El Cambio Climatico y La Fenologia de Las Plantas

7/24/2019 El Cambio Climatico y La Fenologia de Las Plantas

1/8

CIENCIA UANL / VOL. V, No. 4, OCTUBRE-DICIEMBRE 2002 493

* Departamento de Botnica, Fac. de Ciencias Biolgicas, UANL.** Facultad de Ciencias Forestales, UANL, Linares, N.L.

El cambio climtico y lafenologa de las plantas

Marco A. Alvarado*, Rahim Foroughbakhch*, Enrique Jurado**, Alejandra Rocha*

L a Tierra es un sistema dinmico donde loscambios ambientales globales han sido partede su evolucin.1,2De acuerdo a Vitousek1podemos identificar dos tipos principales de cam-bios globales, aqullos que alteran el equilibrio delas cubiertas de la Tierra (atmsfera y ocanos) yque se experimentan globalmente y aqullos que

ocurren en sitios discretos, pero que son expandidoshasta constituir un cambio global. Ejemplos del pri-mer tipo incluyen: cambios en la composicin de laatmsfera, cambio climtico, disminucin en la con-centracin del ozono e incremento en la radiacinultravioleta. El segundo tipo es ejemplificado porcambios en el uso de la tierra, prdida de diversi-dad biolgica, invasiones biolgicas y cambios enla qumica de la atmsfera. El presente trabajo tienecomo objetivo principal identificar los efectos delcambio climtico global sobre los seres vivos engeneral y con un particular nfasis en la fenologa

de las plantas y cmo sta puede constituirse en unaexcelente herramienta para evaluar el cambio.

El cambio climtico. La mayora de los investiga-dores ambientales coinciden en que el mundo se hacalentado durante el pasado siglo, y principalmenteen las dos ltimas dcadas3,4y el pronstico es queeste calentamiento continuar e incluso se aceleraren los prximos aos.5Se estima que el rango decalentamiento en el periodo 1990 2100 en un in-tervalo de confianza del 90% sea del orden de 1.7a 4.9 C;6sin embargo, el que este cambio pro-

nosticado ocurra depende enormemente de las medi-das que sean tomadas para proteccin del ambiente.

Causas del cambio climtico. La especie humanaes una de las principales fuerzas evolutivas del mun-do, ya que sus actividades han alterado los ecosis-temas en forma global y han modificado la evolu-cin de muchas especies7y, de acuerdo a mltiplesevidencias cientficas, se considera que el factor

antropognico ha sido determinante en el cambioclimtico,3,8aunque algunos autores reportan tam-bin una contribucin natural a este calentamiento,como puede ser la radiacin solar y las emisionesvolcnicas.9Entre las principales causas de origen

antropognico se encuentran el incremento en losgases de invernadero de la atmsfera,3,10principal-mente CO2,

11 la deforestacin y la agricultura.12

Implicaciones para la especie humana.De acuer-do a las estimaciones realizadas por los investiga-dores se cree que el calentamiento global afectargrandemente al hombre en aspectos tales como:disminucin en la produccin y abastecimiento dealimentos,13 reaparicin de viejas enfermedadescomo la malaria, la fiebre amarilla, incremento enla frecuencia de alergias y plagas.7Se presentarntambin fenmenos naturales magnificados comosequas, inundaciones, huracanes y tornados. Estosefectos son particularmente importantes para lospases pobres, ya que vendran a agravar su ya depor s complicada situacin.


