of 76 /76
Predavanja iz ekologije životinja (7. predavanje) Predavanja iz ekologije životinja (7. predavanje) EKOLOGIJA POPULACIJE EKOLOGIJA POPULACIJE prof. dr.sc. Stjepan Krčmar & doc.dr.sc. Davorka K. Hackenberger Dodani novi sadržaji 12.01.2015. Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku Odjel za Biologiju Cara Hadrijana 8/A, 31000 Osijek www.biologija.unios.hr

Ekologija životinja (7. predavanje) EKOLOGIJA POPULACIJE

Embed Size (px)

Text of Ekologija životinja (7. predavanje) EKOLOGIJA POPULACIJE

  • Predavanja iz ekologije ivotinja (7. predavanje) EKOLOGIJA POPULACIJEprof. dr.sc. Stjepan Krmar &doc.dr.sc. Davorka K. HackenbergerDodani novi sadraji 12.01.2015.Sveuilite Josipa Jurja Strossmayera u OsijekuOdjel za BiologijuCara Hadrijana 8/A, 31000 Osijekwww.biologija.unios.hr

  • Populacija: prostorno-vremenski integrirana skupina ivih jedinki iste vrste koja raspolae zajednikim skupom nasljednih imbenika, naseljava odreeni prostor, pripada odreenom ekolokom sustavu u okviru kojeg su jedinke povezane meu sobom u prvom redu odnosima razmnoavanja.

    Elementi populacije: (A) gustoa (veliina)

    (B) prostorni raspored (C) natalitet (D) mortalitet (E) uzrasna struktura (F) potencijal rasta populacije, proces rasta, proces odravanja.

    Populacija je dinamiki pojam u stalnom je kretanju, njena veliina i njen unutarnji sastav mijenjaju se u funkciji vremena.

  • Populacija ima i genetike znaajke koje su direktno u vezi sa ekolokim znaajkama kao to su: prilagodba, reproduktivni uspjeh, odrivost.

    Populacija ima svoju ivotnu povijest kao i organizam, jer raste diferencira se, odrava se, te ima definiranu organizaciju i strukturu.

    Elementi kao stopa rasta, stopa smrtnosti, uzrasna struktura pripadaju samo populaciji.

    Jedinka se raa, stari i umire ali nema gore navedene elemente (stopa rasta, stopa smrtnosti, uzrasna struktura). Neki elementi se mogu mjeriti eksperimentalno, a neki u prirodnim populacijama.

  • Struktura populacija

    a) genetika, b) prostorna, c) dobna genetika struktura populacija odnosi se na rasprostranjenost genetikih varijacija izmeu jedinki u populaciji ili izmeu djelova populacije (subpopulacije). Jedinke pokazuju fenotipske i genotipske vraijacije. a) genetiku strukturu populacija karakterizira: - specifina uestalost pojedinih tipova kromosoma - specifina uestalost odrenih tipova znaajki, gena i njihovih alela koji upravljaju razvitkom tih znaajki. 2. Male populacije i genetiki drift - genetiki drift je proces sluajnih promjena u frekvencijama alela u populacijama, prije svega u malim populacijama - u malim populacijama vjerojatnost nestanka svakog mutantnog alela je vrlo velika zbog genetikog drifta - sluajnost moe biti odluujui imbenik koji e odrediti koji e aleli u populaciji biti ei a koji rjei (oli 2005).

  • 2. prostorna struktura populacija

    - ukljuuje: a) rasprostranjenost (distribucija) prikazuje granice podruja (areal) unutar koga je vrsta rasprostranjena (ekoloki i geografski raspon rasprostranjenja) b) rasprenost (disperzija) odreuje raspored jedinki u prostoru u odnosu jedne prema drugoj c) gustoa (kvantitativna zastupljenost), prikazuje se brojem jedinki, biomasom po jedinici prostora ili volumena (oli 2005).

    3. dobna struktura populacija - pokazatelj je pravca kretanja populacija u odreenom vremenu - dobne piramide: rastue populacije, stacionarne populacije, opadajue populacije.

  • Gustoa populacije kvantitativni izraz veliine populacije u odnosu na jedinicu prostora izraava se brojem jedinki ili njihovom teinom (biomasom) na jedinicu naseljene povrine u danom trenutku. Broj jedinki:

    gustoa planktonske alge Anabaena spiroides u Kopakom jezeru u kolovozu je 364.000 jedinki u 1l vodeA) GUSTOA POPULACIJE gustoa amerike antilope Antilocapra americana u Kaliforniji, Nevadi, Oregonu, Idahu je 29.940 jedinki na prostoru od 50.000 km2 ili prosjeno 1,7 jedinki na km2 gustoa liinki Chironomus plumosus u Dorjanskom jezeru u kolovozu je 2020 jedinki m2, a teina je 6,8 g/m2

  • Biomasa se izraava sirovom ili suhom teinom jedinki po jedinici prostora ili koliinom ugljika i duika sadranoj u masi jedinki na jedinici prostora (planktonski organizmi).

    Opa gustoa izraena je srednjom vrijednou broja jedinki ili biomase na jedinici cijelog stanita u kojem populacija ivi (broj ili biomasa po jedinici ukupnog prostora).

    Ekoloka gustoa izraunata je na jedinicu stvarno naseljenog prostora (po jedinici stanita, prostora koji moe naseliti populacija).Gustoa populacije neprekidno se mijenja u funkciji vremena. Naprimjer u movarama u sunom periodu opa gustoa riba se smanjuje, dok se ekoloka gustoa riba poveava u sve manjim barama.

    broj parova ptica na km2 u razliitim stanitima: - kulturna stanita 1.460 - 2.700 - listopadne ume 340 - 1.200 - industrijska podruja 340 - vonjaci 335 - 385 - ume etinjae 55 - 240

  • sitni glodavci (jedinke /ha): - poljska voluharica (Microtus agrestis) Engleska 300 - 325 - voluharica (Clethrionomys glareolus) Engleska 70 - 150 zooplankton (jedinke/m3): - Atlantik 380 - 224.000 - Ohridsko jezero 3.500 - 37.120 biomasa ptica u umama Finske: - listopadne ume 58 kg/km2 - ume etinjae 22,5 kg/km2 - borove ume 8 kg/km2 livada (tlo, m2): - 10.00000 oblia - 100.000 liinki kukaca iz skupine Colembola - 200 gujavica biomasa na m2: oblia je 12 14 g, gujavica 200 g

  • U analizi populacija gustoa je uvijek prvi element koji privlai pozornost istraivaa.

