde por denen
accedilıklıkları taşımaktadır
Ccedilekirdeğin iccedili ccedilekirdek placirczması (nuumlkleoplacirczma veya
karyoplacirczma) ile doludur
Ccedilekirdek iccedilinde kromatin denen birtakım iplikler ve
topluluklar goumlruumlluumlr
İnterfaz safhasında yoğun olarak kalan
kromozom boumllgeleri kromatin yumakları
olarak goumlruumlluumlr Bu boumllgelere heterokromatin
denir
Nuumlkleoplacirczma iccedilinde yoğun olmayan
kromozom boumllgeleri de bulunur ve
oumlkromatini teşkil eder
Kromatin yumakları arasında daha yoğun ve
buumlyuumlk boumllgeler yer alabilir Bunlara
kromosentrum denir
Heterokromatin boumllgeleri tekrarlanan DNA
dizilerine sahiptir ve bu boumllgelerde yapısal genler
bulunmaz
Oumlkromatin boumllgeleri yapısal genleri taşırlar ve bu
genler transkripsiyon yaparlar
Kromatin DNA ve proteinden yapılmıştır
Transkripsiyon sebebiyle 5 kadar da RNA
bulunur
Proteinlerin ccediloğunluğu histon proteinleridir Fakat
histon olmayan proteinler de bulunmaktadır
Mantarlar dışında buumltuumln oumlkaryot organizmalarda
histonlar bulunur ve mantarlar bu oumlzellikleri ile
prokaryotlara benzerler
Tespit edilmiş huumlcrede ccedilekirdek şeması
Heterokromatin ve Oumlkromatin
Fare testisi Leydig huumlcresi ccedilekirdeğinde kromatinin (K) telsi yapısı x40000
Nuumlkleolus
Ccedilekirdekccedilikler genellikle protein sentezi fazla
olan huumlcrelerde buumlyuumlk yapılar halinde
protein sentezi duumlşuumlk olan huumlcrelerde ise
kuumlccediluumlktuumlr veya bulunmayabilir
Bakterilerde nuumlkleolus yoktur
Nuumlkleolus ccedilekirdek materyalinden bir zarla
ayrılmaz fakat birccedilok huumlcrede kromatinle
ccedilevrilidir Bu kromatine perinuumlkleolar
kromatin denir
Ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrili
ccedilekirdeğin bir kenarına
doğru ccedilekirdekccedilik (Ccedile)
goumlruumlluumlyor
CcedilkCcedilekirdek kılıfı
HHeterokromatin
PkPerinuumlkleolar
kromatin
x 60000
Ccedile
H
Ccedilk
Por
Pk
Nuumlkleolus RNA ve proteinden yapılmıştır
Ccedilekirdekccedilik RNA sının baz yapısı ribozom
RNA sının baz yapısının aynıdır
Ribozom yapısına giren maddeler
ccedilekirdekccedilikde oluşur
Protein miktarı yuumlksek olmakla beraber
histonlar bulunmaz
Kitle şeklinde olan nuumlkleolusun telsi olan (t) merkez kısmı ile tanecikli olan (g)
ccedilevresi goumlruumlluumlyor x 50000
Nuumlkleolus yapısında doumlrt boumllge ayırt edilebilir
Granuumllluuml boumllge
Telsi boumllge
Matriks boumllgesi ve
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
Granuumllluuml boumllge yoğun granuumlllerden yapılmıştır
Bu boumllge nuumlkleolusun daha ziyade ccedilevresel
boumllgesinde yer alır
Telsi boumllge ince tel ağından yapılmıştır ve
nuumlkleolusun daha merkez boumllgesini işgal eder
Ribonuumlkleazla parccedilalanan bu iki boumllge RNAdan
oluşmuştur
Fare pankreası nuumlkleolusunda (Nu) ribonuumlkleazla bir saat
muameleden sonra RNA tellerinin ve granuumlllerinin kaybolmuş olduğu
goumlruumlluumlyor x45000
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Yağ huumlcresinde yağ damlacıkları huumlcreyi doldurmuş ccedilekirdek bir kenara
itilmiş
Yağ
damlacığı
Ccedilekirdek
Gen materyalini doumllden doumlle taşıyan
kromozomlar ccedilekirdekte yer aldığı iccedilin
ccedilekirdeğin yapısı biyoloji iccedilin oumlnemlidir
Her huumlcrede bir ccedilekirdek bulunmakla beraber
bazı ilkel organizmalarda (prokaryot)
sitoplacirczmadan kılıfla ayrılmış ccedilekirdek
bulunmaz
Ccedilekirdeğin buumlyuumlkluumlğuuml kapsadığı genetik
materyale goumlre fark eder
Diploid huumlcrelerin ccedilekirdeği haploid
huumlcrelerinkinden buumlyuumlk olur
Kuumlccediluumlk lenfositlerde goumlruumllduumlğuuml gibi kromatin
maddesinin en yoğun bulunduğu hallerde
ccedilekirdek kuumlccediluumlk boyda olur
Genel olarak her huumlcrede bir ccedilekirdek bulunur
Boumlyle huumlcrelere mononuumlkleer denir İki
ccedilekirdek varsa bunlara binuumlkleer denir
Karaciğer huumlcreleri boumlbrek uumlstuuml bezinin bazı
boumllgelerindeki huumlcreler boumlyle iki ccedilekirdeklidir
Bazı huumlcreler ikiden fazla ccedilekirdek taşırlar Ccedilok
sayıda ccedilekirdek kapsayan huumlcrelere
polinuumlkleer denir
Kemik dokusunun osteoblast denilen
huumlcrelerinde 100 kadar ccedilekirdek
bulunmaktadır
Bazen huumlcre zarlarının erimesi veya huumlcre
boumlluumlnmesi sırasında zarın oluşmaması sonucu
buumlyuumlk sitoplacirczma kitleleri meydana gelir Bu
duruma sinsityum denir Sinsityum halindeki
bir yapıda ccedilok sayıda ccedilekirdek bulunur
Ccedilekirdeğin Genel Yapısı
Canlı huumlcrede oldukccedila homojen goumlruumlnen ccedilekirdek
iccedilinde bazen yapısal bir farklılık olarak
ccedilekirdekccedilikleri ayırt etmek muumlmkuumlnduumlr
Ccedilekirdek bir ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrilmiştir Ccedilekirdek
kılıfı iki zardan yapılmış olup uumlzerinde por denen
accedilıklıkları taşımaktadır
Ccedilekirdeğin iccedili ccedilekirdek placirczması (nuumlkleoplacirczma veya
karyoplacirczma) ile doludur
Ccedilekirdek iccedilinde kromatin denen birtakım iplikler ve
topluluklar goumlruumlluumlr
İnterfaz safhasında yoğun olarak kalan
kromozom boumllgeleri kromatin yumakları
olarak goumlruumlluumlr Bu boumllgelere heterokromatin
denir
Nuumlkleoplacirczma iccedilinde yoğun olmayan
kromozom boumllgeleri de bulunur ve
oumlkromatini teşkil eder
Kromatin yumakları arasında daha yoğun ve
buumlyuumlk boumllgeler yer alabilir Bunlara
kromosentrum denir
Heterokromatin boumllgeleri tekrarlanan DNA
dizilerine sahiptir ve bu boumllgelerde yapısal genler
bulunmaz
Oumlkromatin boumllgeleri yapısal genleri taşırlar ve bu
genler transkripsiyon yaparlar
Kromatin DNA ve proteinden yapılmıştır
Transkripsiyon sebebiyle 5 kadar da RNA
bulunur
Proteinlerin ccediloğunluğu histon proteinleridir Fakat
histon olmayan proteinler de bulunmaktadır
Mantarlar dışında buumltuumln oumlkaryot organizmalarda
histonlar bulunur ve mantarlar bu oumlzellikleri ile
prokaryotlara benzerler
Tespit edilmiş huumlcrede ccedilekirdek şeması
Heterokromatin ve Oumlkromatin
Fare testisi Leydig huumlcresi ccedilekirdeğinde kromatinin (K) telsi yapısı x40000
Nuumlkleolus
Ccedilekirdekccedilikler genellikle protein sentezi fazla
olan huumlcrelerde buumlyuumlk yapılar halinde
protein sentezi duumlşuumlk olan huumlcrelerde ise
kuumlccediluumlktuumlr veya bulunmayabilir
Bakterilerde nuumlkleolus yoktur
Nuumlkleolus ccedilekirdek materyalinden bir zarla
ayrılmaz fakat birccedilok huumlcrede kromatinle
ccedilevrilidir Bu kromatine perinuumlkleolar
kromatin denir
Ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrili
ccedilekirdeğin bir kenarına
doğru ccedilekirdekccedilik (Ccedile)
goumlruumlluumlyor
CcedilkCcedilekirdek kılıfı
HHeterokromatin
PkPerinuumlkleolar
kromatin
x 60000
Ccedile
H
Ccedilk
Por
Pk
Nuumlkleolus RNA ve proteinden yapılmıştır
Ccedilekirdekccedilik RNA sının baz yapısı ribozom
RNA sının baz yapısının aynıdır
Ribozom yapısına giren maddeler
ccedilekirdekccedilikde oluşur
Protein miktarı yuumlksek olmakla beraber
histonlar bulunmaz
Kitle şeklinde olan nuumlkleolusun telsi olan (t) merkez kısmı ile tanecikli olan (g)
ccedilevresi goumlruumlluumlyor x 50000
Nuumlkleolus yapısında doumlrt boumllge ayırt edilebilir
Granuumllluuml boumllge
Telsi boumllge
Matriks boumllgesi ve
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
Granuumllluuml boumllge yoğun granuumlllerden yapılmıştır
Bu boumllge nuumlkleolusun daha ziyade ccedilevresel
boumllgesinde yer alır
Telsi boumllge ince tel ağından yapılmıştır ve
nuumlkleolusun daha merkez boumllgesini işgal eder
Ribonuumlkleazla parccedilalanan bu iki boumllge RNAdan
oluşmuştur
Fare pankreası nuumlkleolusunda (Nu) ribonuumlkleazla bir saat
muameleden sonra RNA tellerinin ve granuumlllerinin kaybolmuş olduğu
goumlruumlluumlyor x45000
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Gen materyalini doumllden doumlle taşıyan
kromozomlar ccedilekirdekte yer aldığı iccedilin
ccedilekirdeğin yapısı biyoloji iccedilin oumlnemlidir
Her huumlcrede bir ccedilekirdek bulunmakla beraber
bazı ilkel organizmalarda (prokaryot)
sitoplacirczmadan kılıfla ayrılmış ccedilekirdek
bulunmaz
Ccedilekirdeğin buumlyuumlkluumlğuuml kapsadığı genetik
materyale goumlre fark eder
Diploid huumlcrelerin ccedilekirdeği haploid
huumlcrelerinkinden buumlyuumlk olur
Kuumlccediluumlk lenfositlerde goumlruumllduumlğuuml gibi kromatin
maddesinin en yoğun bulunduğu hallerde
ccedilekirdek kuumlccediluumlk boyda olur
Genel olarak her huumlcrede bir ccedilekirdek bulunur
Boumlyle huumlcrelere mononuumlkleer denir İki
ccedilekirdek varsa bunlara binuumlkleer denir
Karaciğer huumlcreleri boumlbrek uumlstuuml bezinin bazı
boumllgelerindeki huumlcreler boumlyle iki ccedilekirdeklidir
Bazı huumlcreler ikiden fazla ccedilekirdek taşırlar Ccedilok
sayıda ccedilekirdek kapsayan huumlcrelere
polinuumlkleer denir
Kemik dokusunun osteoblast denilen
huumlcrelerinde 100 kadar ccedilekirdek
bulunmaktadır
Bazen huumlcre zarlarının erimesi veya huumlcre
boumlluumlnmesi sırasında zarın oluşmaması sonucu
buumlyuumlk sitoplacirczma kitleleri meydana gelir Bu
duruma sinsityum denir Sinsityum halindeki
bir yapıda ccedilok sayıda ccedilekirdek bulunur
Ccedilekirdeğin Genel Yapısı
Canlı huumlcrede oldukccedila homojen goumlruumlnen ccedilekirdek
iccedilinde bazen yapısal bir farklılık olarak
ccedilekirdekccedilikleri ayırt etmek muumlmkuumlnduumlr
Ccedilekirdek bir ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrilmiştir Ccedilekirdek
kılıfı iki zardan yapılmış olup uumlzerinde por denen
accedilıklıkları taşımaktadır
Ccedilekirdeğin iccedili ccedilekirdek placirczması (nuumlkleoplacirczma veya
karyoplacirczma) ile doludur
Ccedilekirdek iccedilinde kromatin denen birtakım iplikler ve
topluluklar goumlruumlluumlr
İnterfaz safhasında yoğun olarak kalan