2/8

CIENCIA UANL / VOL. V, No. 4, OCTUBRE-DICIEMBRE 2002494

ELCAMBIOCLIMTICOYLAFENOLOGADELASPLANTAS

Efectos sob re la vida y los ecosistemas.En la fi-gura 1 podemos apreciar los principales efectos delcambio climtico sobre la vida en la Tierra. A nivelde ecosistemas se prevn cambios en los niveles denitrgeno, fsforo, calcio y pH del suelo; cambios

en la concentracin de CO2atmosfrico, incremen-to de la herbivora y en las densidades de patge-nos y depredadores,14modificacin de la resisten-cia de los hospederos y cambios en la fisiologa delas interacciones hospedero-patgeno,15incremen-to en el uso de pesticidas; eutroficacin de los eco-sistemas dulceacucolas, marinos y terrestres; cam-bios en la diversidad, composicin y funcionamien-to de los ecosistemas, prdida de especies.12,14Tam-bin se afectarn las interacciones de tipo multies-pecies.16

Los cambios climticos estn afectando los com-

portamientos de hibernacin y las migraciones enespecies animales,17la abundancia de macroinver-tebrados en ecosistemas marinos,18 la evolucinmorfolgica de gasterpodos marinos.19Se prevadems que la riqueza de vertebrados ectotrmicosse incrementar en Norteamrica, disminuir la ri-queza de mamferos y aves en el sur de Norteamri-ca y se incrementar en las reas montaosas. Enzonas ridas se ha observado que algunas especiesanimales anteriormente comunes se han extinguidolocalmente en las ltimas dcadas, mientras que otrasque antes eran raras se han incrementado.20

Efectos sob re la vegetacin.Se han documenta-do ampliamente diversos efectos del cambioclimtico sobre las comunidades vegetales. As, porejemplo, se sabe que las plantas han respondido alcambio climtico en dos formas principales, migra-cin y adaptacin;22sin embargo, en la actualidadlos altos niveles de fragmentacin del hbitat po-dran afectar las migraciones en el futuro.23Se sabetambin que histricamente el incremento en la con-centracin de CO2en la atmsfera ha permitido alos rboles desarrollarse en zonas donde la vegeta-cin estaba restringida a plantas de mucho menor

tamao.24Por otra parte, Peteet25seala, en base aevidencia paleontolgica, que la respuesta de lavegetacin a rpidos cambios climticos se expresamejor en los ecotonos, donde la sensibilidad al cam-bio climtico es mayor.

En los ltimos aos se han propuesto mltiplesmodelos predictivos del cambio climtico, conside-rando cada uno de ellos una diversidad de varia-

Fig. 1. Efectos principales del cambio climtico pronosticadosobre la vida en el planeta. Adaptado de Hugues (21).

bles, por lo que se ha obtenido una serie de posi-bles escenarios, algunos de ellos contrastantes. En-tre las principales predicciones de estos modelos te-nemos que:

En el futuro se espera que cambie drsticamentela distribucin y composicin de los bosques deNorteamrica.26Por su parte Bachelet et al.27en unestudio para Norteamrica reportan que un mode-rado incremento en la temperatura producira un in-cremento en la densidad de vegetacin y secuestrode carbono en la mayor parte de Norteamrica yhabra pequeos cambios en los tipos de vegeta-cin. En tanto que, grandes incrementos en la tem-peratura causaran prdida de carbono, modifica-ciones en la precipitacin y grandes cambios en lostipos de vegetacin, pudiendo desaparecer los bos-

ques y convertirse en sabanas. Por otra parte, estu-dios en ecosistemas ridos reportan que la densi-dad y cobertura de arbustos leosos se ha incremen-tado;20asimismo, se ha incrementado la herbivora,reduciendo la biomasa de los pastos, lo cual ha fa-vorecido el desarrollo de arbustos leosos.28

A escala ms pequea se sabe que los cambiosen la concentracin del CO

2atmosfrico afecta la


3/8


MARCOA. ALVARADO, RAHIMFOROUGHBAKHCH, ENRIQUEJURADO, ALEJANDRAROCHA

fisiologa estomatal, la cual es de vital importanciapara el intercambio de CO 2entre las plantas y laatmsfera.29Por su parte, Field et al.30mencionanque las plantas responden a los desequilibrios cau-sados por variaciones ambientales y tienden a com-

pensarlo, al menos parcialmente. Estos mecanismosde ajuste son principalmente cambios en la capaci-dad bioqumica para asimilacin de recursos, cam-bios en biomasa y cambios en la tasa de prdidade tejido; esta adaptacin permite a las plantas de-sarrollarse en un amplio rango de niveles de recur-sos; sin embargo, la plasticidad o habilidad de ade-cuacin de las especies es limitada y grandes cam-bios en el balance de recursos puede ocasionar cam-bios en la composicin de especies.