    Naprimjer u umi moe biti prosjeno 20 ptica po hektaru i 1000 liinki kukaca po m2, ali nikada nee biti 20 ptica po m2 ili 1000 liinki kukaca po hektaru.Gustoa populacija je vrlo varijabilna, te postoje gornje i donje granice.Gornja granica definirana je:

    a) protokom energije (produktivnou ekolokog sustava) b) trofikom razinom kome organizam pripada c) veliinom i stopom metabolizma organizmaDonja granica nije tako dobro definirana, ali se u stabilnim ekolokim sustavima gustoa dominantnih vrsta i ne dominantnih vrsta odrava na odreenoj razini. Postoje potekoe u mjerenju gustoe populacija, jedinke populacija nejednoliko su rasprostranjene u prostoru, te je potrebno znati odrediti veliinu i broj uzoraka za odreivanje gustoe (oli 2005).

  • Metode za izraunavanje gustoe populacije: 1. apsolutne

    2. relativne. 1. Apsolutne metode utvrivanje ukupnog broja jedinki na jedinici

    naseljenog prostora

    A) Totalno prebrojavanje (cenzus) ljudska demografija, lovstvo (visoka divlja)

    B) Probne povrine (metoda kvadrata) ili volumena utvrivanje broja jedinki populacije skupljenih u probama s odreene jedinice naseljenog prostora podijeljene u probne kvadrate (voda - planktonska mreica, bageri; zrak usisivai; tlo cilindri, Tulgrenov ureaj, prosijavanje; vegetacija biocenometar, zamagaljivanje, otresanje). Izraunava se srednja gustoa istraivane populacije u danom trenutku. To je uzorkovanje jedinice prostora, odnosno prebrojavanje organizama u uzorcima odgovarajue veliine i broja.

  • planktonski organizmi planktonske mree L ili m3 ivotinjsko naselje dna grabilice m2 kopnena fauna kukaca biocenometar, Tulgrenov ureaj, ekshaustor m2

  • C) Postupak markiranja (obiljeavanja) primjena u istraivanjima populacija ptica, riba, sitnih sisavaca, kukaca, tzv. Lincolnov indeks.

    m1 broj markiranih i na slobodu putenih jedinki u 1. uzorkovanju t ukupno ulovljenih jedinki u 2. uzorkovanju m2 broj ulovljenih markiranih jedinki u 2. uzorkovanju x broj jedinki cijele populacijeMikroip (PIT - PassiveIntegrated Transponders) Prstenovanje ptica

  • Lincolnov indeks se temelji na slijedeem: na slobodu putene markirane jedinke ravnomjerno se mijeaju s ostalim dijelom populacije smrtnost markiranih i nemarkiranih jedinki je ista, markirane i nemarkirane jedinke love se s jednakim uspjehom nema nikakve emigracije ili imigracije u populaciji.Zasijecanje noktijuOznaavanje uhaTelemetrija

  • 2. Relativne metode broj jedinki po jedinici napora.

    A) Relativna brojnost (abundancija) skala od 1 do 5 ili 1-10 B) Indeks gustoe kvantitativna indikacija brojnosti jedne organske vrste; ne prua uvid u ocjenu apsolutnog broja jedinki na jedinici povrine ili prostora. Postupak koenja keer (catcher) (Durbei 1988). Postupak transekta prebrojavanje naenih jedinki istraivane populacije du uskog pravocrtnog pojasa jedne vee probne povrine (ptice, sisavci). Lovne klopke (sitni sisavci, kukci), ribolovni alat (napor), koa.Keer i postupak Klopka s atraktantomPrimjer transekta

  • Modificirana Manitoba klopkaMalezova klopka, Robertsov model klopke

  • Modificirane Manitoba klopke

  • Modificirane Manitoba klopke

  • Crvena modificirana kutija klopka

  • Modificirane kutija klopke

  • Sakupljaka kapa klopkiVrsta obada H. pluvialis

  • Nzi klopka

  • Malezova klopka, Towensov model klopke

  • Plastina boca klopka

  • Automobil kao klopka

  • Plahta potegaa

  • Tekua uljna klopkaC) indirektni pokazatelji brojnosti: a) produkti (svlakovi kukaca, jaja, ljuske, izmet, gnijezda) b) uinci oteenja (ike, suenje stabla, gubitci u prinosu) c) tragovi

  • B) PROSTORNI RASPOREDivotinjski organizmi mogu biti sesilni i vagilni. Vagilnost je stupanj pokretljivosti pojedinih ivotinjskih vrsta. Prostorni raspored unutar stanita jedne populacije:

    neravnomjeran skupni raspored (najei je u prirodi). Uzrokovan je: rasporedom hrane, mjesta zaklona, dnevnim i sezonskim promjenama u stanitu, privlanou spolova, drutvenim pojavama. ravnomjeran raspored (poljoprivredne kulture),kompeticija je jaka meu jedinkama ili postoji antagonizam. sluajan raspored (liinke kukaca u skladitima itarica) rijetko se ostvaruje u prirodi (kada je okoli homogen).

  • Jedinke, parovi ili porodine skupine kraljenjaka te neke skupine beskraljenjaka najee imaju ogranienu aktivnost u okviru nekog odreenog prostora koji se naziva individualni areal aktivnosti. Veliina areala aktivnosti ovisi od pokretljivosti ivotinje, te od vrste ivotinje.Ako se taj prostor aktivno brani od drugih jedinki iste vrste tada se naziva teritorijem.Teritorijalnost se najvie primjeuje kod kraljenjaka sa specifinim reproduktivnim ponaanjem kao to je izgradnja gnijezda, polaganje jaja, briga i zatita mladunaca.Teritorijalnost reducira kompeticiju i sprjeava prenamnoavanje i iscrpljivanje resursa (izvora). Regulira gustou populacije ispod razine zasienja. Teritorijalnost kod viih ivotinja slijedi iz aktivnog antagonizma, mnoge ivotinje se izoliraju i ograniavaju glavne aktivnosti na odreeno podruje u okviru areala aktivnosti koje varira od nekoliko m2 do km2 (oli 2005).