kromozom boumllgeleri kromatin yumakları
olarak goumlruumlluumlr Bu boumllgelere heterokromatin
denir
Nuumlkleoplacirczma iccedilinde yoğun olmayan
kromozom boumllgeleri de bulunur ve
oumlkromatini teşkil eder
Kromatin yumakları arasında daha yoğun ve
buumlyuumlk boumllgeler yer alabilir Bunlara
kromosentrum denir
Heterokromatin boumllgeleri tekrarlanan DNA
dizilerine sahiptir ve bu boumllgelerde yapısal genler
bulunmaz
Oumlkromatin boumllgeleri yapısal genleri taşırlar ve bu
genler transkripsiyon yaparlar
Kromatin DNA ve proteinden yapılmıştır
Transkripsiyon sebebiyle 5 kadar da RNA
bulunur
Proteinlerin ccediloğunluğu histon proteinleridir Fakat
histon olmayan proteinler de bulunmaktadır
Mantarlar dışında buumltuumln oumlkaryot organizmalarda
histonlar bulunur ve mantarlar bu oumlzellikleri ile
prokaryotlara benzerler
Tespit edilmiş huumlcrede ccedilekirdek şeması
Heterokromatin ve Oumlkromatin
Fare testisi Leydig huumlcresi ccedilekirdeğinde kromatinin (K) telsi yapısı x40000
Nuumlkleolus
Ccedilekirdekccedilikler genellikle protein sentezi fazla
olan huumlcrelerde buumlyuumlk yapılar halinde
protein sentezi duumlşuumlk olan huumlcrelerde ise
kuumlccediluumlktuumlr veya bulunmayabilir
Bakterilerde nuumlkleolus yoktur
Nuumlkleolus ccedilekirdek materyalinden bir zarla
ayrılmaz fakat birccedilok huumlcrede kromatinle
ccedilevrilidir Bu kromatine perinuumlkleolar
kromatin denir
Ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrili
ccedilekirdeğin bir kenarına
doğru ccedilekirdekccedilik (Ccedile)
goumlruumlluumlyor
CcedilkCcedilekirdek kılıfı
HHeterokromatin
PkPerinuumlkleolar
kromatin
x 60000
Ccedile
H
Ccedilk
Por
Pk
Nuumlkleolus RNA ve proteinden yapılmıştır
Ccedilekirdekccedilik RNA sının baz yapısı ribozom
RNA sının baz yapısının aynıdır
Ribozom yapısına giren maddeler
ccedilekirdekccedilikde oluşur
Protein miktarı yuumlksek olmakla beraber
histonlar bulunmaz
Kitle şeklinde olan nuumlkleolusun telsi olan (t) merkez kısmı ile tanecikli olan (g)
ccedilevresi goumlruumlluumlyor x 50000
Nuumlkleolus yapısında doumlrt boumllge ayırt edilebilir
Granuumllluuml boumllge
Telsi boumllge
Matriks boumllgesi ve
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
Granuumllluuml boumllge yoğun granuumlllerden yapılmıştır
Bu boumllge nuumlkleolusun daha ziyade ccedilevresel
boumllgesinde yer alır
Telsi boumllge ince tel ağından yapılmıştır ve
nuumlkleolusun daha merkez boumllgesini işgal eder
Ribonuumlkleazla parccedilalanan bu iki boumllge RNAdan
oluşmuştur
Fare pankreası nuumlkleolusunda (Nu) ribonuumlkleazla bir saat
muameleden sonra RNA tellerinin ve granuumlllerinin kaybolmuş olduğu
goumlruumlluumlyor x45000
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Ccedilekirdeğin buumlyuumlkluumlğuuml kapsadığı genetik
materyale goumlre fark eder
Diploid huumlcrelerin ccedilekirdeği haploid
huumlcrelerinkinden buumlyuumlk olur
Kuumlccediluumlk lenfositlerde goumlruumllduumlğuuml gibi kromatin
maddesinin en yoğun bulunduğu hallerde
ccedilekirdek kuumlccediluumlk boyda olur
Genel olarak her huumlcrede bir ccedilekirdek bulunur
Boumlyle huumlcrelere mononuumlkleer denir İki
ccedilekirdek varsa bunlara binuumlkleer denir
Karaciğer huumlcreleri boumlbrek uumlstuuml bezinin bazı
boumllgelerindeki huumlcreler boumlyle iki ccedilekirdeklidir
Bazı huumlcreler ikiden fazla ccedilekirdek taşırlar Ccedilok
sayıda ccedilekirdek kapsayan huumlcrelere
polinuumlkleer denir
Kemik dokusunun osteoblast denilen
huumlcrelerinde 100 kadar ccedilekirdek
bulunmaktadır
Bazen huumlcre zarlarının erimesi veya huumlcre
boumlluumlnmesi sırasında zarın oluşmaması sonucu
buumlyuumlk sitoplacirczma kitleleri meydana gelir Bu
duruma sinsityum denir Sinsityum halindeki
bir yapıda ccedilok sayıda ccedilekirdek bulunur
Ccedilekirdeğin Genel Yapısı
Canlı huumlcrede oldukccedila homojen goumlruumlnen ccedilekirdek
iccedilinde bazen yapısal bir farklılık olarak
ccedilekirdekccedilikleri ayırt etmek muumlmkuumlnduumlr
Ccedilekirdek bir ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrilmiştir Ccedilekirdek
kılıfı iki zardan yapılmış olup uumlzerinde por denen
accedilıklıkları taşımaktadır
Ccedilekirdeğin iccedili ccedilekirdek placirczması (nuumlkleoplacirczma veya
karyoplacirczma) ile doludur
Ccedilekirdek iccedilinde kromatin denen birtakım iplikler ve
topluluklar goumlruumlluumlr
İnterfaz safhasında yoğun olarak kalan
kromozom boumllgeleri kromatin yumakları
olarak goumlruumlluumlr Bu boumllgelere heterokromatin
denir
Nuumlkleoplacirczma iccedilinde yoğun olmayan
kromozom boumllgeleri de bulunur ve
oumlkromatini teşkil eder
Kromatin yumakları arasında daha yoğun ve
buumlyuumlk boumllgeler yer alabilir Bunlara
kromosentrum denir
Heterokromatin boumllgeleri tekrarlanan DNA
dizilerine sahiptir ve bu boumllgelerde yapısal genler
bulunmaz
Oumlkromatin boumllgeleri yapısal genleri taşırlar ve bu
genler transkripsiyon yaparlar
Kromatin DNA ve proteinden yapılmıştır
Transkripsiyon sebebiyle 5 kadar da RNA
bulunur
Proteinlerin ccediloğunluğu histon proteinleridir Fakat
histon olmayan proteinler de bulunmaktadır
Mantarlar dışında buumltuumln oumlkaryot organizmalarda
histonlar bulunur ve mantarlar bu oumlzellikleri ile
prokaryotlara benzerler
Tespit edilmiş huumlcrede ccedilekirdek şeması
Heterokromatin ve Oumlkromatin
Fare testisi Leydig huumlcresi ccedilekirdeğinde kromatinin (K) telsi yapısı x40000
Nuumlkleolus
Ccedilekirdekccedilikler genellikle protein sentezi fazla
olan huumlcrelerde buumlyuumlk yapılar halinde
protein sentezi duumlşuumlk olan huumlcrelerde ise
kuumlccediluumlktuumlr veya bulunmayabilir
Bakterilerde nuumlkleolus yoktur
Nuumlkleolus ccedilekirdek materyalinden bir zarla
ayrılmaz fakat birccedilok huumlcrede kromatinle
ccedilevrilidir Bu kromatine perinuumlkleolar
kromatin denir
Ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrili
ccedilekirdeğin bir kenarına
doğru ccedilekirdekccedilik (Ccedile)
goumlruumlluumlyor
CcedilkCcedilekirdek kılıfı
HHeterokromatin
PkPerinuumlkleolar
kromatin
x 60000
Ccedile
H
Ccedilk
Por
Pk
Nuumlkleolus RNA ve proteinden yapılmıştır
Ccedilekirdekccedilik RNA sının baz yapısı ribozom
RNA sının baz yapısının aynıdır
Ribozom yapısına giren maddeler
ccedilekirdekccedilikde oluşur
Protein miktarı yuumlksek olmakla beraber
histonlar bulunmaz
Kitle şeklinde olan nuumlkleolusun telsi olan (t) merkez kısmı ile tanecikli olan (g)
ccedilevresi goumlruumlluumlyor x 50000
Nuumlkleolus yapısında doumlrt boumllge ayırt edilebilir
Granuumllluuml boumllge
Telsi boumllge
Matriks boumllgesi ve
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
Granuumllluuml boumllge yoğun granuumlllerden yapılmıştır
Bu boumllge nuumlkleolusun daha ziyade ccedilevresel
boumllgesinde yer alır
Telsi boumllge ince tel ağından yapılmıştır ve
nuumlkleolusun daha merkez boumllgesini işgal eder
Ribonuumlkleazla parccedilalanan bu iki boumllge RNAdan
oluşmuştur
Fare pankreası nuumlkleolusunda (Nu) ribonuumlkleazla bir saat
muameleden sonra RNA tellerinin ve granuumlllerinin kaybolmuş olduğu
goumlruumlluumlyor x45000
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Genel olarak her huumlcrede bir ccedilekirdek bulunur
Boumlyle huumlcrelere mononuumlkleer denir İki
ccedilekirdek varsa bunlara binuumlkleer denir
Karaciğer huumlcreleri boumlbrek uumlstuuml bezinin bazı
boumllgelerindeki huumlcreler boumlyle iki ccedilekirdeklidir
Bazı huumlcreler ikiden fazla ccedilekirdek taşırlar Ccedilok
sayıda ccedilekirdek kapsayan huumlcrelere
polinuumlkleer denir
Kemik dokusunun osteoblast denilen
huumlcrelerinde 100 kadar ccedilekirdek
bulunmaktadır
Bazen huumlcre zarlarının erimesi veya huumlcre
boumlluumlnmesi sırasında zarın oluşmaması sonucu
buumlyuumlk sitoplacirczma kitleleri meydana gelir Bu
duruma sinsityum denir Sinsityum halindeki
bir yapıda ccedilok sayıda ccedilekirdek bulunur
Ccedilekirdeğin Genel Yapısı
Canlı huumlcrede oldukccedila homojen goumlruumlnen ccedilekirdek
iccedilinde bazen yapısal bir farklılık olarak
ccedilekirdekccedilikleri ayırt etmek muumlmkuumlnduumlr
Ccedilekirdek bir ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrilmiştir Ccedilekirdek
kılıfı iki zardan yapılmış olup uumlzerinde por denen
accedilıklıkları taşımaktadır
Ccedilekirdeğin iccedili ccedilekirdek placirczması (nuumlkleoplacirczma veya
karyoplacirczma) ile doludur
Ccedilekirdek iccedilinde kromatin denen birtakım iplikler ve
topluluklar goumlruumlluumlr
İnterfaz safhasında yoğun olarak kalan
kromozom boumllgeleri kromatin yumakları
olarak goumlruumlluumlr Bu boumllgelere heterokromatin
denir
Nuumlkleoplacirczma iccedilinde yoğun olmayan
kromozom boumllgeleri de bulunur ve
oumlkromatini teşkil eder
Kromatin yumakları arasında daha yoğun ve
buumlyuumlk boumllgeler yer alabilir Bunlara
kromosentrum denir
Heterokromatin boumllgeleri tekrarlanan DNA
dizilerine sahiptir ve bu boumllgelerde yapısal genler
bulunmaz
Oumlkromatin boumllgeleri yapısal genleri taşırlar ve bu
genler transkripsiyon yaparlar
Kromatin DNA ve proteinden yapılmıştır
Transkripsiyon sebebiyle 5 kadar da RNA
bulunur
Proteinlerin ccediloğunluğu histon proteinleridir Fakat
histon olmayan proteinler de bulunmaktadır
Mantarlar dışında buumltuumln oumlkaryot organizmalarda
histonlar bulunur ve mantarlar bu oumlzellikleri ile
prokaryotlara benzerler
Tespit edilmiş huumlcrede ccedilekirdek şeması
Heterokromatin ve Oumlkromatin
Fare testisi Leydig huumlcresi ccedilekirdeğinde kromatinin (K) telsi yapısı x40000
Nuumlkleolus
Ccedilekirdekccedilikler genellikle protein sentezi fazla
olan huumlcrelerde buumlyuumlk yapılar halinde
protein sentezi duumlşuumlk olan huumlcrelerde ise
kuumlccediluumlktuumlr veya bulunmayabilir
Bakterilerde nuumlkleolus yoktur
Nuumlkleolus ccedilekirdek materyalinden bir zarla
ayrılmaz fakat birccedilok huumlcrede kromatinle