Por otra parte, uno de los mayores efectos sobrela vegetacin tiene lugar sobre la fenologa de las

plantas, lo cual est ampliamente documentado yse discutir ms adelante.

Fenol oga de la s plan tas.Existen muy pocas re-giones en el planeta donde las condiciones ambien-tales sean continuamente favorables para todas lasfunciones de las plantas, lo que s es frecuente es

Fig. 2. Cual es y ser el efecto del cambio climtico enecosistemas tales como los pastizales y matorrales que domi-nan el Norte de Mxico?. Lamentablemente no lo sabemos yurge conocerlo. Foto: Marco A. Alvarado.

que a lo largo del ao se produzcan cambios esta-cionales en el clima y por lo mismo en la disponibi-lidad de recursos, lo que obliga a las plantas a crearmecanismos de cambio estacional en morfologa yfisiologa para poder sobrevivir;31el estudio de es-tos mecanismos est fuertemente ligado a la fenolo-ga, la cual ha sido definida formalmente como elestudio de la secuencia temporal de eventos biol-

gicos recurrentes, con la finalidad de interpretar lascausas biticas y abiticas de tales secuencias (Lieth,1974).32En forma ms simple podemos decir quela fenologa es una lectura del pulso de la vida.33

La repeticin sincronizada con el clima de los

eventos fenolgicos, tales como floracin, fructifica-cin, es frecuentemente utilizada para definir las se-cuencias estacionales.33Esta estacionalidad se re-fiere tanto a los cambios regulares que se presentanen el ambiente, como a las respuestas biolgicascondicionadas por esos cambios en el ambiente, detal forma que podemos entender las estaciones comoun integrador natural.34

Los cambios en el ambiente ejercen diferentespresiones en las plantas e influyen en forma prcti-camente nica en el desarrollo de cada una de lasespecies, dando como resultado diversas formas de

crecimiento, las cuales deben ser interpretadas comocaminos distintos que han seguido las plantas paraadaptarse a un determinado ambiente.32No obs-tante, es posible identificar diferentes grupos funcio-nales de plantas que responden de manera similara los cambios ambientales, aunque presentan dife-rencias con otros grupos, de tal manera que pode-mos encontrar especies cuya floracin u otra fenofaseest controlada por la temperatura, otras plantasdonde el fotoperiodo es determinante, e incluso al-gunas especies donde la disponibilidad de agua seael factor que desencadene un determinado eventofenolgico.

Efectos del camb io climtico sob re la fenologa

de las plantas.El principal factor climtico que afec-ta la fenologa de las plantas es la temperatura y sesabe que incrementos en la temperatura del airepueden ser detectados fcilmente en los datosfenolgicos.35

Europa es, por mucho, la regin donde se haestudiado con mayor detalle el efecto del cambioclimtico sobre la fenologa de las plantas. Diversosestudios realizados en el viejo continente revelan quelos eventos fenolgicos de primavera son particular-

mente sensibles a la temperatura, y el calentamientoque se ha experimentado en las ltimas dcadas yaha mostrado efectos en la fenologa, provocandoen la mayora de los casos un adelantamiento delos eventos fenolgicos de primavera (fig. 3) y unalargamiento de la poca de desarrollo.36As porejemplo, tenemos que entre 1959 y 1996 los even-tos fenolgicos de primavera de un gran nmero de


4/8


especies se han adelantado en promedio 6.3 das,mientras que los de otoo se han retrasado 4.5 dasen promedio. De esta manera, tenemos que la esta-cin de crecimiento se ha alargado 10.8 das enpromedio.35Resultados y predicciones similares han

sido obtenidos por otros autores.37,38Otros han sidoms precisos en sus predicciones como Bergant etal.39, quien predijo para Eslovenia que Taraxacumofficinaleadelantar el inicio de su floracin en cin-co das para el ao 2019 y en 10 a 11 das para elao 2049.