  • Klasifikacija teritorija:

    cijelo podruje ishrane, parenja, podizanja mladihpodruje parenja, gnijeenja ali ne i ishranepodruje parenjasamo gnijezdopodruje gdje se ne obavlja podizanje mladih - u prvom sluaju teritorij je prevelik, borbe oko granica izbjegavaju se kod veine vrsta, oglaavanjem, ritualnim ponaanjem, te se drugim signalima sprjeava ulazak potencijalnih uljeza. - obrana podruja ishrane je rjea pojava, to znai da reproduktivna izolacija i kontrola imaju vei znaaj za preivljavanje od izolacije izvora hrane. - teritorijalnost ne sprjeava samo prenamnoenost ve omoguava brzi oporavak populacija u sluaju neoekivanog mortaliteta, jer e odreeni broj jedinki koje nisu sudjelovale u reprodukciji brzo nai slobodan prostor (oli 2005).

  • Kada se povea brojnost populacije a postoji teritorijalnost dolazi do migratornih kretanja odnosno do emigracije ime se odstranjuje viak jedinki. Prema tome teritorijalnost je regulatorni mehanizam gustoe populacije. Grupiranje i Elijev princip rezultat je:

    - odgovora na lokalne razlike u stanitu - odgovora na dnevne ili sezonske promjene vremenskih prilika - socijalnih udruivanja (kod viih ivotinja) Razina grupiranja u populacijama ivotinjskih vrsta ovisi o prirodi stanita, vremenskim prilikama, tipu reprodukcije, stupnju socijalnosti.Grupiranje moe poveati kompeticiju meu jedinkama za hranu, prostor, meutim to se kompenzira poveanim preivljavanjem u grupi (oli 2005).

  • Jedinke u grupi esto imaju niu stopu mortaliteta tijekom nepovoljnog perioda, jer grupa moe modificirati mikroklimatske uvjete, poveavati stupanj obrane od napada drugih organizama (predatora) vie nego izolirane jedinke.Naprimjer vjerojatnost preivljavanja napada vjetrue (Falco subbuteo) kod jednog vrapca (Passer domesticus) u grupi od 4 vrapca iznosi 75% (3/4) a u grupi od 100 vrabaca iznosi 99% (99/100).Smanjeno grupiranje isto kao i pretjerano grupiranje moe predstavljati ograniavajui imbenik (Elijev princip). Grupiranje i teritorijalnost javljaju se i kod istih vrsta, ptice imaju teritorije tijekom parenja a zimi se skupljaju u grupe. to e prevladati grupiranje ili teritorijalnost, ovisi od alternative koja e osigurati najviu razinu preivljavanja.Socijalno grupiranje prisutno je kod ivotinja koje imaju jasnu hijerarhiju. Hijerarhija moe biti linearna kao u vojsci, sloena sa voom (opor, krdo, jata) to dovodi do toga da se ponaaju kao jedan organizam (oli 2005).

  • Disperzija populacije

    predstavlja kretanje jedinki u ili iz populacije ili areala aktivnosti populacije.

    emigracije i imigracije su jednosmjerna kretanja. migracije odlikuje periodini odlazak i povratak.

    disperzija dopunjava natalitet i mortalitet u oblikovanju populacijskog rasta i gustoe.veinom jedinke stalno ulaze i izlaze iz populacije.postepeni tip disperzije ne mora imati utjecaja na cijelu populaciju (ako je velika) ili zato to su imigracija i emigracija u ravnotei, ili natalitet i mortalitet kompenziraju gubitke i dobitke.masovne disperzije ukljuuju brze promjene s odgovarajuim utjecajem na populaciju.veliki utjecaj na disperziju imaju barijere i vagilnost jedinki. disperzija je nain na koji se nova podruja koloniziraju, znaajna je i za protok gena i proces specijacije (oli 2005).

  • Migracije

    - su oblik disperzije populacije koja ukljuuje aktivna, pasivna, sezonska, dnevna premjetanja s jednog na drugo mjesto s boljim uvjetima preivljavanja. - migracije su masovna kretanja koja zahvaaju cijelu populaciju. - migracije omoguuju naseljavanje i nepovoljnih podruja, te odravanje vee prosjene gustoe i aktivnosti populacije. - nemigratorne populacije esto smanjuju gustou ili imaju neki oblik mirovanja tijekom nepovoljnog perioda. - glavni uzroci migracija su: potraga za hranom, odlazak na mrijest, odlazak na zimovanje - migracije uzrokovane potragom za hranom (trofika migracija) esta su pojava, kretanje se odvija od mjesta mrijesta, zimovanja do podruja bogatog hranom - migracije uzrokovane zbog mrijesta (reproduktivna migracija) masovna su kretanja, od mjesta zimovanja ili ishrane do mjesta za odlaganje jaja i ishranu juvenilnih jedinki (oli 2005).

  • diadromne migracije izmeu slatkih i slanih voda (115 vrsta riba)Katadromne vrste (ive u rijekama, a mrijeste se u morima, jegulja).

    Anadromne vrste (ive u morima a jaja polau u rijekama,

    losos, jesetra, moruna).

    Liinka - leptocephalusZa vrijeme migracija jedinke se ne hrane, mijenja im se osmotski tlak, krvni tlak, dogaaju se morfoloke promjene, crijevo se smanjuje, mujaci lososa dobivaju grbu na leima, mijenja se boja tijela.Amfidromne (obosmjerne npr. cipli), oceanodromne (mora i oceani), potamodromne (migriraju unutar slatkih voda)

  • C) NATALITETimbenik rasta populacije tj. produkcija novih jedinki u populaciji.Kapacitet razmnoavanja:

    koljka kamenica (Ostrea edulis) 16 - 60 milijuna jaja trakavica (Taenia solium), 24h 8800 jaja pastrva (Salmo trutta fario) 2000 - 3000 jaja na kg teine tijela aran (Cyprinus carpio) 150.000 - 200.000 jaja domaa muha (Musca domestica) 800 jaja za 20 dana muha gusjeniarka (Complisura concinata ) 100 jaja muha gusjeniarka (Phorocera agilis) 300 jaja (Stankovi 1961).

  • Fekunditet je fizioloki maksimalni mogui broj jaja koja jedna enka moe producirati.

    Fertilitet je stvarni broj poloenih jaja odnosno broj roenih jedinki.