ccedilevrilidir Bu kromatine perinuumlkleolar
kromatin denir
Ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrili
ccedilekirdeğin bir kenarına
doğru ccedilekirdekccedilik (Ccedile)
goumlruumlluumlyor
CcedilkCcedilekirdek kılıfı
HHeterokromatin
PkPerinuumlkleolar
kromatin
x 60000
Ccedile
H
Ccedilk
Por
Pk
Nuumlkleolus RNA ve proteinden yapılmıştır
Ccedilekirdekccedilik RNA sının baz yapısı ribozom
RNA sının baz yapısının aynıdır
Ribozom yapısına giren maddeler
ccedilekirdekccedilikde oluşur
Protein miktarı yuumlksek olmakla beraber
histonlar bulunmaz
Kitle şeklinde olan nuumlkleolusun telsi olan (t) merkez kısmı ile tanecikli olan (g)
ccedilevresi goumlruumlluumlyor x 50000
Nuumlkleolus yapısında doumlrt boumllge ayırt edilebilir
Granuumllluuml boumllge
Telsi boumllge
Matriks boumllgesi ve
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
Granuumllluuml boumllge yoğun granuumlllerden yapılmıştır
Bu boumllge nuumlkleolusun daha ziyade ccedilevresel
boumllgesinde yer alır
Telsi boumllge ince tel ağından yapılmıştır ve
nuumlkleolusun daha merkez boumllgesini işgal eder
Ribonuumlkleazla parccedilalanan bu iki boumllge RNAdan
oluşmuştur
Fare pankreası nuumlkleolusunda (Nu) ribonuumlkleazla bir saat
muameleden sonra RNA tellerinin ve granuumlllerinin kaybolmuş olduğu
goumlruumlluumlyor x45000
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Bazen huumlcre zarlarının erimesi veya huumlcre
boumlluumlnmesi sırasında zarın oluşmaması sonucu
buumlyuumlk sitoplacirczma kitleleri meydana gelir Bu
duruma sinsityum denir Sinsityum halindeki
bir yapıda ccedilok sayıda ccedilekirdek bulunur
Ccedilekirdeğin Genel Yapısı
Canlı huumlcrede oldukccedila homojen goumlruumlnen ccedilekirdek
iccedilinde bazen yapısal bir farklılık olarak
ccedilekirdekccedilikleri ayırt etmek muumlmkuumlnduumlr
Ccedilekirdek bir ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrilmiştir Ccedilekirdek
kılıfı iki zardan yapılmış olup uumlzerinde por denen
accedilıklıkları taşımaktadır
Ccedilekirdeğin iccedili ccedilekirdek placirczması (nuumlkleoplacirczma veya
karyoplacirczma) ile doludur
Ccedilekirdek iccedilinde kromatin denen birtakım iplikler ve
topluluklar goumlruumlluumlr
İnterfaz safhasında yoğun olarak kalan
kromozom boumllgeleri kromatin yumakları
olarak goumlruumlluumlr Bu boumllgelere heterokromatin
denir
Nuumlkleoplacirczma iccedilinde yoğun olmayan
kromozom boumllgeleri de bulunur ve
oumlkromatini teşkil eder
Kromatin yumakları arasında daha yoğun ve
buumlyuumlk boumllgeler yer alabilir Bunlara
kromosentrum denir
Heterokromatin boumllgeleri tekrarlanan DNA
dizilerine sahiptir ve bu boumllgelerde yapısal genler
bulunmaz
Oumlkromatin boumllgeleri yapısal genleri taşırlar ve bu
genler transkripsiyon yaparlar
Kromatin DNA ve proteinden yapılmıştır
Transkripsiyon sebebiyle 5 kadar da RNA
bulunur
Proteinlerin ccediloğunluğu histon proteinleridir Fakat
histon olmayan proteinler de bulunmaktadır
Mantarlar dışında buumltuumln oumlkaryot organizmalarda
histonlar bulunur ve mantarlar bu oumlzellikleri ile
prokaryotlara benzerler
Tespit edilmiş huumlcrede ccedilekirdek şeması
Heterokromatin ve Oumlkromatin
Fare testisi Leydig huumlcresi ccedilekirdeğinde kromatinin (K) telsi yapısı x40000
Nuumlkleolus
Ccedilekirdekccedilikler genellikle protein sentezi fazla
olan huumlcrelerde buumlyuumlk yapılar halinde
protein sentezi duumlşuumlk olan huumlcrelerde ise
kuumlccediluumlktuumlr veya bulunmayabilir
Bakterilerde nuumlkleolus yoktur
Nuumlkleolus ccedilekirdek materyalinden bir zarla
ayrılmaz fakat birccedilok huumlcrede kromatinle
ccedilevrilidir Bu kromatine perinuumlkleolar
kromatin denir
Ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrili
ccedilekirdeğin bir kenarına
doğru ccedilekirdekccedilik (Ccedile)
goumlruumlluumlyor
CcedilkCcedilekirdek kılıfı
HHeterokromatin
PkPerinuumlkleolar
kromatin
x 60000
Ccedile
H
Ccedilk
Por
Pk
Nuumlkleolus RNA ve proteinden yapılmıştır
Ccedilekirdekccedilik RNA sının baz yapısı ribozom
RNA sının baz yapısının aynıdır
Ribozom yapısına giren maddeler
ccedilekirdekccedilikde oluşur
Protein miktarı yuumlksek olmakla beraber
histonlar bulunmaz
Kitle şeklinde olan nuumlkleolusun telsi olan (t) merkez kısmı ile tanecikli olan (g)
ccedilevresi goumlruumlluumlyor x 50000
Nuumlkleolus yapısında doumlrt boumllge ayırt edilebilir
Granuumllluuml boumllge
Telsi boumllge
Matriks boumllgesi ve
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
Granuumllluuml boumllge yoğun granuumlllerden yapılmıştır
Bu boumllge nuumlkleolusun daha ziyade ccedilevresel
boumllgesinde yer alır
Telsi boumllge ince tel ağından yapılmıştır ve
nuumlkleolusun daha merkez boumllgesini işgal eder
Ribonuumlkleazla parccedilalanan bu iki boumllge RNAdan
oluşmuştur
Fare pankreası nuumlkleolusunda (Nu) ribonuumlkleazla bir saat
muameleden sonra RNA tellerinin ve granuumlllerinin kaybolmuş olduğu
goumlruumlluumlyor x45000
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Ccedilekirdeğin Genel Yapısı
Canlı huumlcrede oldukccedila homojen goumlruumlnen ccedilekirdek
iccedilinde bazen yapısal bir farklılık olarak
ccedilekirdekccedilikleri ayırt etmek muumlmkuumlnduumlr
Ccedilekirdek bir ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrilmiştir Ccedilekirdek
kılıfı iki zardan yapılmış olup uumlzerinde por denen
accedilıklıkları taşımaktadır
Ccedilekirdeğin iccedili ccedilekirdek placirczması (nuumlkleoplacirczma veya
karyoplacirczma) ile doludur
Ccedilekirdek iccedilinde kromatin denen birtakım iplikler ve
topluluklar goumlruumlluumlr
İnterfaz safhasında yoğun olarak kalan
kromozom boumllgeleri kromatin yumakları
olarak goumlruumlluumlr Bu boumllgelere heterokromatin
denir
Nuumlkleoplacirczma iccedilinde yoğun olmayan
kromozom boumllgeleri de bulunur ve
oumlkromatini teşkil eder
Kromatin yumakları arasında daha yoğun ve
buumlyuumlk boumllgeler yer alabilir Bunlara
kromosentrum denir
Heterokromatin boumllgeleri tekrarlanan DNA
dizilerine sahiptir ve bu boumllgelerde yapısal genler
bulunmaz
Oumlkromatin boumllgeleri yapısal genleri taşırlar ve bu
genler transkripsiyon yaparlar
Kromatin DNA ve proteinden yapılmıştır
Transkripsiyon sebebiyle 5 kadar da RNA
bulunur
Proteinlerin ccediloğunluğu histon proteinleridir Fakat
histon olmayan proteinler de bulunmaktadır
Mantarlar dışında buumltuumln oumlkaryot organizmalarda
histonlar bulunur ve mantarlar bu oumlzellikleri ile
prokaryotlara benzerler
Tespit edilmiş huumlcrede ccedilekirdek şeması
Heterokromatin ve Oumlkromatin
Fare testisi Leydig huumlcresi ccedilekirdeğinde kromatinin (K) telsi yapısı x40000
Nuumlkleolus
Ccedilekirdekccedilikler genellikle protein sentezi fazla
olan huumlcrelerde buumlyuumlk yapılar halinde
protein sentezi duumlşuumlk olan huumlcrelerde ise
kuumlccediluumlktuumlr veya bulunmayabilir
Bakterilerde nuumlkleolus yoktur
Nuumlkleolus ccedilekirdek materyalinden bir zarla
ayrılmaz fakat birccedilok huumlcrede kromatinle
ccedilevrilidir Bu kromatine perinuumlkleolar
kromatin denir
Ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrili
ccedilekirdeğin bir kenarına
doğru ccedilekirdekccedilik (Ccedile)
goumlruumlluumlyor
CcedilkCcedilekirdek kılıfı
HHeterokromatin
PkPerinuumlkleolar
kromatin
x 60000
Ccedile
H
Ccedilk
Por
Pk
Nuumlkleolus RNA ve proteinden yapılmıştır
Ccedilekirdekccedilik RNA sının baz yapısı ribozom
RNA sının baz yapısının aynıdır
Ribozom yapısına giren maddeler
ccedilekirdekccedilikde oluşur
Protein miktarı yuumlksek olmakla beraber
histonlar bulunmaz
Kitle şeklinde olan nuumlkleolusun telsi olan (t) merkez kısmı ile tanecikli olan (g)
ccedilevresi goumlruumlluumlyor x 50000
Nuumlkleolus yapısında doumlrt boumllge ayırt edilebilir
Granuumllluuml boumllge
Telsi boumllge
Matriks boumllgesi ve
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
Granuumllluuml boumllge yoğun granuumlllerden yapılmıştır
Bu boumllge nuumlkleolusun daha ziyade ccedilevresel
boumllgesinde yer alır
Telsi boumllge ince tel ağından yapılmıştır ve
nuumlkleolusun daha merkez boumllgesini işgal eder
Ribonuumlkleazla parccedilalanan bu iki boumllge RNAdan
oluşmuştur
Fare pankreası nuumlkleolusunda (Nu) ribonuumlkleazla bir saat
muameleden sonra RNA tellerinin ve granuumlllerinin kaybolmuş olduğu
goumlruumlluumlyor x45000
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
İnterfaz safhasında yoğun olarak kalan
kromozom boumllgeleri kromatin yumakları
olarak goumlruumlluumlr Bu boumllgelere heterokromatin
denir
Nuumlkleoplacirczma iccedilinde yoğun olmayan
kromozom boumllgeleri de bulunur ve
oumlkromatini teşkil eder
Kromatin yumakları arasında daha yoğun ve
buumlyuumlk boumllgeler yer alabilir Bunlara
kromosentrum denir
Heterokromatin boumllgeleri tekrarlanan DNA
dizilerine sahiptir ve bu boumllgelerde yapısal genler
bulunmaz
Oumlkromatin boumllgeleri yapısal genleri taşırlar ve bu
genler transkripsiyon yaparlar
Kromatin DNA ve proteinden yapılmıştır
Transkripsiyon sebebiyle 5 kadar da RNA
bulunur
Proteinlerin ccediloğunluğu histon proteinleridir Fakat
histon olmayan proteinler de bulunmaktadır
Mantarlar dışında buumltuumln oumlkaryot organizmalarda
histonlar bulunur ve mantarlar bu oumlzellikleri ile
prokaryotlara benzerler
Tespit edilmiş huumlcrede ccedilekirdek şeması
Heterokromatin ve Oumlkromatin
Fare testisi Leydig huumlcresi ccedilekirdeğinde kromatinin (K) telsi yapısı x40000
Nuumlkleolus
Ccedilekirdekccedilikler genellikle protein sentezi fazla
olan huumlcrelerde buumlyuumlk yapılar halinde
protein sentezi duumlşuumlk olan huumlcrelerde ise
kuumlccediluumlktuumlr veya bulunmayabilir
Bakterilerde nuumlkleolus yoktur
Nuumlkleolus ccedilekirdek materyalinden bir zarla
ayrılmaz fakat birccedilok huumlcrede kromatinle
ccedilevrilidir Bu kromatine perinuumlkleolar
kromatin denir
Ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrili
ccedilekirdeğin bir kenarına
doğru ccedilekirdekccedilik (Ccedile)
goumlruumlluumlyor
CcedilkCcedilekirdek kılıfı
HHeterokromatin
PkPerinuumlkleolar
kromatin
x 60000
Ccedile
H
Ccedilk
Por
Pk
Nuumlkleolus RNA ve proteinden yapılmıştır
Ccedilekirdekccedilik RNA sının baz yapısı ribozom
RNA sının baz yapısının aynıdır
Ribozom yapısına giren maddeler
ccedilekirdekccedilikde oluşur
Protein miktarı yuumlksek olmakla beraber
histonlar bulunmaz
Kitle şeklinde olan nuumlkleolusun telsi olan (t) merkez kısmı ile tanecikli olan (g)
ccedilevresi goumlruumlluumlyor x 50000
Nuumlkleolus yapısında doumlrt boumllge ayırt edilebilir
Granuumllluuml boumllge
Telsi boumllge
Matriks boumllgesi ve
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
Granuumllluuml boumllge yoğun granuumlllerden yapılmıştır
Bu boumllge nuumlkleolusun daha ziyade ccedilevresel
boumllgesinde yer alır
Telsi boumllge ince tel ağından yapılmıştır ve
nuumlkleolusun daha merkez boumllgesini işgal eder
Ribonuumlkleazla parccedilalanan bu iki boumllge RNAdan
oluşmuştur
Fare pankreası nuumlkleolusunda (Nu) ribonuumlkleazla bir saat
muameleden sonra RNA tellerinin ve granuumlllerinin kaybolmuş olduğu
goumlruumlluumlyor x45000
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Heterokromatin boumllgeleri tekrarlanan DNA
dizilerine sahiptir ve bu boumllgelerde yapısal genler
bulunmaz
Oumlkromatin boumllgeleri yapısal genleri taşırlar ve bu
genler transkripsiyon yaparlar
Kromatin DNA ve proteinden yapılmıştır
Transkripsiyon sebebiyle 5 kadar da RNA
bulunur
Proteinlerin ccediloğunluğu histon proteinleridir Fakat
histon olmayan proteinler de bulunmaktadır
Mantarlar dışında buumltuumln oumlkaryot organizmalarda
histonlar bulunur ve mantarlar bu oumlzellikleri ile
prokaryotlara benzerler
Tespit edilmiş huumlcrede ccedilekirdek şeması
Heterokromatin ve Oumlkromatin
Fare testisi Leydig huumlcresi ccedilekirdeğinde kromatinin (K) telsi yapısı x40000
Nuumlkleolus
Ccedilekirdekccedilikler genellikle protein sentezi fazla
olan huumlcrelerde buumlyuumlk yapılar halinde
protein sentezi duumlşuumlk olan huumlcrelerde ise
kuumlccediluumlktuumlr veya bulunmayabilir
Bakterilerde nuumlkleolus yoktur
Nuumlkleolus ccedilekirdek materyalinden bir zarla
ayrılmaz fakat birccedilok huumlcrede kromatinle
ccedilevrilidir Bu kromatine perinuumlkleolar
kromatin denir
Ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrili
ccedilekirdeğin bir kenarına
doğru ccedilekirdekccedilik (Ccedile)
goumlruumlluumlyor
CcedilkCcedilekirdek kılıfı
HHeterokromatin
PkPerinuumlkleolar
kromatin
x 60000
Ccedile
H
Ccedilk
Por
Pk
Nuumlkleolus RNA ve proteinden yapılmıştır
Ccedilekirdekccedilik RNA sının baz yapısı ribozom
RNA sının baz yapısının aynıdır
Ribozom yapısına giren maddeler
ccedilekirdekccedilikde oluşur
Protein miktarı yuumlksek olmakla beraber
histonlar bulunmaz
Kitle şeklinde olan nuumlkleolusun telsi olan (t) merkez kısmı ile tanecikli olan (g)
ccedilevresi goumlruumlluumlyor x 50000
Nuumlkleolus yapısında doumlrt boumllge ayırt edilebilir
Granuumllluuml boumllge
Telsi boumllge
Matriks boumllgesi ve
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
Granuumllluuml boumllge yoğun granuumlllerden yapılmıştır
Bu boumllge nuumlkleolusun daha ziyade ccedilevresel
boumllgesinde yer alır
Telsi boumllge ince tel ağından yapılmıştır ve
nuumlkleolusun daha merkez boumllgesini işgal eder
Ribonuumlkleazla parccedilalanan bu iki boumllge RNAdan
oluşmuştur
Fare pankreası nuumlkleolusunda (Nu) ribonuumlkleazla bir saat
muameleden sonra RNA tellerinin ve granuumlllerinin kaybolmuş olduğu
goumlruumlluumlyor x45000
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Tespit edilmiş huumlcrede ccedilekirdek şeması
Heterokromatin ve Oumlkromatin
Fare testisi Leydig huumlcresi ccedilekirdeğinde kromatinin (K) telsi yapısı x40000
Nuumlkleolus
Ccedilekirdekccedilikler genellikle protein sentezi fazla
olan huumlcrelerde buumlyuumlk yapılar halinde
protein sentezi duumlşuumlk olan huumlcrelerde ise
kuumlccediluumlktuumlr veya bulunmayabilir
Bakterilerde nuumlkleolus yoktur
Nuumlkleolus ccedilekirdek materyalinden bir zarla
ayrılmaz fakat birccedilok huumlcrede kromatinle
ccedilevrilidir Bu kromatine perinuumlkleolar
kromatin denir
Ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrili
ccedilekirdeğin bir kenarına
doğru ccedilekirdekccedilik (Ccedile)
goumlruumlluumlyor
CcedilkCcedilekirdek kılıfı
HHeterokromatin
PkPerinuumlkleolar
kromatin
x 60000
Ccedile
H
Ccedilk
Por
Pk
Nuumlkleolus RNA ve proteinden yapılmıştır
Ccedilekirdekccedilik RNA sının baz yapısı ribozom
RNA sının baz yapısının aynıdır
Ribozom yapısına giren maddeler
ccedilekirdekccedilikde oluşur
Protein miktarı yuumlksek olmakla beraber
histonlar bulunmaz
Kitle şeklinde olan nuumlkleolusun telsi olan (t) merkez kısmı ile tanecikli olan (g)
ccedilevresi goumlruumlluumlyor x 50000
Nuumlkleolus yapısında doumlrt boumllge ayırt edilebilir
Granuumllluuml boumllge
Telsi boumllge
Matriks boumllgesi ve
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
Granuumllluuml boumllge yoğun granuumlllerden yapılmıştır
Bu boumllge nuumlkleolusun daha ziyade ccedilevresel
boumllgesinde yer alır
Telsi boumllge ince tel ağından yapılmıştır ve
nuumlkleolusun daha merkez boumllgesini işgal eder
Ribonuumlkleazla parccedilalanan bu iki boumllge RNAdan
oluşmuştur
Fare pankreası nuumlkleolusunda (Nu) ribonuumlkleazla bir saat
muameleden sonra RNA tellerinin ve granuumlllerinin kaybolmuş olduğu
goumlruumlluumlyor x45000
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Heterokromatin ve Oumlkromatin
Fare testisi Leydig huumlcresi ccedilekirdeğinde kromatinin (K) telsi yapısı x40000
Nuumlkleolus
Ccedilekirdekccedilikler genellikle protein sentezi fazla
olan huumlcrelerde buumlyuumlk yapılar halinde
protein sentezi duumlşuumlk olan huumlcrelerde ise
kuumlccediluumlktuumlr veya bulunmayabilir
Bakterilerde nuumlkleolus yoktur
Nuumlkleolus ccedilekirdek materyalinden bir zarla
ayrılmaz fakat birccedilok huumlcrede kromatinle
ccedilevrilidir Bu kromatine perinuumlkleolar
kromatin denir
Ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrili
ccedilekirdeğin bir kenarına
doğru ccedilekirdekccedilik (Ccedile)
goumlruumlluumlyor
CcedilkCcedilekirdek kılıfı
HHeterokromatin
PkPerinuumlkleolar
kromatin
x 60000
Ccedile
H
Ccedilk
Por
Pk
Nuumlkleolus RNA ve proteinden yapılmıştır
Ccedilekirdekccedilik RNA sının baz yapısı ribozom
RNA sının baz yapısının aynıdır
Ribozom yapısına giren maddeler
ccedilekirdekccedilikde oluşur
Protein miktarı yuumlksek olmakla beraber
histonlar bulunmaz
Kitle şeklinde olan nuumlkleolusun telsi olan (t) merkez kısmı ile tanecikli olan (g)
ccedilevresi goumlruumlluumlyor x 50000
Nuumlkleolus yapısında doumlrt boumllge ayırt edilebilir
Granuumllluuml boumllge
Telsi boumllge
Matriks boumllgesi ve
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
Granuumllluuml boumllge yoğun granuumlllerden yapılmıştır
Bu boumllge nuumlkleolusun daha ziyade ccedilevresel
boumllgesinde yer alır
Telsi boumllge ince tel ağından yapılmıştır ve
nuumlkleolusun daha merkez boumllgesini işgal eder
Ribonuumlkleazla parccedilalanan bu iki boumllge RNAdan
oluşmuştur
Fare pankreası nuumlkleolusunda (Nu) ribonuumlkleazla bir saat
muameleden sonra RNA tellerinin ve granuumlllerinin kaybolmuş olduğu
goumlruumlluumlyor x45000
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Fare testisi Leydig huumlcresi ccedilekirdeğinde kromatinin (K) telsi yapısı x40000
Nuumlkleolus
Ccedilekirdekccedilikler genellikle protein sentezi fazla
olan huumlcrelerde buumlyuumlk yapılar halinde
protein sentezi duumlşuumlk olan huumlcrelerde ise
kuumlccediluumlktuumlr veya bulunmayabilir
Bakterilerde nuumlkleolus yoktur
Nuumlkleolus ccedilekirdek materyalinden bir zarla
ayrılmaz fakat birccedilok huumlcrede kromatinle
ccedilevrilidir Bu kromatine perinuumlkleolar
kromatin denir
Ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrili
ccedilekirdeğin bir kenarına
doğru ccedilekirdekccedilik (Ccedile)
goumlruumlluumlyor
CcedilkCcedilekirdek kılıfı
HHeterokromatin
PkPerinuumlkleolar
kromatin
x 60000
Ccedile
H
Ccedilk
Por
Pk
Nuumlkleolus RNA ve proteinden yapılmıştır
Ccedilekirdekccedilik RNA sının baz yapısı ribozom
RNA sının baz yapısının aynıdır
Ribozom yapısına giren maddeler
ccedilekirdekccedilikde oluşur
Protein miktarı yuumlksek olmakla beraber
histonlar bulunmaz
Kitle şeklinde olan nuumlkleolusun telsi olan (t) merkez kısmı ile tanecikli olan (g)
ccedilevresi goumlruumlluumlyor x 50000
Nuumlkleolus yapısında doumlrt boumllge ayırt edilebilir
Granuumllluuml boumllge
Telsi boumllge
Matriks boumllgesi ve
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
Granuumllluuml boumllge yoğun granuumlllerden yapılmıştır
Bu boumllge nuumlkleolusun daha ziyade ccedilevresel
boumllgesinde yer alır
Telsi boumllge ince tel ağından yapılmıştır ve
nuumlkleolusun daha merkez boumllgesini işgal eder
Ribonuumlkleazla parccedilalanan bu iki boumllge RNAdan
oluşmuştur
Fare pankreası nuumlkleolusunda (Nu) ribonuumlkleazla bir saat
muameleden sonra RNA tellerinin ve granuumlllerinin kaybolmuş olduğu
goumlruumlluumlyor x45000
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Nuumlkleolus
Ccedilekirdekccedilikler genellikle protein sentezi fazla
olan huumlcrelerde buumlyuumlk yapılar halinde
protein sentezi duumlşuumlk olan huumlcrelerde ise
kuumlccediluumlktuumlr veya bulunmayabilir
Bakterilerde nuumlkleolus yoktur
Nuumlkleolus ccedilekirdek materyalinden bir zarla
ayrılmaz fakat birccedilok huumlcrede kromatinle
ccedilevrilidir Bu kromatine perinuumlkleolar
kromatin denir
Ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrili
ccedilekirdeğin bir kenarına
doğru ccedilekirdekccedilik (Ccedile)
goumlruumlluumlyor
CcedilkCcedilekirdek kılıfı