En otros estudios como el de Spanoet al.40quie-nes evaluaron la sensibilidad natural de nueve es-pecies a la variabilidad climtica en Sardinia, Italia,durante el perodo 1986-1996 y donde cinco delas especies son tpicas mediterrneas y cuatro sontpicas de altas latitudes, reportan que se encontr

una buena relacin entre la aparicin de las fenofa-ses y la temperatura en las especies mediterrneas,las cuales estuvieron poco afectadas por variacio-nes en la precipitacin, en tanto que el desarrollofenolgico de las especies no nativas se vio ms afec-tado por los patrones de precipitacin primaverales.

Si este patrn de floracin temprana se extiendehacia el rtico tendr severos efectos en las plantasya que la fra y corta estacin de crecimiento poneseveras restricciones a los ciclos de vida y reproduc-cin de la flora. Los patrones fenolgicos anticipa-dos pueden alterar la distribucin de recursos en lasplantas, tener implicaciones en los sistemas de poli-nizacin y pueden incrementar el tamao, la rique-za de especies y la diversidad gentica intraespecficadel banco de semillas del suelo.41

En la tundra se espera que las plantas respon-dan con patrones de desarrollo vegetativo y de flo-

Figura 3. Tendencias de la floracin de Silene dioica en doslocalidades de Holanda, en el periodo 1936-1992. Modifi-cado de European Phenology Network. Env. Systems AnlisisGroup, Wageningen University.

racin ms tempranos, aunque esto est fuertemen-te influenciado por las formas biolgicas, ya que lasplantas herbceas responden de forma diferente alas leosas.42

En los bosque boreales la fenologa est princi-

palmente controlada por la temperatura, con lo cualse afectara el perodo de inicio de la estacin decrecimiento y por lo tanto su duracin, as como lacapacidad fotosinttica. En los bosques templadoses tambin la temperatura el factor determinante delos patrones fenolgicos; en estas zonas los bosquesestn compuestos por mezclas de especies deciduasy diferencias en las respuestas fenolgicas puedenafectar la competencia de las especies. Por otra partela fenologa de los bosques mediterrneos est prin-cipalmente afectada por la disponibilidad de agua,lo cual afecta el desarrollo de rea foliar ms que el

desarrollo de los eventos fenolgicos43

aunque, se-gn Royce y Barbour,44en el clima mediterrneo esfundamental el fotoperodo para el inicio del creci-miento.

En cuanto a las regiones tropicales, se sabe quela mayora de las plantas leosas tropicales produ-cen nuevas hojas y flores en perodos especficos,ms que en forma continua, y la mayora de losbosques tropicales presentan variacin estacional enla aparicin de nuevas hojas, flores y frutos, lo cualsugiere que los cambios fenolgicos representanadaptaciones a factores biticos y/o abiticos.45

En Amrica se han realizado menos estudios so-bre la fenologa y el cambio climtico, y la mayorade ellos han evaluado el efecto en la fenologa delas plantas de Norteamrica, as tenemos, por ejem-plo, que durante el siglo XX en el oeste de Canadse han observado inviernos y primaveras con tem-peraturas ms clidas y en un estudio reciente enAlberta, Canad, utilizando datos histricos y recien-tes se observ una tendencia de floracin ms tem-prana enPopulus tremuloides, la cual es de casi 26das, y se encontr una fuerte relacin de este even-to con las temperaturas del Ocano Pacfico.46Porsu parte, Bradleyet al.33estudiaron la fenologa pri-

maveral de 55 fenofases en Wisconsin durante 61aos, encontrando que 19 de los eventos fenolgicoshan ocurrido en fechas cada vez ms tempranas, locual de acuerdo con ellos es resultado del incremen-to en la temperatura. Reportan tambin que 20 fe-nofases no mostraron este comportamiento, lo cualindica que estas son controladas por fotoperodo oseales fisiolgicas, ms que por la temperatura.