    Stopa nataliteta (raanja) je produkcija novih jedinki u jedinici vremena, izraava se u % ili . Najvea stopa nataliteta ostvaruje se onda kada je populacija mala i obrnuto (Elijev princip).

    Specifina stopa nataliteta vezana je za pojedini uzrasni razred.

    Fizioloki natalitet je fizioloki maksimalna produkcija novih jedinki u optimalnim uvjetima (reprodukcijski potencijal).

    Ekoloki natalitet je produkcija novih jedinki pod odreenim ekolokim uvjetima, ovisi o brojnom odnosu spolova, uzrastu enke, gustoi populacije, sezoni, geografskoj rasprostranjenosti.

  • rai Eudiaptomus gracilis u proljee polae 20-30 jaja, u jesen 6 do 8 jaja. obina sjenica (Parus major) u travanju plae 10 jaja a u lipnju 6 jaja. vona muica Ceratitis capitata broj generacija godinje: Pariz 1, Napulj 2,5 Izrael 4,2 Bagdad 5,4, Kartum 7,4 Tribolium confusum fizioloki natalitet je 11,1 jaje po enki dnevno, a ekoloki natalitet 2,40 jaja po enki dnevno.

  • D) MORTALITETMortalitet je negativni imbenik rasta populacije, imbenik smanjenja populacije.Opa stopa mortaliteta je broj uginulih jedinki u jedinici vremena (odnosi se na cijelu populaciju).Specifina stopa mortaliteta je smrtnost koja se odnosi na odreenu dobnu kategoriju ili spol.Fizioloki mortalitet je smrtnost uslijed fizioloke starosti.Ekoloki mortalitet je smrtnost pod odreenim ekolokim uvjetima.Prividni mortalitet je smrtnost na jednom razvojnom stadiju ili jedne dobne kategorije.Ukupni (stvarni) mortalitet je smrtnost izraena u odnosu na poetnu veliinu populacije.

  • Smrtnost varira s uzrastom (pustinjski skakavac; Schistocerca gregaria)

    a) jaja 130 b) liinka 675 c) imago 195 d) prereproduktivni stupanj 73 e) reproduktivni stupanj 87 f) postreproduktivni stupanj 35

    Preivljavanje tijekom jednog vremenskog intervala od vremena t do vremena t+1 pojedini organizam moe uginuti ili ostati na ivotu. Prema tome vrijedi: stopa preivaljavanja + stopa mortaliteta = 1

    Stopa preivljavanja je omjer izmeu broja jedinki u jednoj jedinici vremena i broja jedinki u prethodnoj jedinici vremena: s=N1/N0.

    Tablica ivota: ukljuuje dobno specifine stope nataliteta, mortaliteta i preivljavanja, jer se natalitet i mortalitet znaajno mijenjaju sa starou (oli 2005).

  • Tipovi tablica ivota:

    - dinamina ili dobno specifina, prati jednu skupinu organizama roenih istovremeno sve do smrti poslijednje od njih. - statina ili vremenski specifina, temelji se na dobnoj strukturi populacije u odreenom vremenu. Krivulja preivljavanja/mortaliteta prikazuje ovisnost stope preivljavanja/mortaliteta o starosti jedinki u populaciji.

    - na os y nanosi se vrijednost (nx - broj jedinki koji je preivio do poetka dobne kategorije x) ili (lx preivljavanje novoroenih jedinki do dobi x), a na os x dob (oli 2005). Krivulje mortaliteta: na os y nanosi se vrijednost (qx proporcija jedinki dobi x koje uginu u razdoblju do dobi x+1) ili (kx eksponencijalna stopa smrtnosti izmeu dobi x i x+1) a na os x dob. Tipovi krivulja preivljavanja/mortaliteta:

    - Tip I (konveksna) preivljavanje mladih jedinki je veliko, mortalitet je visok kod starih jedinki, postoji dugi ivotni ciklus, briga o potomstvu, preklapanje generacija.

  • - Tip II preivljavanje je podjednako bez obzira na starost jedinki, postoji preklapanje generacija. - Tip III (konkavna) stopa smrtnosti je najvea kod mladih jedinki, kratak ivotni ciklus, velika produkcija jaja, nebriga o potomstvu, vezani za vodena stanita.Krivulje preivljavanja (Ricklefs & Miller 2000).

  • E) UZRASNA STRUKTURAUzrasna struktura je izraz brojnog odnosa uzrasnih kategorija koje ulaze u sastav populacije.Osnovne kategorije ekolokih uzrasnih razreda: prereproduktivni, reproduktivni, postreproduktivni.

    Trajanje pojedinih stupnjevarazvoja nekih ivotinjskih vrsta (Stankovi 1961).

  • Uzrasna struktura populacije varira

    u funkciji vremena.Tipovi uzrasnih piramida

  • F) RAST POPULACIJAneogranieni i ogranieni (regulirani) rast populacijaveliina populacije moe biti regulirana imbenicima: koji nisu ovisni o gustoi (klimatski, edafski, prirodne katastrofe), koji su ovisni o gustoi (hrana, prostor, predacija, kompeticija, parazitizam, prenamnoenost).u povoljnim stanitima veliina populacije odreena je imbenicima koji su ovisni o gustoi.u nepovoljnim stanitima veliina populacije odreena je imbenicim koji nisu ovisni o gustoi. Neogranieni rast populacija (rast koji nije ovisan o gustoi populacije)

    - nije ogranien hranom, prostorom niti nekim drugim izvorom

  • - to je rast kod kojeg se individualna stopa nataliteta ne mijenja s veliinom populacije, populacija raste bre to je vea ostvaruje se eksponencijalni rast. - eksponencijalni rast populacija koje se reproduciraju periodiki (odvojeni vremenski interval) naziva se geometrijskim rastom. Npr. N0 = 10, N1 = 20, N1 / N0 = 20/10 = 2 = geometrijska stopa rasta, N1 = N0 x , N2 = N0 x 2 Nt = N0 x t N0 = poetna veliina populacije Nt = veliina populacije nakon t vremenskih jedinica = geometrijska stopa rasta t = broj vremenskih intervala Vremenski kontinuirani eksponencijalni rast dN/dt = r x N

    dN/dt = brzina promjene veliine populacije, dN = promjena veliine populacije, dt = promjena vremena, N= veliina populacije (broj jedinki u populaciji), r = individualna eksponencijalna stopa rasta.