HHeterokromatin
PkPerinuumlkleolar
kromatin
x 60000
Ccedile
H
Ccedilk
Por
Pk
Nuumlkleolus RNA ve proteinden yapılmıştır
Ccedilekirdekccedilik RNA sının baz yapısı ribozom
RNA sının baz yapısının aynıdır
Ribozom yapısına giren maddeler
ccedilekirdekccedilikde oluşur
Protein miktarı yuumlksek olmakla beraber
histonlar bulunmaz
Kitle şeklinde olan nuumlkleolusun telsi olan (t) merkez kısmı ile tanecikli olan (g)
ccedilevresi goumlruumlluumlyor x 50000
Nuumlkleolus yapısında doumlrt boumllge ayırt edilebilir
Granuumllluuml boumllge
Telsi boumllge
Matriks boumllgesi ve
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
Granuumllluuml boumllge yoğun granuumlllerden yapılmıştır
Bu boumllge nuumlkleolusun daha ziyade ccedilevresel
boumllgesinde yer alır
Telsi boumllge ince tel ağından yapılmıştır ve
nuumlkleolusun daha merkez boumllgesini işgal eder
Ribonuumlkleazla parccedilalanan bu iki boumllge RNAdan
oluşmuştur
Fare pankreası nuumlkleolusunda (Nu) ribonuumlkleazla bir saat
muameleden sonra RNA tellerinin ve granuumlllerinin kaybolmuş olduğu
goumlruumlluumlyor x45000
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Ccedilekirdek kılıfı ile ccedilevrili
ccedilekirdeğin bir kenarına
doğru ccedilekirdekccedilik (Ccedile)
goumlruumlluumlyor
CcedilkCcedilekirdek kılıfı
HHeterokromatin
PkPerinuumlkleolar
kromatin
x 60000
Ccedile
H
Ccedilk
Por
Pk
Nuumlkleolus RNA ve proteinden yapılmıştır
Ccedilekirdekccedilik RNA sının baz yapısı ribozom
RNA sının baz yapısının aynıdır
Ribozom yapısına giren maddeler
ccedilekirdekccedilikde oluşur
Protein miktarı yuumlksek olmakla beraber
histonlar bulunmaz
Kitle şeklinde olan nuumlkleolusun telsi olan (t) merkez kısmı ile tanecikli olan (g)
ccedilevresi goumlruumlluumlyor x 50000
Nuumlkleolus yapısında doumlrt boumllge ayırt edilebilir
Granuumllluuml boumllge
Telsi boumllge
Matriks boumllgesi ve
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
Granuumllluuml boumllge yoğun granuumlllerden yapılmıştır
Bu boumllge nuumlkleolusun daha ziyade ccedilevresel
boumllgesinde yer alır
Telsi boumllge ince tel ağından yapılmıştır ve
nuumlkleolusun daha merkez boumllgesini işgal eder
Ribonuumlkleazla parccedilalanan bu iki boumllge RNAdan
oluşmuştur
Fare pankreası nuumlkleolusunda (Nu) ribonuumlkleazla bir saat
muameleden sonra RNA tellerinin ve granuumlllerinin kaybolmuş olduğu
goumlruumlluumlyor x45000
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Nuumlkleolus RNA ve proteinden yapılmıştır
Ccedilekirdekccedilik RNA sının baz yapısı ribozom
RNA sının baz yapısının aynıdır
Ribozom yapısına giren maddeler
ccedilekirdekccedilikde oluşur
Protein miktarı yuumlksek olmakla beraber
histonlar bulunmaz
Kitle şeklinde olan nuumlkleolusun telsi olan (t) merkez kısmı ile tanecikli olan (g)
ccedilevresi goumlruumlluumlyor x 50000
Nuumlkleolus yapısında doumlrt boumllge ayırt edilebilir
Granuumllluuml boumllge
Telsi boumllge
Matriks boumllgesi ve
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
Granuumllluuml boumllge yoğun granuumlllerden yapılmıştır
Bu boumllge nuumlkleolusun daha ziyade ccedilevresel
boumllgesinde yer alır
Telsi boumllge ince tel ağından yapılmıştır ve
nuumlkleolusun daha merkez boumllgesini işgal eder
Ribonuumlkleazla parccedilalanan bu iki boumllge RNAdan
oluşmuştur
Fare pankreası nuumlkleolusunda (Nu) ribonuumlkleazla bir saat
muameleden sonra RNA tellerinin ve granuumlllerinin kaybolmuş olduğu
goumlruumlluumlyor x45000
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Kitle şeklinde olan nuumlkleolusun telsi olan (t) merkez kısmı ile tanecikli olan (g)
ccedilevresi goumlruumlluumlyor x 50000
Nuumlkleolus yapısında doumlrt boumllge ayırt edilebilir
Granuumllluuml boumllge
Telsi boumllge
Matriks boumllgesi ve
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
Granuumllluuml boumllge yoğun granuumlllerden yapılmıştır
Bu boumllge nuumlkleolusun daha ziyade ccedilevresel
boumllgesinde yer alır
Telsi boumllge ince tel ağından yapılmıştır ve
nuumlkleolusun daha merkez boumllgesini işgal eder
Ribonuumlkleazla parccedilalanan bu iki boumllge RNAdan
oluşmuştur
Fare pankreası nuumlkleolusunda (Nu) ribonuumlkleazla bir saat
muameleden sonra RNA tellerinin ve granuumlllerinin kaybolmuş olduğu
goumlruumlluumlyor x45000
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Nuumlkleolus yapısında doumlrt boumllge ayırt edilebilir
Granuumllluuml boumllge
Telsi boumllge
Matriks boumllgesi ve
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
Granuumllluuml boumllge yoğun granuumlllerden yapılmıştır
Bu boumllge nuumlkleolusun daha ziyade ccedilevresel
boumllgesinde yer alır
Telsi boumllge ince tel ağından yapılmıştır ve
nuumlkleolusun daha merkez boumllgesini işgal eder
Ribonuumlkleazla parccedilalanan bu iki boumllge RNAdan
oluşmuştur
Fare pankreası nuumlkleolusunda (Nu) ribonuumlkleazla bir saat
muameleden sonra RNA tellerinin ve granuumlllerinin kaybolmuş olduğu
goumlruumlluumlyor x45000
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Fare pankreası nuumlkleolusunda (Nu) ribonuumlkleazla bir saat
muameleden sonra RNA tellerinin ve granuumlllerinin kaybolmuş olduğu
goumlruumlluumlyor x45000
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Granuumllluuml ve telli boumllgeler birlikte bir matriks
iccedilinde bulunurlar Matriks protein yapısında
bir boumllgedir
Matriks az veya ccedilok bulunabildiği gibi
yoğunluğu da fark eder
Nuumlkleolusla birleşen kromatin boumllgesi
nuumlkleolusu ccedilevreler Bu boumllge tellerden
oluşmuş olup teller nuumlkleolus iccediline uzanırlar
Deoksiribonuumlkleazla sindirilen bu boumllge
DNAdan yapılmıştır
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Fare loumlsemili lenfoid huumlcre nuumlkleolusu deoksiribonuumlkleazla muamele
edilirse nuumlkleolusu ccedilevreleyen nuumlkleoplacirczmadan (beyaz boumllge) ve
nuumlkleolus iccedilindeki accedilıklıklardan (ok) DNA nın yoğunluğunun kalkmış
olduğu goumlruumlluumlr x22500
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Her bir nuumlkleolus sadece bir ccedilift kromozomla
temas halindedir Bu kromozomlara nuumlkleolus
kromozomları ve temas yerine nuumlkleolus
organizatoumlruuml denir
Telofazda bu nuumlkleolus kromozomlarının
nuumlkleolus organizatoumlruuml olan boumllgelerinden
nuumlkleoluslar oluşur Nuumlkleolus organizatoumlruuml
boumllgeleri rRNA transkripsiyonu yapan genlere
sahiptir
Bu boumllgelerin ccedilevresindeki yoğun nuumlkleolus
telleri kuumlccediluumlk ribonuumlkleoprotein tanecikleri ile
birlikte bulunur ve ccediloğunluk buradan olgun
ribozomlar ccedilıkarılır
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Huumlcrenin Hayatsal Devri
Bir huumlcre buumlyuumlduumlkccedile daha fazla maddeye gerekduymaya başlar Oysa huumlcre zarından besinmaddelerinin huumlcre iccediline girmesi ve dağılmasıhuumlcre buumlyuumlduumlkccedile zorlaşır ve daha uzun suumlredegerccedilekleşir Bu durumda maddelerin daha ccedilabukdağılması iccedilin en uygun ccediloumlzuumlm yolu bir huumlcrenindaha kuumlccediluumlk iki huumlcreye boumlluumlnmesidir
Huumlcrenin bir boumlluumlnme sonundan ikinci boumlluumlnmesonuna kadar geccedilen hayatına huumlcre siklusu veya huumlcredevri denir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Hiccedil bir huumlcre sonsuz olarak buumlyuumlyemez Herhuumlcrenin belli bir buumlyuumlkluumlğuuml vardır Bubuumlyuumlkluumlğe ulaşan huumlcre eğer boumlluumlnmezseyaşlanmaya başlar ve daha sonra oumlluumlr
Araştırıcılar her huumlcrenin nukleus ve sitoplazmahacimleri arasında bir oran olduğunu ve buoranın da huumlcre boumlluumlnmesinde roluuml olduğunudeneylerle goumlstermişlerdir
Genccedil huumlcrelerde bu oran yuumlksektir Huumlcrebuumlyuumlduumlkccedile oran azalır ve maksimum buumlyuumlkluumlğeulaşan huumlcrelerde bu oran en duumlşuumlkdeğerdedir İşte nukleus-sitoplazma oranının enduumlşuumlk olduğu zaman huumlcre boumlluumlnuumlr
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Oumlrneğin Eğer bir amibin sitoplazmasımaksimum buumlyuumlkluumlğe ulaşmadan her guumln birparccedila kesilirse amip kesilen kısmı yenilemekleuğraştığından uzun suumlre boumlluumlnmedenyaşayabilir boumlyle bir deneyle amip doumlrt ay kadarboumlluumlnmeden yaşatılmıştır
Oysa bu suumlre iccedilinde normal koşullarda amip 65defa boumlluumlnuumlrduuml Bu deney bize huumlcreninboumlluumlnebilmesi iccedilin belli bir buumlyuumlkluumlğe ulaşmasıgerektiğini goumlsterir
Fakat boumlluumlnmek iccedilin tek neden sitoplazmanınbelli bir miktara ulaşması değildir Ccediluumlnkuuml eğerboumlluumlnecek buumlyuumlkluumlğe ulaşmış fakat henuumlzboumlluumlnmeye başlamamış olan bir amibinsitoplazmasından bir kısım kesilirse boumlluumlnmeişinin durdurulamadığı ve amibin boumlluumlnmeyebaşladığı goumlruumlluumlr
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Huumlcre boumlluumlnmesi huumlcreyi yaşlanmaktankorur Huumlcre boumlluumlnmesi ile yıpranmışkısımların onarılması veya yenilenmesi(regenerasyon) gerccedilekleşir (yaralarıniyileşmesi)
Ayrıca huumlcre boumlluumlnmesi (mayoz) ile tuumlruumlndevamlılığı sağlanır Anormal durumlardasomatik huumlcreler kanser ile sonuccedillanankontrol edilemeyen huumlcre boumlluumlnmesioumlzelliği goumlsterebilir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Canlıların buumlyuumlme ve ccediloğalmaları huumlcreboumlluumlnmesi ile gerccedilekleşir Fakat bu iki olaydarol oynayan boumlluumlnme tipleri birbirindenfarklıdır
Buumlyuumlme vuumlcut huumlcrelerinin (soma) boumlluumlnmesiile meydana gelir buna mitoz denir Mitozdanukleus ve sitoplazma bir defa boumlluumlnerek anahuumlcredeki kadar kromozomlu diploit (2n) ikioğul huumlcre meydana gelir
Uumlreme huumlcreleri ise mayoz (reduumlksiyon)boumlluumlnmesi sonucu meydana gelir Mayozdanukleus ve sitoplazma arka arkaya iki defaboumlluumlnduumlkten sonra haploit (n) kromozomludoumlrt oğul huumlcre meydana gelir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Amitoz