5/8


Adems del efecto de la temperatura se sabeque la concentracin de CO 2influye en la fenolo-ga de las plantas, tal como lo muestra Sigurdsson47

quien investig el efecto del incremento en CO2so-

bre plantas de Populus trichocharpaen Islandia y

reporta que no se observaron cambios en la feno-loga de primavera; sin embargo, s se afect nota-blemente la fenologa de otoo de las plantas, lascuales mostraron cambios similares a los de las plan-tas que crecen en ambientes con poca disponibili-dad de nutrientes. Por su parte, Rusterholz y Erhar-dt48sealan que la concentracin elevada de CO

2

afecta, adems de la fenologa de floracin, la pro-duccin de nctar y el contenido de aminocidos.

En Mxico los estudios cientficos formales de lafenologa de las plantas de zonas ridas apenashan comenzado,49y los pocos trabajos existentes se

circunscriben en su mayora a las dos ltimas dca-das y slo cubren pequeos perodos de observa-cin, por lo que ante los cambios climticos globalesque se estn presentando y se pronostica que conti-nuarn, urge conocer el escenario fenolgico ac-tual, a fin de poder evaluar los cambios que ya seestn presentando.

Aportes de la feno loga a la i nvestiga cin del

cambio climtico .El uso de los eventos fenolgicoscomo registro del avance de los meses y las esta-ciones ha sido utilizado desde hace siglos, por ejem-plo, en el calendario fenolgico chino, en el cual seilustra la forma en que los cambios biolgicos estnsincronizados con los cambios climticos estaciona-les.34Los estudios fenolgicos tambin han mostra-do utilidad en la prediccin de las etapas de pro-duccin en cultivos y en la medicin de la respuestade las plantas a cambios en la temperatura.33

En la actualidad, se estn llevando a cabo in-tensas investigaciones sobre la variabilidad ambien-tal, cambio climtico y la estimacin de los efectosantropognicos. Para esto se han utilizado mtodosestadsticos, aunque el uso de plantas como indica-dores biolgicos se est haciendo ms popular,

dada su sensibilidad a las condiciones ambienta-les,38,50ya que las plantas no slo responden al am-biente, sino que lo predicen y en algunos casos loanticipan.34

Las observaciones fenolgicas son una valiosafuente de informacin para investigar las relacionesentre la variacin climtica y el desarrollo vegetal.La floracin es considerada como una de las eta-

pas fenolgicas ms sensibles a cambios climticos.40

Si nosotros entendemos esta relacin, entonces losdatos fenolgicos nos proporcionarn informacinadicional acerca de las condiciones climticas, in-cluso cuando los datos meteorolgicos no estn dis-ponibles o sean inadecuados.38

Por lo anterior, la fenologa ha emergido recien-temente como un importante enfoque de la investi-gacin ecolgica, esto principalmente debido a suprobado potencial en la investigacin sobre cambioglobal. El desarrollo tecnolgico de los sensores re-motos tambin ha contribuido a su resurgimiento me-diante la generacin de extensas bases de datos so-

bre la bisfera y que requieren cuidadosa calibra-cin e interpretacin. El factor principal paraconcretar la contribucin de la fenologa en el estu-dio del cambio global depender del desarrollo siste-mtico de redes de observacin a escala nacional yglobal en los prximos aos,51para poder as conocerla fenologa actual, y poder determinar la magnitud delos cambios e incluso poder predecirlos.

Fig. 4. Anacahuita (Cordia boissieri). Como son y sernafectados los patrones fenolgicos en las plantas de nuestraregin donde sabemos que uno de los factores determinantesen su desarrollo es el agua, ms que la temperatura?.Foto: Marco A. Alvarado.



6/8


Consideraciones finales

Los cambios globales forman parte de la dinmicanatural de nuestro planeta; sin embargo, el hombreest acelerando esos cambios y en muchos casos

los est redirigiendo. La bisfera a travs de la his-toria ha desarrollado mecanismos de adaptacinnaturales como respuesta a estos cambios; sin em-bargo, en la actualidad y en el futuro cercano estosson y sern demasiado rpidos y bruscos, por loque difcilmente los ecosistemas y las especies seadaptarn a esa velocidad.