  • r = b d gdje je b = stopa nataliteta, dok je d = stopa mortaliteta, iz ovoga slijedi: Malthusov zakon rasta populacije (1798). Nt = N0 x ert

    N0 = poetna veliina populacije Nt = broj jedinki u populaciji u vremenu t (nakon t vremenskih jedinica) e = baza prirodnog logaritma r = eksponencijalna stopa rasta t = broj vremenskih intervalar- ovisi od uzrasne strukture i od specifine stope rasta , koji ovise od reprodukcije pojedinih uzrasnih razreda. vrijeme udvostruavanja (D) je vrijeme potrebno da se broj jedinki u populaciji udvostrui D =ln(2)/roba naina rasta populacija: vremenski odjeljeni (geometrijski) i vremenski kontinuirani (eksponencijalni) vode ka istim porognozama rasta populacija ( i r) (oli 2005).

  • populacija raste > 1; r > 0populacija opada < 1; r < 0populacija stagnira = 1; r = 0Rast dobno struktuirane populacije od jednog vremenskog intervala do drugog jednak je zbroju svih preivjelih jedinki i svih novoroenih jedinki.Populacijska stopa rasta osim o stopama nataliteta (raanja) i preivljavanja ovisi i odbnoj strukturi populacije.Ako dobno specifine stope nataliteta i preivljavanja ostanu konstantne nakon odreenog vremena, populacija e dostii konstantnu stopu rasta i stabilnu dobnu strukturu.Eksponencijalna stopa rasta izraunava se:

    lx bx = R0 = Neto stopa reprodukcije lx - preivljavanje novoroenih jedinki do dobi x bx - stopa nataliteta u dobi x Neto stopa reprodukcije R0 je prosjean broj potomaka koji proizvede jedna jedinka tijekom svog ivota ili po generaciji (oli 2005).

  • neto stopa reprodukcije pretvara veliinu populacije u jednom vremenu u veliinu populacije jednu generaciju kasnije, odnosno T vremenskih intervala kasnije. NT = N0 x R0 i NT = N0 T

    slijedi R0 = T , lnR0 = T x ln, ln = r r = lnR0 /T = priblina eksponencijalna stopa rastakod vrsta gdje se generacije ne preklapaju jedinica vremena jednaka je jednoj generaciji, te je R0 = kod vrsta kod kojih se generacije preklapaju ili je reprodukcija kontinuirana R0 je broj potomaka koje jedinka proizvede tijekom ivota.Generacijsko vrijeme (T) je prosjena duina vremena koje protekne izmeu roenja jedinke i roenja njenog potomka, ili prosjena starost enke u trenutku roenja potomka. T = lx bx / R0 - neto stopa reprodukcije moe se izraziti kao: R0 = Fx / N0 , gdje je Fx ukupan broj potomaka tijekom jedne generacije (oli 2005).

  • rast populacija u prirodi je ogranien, samo mali broj populacija u prirodi raste eksponencijalno i to vrlo kratkotrajno u uvjetima:

    a) kada se kolonizira novo podruje b) zbog prestanka ljudskih aktivnosti u ograniavanju rasta populacija c) fluktuacija, od niske gustoe do maksimalne mogue gustoeveliina prirodnih populacija ograniava se na osnovi slijedeeg:

    a) postoji jaka tendencija za rastom b) postoji djelovanje ograniavajuih imbenika na stope nataliteta i mortaliteta c) na populacijske procese djeluje veliina populacije(efekt gustoe)Logistiki model rasta temelji se na injenici da je stopa rasta populacija ovisna o njihovoj gustoi: dN/dt = rm x N, r = realizirana stopa rasta opada s porastom gustoe populacijeLogistika jednadba rasta (Verhulst 1839):

    dN/dt = rmx N (1 N/K), r = rm ( 1 N/K), K = kapacitet okolia (hrana, voda, koliina prostora, predatori, paraziti): rm = maksimalna stopa rasta u idealnim uvjetima, r = realizirana stopa rasta (oli 2005).

  • N < K populacija rasteN > K populacija opadaKod N = K, r = 0Logaritmirani oblik logistike jednadbe omoguuje odreivanje veliine populacije u kontinuiranom vremenu:

    Nt = K / (1 + be-rt ), gdje je b = (K - N0 )/ N0

    Grafiki prikaz logistikog rasta je sigmoidna krivulja oblika slova S, populacija u poetku raste brzo, zatim usporava i zaustavlja se na vrijednosti K i tada populacija prestaje s rastom (r = 0)

    Toka infleksije je toka u kojoj je krivulja nastrmija, u toj toki populacija raste najbre, te odgovara veliini populacije koja je jednaka od maksimalne odnosno jednaka je vrijednosti K/2.

    Logistiki model rasta vrijedi jedino onda kada je populacija regulirana imbenicima ovisnim o gustoi (oli 2005).

  • Fluktuacije i cikliko kretanje populacija

    - fluktuacije su promjene u veliini populacije, mogu biti nepravilne ili se mogu dogaati u pravilnim vremenskim razmacima. Kada populacija kompletira svoj rast N/t pribliava se nuli tijekom dueg vremena. Gustoa populacije tei da fluktuira iznad i ispod gornje asimptote, tj. otpora okolia.fluktuacije su rezultat promjena u fizikom okoliu koje diu ili sputaju asimptotu (K-okolia) ili rezultat interakcija meu populacijama ili oboje. Razlikujemo:

    a) kontrolirane fluktuacije izazvane vanjskim imbenicima u fizikom okoliu (temperatura, padaline). b) fluktuacije kontrolirane primarno populacijskom dinamikom (unutarnji imbenici), predatori, bolesti, dostupnost hrane. - fluktuacije izazvane vanjskim imbenicima su nepravilne. - fluktuacije kontrolirane unutarnjim imbenicima su pravilne, tj. cikline. Grube oscilacije se oekuju u populacijama s krivuljom rasta u obliku slova J, a blage u populacijama s krivuljom rasta u obliku slova S.