Bu iki tip boumlluumlnmeden başka ccedilok oumlzel hallerdegoumlruumllen diğer bir boumlluumlnme şekli daha vardırBuna amitoz denir
Amitoz boumlluumlnmede oumlnce nukleus iccedilindenukleolus uzamaya başlar Bunu nukleusunuzaması izler Fakat bu esnada nukleus zarıparccedilalanmaz kromozomlar boumlluumlnmezsentriyollerin arasında iğ ve etrafında asteriplikleri oluşmaz
Daha sonra nukleus ve nukleolus az ccedilok aynıbuumlyuumlkluumlkte olan iki parccedilaya ayrılır Bundansonra sitoplazma da uzayarak her bir kısımdabir nukleus olmak uumlzere ikiye boumlluumlnuumlr
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Bu tip boumlluumlnme accedillık esnasında dejenereolan huumlcrelerde yaşlı huumlcrelerde suumlratlebuumlyuumlyen huumlcrelerde ve memelilerin uterusepitel huumlcrelerinde goumlruumlluumlr
Eşey huumlcrelerinde amitoza hiccedil bir zamanrastlanmaz
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Genetik materyal ccedilekirdek boumlluumlnmesi ya dakaryokinez sırasında iki kardeş huumlcreyeboumlluumlnuumlr Bu olay oldukccedila karmaşıktır ve ccedilokdikkatli ve doğrulukla yapılması gereken birolaydır
Oumlncelikle kromozomlar tam olarak kendinieşlemeli ve daha sonra da doğru bir biccedilimdeayrılmalıdır Sonuccedilta kromozomkompozisyonu ana huumlcreninki ile aynı olaniki kardeş ccedilekirdek oluşur
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Karyokinezi sitoplazma boumlluumlnmesi ya dasitokinez izler Daha az karmaşık olan sitokinezsitoplazma hacminin ikiye ayrılması ilesonuccedillanan ve bunu her iki yeni huumlcrenin ayrıbir plazma zarı ile ccedilevrilmesinin izlediği birmekanizmaya gereksinim goumlsterir
Sitoplazmik organeller mevcut zar yapılarındankaynaklanarak ya kendilerini eşlerler ya da herbir huumlcrede yeniden sentezlenirler
Genellikle huumlcre boumlluumlnmesini takiben yenihuumlcrelerin her birinin boyutu yaklaşık anahuumlcrenin yarısı kadarken ccedilekirdek orijinalhuumlcreninkinden daha kuumlccediluumlk değildir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Mitozu incelerken iki ayrı evreye ayırarakincelemek daha uygun olur
1 İnterfaz (metabolik) evresi
2 Mitoz (dağılma) evresi
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
İnterfaz Evresi
Huumlcrenin buumlyuumlmesi tamamlandıktansonra veya iki boumlluumlnme arasında(interfaz) huumlcre dinlenme halindeolmayıp oldukccedila yoğun metabolikfaaliyet goumlsterir Bu nedenle bu evreyemetabolik faz denir
Sitolojik olarak interfaz kromozomlarıngoumlruumlnmez hale gelmesi ile karakterizeedilir Kromozomların yerine kromatinile dolu ve zarla ccedilevrili olan belirgin birccedilekirdek yapısı vardır ccedilekirdekccedilikterahatccedila goumlruumllebilir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
İnterfaz geccediliren hayvan huumlcrelerindeccedilekirdeğin dışında yer alan ve birbirinedik accedilılı konumda iki kuumlccediluumlk silindirşeklinde sentriyoller vardır
Sentriyollerin bulunduğu boumllgeyesentrozom denir Bitki huumlcrelerinde buboumllgelere duru boumllge de denilirSentriyoller uydu cisimcikleri olarakbilinen yoğun bir materyalle sarılır ve buaynı materyal sentriyolleri bulunmayanhuumlcrelerin sentrozomlarındakiorganizasyon merkezlerinde de bulunur
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
İnterfaz evresindeki en oumlnemli olgu DNAreplikasyonu ve buna bağlı olarak genetikmateryalin iki katına ccedilıkmasıdır
Genetik replikasyondan oumlnce G1 evresidenen bir zaman aralığı vardır Huumlcreccediloğalması ve bunun kontroluuml ile ilgiliccedilalışmalarda G1 evresinin oumlnemi buumlyuumlktuumlrG1rsquoin geccedil bir noktasında buumltuumln huumlcreler ikiyoldan birini izler
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Huumlcreler ya doumlnguumlden ccedilıkarak G0 evresindekibir dinlenme evresine girer ya da devamederek DNA sentezi ve boumlluumlnmenintamamlanması iccedilin S evresine girer
G0rsquoa giren huumlcreler canlı ve metabolik olarakaktif kalırlar ama ccediloğalamazlar Kanserhuumlcreleri bariz bir şekilde G0rsquoa girmektenkaccedilınırlar
G0rsquodaki huumlcreler G1rsquoe geri doumlnmek iccedilinuyarılmaya ihtiyaccedil duyarlar Uyarı gelinceburada bekleyen huumlcreler doumlnguumlye tekrargirerler
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Huumlcre devri
Mitozu izleyen interfaz devresi G1 S G2 alt devrelerini kapsar
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
G1 evresinde ribozomlar ve organeller ikikatına ccedilıkar replikasyon iccedilin gerekliproteinler uumlretilir Yani huumlcre DNAreplikasyonu iccedilin hazır hale getirilir
Bu evreden sonra S evresi başlar Bu evredeDNA sentezi gerccedilekleşirken diğer yandanorganellerin iki katına ccedilıkarılma işlemleride devam eder
G2 evresi replikasyon bitimini mitozbaşlangıcını tamamen ayıran evredir Buevrede huumlcre mitoza hazırlanır Mitoz iccedilingerekli olan maddelerin sentezi yapılır
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Mitoza hazırlık evresinde meydana gelenmetabolik olayları başlıca doumlrt gruptatoplayabiliriz
a- Kromozomların kendisini eşlemesiİnterfazda kromatin iplikleri halinde uzamış vedağınık duran kromozomların kimyasalbileşenleri olan DNArsquonın kendini eşlediğigoumlruumlluumlr Fakat bunlar sentromerleri ile birbirinebağlı olduklarından bu evrede bir tek yapı gibidavranırlar
b- Sentriyollerin (mitoz merkezi) kendinieşlemesi İnterfazda sentriyollerden her birikendi benzerini oluşturur Boumlluumlnme esnasındaher eş sentriyol ayrı kutuplara doğru itilir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
c- İğ ve aster iplikleri (mitoz aygıtı) iccedilingerekli proteinlerin sentezlenmesiBoumlluumlnme esnasında metabolizma vesentez faaliyetleri ccedilok duumlşuumlk olduğundaniğ ve aster ipliklerinin oluşumu iccedilin gerekliproteinler interfazda sentezlenir
d- Enerji sağlanması Boumlluumlnme esnasındadiğer buumltuumln metabolik olaylar gibi huumlcresolunumu da yavaşlar bu nedenleboumlluumlnme iccedilin gerekli enerji interfazdasağlanır
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Huumlcre doumlnguumlsuuml suumlresi oldukccedila farklılıkgoumlsterir Bitki huumlcrelerinde bu suumlre 10-30saat hayvan huumlcrelerinde 18-24 saatkadardır
Bunun 1 saati mitozda diğerleri interfazdageccediler En fazla farklılık G1rsquode goumlzlenir Ccedilokhızlı boumlluumlnen ve G1 evresi yok denecekkadar az bir suumlrede bu evreyi geccedilirenembriyo huumlcreleri varken diğer yandan G1
evresinde tutulu kalan huumlcrelerde vardır
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Mesela farklılaşmasını tamamlamış iskeletkası huumlcreleri ile sinir huumlcreleri G1 evresindekalmışlardır ve normal şartlarda aslaboumlluumlnmezler
Huumlcrelerin G2 evresinde tutulu kaldıkları bazıdurumlar da vardır Mesela yetişkin insanınkalp kası huumlcreleri G2 evresinde beklerler
Normal şartlarda başlama komutunu alan birhuumlcre bir şekilde doumlnguumlyuuml tamamlar
G1 ve G2rsquode tutulu kalışın ortak nedenitemel bir kontrol maddesinin uumlretimindeoluşan hata olarak duumlşuumlnuumllmektedir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
G1 evresinde kalmış bir huumlcre ccedilekirdeği S fazınagirmiş bir huumlcreye aktarılırsa aktarılan buccedilekirdek hemen etkinleşecek ve S fazınagirecektir Ccediluumlnkuuml girdiği huumlcreninsitoplazmasında bulunan kontrol maddesitarafından uyarılmıştır
Benzer şekilde G2rsquode kalmış bir huumlcre mitozhuumlcresi ile kaynaştırılırsa kromozomları hemenyoğunlaşmaya başlar ve mitoza girer Huumlcredoumlnguumlsuumlnuuml kontrol eden maddelere siklin denirve S-siklin M-siklin diye iki tipi vardır
İnterfaz optimum besin ve sıcaklık koşullarındagenetik materyalin duplikasyonu ve buumlyuumlmeolmak uumlzere iki kısma ayrılabilir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
2 Mitoz Evresi
Bu evre doumlrt ayrı faza ayrılarak incelenirBunlar profaz metafaz anafaz ve telofazdırAslında bunlar devamlı bir olayın kısımlarıolduğundan ekseriya birbirinin iccedilinekarışmıştır
Mitozun suumlresi yarım saat ile uumlccedil saatarasında değişir Bu suumlre huumlcreninbuumlyuumlkluumlğuumlne ve ortamın sıcaklığına bağlıdırSıcaklık yuumlkseldikccedile mitozun hızı da artarOumlrneğin 10 degC da 135 dakika suumlren birboumlluumlnme 25 degC da 75 dakikada 45 degC da 30dakikada tamamlanır
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Profaz
Mitozun oumlnemli bir boumlluumlmuuml birkaccedil oumlnemliaktivite ile karakterize edilen profaz evresindegerccedilekleşir Profaz halindeki huumlcre ccedilekirdeğiniiki kardeş huumlcreye ayrılması iccedilin hazırlar Hayvanhuumlcrelerinin tuumlmuumlnde profazın erken evresindemeydana gelen olaylardan biri iki ccediliftsentriyoluumln huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareketetmesidir
Sentriyoller goumlccedil ettikten sonra nukleus zarıyıkılmaya başlar ve giderek kaybolur
Benzer şekilde nukleolus da ccedilekirdek iccedilindedağılır
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
İnterfazda kendini eşlemiş olankromozomlar sentromerlerinden birbirinebağlı sentromer dışında kalan boumlluumlmleriise ayrı ccediliftler şeklinde dağınık bir yapıdabulunur
Kromozomun her bir parccedilasına kromatiddenir ve genetik olarak birbirinin aynı olanbu parccedilalar kardeş kromatid olarakisimlendirilir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Kromozom şekilleri
Akrosentrik
Telosentrik
Metasentrik Submetasentrik
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Sentriol
Kromozom
Diffuumlz sentromerli kromozomun metafazda duumlzenlenişi
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Bir kromozom bir ccedilift kardeş kromatitten oluşur
httpwwwtqnycorgNYC040844Mitosishtm