De acuerdo a las predicciones, los efectos de es-tos cambios sobre la bisfera pueden ir de leves omoderados a catastrficos, por lo que es importan-te la implementacin de medidas y polticas regula-torias para minimizar el factor antropognico de es-

tos cambios.Ciertamente en la comunidad cientfica poco po-demos hacer para disminuir de forma directa el efectoantropognico sobre el cambio global, ya que es-tn involucrados enormes intereses econmicos ypolticos; sin embargo, es nuestra responsabilidadante la sociedad sealarlo, evaluarlo y predecirlo.En este sentido la fenologa puede ser una excelenteherramienta, sobre todo en pases con poca infraes-tructura o desarrollo tecnolgico.

Resumen

La Tierra es un sistema dinmico donde los cambiosambientales globales han sido parte de su evolu-cin; sin embargo, los cientficos coinciden en que elmundo se ha calentado en forma anmala duranteel pasado siglo, y principalmente en las dos ltimasdcadas, y el pronstico es que este calentamientocontinuar e incluso se acelerar en los prximosaos. Se considera que el factor antropognico hasido determinante en el cambio climtico, principal-mente a travs de la emisin a la atmsfera de ga-ses de invernadero. Los efectos pronosticados, y al-gunos ya visibles, impactan nuestro planeta en su

flora, fauna, ecologa, el ocano, patrones climticos,aspectos econmicos, de salud, etc. En el presentetrabajo se documenta la evidencia de todos estosefectos, particularmente sobre las plantas, destacandoel impacto sobre la fenologa de las mismas y resal-tando el potencial de los estudios fenolgicos, paraevaluar los efectos del cambio climtico e inclusopara su prediccin.

Palabras clave:Cambio climtico, Calentamientoglobal, Fenologa.

Abstract

Earth is a dynamic system where global environmentalchanges have been a part of its evolution. Howeverscientists agree that the world has been gettingunusually warmer over the past century and more soduring the last two decades. The forecast is that thiswarming will prevail and even increase in years tocome. It is thought that human influence hasdetermined this change in climate, mainly throughthe emission of green house gasses. The forecastedand already apparent effects impact on the biospherein its weather patterns, flora, fauna, ocean currentsas well as human health and economy. In this article

evidence of these aspects is documented with parti-cular emphasis on plant phenology, highlighting thepotential of phenology studies to evaluate andperhaps predict effects of imminent climate change.

Keywords:Climate change, Global warming,Phenology.

Referencias

1. Vitousek, P.M. 1992. Global environmentalchange: an introduction. Annu. Rev. Ecol. Syst.23:1-14.

2. Zachos J., M. Pagani, L. Sloan, E. Thomas andk. Billups. 2001. Trends, rhythms and aberrationsin global climate 65 ma to present. Science. Vol.292:686-690.

3. Kerr R.A. 2002. Reducing uncertainties of globalwarming. Science. Vol 295:29-30

4. Hansen J., R. Ruedy and M. S. K. Lo. 2002. Glo-bal warming continues. Science. Vol.295(5553):275.

5. Hansen J., M. Sato, R. Ruedy. A. Lacis and V.Oinas. 2000. Global warming in the twenty-firstcentury: an alternative scenario. Proc. Natl. Acad.

Sci. Vol. 97(18):9875-9880.6. Wigley T.M.L., P.D. Jones and S.C.B. Raper.

1997. The observed global warming record:What does it tell us?. Proc. Natl. Acad. Sci. Vol.94:8314-8320.

7. Palumbi, S.R. 2001. Humans as the worldsgreatest evolutionary force. Science. Vol. 293:1786-1790.



7/8


8. Levitus, S. J .I. Antonov, J . Wang, T. L. Delworth,K. W. Dixon and A. J . Broccoli. 2001.Anthropogenic warming of earths climatesystems. Science. Vol. 292:267-270.