  • Uzroci fluktuacija:

    a) populacija nastoji postii gustou koja je u ravnotei s uvjetima okolia, a to je odreeno kapacitetom okolia. Uvjeti u okoliu se stalno mijenjaju, tako se mijenja i vrijednost kapaciteta okolia, to rezultira fluktuacijama u veliini populacije. b) varijacije u veliini populacije mogu biti i rezultat unutarnje dinamike kao odgovora populacije na promjene u okoliu. Promjene u okoliu mijenjaju vrijednost kapaciteta okolia (K) uslijed ega se populacija dovodi izvan ravnotee.Populacija nastoji dostii novu vrijednost (K) a to ovisi o kapacitetu populacije za rastom u odnosu na period fluktuiranja imbenika u okoliu koji su odgovorni za nastale promjene (oli 2005). Fluktuacije su najizraenije kod vrsta sa kratkim ivotnim ciklusom, ogranienom sezonskom reprodukcijom, disperzijom (migracije).Gustoa populacija najvie varira u jednostavnim ekolokim sustavima (arktike zajednice).

  • u zrelim, organiziranim, stabilnim sustavima nia je amplituda fluktuacija gustoe populacija. cikliko ponaanje populacija s vremenski odijeljenom reprodukcijom

    - stopa reprodukcije u jednoj godini ovisi o koliini izvora (gustoi populacije) u prethodnoj godini. - populacije koje se periodiki reproduciraju, veliina populacije u vremenu t+1 funkcija je veliine populacije u vremenu t. - ponaanje populacije u blizini toke ravnotee (K) ovisit e o stopi rasta (r). cikliko ponaanje populacija s kontinuiranom reprodukcijom

    - do pojave oscilacija dolazi zbog kanjenja odgovora populacije na efekt ovisnosti o gustoi. Logistika jednadba u kojoj je ugraeno vremensko kanjenje u regulaciji populacije, rezultira oscilacijama dN/dt = rm x Nt (1-N(t-g) /K) - tip oscilacija ovisi o stopi rasta (r) i vremenu kanjenja (g) - period osciliranja (od pika do pika) iznosi oko 4g ali kako raste r periodi se poveavaju (oli 2005).

  • dva mehanizma stabiliziraju gustou populacije na nivou ispod zasienja: teritorijalnost (intraspecijska kompeticija), grupno ponaanje, poboljava preivljavanje mladih ali reducira njihov broj.imbenici nezavisni od gustoe izazivaju varijacije u gustoi populacije pomjerajui gornju asimptotu tj. kapacitet okolia. Imaju veliku ulogu u sustavima koji su pod fizikim stresom (ekoloki sustavi s malom biolokom raznolikou). natalitet i mortalitet kao zavisni imbenici od gustoe vaniji su u sustavima gdje je fiziki stres smanjen (ekoloki sustavi s velikom biolokom raznolikou, postoji bioloka kontrola).kompeticija nastoji populaciju odrati u stabilnom stanju. razliite vrste imaju razliite strategije u borbi sa variranjem ivotnog okolia, opstaje fenotip koji ima najveu uspjenost.Uspjenost = R0 (neto stopa reprodukcije) x S (preivljavanje).

    - ako se povea R0 smanji se S, ako se povea S smanji se R0.Npr.- vie sitnih jaja vie sitnih mladunaca nizak S za svaki stadij - manje krupnih jaja vie krupnih mladunaca povea se S za svaki stadij.

  • Metapopulacija

    - je populacija koje se sastoje od niza manjih dijelova (subpopulacija; lokalnih populacija) izmeu kojih postoji ogranieni protok jedinki (gena) putem migracija. - reprodukcijska aktivnost je vea izmeu jedinki unutar subpopulacija nego izmeu subpopulacija. - svaka subpopulacija ima neovisnu dinamiku, te se dinamika metapopulacije moe promatrati kao suma dinamika njenih subpopulacija. - ukoliko subpopulacije sinkronizirano reagiraju na promjene u uvjetima okolia, to moe rezultirati smanjenjem njihovih gustoa, te poveava izgelde za nestanak cijele metapopulacije (korelirani nestanak) - ako su demografski procesi u subpopulacijama meusobno neovisni tada metapopulacija opstaje zahvaljujui efektu spaavanja (migracije izmeu subpopulacija sprijeavaju njihov nestanak), (oli 2005).

  • Strategije o produenju vrste

    - svi organizmi imaju na raspolaganju odreenu koliinu energije, hrane, vode i drugih izvora, te radi toga strategije o produenju vrste zahtijevaju kompromise izmeu razliitih potreba. A) ivotni ciklus i reprodukcija - Semelparitija reprodukcija se dogaa jednom u ivotu (jegulja, losos). - Iteroparitija reprodukcija se dogaa vie puta tijekom ivota. B) kompromis izmeu broja potomaka i njihove veliine - organizmi proizvode veliki broj malih potomaka ili mali broj velikih potomaka. C) kompromis izmeu ulaganja u reprodukciju i biomasu (preivljavanje) - ako se odgaa reprodukcija organizam riskira da ugine prije nego to se reproducira. - ako se reproducira prerano riskira svoje preivljavanje (oli 2005).

  • vee ulaganje u reprodukciju znai manje ulaganje u rast i obrnuto.starost kod prve reprodukcije raste s duljinom ivota D) klasifikacija razliitih strategija o produenju vrste r selekcija favoriziranje prilagodbi koje poveavaju populacijski rast. K selekcija favoriziranje prilagodbi koje poveavaju kompeticijsku sposobnost i efikasnost koritenja izvora.kompromisi reprodukcija/rast i veliina/broj potomaka sastavni su dio koncepta r i K selekcije. cijena reprodukcije (kompromis reprodukcija/rast)

    - visoka cijena rezultat je: intenzivne kompeticije u kojoj preivljavaju i razmnoavaju se samo najuspjeniji, te kada su odrasli organizmi malih dimenzija i izloeni su veem mortalitetu zbog predacije i abiotikih imbenika. Favorizira se ulaganje u rast. - niska cijena reprodukcije rezultat je: obilja hrane i smanjene kompeticije to osigurava visoki % preivljavanja i budueg reproduktivnog uspjeha (kolonisti), vee predacije jedinki velikog rasta, Favorizira se ulaganje u reprodukciju (oli 2005).