Kromatitler
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
Kopyalanmamış bir kromozom
Kopyalanmış bir kromozom
Bir DNA molekuumlluuml
Bir kromatit
Bir kromatit Sentromer
Bir kromozomun yapısı
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
H2A
H2A
H2B
H3
H3
H4H4
H2B
DNA
DNA
Ccediliftler halinde bulunan doumlrt histon bir oktamer teşkil eder ve nuumlkleozom
goumlbeğini meydana getirir
Nuumlkleozom
goumlbeği
Nuumlkleozom goumlbeği
parccedilaları peş peşe
bağlayıcı DNA ile
birleştirilir
Boumlylece sekiz goumlbek
proteini H1 proteini ve
suumlper heliksle beraber
bağlayıcı DNA birlikte bir
nuumlkleozom birimi teşkil
eder buna
mononuumlkleozom veya
kromatozom denir
Nuumlkleozomhttpoakcatsohiouedu~ballardhpbio475HeredityHeredityhtm
Bağlayıcı DNA
Nuumlkleozom
(Histon oktameri + DNA)
Histon oktameri
Bağlayıcı DNA
DNA
ccedilift heliksi
DNA ccedilift heliksi ve
histonlardan oluşan
nukleozomlar
Kromatin suumlpersarmalı solenoid model Sarmalın her
doumlnuumlşuumlne 6 nuumlkleozom girer ve her biri 1200 baz ccedilifti
iccedilerir Bu safhada kromatin 30 nm kalınlıktadır
Gevşek paketlenmiş
Sıkı paketlenmiş
Yoğunlaşma
httpwwwalbanyedu~achm110solenoidchriomatinhtml
Nuumlkleozom goumlbeği
DNA
Metafaz kromozomu
Kromatit(700nm ccedilapı)
Kromatin teli(200nm ccedilapı)
Solenoid yapı30nm ccedilapı
H1 Histonu
Nuumlkleozomlar solenoid yapı ve kromozom oluşumuhttpwwwmuncabiologyscarr4241_Genome_organizationhtm (Klug amp Cummngs 1997)
Kendini eşleyen Ecoli bakterisinin DNA sı (otoradyografi tekniği)
DNA ccedilift
heliksinden
kromozom
oluşumuna kadar
DNA
paketlenmesinin
ccedileşitli seviyelerdeki
durumu
DNA ccedilift heliksinden
kısa bir boumlluumlm
Nuumlkleozomların
kromatin
oluşturması
Nuumlkleozomların
paketlenmesiyle
oluşan 30nm ccedilaplı
kromatin
Ccediloumlzuumlnmuumlş
kromozomdan bir
kısım
Yoğunlaşmış
kromatin metafaz
kromozomu
Metafaz kromozomu
DNA Nuumlkleozom ve kromatin yapısı
Bir metafaz
kromozomunun idiyogramıhttpwwwumanitobacaafsplant_scienceC
OURSESCYTOl17l171html
Satellit
Nukleolus organizer boumllgesi
Kısa kol
Kinetokor
Heterokromatin
Oumlkromatin
Uzun kol
Telomer
Profazın başlangıcında bunların helezonlaşmayabaşladığı dolayısıyla da kısalıp kalınlaştıklarıgoumlruumlluumlr
Profazın daha ileri bir evresinde sentriyollerkutuplara doğru yaklaşır Aster iplikleri daha genişbir alana yayılır İki ayrı kutuptan uzananmikrotuumlbuumlller birbiri ile tutunurlar ve polarmikrotuumlbuumllleri oluştururlar
Nukleolus biraz daha kuumlccediluumlluumlr Kromozomlarınhelezonlaşması devam ettiğinden biraz daha kısalırve kalınlaşırlar
Profazın sonunda (ileri profazda)sentriyoller kutuplara yerleşir nukleoluskaybolur nukleus zarı tamamen erir Busırada bazı aster mikrotuumlbuumllleri herkromozomun sentromeri uumlzerinde oluşanve kinetokor denen protein plakalarınabağlanır Bu tuumlr mikrotuumlbuumlllere kinetokormikrotuumlbuumllleri denir Bu mikrotuumlbuumlllersentromer ile kutuplar arasında bağlantıyısağlarlar
Metafaz
Mitoz kromozomunun kendi sentromerikboumllgesini terk ederek huumlcrenin ekvatoryalduumlzlemine (metafaz plağı) hareket etmesi ve buduumlzlemde yerleşmesi olaylarının geccediltiği evredir
Başlangıccedilta rastgele biccedilimde dağınık olankromozomlar iğ ekvatoruna (ekvatoryal boumllge)doğru hareket etmeye başlar
Bu hareket tuumlbuumllin alt birimlerinin birbirlerineeklenmesi ile kinetokor mikrotuumlbuumlllerinin kendiaster kutuplarından itibaren buumlyuumlyebilme vetuumlbuumllin alt birimlerinin sindirildiği kinetokorbağlantılarında buumlzuumlşebilmelerindenkaynaklanır
İnsan Lenfosit kromozomları (Metafaz)
İnsan kromozomları
httpwwwcarolguzecomtext442-1-humangenomeshtml
Bu sırada kromozomlar kısalmaya devam ederve en yoğun halini alırlar (en kısa ve yoğun)Kısa suumlren metafaz sırasında kromozomlar iğinekvatoryal boumllgesinde sıralanmış olur Metafazbitiminde kromozomların bu sıralanışı herbirinin sentromeri metafaz plağı boyuncadizilmiş ve kromozom kolları dışa doğruuzanmış şekilde rastgele olur Her ikiz kromatidccediliftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı andametafaz sona erer
Kromozomlar eşit olarak kutuplaraccedilekileceğinden bu evre denge sağlanıncayakadar uzar Profazın 30-60 dakika suumlrmesinekarşılık metafaz ancak 2 - 6 dakikadır
Anafaz
Kromozom dağılımındaki kritik olaylar mitozunen kısa evresi olan anafazı karakterize eder
Bu evrede her bir ccedilift kromozomal yapıdakikardeş kromatidler birbirinden ayrılır vehuumlcrenin zıt uccedillarına doğru goumlccedil ederlerMetafazın sonunu ve anafazın başlangıcını işareteden olay bu ana kadar ikiz kromatidleri birarada tutan sentromerlerin ayrılmasıdır
Bir kez bu olay gerccedilekleştikten sonra her birkromatid yavru kromozom olarak adlandırılır
Kromozomların kutuplara hareketi ile ilgili ikitemel goumlruumlş vardır Bunlardan birisikromozomların sentromerlerine bağlananmikrotuumlbuumlller aracılığı ile kutuplara doğruccedilekildiğidir
Diğer goumlruumlş ise son araştırmalar sonucu ortayaatılmış ve kromozom goumlccediluumlnuumln genel olarakmotor proteinleri denilen bir dizi oumlzguumllproteinin aktivitesi sonucu gerccedilekleştiğini ortayakoymuştur
Bu proteinler ATP hidrolizi ile ortaya ccedilıkanenerjiyi kullanmaktadır Soumlz konusuproteinlerin aktivitesinin huumlcrede molekuumllermotorları oluşturduğu soumlylenmektedir Bumotorlar boumlluumlnmekte olan huumlcrede birkaccedilpozisyonda etkinlik goumlsterirler fakat buetkinliklerin tuumlmuuml mikrotuumlbuumll aktivitesi ileilgilidir ve kromozomların huumlcrenin zıtuccedillarına doğru ilerlemesine hizmet eder
Telofaz
Telofaz mitozun son evresidir Ayrı kutuplaraccedilekilmiş olan iki kromozom seti yeni nukleuszarları ile ccedilevrilirler
İğ iplikleri kaybolurken kromozomlar ccediloumlzuumllmeyebaşlar ve interfazdaki ince uzun ve dağınıkiplikler haline doumlnerler Nukleus iccedilindenukleolus yeniden oluşur Telofaz sırasındaki enoumlnemli olaylardan birisi de sitoplazmanınboumlluumlnmesi ya da ayrılması anlamına gelensitokinezdir ve sitokinez sıklıkla telofazsırasında tamamlanır Yeni ccedilekirdeklerintamamen interfaz haline gelmeleri ile telofazsona erer ve mitoz tamamlanmış olur
Allium ceparsquoda mitoz kromozomları
Hayvan huumlcresinde boumlluumlnme
Bitki huumlcresinde boumlluumlnme huumlcre plağı huumlcre duvarı
İnsan Lenfosit kromozomlarında kardeşkromatid değişimleri (Metafaz)
Huumlcre doumlnguumlsuumlnuumln genetik olarak duumlzenlenmesi
Mitozu da iccedileren huumlcre doumlnguumlsuuml buumltuumlnoumlkaryotik organizmalarda aynıdır Dolayısıile kontrol mekanizması da aynıdır
Birccedilok mutasyon etkisini huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlnccedileşitli aşamalarında goumlstermektedir İlk oumlncemayalarda keşfedilmiş olmalarına rağmenartık insanlar dahil buumltuumln organizmalardabulunan bu mutasyonlar cdc mutasyonları(cell division cycle mutations huumlcreboumlluumlnme doumlnguumlsuuml mutasyonları) olarakadlandırılır
Bu mutasyonlarla ilgili ccedilalışmalar huumlcredoumlnguumlsuuml sırasında en az 3 kontrolnoktasının olduğunu goumlstermiştir
Bu genlerin birccediloğunun uumlruumlnuuml cdckinazlar adı verilen enzimlerdir Buenzimler diğer proteinlere fosfatekleyerek onları aktive ederler cdckinazlar siklin proteinleri ile birlikteccedilalışırlar
Bu kinazlar siklinleri fosforile ederek aktivitelerinietkiler Bu aktiviteler de huumlcre doumlnguumlsuumlnuumlduumlzenler Bir cdc kinaz bir siklinle ccedilalıştığındabuna cdk protein (cyclin-dependent kinaseprotein=siklin bağımlı kinaz proteini) denir
Huumlcre doumlnguumlsuumlnde 3 kontrol noktası vardır G1SG2M ve M kontrol noktaları
MAYOZ BOumlLUumlNME
Organizmadaki kromozom sayısının artmamasını
sağlamak iccedilin oluşan reduumlksiyon (azalma)
boumlluumlnmesidir Mayoz gamet ve sporların oluşumu
sırasında diploit huumlcreleri haploit huumlcrelere ccedilevirir
Mayoz ileri derecede oumlzguumll olmak zorundadır Ccediluumlnkuuml
haploit gametler ya da sporlar her bir homolog
kromozom ccediliftinin bir uumlyesini mutlaka iccedilermek
zorundadır Başarılı olması ile doumllden doumlle genetik
devamlılık sağlanır Doumlllenme ile ccedilok fazla sayıda
kromozom kombinasyonunun ortaya ccedilıktığı
goumlruumllmektedir
Bunun temel nedeni ise krosing-over olayının
gerccedilekleşmesidir Bu nedenle de eşeyli uumlreme genetik
materyalin karışmasını sağlayarak ebeveynlerinden farklı
yeni bireylerin oluşmasına neden olmaktadır Bu şekilde
tuumlr iccedili genetik rekombinasyonlar ortay ccedilıkmaktadır
Mayoz I
İnterfaz
Mayoz boumlluumlnme iki kısımdan oluşur Bunlar mayoz I
ve mayoz IIrsquodir Mayoz I başlarken mitozda olduğu
gibi interfaz safhası bulunur ve aynı mitozda bulunan
esaslara goumlre gerccedilekleşir Mayoz IIrsquoye geccedilişte ise ya
interfaz olmaz ya da varsa eksiklerin giderilmesi iccedilin
ccedilok kısa bir interfaz doumlnemi gerccedilekleşir
İnterfaz olmadan da bir diploit bireyden iki adet
haploit gamet oluşturulabilecekken interfaz
safhasında kromozomların (DNA replikasyonu) ikiye
katlanması ve iki boumlluumlnme ile 4 adet haploit gamet
oluşturulmaktadır Bu accedilıdan bakıldığında interfaz
gereksiz gibi goumlruumllse de gerek gamet sayısının
arttırılması ile doumlllenme oranını arttırmak ve neslin
devamını biraz daha garanti altına almak ve gerekse
daha da oumlnemlisi crossing-over denen suumlreci muumlmkuumln
kılmak olabilir
Profaz I
Mayozun profaz Irsquoindeki olayların ccediloğu mitoz profazı
ile aynıdır Kromozomlar yoğunlaşarak kısalıp
kalınlaşır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı kaybolur
Genetiksel olarak bakıldığında profaz Irsquoi 3 olay
belirler Birincisi mitozda olduğu gibi interfazdaki
kromatin kromozomlar halinde katlanarak kalınlaşır
İkincisi mitozdan farklı olarak her bir homolog
kromozom ccediliftinin uumlyeleri sinapsa gider Uumlccediluumlncuumlsuuml
ise sinaps halindeki kromozomlar arasında parccedila
değiş-tokuşudur
Profaz I 5 alt evreye ayrılmıştır
Leptoten evresi kromatinler yoğunlaşmaya başlar ve
kromozomlar halen dağınık durumda olmalarına
rağmen goumlruumlnuumlr durumdadırlar Kromozomlar
boyunca yer alan kromomerler boncuk şeklinde
yoğunlaşmış boumllgeler olarak goumlruumlnuumlrler Son
doumlnemdeki araştırmalar sonucunda homologların
başlangıccedil eşleşmesi iccedilin gerekli olan homoloji
araması adı verilen bir olayın bu evrede başladığı
oumlne suumlruumllmektedir
Zigoten evresi kromozomlar bu evrede kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler Homolog kromozomlar
karşılıklı bir araya gelirler Kaba eşleşme denilen bu
durum evre sonuna kadar tamamlanır Evre biterken
eşleşmiş kromozomlar bivalent şeklini alırlar
Mayalarda homolog kromozomlar 300 nm kadar
ayrılarak aralarına lateral elementler olarak bilinen
yapılar girer ve mayoz ilerledikccedile sinaptonemal
kompleks oluşmaya başlar Bu yapı alel genlerin
sıkıca eşleşmesi ve mayoz profazı suumlresince genlerin
rekombinasyonu ile ilgilidir
Pakiten evresi kromozomlar bu evrede de kısalıp
kalınlaşmaya devam ederler ve sinaptonemal
kompleksin daha ileri gelişimi gerccedilekleşir Aralık
daha da daralmıştır ve sinapslar tamamlanır Her bir
ccedilift bivalent olarak isimlendirilir Tetratlar oluşur
Kromatidlerden ikisi kardeş ikisi homologdur
Ccedilekirdekccedilik belirgin durumdadır Bu evrede crossing-
over meydana gelir Sinaptonemal kompleks uumlzerinde
Rekombinasyon noduumllleri belirir
Diploten evresi her tetratın iccedilindeki kardeş kromatid
ccediliftleri ayrılmaya başlar Kromatidler arasında bir
birine temas eden boumllgeler vardır ve bu boumllgelere
kiazma adı verilir Buralar homolog kromozomlar
arasında (kardeş olmayan kromatidler arasında)
değiş-tokuş noktalarını goumlsterir İntersititial kiazma
itme ile uccedillara doğru kayar Bu olaya terminalizasyon
(sonlanma) denir Bu safhada diyakineze geccediliş vardır
Diyakinez kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya devam
ederler Bu safhada kromozom sayımı en iyi yapılır
Kromozomlar birbirinden ayrılır ama kardeş olmayan
kromatidler kiazmalar aracılığı ile gevşek olarak
birbirine bağlı kalır Kiazma sayısı
terminalizasyondan dolayı azdır Sonlanma bu evrede
tamamlanır Ccedilekirdekccedilik ve ccedilekirdek zarı bozulur
Her tetratdaki iki sentromer iğ iplikccediliklerine tutunur
ve ekvatoryal duumlzleme doğru hareket etmeye
başlarlar
Kardeş kromatidler mayoz I suumlresince tek birsentromere bağlı kalırlar ve sentromerlerboumlluumlnmezler
Metafaz Anafaz ve Telofaz I
Mayoz Irsquoin geri kalan evresi mitoza benzer ancak
burada homolog kromozomlar ayrı ayrı kutuplara
giderler Homolog kromozomlar aslında burada hibrit
durumundadır Sentromer boumllgesi bakımından
homolog terimi de kullanılır Hangi kromozomun
hangi kutba gideceği rastgele ayrılım prensibine
goumlredir
Telofaz I birccedilok organizmada diyatların ccedilevresinde
şekillenen bir ccedilekirdek zarı ortaya ccedilıkarır Daha sonra
ccedilekirdek kısa bir interfaz (interkinez) doumlnemine
girebilir Arkasından mayoz II başlar Bazı
durumlarda huumlcreler doğrudan doğruya birinci
anafazdan ikinci mayotik boumlluumlnmeye geccediler
Mayoz II
Aynen mitoz boumlluumlnme gibidir Sonuccedilta 4 adet haploit
kromozom sayısına sahip gametler oluşur
Hayvan huumlcrelerinde spermatogenezde 4 adet haploit
gamet (spermatozoa) oluşurken Oogenezde 1 adet
yumurta huumlcresi (ovum) oluşur Erkek uumlreme
organlarında spermatogonium adı verilen
farklılaşmamış diploit bir eşey huumlcresi aşırı derecede
buumlyuumlyerek ilkin spermatositi oluşturur Bu huumlcrenin
mayoz boumlluumlnme geccedilirmesi ile spermatitler oluşur
Bunların farklılaşması ile de spermatozoa (sperm)
oluşur
Dişi uumlreme huumlcresinde de aynı şekilde Oogoniumun
buumlyuumlmesi ile ilkin oosit oluşur Bunun mayoz
geccedilirmesi ile bir tane ootit oluşur Bunun
farklılaşması ile de ovum (yumurta huumlcresi) oluşur
Birinci ve ikinci mayozda oluşan kutup huumlcrelerine
genetik materyal eşit olarak dağılsa da sitoplazmaları
(birincide kısmen ikincide buumlyuumlk oranda) ovumu
oluşturacak huumlcreye gider
Spermatogenezdeki boumlluumlnmelerden farklı olarak
oogenezdeki iki mayotik boumlluumlnme suumlrekli olmayabilir
Bazı hayvan tuumlrlerinde iki boumlluumlnme doğrudan
doğruya birbirini izleyebilir İnsanların da dahil bir
ccedilok tuumlrde buumltuumln oositlerin birinci boumlluumlnmesi
embriyonik yumurtalıklarda başlar fakat profaz
Irsquode durur Yıllar sonra mayoz her bir oositte
yumurta oluşumu başlamadan oumlnce tekrar başlar
İkinci boumlluumlnme sadece doumlllenmeden sonra
tamamlanabilir Aksi takdirde metafaz IIrsquoden
ileriye gitmez
Bitki huumlcrelerinde mayoz sonucunda oluşan huumlcreler
polen ana huumlcrelerinden uumlretiliyor ise mikrospor dişi
ccediliccedilekten uumlretiliyor ise megaspor adını alır Megaspor
3 mitoz mikospor 2 mitoz daha geccedilirerek gerccedilek
gametleri oluşturur
Bu olaylara gametogenez denir ve bu olay bitkilerde
boumlluumlnme hayvanlarda farklılaşma şeklinde
gerccedilekleşmektedir
Mayoz boumlluumlnme sonucunda gametlerin genetik
materyal dağılımı tamamen rastgele dağılım esasına
goumlre belirlenir Sentromer pozisyonuna goumlre
kromozomların tamamını tek bir ebeveynden
alabileceği gibi yarı yarıya paylaşarak da alabilir Ya
da diğer buumltuumln ihtimaller soumlz konusudur
Anne Baba Ccedilocuk
Mayozda genetik bilgi
yarıya iner
Ccedilok fazla
Homologlar
ayrılır
Kardeş
kromatidler
ayrılır
Her bir gamette bir kromozomdan bir kopya kalır
Haploid
Diploid
Mayoz 1
(indirgenme
boumlluumlnmesi)
Mayoz 2
(eşitlenme
boumlluumlnmesi)
Haploid
Homologlar Mayoz Irsquode ayrılınca farklı alleller de
birbirinden ayrılırlar
homologlar
Aynı gen
farklı allel olabilirler
Kardeş kromatidler
Aynı gen
Aynı alleller
Gen X
Profaz I
(erken)
(diploid)
Profaz I
(geccedil)
(diploid)
Metafaz I
(diploid)
Anafaz I
(diploid)
Telofaz I
(diploid)
Nukleusİğ iplikleri
Nukleus
zarı
Erken profaz
Homologlar eşleşir
Krossing over olur
Geccedil profaz
Kromozomlar kondense olur
İğ oluşur
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
Homolog kromozomlar ekvator
plağında yerleşirler
Homologlar ayrılır ve
Kutuplara hareket ederler
Kardeş kromatidler
Sentromerle bağlı olarak kalır
Nuumlkleus zarı oluşur
İğ yok olur
Sitokinez huumlcreyi ikiye boumller
Huumlcrede sadece homologlardan biri bulunur
Mayoz II sonucu her kromozomun tek kopyası
yani tek allel bulunur
Kardeş kromatidler identik
genetik bilgi taşır
Gen X
Profaz II
(haploid)
Metafaz II
(haploid)
Anafaz II
(haploid)
Telofaz II
(haploid)
İdentik
olmayan
4 yavru huumlcre
Nuumlkleus zarı parccedilalanır
İğ oluşur
Kromozomlar ekvator
plağında dizilirler
Kardeş kromatidler ayrılırlar ve
zıt kutuplara giderler
Nuumlkleus zarı oluşur
Kromozomlar dekondanse
olurlar
İğ kaybolur
Sitokinezle iki huumlcre oluşur
Gametler
4 haploid huumlcre
Her kromozomdan bir
kopya
Her genin tek alleli
Farklı allellerin kromozom
boyunca değişik
yerleşimleri
Mitozda anadan ya da babadan gelen homolog
kromozomların kendi kendilerine hareket etmesi soumlz
konusu iken mayozda bundan farklı olarak homolog
kromozomlar birlikte hareket ederek ccediliftler halinde
yapılar oluştururlar Kromozomların oluşturdukları
bu yapılara sinaps adı verilir Sinapsı oluşturan bu
yapı bivalent olarak isimlendirilir ve 4 kromatidten
oluşan tetrat adı verilen bir birim oluşturur Bu yapı
kromozomların birbirini eşlediğini goumlsterir Mayoz
Irsquode tetratlar diyata mayoz IIrsquode ise diyatlar monada
ayrılır
Her mayotik kromozoma ait kardeş kromatidler
birbirlerine sentromerlerinden tutunmuş olmalarına
ek olarak kendilerini baştan aşağıya dolaşan oumlzguumln
uzun ve ince bir protein aks ile de birbirlerine
tutunmuşlardır DNA yoğunlaşma suumlreci nedeniyle
ilmikler biccediliminde bir araya gelir İki homolog
kromozomun protein aksları ccedilapraz protein koumlpruumlleri
ile birleştirilerek SİNAPTONEMAL KOMPLEKS
denilen 4 kromatidi (tetrat) yan yana dizen karmaşık
bir bileşik yapı meydana getirir Bu suumlreccedil SİNAPSİS
olarak bilinir
Bu andan itibaren CROSSING-OVER başlar
Rekombinasyon noduumllleri denen buumlyuumlk protein
kompleksleri merdivenimsi ccedilapraz koumlpruumller boyunca
belirmeye başlar Bu noduumlller parccedila değişiminin
yerlerini belirler Sonra her bir noduumll her biri bir
homologdan olmak uumlzere iki kromatidin tam olarak
aynı boumllgelerden kesildiği ve oluşan fragmentlerin
birbirine kaynaştığı bir olayı başlatır
Sinaptonemal kompleks profazın sonlarına doğru
ccediloumlzuumllmeye başladığında crossing-overın meydana
geldiği noktalar goumlruumlnuumlr hale gelir Crossing-over
sonucu oluşan hibrit kromatidler KİAZMA adını
alan bu noktalardan homolog kromozomlar arasında
bağlantı kurarlar Her kiazma bir crossing-over
olayını temsil eder
Profaz Mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
a
b
c
d
e
f
A
B
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
Profaz mayoz I
Ccedileşitlilik oluşturur
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
C
D
E
F
A
B
C
D
E
F
a
b
c
d
e
f
c
d
e
f
A
B
a
b
C
D
E
F
Gametogenez
- spermatogenez
- oogenez
Testisteki koumlk huumlcreler boumlluumlnerek
spermatosit havuzu oluşturur
Spermiyogenez olgun spermin
oluşması olayıdır
Mayoz 4 spermatid oluşturur
Oogonium
(diploid)
Mitoz
Primer
oosit
(diploid)
Mayoz I
Sekonder
oosit
(haploid)
Mayoz II
(doumlllenme olursa)
1 Polar cisimcik
(haploid)
Polar
Cisimcikler
oumlluumlr
Yumurta
İkinci polar
cisimcik
(haploid)
a
A
X
X
a
X
A X
a
X
a
X
Olgun
yumurta
A
X
A
X
sperm ve ovum birleşmesidir
bull Mayoz IIrsquode ovum tamamlanır doumlllenmede bir ovum bir polar
cisim oluşur Doumlllenmeden sonra bir kimyasal reaksiyonla başka
spermlerin ovuma girişi engellenir