  • Osjetljivost potomaka na veliinu (kompromis veliina/broj potomaka)

    - potomci su osjetljivi na veliinu reproduktivna sposobnost pojedinog potomka raste s njegovom veliinom (zbog kompeticije, mortaliteta manjih jedinki). Favorizira se ulaganje u rast. - potomci nisu osjetljivi na veliinu reproduktivna sposbnost pojedinog potomka malo ovisi o njegovoj veliini (zbog mortaliteta veih jedinki, zbog velike koliine izvora). Favorizira se ulaganje u reprodukciju. imbenici koji odreuju izbor strategije

    - kada je preivljavanje izmeu dviju sezona parenja malo, tada je favorizirana strategija jednogodinjih organizama. - kada je proizvodnja potomaka nepredvidiva od godine do godine, tada je favorizirano preivljavanje odraslih jedinki na utrb reprodukcije (strategija viegodinjih organizama) - kada reprodukcija zahtijeva puno priprema, favorizira se semelparitija (jedna reprodukcija), (oli 2005).

  • - u nepredvidivim stanitima favorizirane su prilagodbe koje poveavaju populacijski rast (r selekcija).u predvidivim stanitima favorizirane su prilagodbe koje poveavaju kompeticijsku sposobnost i uspjenost koritenja izvora (K selekcija). r- selekcionirane vrste (Periplaneta americana) a) puno sitnih potomaka b) nebriga o potomstvu c) rano spolno sazrijevanje d) veina potomaka ugiba prije spolne zrelosti e) sitni imago f) prilagoeni na nestabilne uvjete okolia g) visoka stopa populacijskog rasta (r) h) veliina populacije ekstremno varira ispod i iznad kapaciteta okolia i) iroka ekoloka nia j) niska kompetitivna sposobnost (Krpo-etkovi 2011).

  • K- selekcionirane vrste (Elaphus maximus)

    a) manje krupnih potomaka b) izraena briga o potomstvu c) kasnije spolno sazrijevanje d) veina potomaka doivi spolnu zrelost e) krupnija imaga f) prilagoeni na stabilne uvjete okolia g) niska stopa populacijskog rasta (r) h) veliina populacije stabilna i blizu kapaciteta okolia (K) i) ekoloka nia uska j) visoka kompetitivna sposobnost (Krpo-etkovi 2011)

  • Primjer rasta jedne populacije u mirnom okoliu (leptira) slijedeih

    karakteristika prema (Legovi 1981/1982). a) populacija se sastoji od podjednakog broja mujaka i enki

    b) tijekom ljeta svaka enka snese 100 jaja

    c) tijekom zime ugine 99% populacije

    d) preivi samo 3% jaja iz kojih se razvijaju novi leptiri slijedeeg ljeta

    e) nema predatora

  • Zadatak: Izraunajte populaciju leptira u bilo kojem buduem ljetu ako smo u poetnom ljetu imali populaciju od svega 40 leptira.

    populacija u prvom ljetu = preivjela populacija + nova populacija populacija u prvom ljetu = populacija u poetnom ljetu + nova populacija - uginula populacija tijekom zimeili simboliki: N (t = 1) = N (t = 0) + 50 x 0,03 N (t= 0) - 0,99 N (t= 0) ( I jednadba)

    t = 1 (prvo ljeto)t = 0 (poetno ljeto)N0 = poetna populacija 40 leptiraBroj leptira = produkt koeficijenta raanja (50 jaja po jednom leptiru x 3/100 preivjelih jaja i populacije u poetnom ljetu. Koeficijent raanja r, (50 x 0,03 = 1,5) oznauje broj roenih po jednom leptiru. Koeficijent ugibanja u, oznauje broj uginulih po jednom leptiru 0,99.

  • Prvu jednadbu moemo pisati kao:

    N (1) = (1 + r - u) x N0 ( II jednadba)

    r = koeficijent raanja u = koeficijent ugibanjaRazlika (r - u) naziva se koeficijent unutranjeg porasta populacije ili biotiki potencijal, te se oznaava s p. Dakle: p = r - u. Poetna populacija N0 = 40 leptira

    broj leptira prvog ljeta: N(1) = (1 + 1,5 - 0,99) x 40 = 60,4 ili 60 leptira broj leptira drugog ljeta: N(2) = broj prethodnog ljeta + broj novoroenih broj uginulih ili (1 + 1,5 - 0,99 N (1) = 1,51 x 60,4 = 91,2. broj N(2) rauna se i direktno iz N0 tako da se u jednadbu (II) za N(1) uvrsti desna strana prve jednadbe N(2) = (1+ 1,5 - 0,99 )x (1 + 1,5 - 0,99) x 40 = 1,512 x 40 = 91,2. imbenik 1,51 dolazi na kvadrat, populacija treeg ljeta iz populacije poetnog ljeta faktor 1,51 dolazi na treu potenciju. Openito populacija u n-tnom ljetu: N(n) = (1 + r - u) n x N0 gdje je n = 1, 2, 3 bilo koji prirodni broj, a oznauje prvo, drugo, tree ljeto.

  • Uporabom biotikog potencijala dobivamo:

    N (n) = (1 + p) n x N0 opa jednadba rasta populacije ( III jednadba)

    Populacija raste to bre to je biotiki potencijal p vei; populacija raste eksponencijalno s vremenom; populacija e premaiti bilo koji unaprijed zadani broj.Kod ovjeka i nekih drugih vrsta ugibanje i raanje dogaa se tijekom cijele godine i tada model rasta poprima neto drugaiji oblik:

    N (t) = N0 x ept ( IV etvrta jednadba), (Legovi 1981/1982, Ricklefs & Miller 2000). t = vrijeme e = 2,718 baza prirodnog logaritma.

  • Ovaj izraz je prvi zakon rasta populacije a zove se eksponencijalni

    ili Malthusov zakon po Thomasu Malthusu engleskom sveeniku koji ga je formulirao jo 1798. godine. Prvi zakon rasta populacije glasi: bez ogranienja prostora ili

    hrane svaka populacija raste eksponencijalno (Legovi 1981/1982, Ricklefs & Miller 2000).Rast populacije leptira (eksponencijalnirast)

  • Ako je (p) negativan u svakoj jedinici vremena vei broj organizama ugiba nego se raa i tada vrsta eksponencijalno izumire.

    primjer obine poljske voluharice odgovara li eksponencijalni zakon prirodnom rastu populacije. Jedinica vremena je jedan mjesec. Populacija ove vrste voluharice razmnoava se brzinom od oko 40% na mjesec, p = 0,4. Eksperiment rasta zapoet je s jednim parom, u trenutku t = 0 imamo N0 = 2 voluharice. Izraz za eksponencijalni rast ima oblik: N (t) = 2 x e 0,4t

    Nakon deset mjeseci dobiveni su slijedei rezultati:

    Mjesec02610Opaeno2520109Izraunato24,522109,1

  • Rezultati eksperimenta i eksponencijalnog rasta potpuno se slau.Rast populacije bioloke vrste u suglasnosti je s Malthusovim zakonom dok je populacija relativno mala s obzirom na najvei broj organizama koji pojedini okoli moe hraniti. Taj najvei broj koji je drugaiji za svaku vrstu i podruje naziva se kapacitet okolia.Populacija raste, koliina hrane i prostora po jednom se organizmu smanjuje, jer istu koliinu hrane treba dijeliti na vie organizama.isti koeficijent porasta (g) se smanjuje proporcionalno veliini populacije:

    g = p (1 - b x N(t))

    (b) neka konstantna vrijednost (K) je kapacitet okolia Neka je poetna populacija mnogo manja od (K). Dok je vrijeme (t) malo, N(t) je blizu N0 pa e biti b x N(t) rasti do 1, dakle g p i populacija e rasti priblino po Malthusovu zakonu.

  • S porastom populacije i b x N(t) raste to znai da (g) postaje sve manji.Napokon kada se N(t) priblii broju (K), tada e se b x N(t) pribliitijedinici, a (g) nuli i populacija e prestati rasti. Odatle moemo odrediti konstantu b: iz bK = 1 b = 1/K

    (g) je isti koeficijent rasta po jednom organizmu i to znai da e brzina porasta cijele populacije biti g x N(t). Moe se pokazati da epoevi od broja N0 populacija rasti po zakonu: Nt = K / (1 + be-rt ) gdje je b = (K - N0 )/ N0 ( V jednadba ), (Legovi 1981/1982)

  • Poetna populacija N0 rast e po krivulji koja ima priblino oblik slova S. U poetku e rasti eksponencijalno, dakle po Malthusovu zakonu. No usporavanjem rast e prijei u linearnu fazu (kao pravac), na koncu rast se zaustavlja a populacija se smiruje na broju (K). Ovaj izraz (V jednadba) je drugi zakon rasta populacije a naziva se logistiki ili Verhulstov zakon po francuskom istraivau P. F. Verhulstu koji ga je predloio 1839. godine (Legovi 1981/1982).

  • Eksperimenti s mnogim vrstama potvrdili su Verhulstov rast.

    Kada se utvrdi da neka populacija raste suglasno Verhulstovom

    zakonu put do optimalne eksploatacije nije daleko. Optimalna eksploatacija je najvea brzina eksploatacije koja jo

    uvijek omoguuje sigurnu egzistenciju populacije vrste.

    Najvea brzina rasta logistike populacije je p x K/4. Ta brzina se postie onda kada je broj organizama jednak K/2.

    Dakle najvea brzina rasta logistike populacije postie se onda kada je veliina populacije jednaka polovini kapaciteta okolia. Iz ovoga slijedi pravilna strategija eksploatacije (pravilno upravljanje prirodnim populacijama): omoguiti da populacija naraste iznad K/2, a zatim eksploatirati brzinom p x K/4 (Legovi 1981/1982).

  • Ako je populacija vea od K/2, njezina je brzina rasta jednaka brzini eksploatacije, a to znai da je populacija u ravnotei, broj organizama se nee mijenjati u vremenu.

  • POPULACIJSKE TEORIJEDinamika brojnosti ivotinjskih populacija regulirana je prirodnom kontrolom.Populacijske teorije:

    A) fizika teorija klimatski imbenici su glavni u kontroli brojnosti ivotinjskih populacija - temperatura i vlanost - redukcija populacije umjesto njene regulacije. B) biotika teorija biotiki imbenici - svaka ivotinjska vrsta sposobna je da se razmnoava i pod povoljnim uvjetima poveavati brojnost svoje populacije - od povoljnih ili nepovoljnih uvjeta ovisi rast populacije - populacija je sposobna regulirati svoju gustou ovisno o uvjetima okolia

  • - postoje dvije kategorije imbenika koji kontroliraju kretanje populacije: zavisni (biotiki imbenici) i nezavisni (klimatski imbenici). - osnovni mehanizam regulacije je kompeticija: interspecijska i intraspecijska regulacija gustoe populacije odrava populaciju u stanju ravnotee ravnotea ovisi o osobitosti vrste, osobitosti drugih vrsta i o osobitosti okolia

    - Lucilia cuprina (kompeticija za hranu, oskudica prostora)

  • C) sintetika teorija ukljuuje sve imbenike koji djeluju na kretanje populacije (biotiki i fiziki) - populacija i okoli rezultiraju uspostavom uzajamnih i promjenjivih odnosa to rezultira stalnim interakcijama. gustoa populacije ovisi:

  • Literatura: Stankovi S. (1961) Ekologija ivotinja. Zavod za izdavanje udbenika, Beograd 420 pp.

    Legovi T. (1981/1982) Sluaj jedne populacije. Priroda, 70, 280- 284.

    Durbei P. (1988) Upoznavanje i istraivanje kopnenih lankonoaca. Hrvatsko ekoloko drutvo, Zagreb 77 pp.

    Ricklefs R. E. & G. L. Miller (2000). Ecology 4th edition by W.H. Freeman and Company, New York 823 pp.

    oli M. (2005) Ekologija. Interna skripta. Institut za oceanografiju i ribarstvo Split. 98 pp. Krpo-etkovi J. (2011) Ekologija ivotinja. Skripta. Univerzitet u Beogradu, Bioloki fakultet. 265 pp. http://www.asf.ca/docs/media/westernatlantic.jpg http://www.rickly.com

  • www.answers.comwww.biopix.dkwww.aquaryus.comwww.stanford.eduwww.zoology.ubc.cawww.acgov.orgwww.mdbc.gov.auwww.britannica.comwww.tolweb.orgwww.miljolare.nowww.warrenphotographic.co.ukwww.afpmb.orgwww.ecology.orghttp://www.hlasek.comhttp://www.deathonline.net

    2

    1

    m

    tm

    x

    K

    tN

    pg

    )(

    1