9. Stott P.A., S.F.B. Tett, G.S. Jones, M.R. Allen,

J.F.B. Mitchell and G.J . Jenkins. 2000. Externalcontrol of 20thcentury temperature by natural andanthropogenic forcings. Science. Vol. 290:2133-2137.

10. Kerr R.A. 2001. Climate change: it s official:humans are behind most of global warming.Science. Vol. 291 (5504):566.

11. Joos F., G.K. Plattner, T. F. Stocker, O. Marchaland A. Schmittner. 1999. Global warmning andmarine carbon cycle feedbacks on futureatmospheric CO

2. Science. Vol. 284:464-467.

12. Tilman D., J. Fargione, B. Wolff, C. Antonio, A.

Dobson, R. Howart, D. Schindler, W. H.Schlesinger, D. Simberloff and D. Swackhamer.2001. Forescasting agriculturally driven globalenvironmental change. Science. Vol. 292:281-284.

13. Evenson R.E. 1999. G lobal and localimplications of biotechnology and climatechange for future food supplies. Proc. Natl.Acad. Sci. Vol. 96(11):5921-5928.

14. Tilman D. and C. Lehman. 2001. Human-causedenvironmental change: impacts on plant diversityand evolution. Proc. Natl. Acad. Sci. Vol. 98(10):5433-5440.

15. Coakley, S.M. 1999. Climate change and plantdisease management. Annu. Rev. Phytopathol.37:399-426.

16. Buse, A., S.J. Dury, R.J .W. Woodburn, C.M.Perrins and J.E.G. Good. 1999. Effects ofelevated temperature on multi-especiesinteractions: the case of Pedunculate Oak, WinterMoth and Tits. Functional Ecology 13 (Suppl. 1):74-82.

17. Inouye D.W., B. Barr, K. B. Armitage & B. D.Inouye. 2000. Climate change is affectingaltitudinal migrants and hibernating species.

PNAS. Vol. 97(4): 1630-1633.18. Sagarin, R. D., J. P. Barry, S. E. Gilman and Ch.

H. Baxter. 1999. Climate-related change in aintertidal community over short and long timescales. Ecological Monographs 69(4): 465-490.

19. Hellberg M.E., D.P. Balch and Roy. 2001.climate-driven range expansion andmorphological evolution in a marine gastropod.

Science. Vol. 292:1707-1710.20. Brown J.H., T.J. Valone and C.G. Curtin. 1997.

Reorganization of an arid ecosystem in responseto recent climate change. Proc. Natl. Acad. Sci.Vol. 94:9729-9733.

21. Hughes L. 2000. Biological consequences ofglobal warning: is the signal already apparent?.Tree. Vol. 15(2):56-61.

22. Etterson, J . R and R.G. Shaw. 2001. Constraintto adaptive evolution in response to global war-ning. Science. Vol. 294:151-154.

23. Schwartz, M.W., L.R. Iverson and A. Prasad.2001. Predicting the potential future distributionof four tree species in Ohio using current habitatavailability and climate forcing. Ecosystems 4:568-581.

24. Farquhar G. D. 1997. Climate change: carbon

dioxide and vegetation. Science Vol. 278(5342):1411.25. Peteet, D. 2000. Sensitivity and rapidity of

vegetational response to abrupt climate change.Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97(4): 1359-1361.

26. Iverson, L.R. and A.M. Prasad. 2001. Potentialchanges in tree species richness and forestcommunity types following climate change.Ecosystems 4:186-199.

27. Bachelet, D., R.P. Neilson, J.M. Lenihan and R.J .Drapek. 2001. Climate change effects onvegetation distribution and carbon budget in theUnited States. Ecosystems. 4:164-185.

28. Van Auken O.W. 2000. Shrub invasions of northAmerican semiarid grasslands. Annu. Rev. Ecol.Syst. 31:197-215.

29. Morison J. 1998. Stomatal response to increasedCO

2concentration. Journal of Experimental

Botany. Vol. 49:443-452.30. Field C.H., F.S.Chapin III, P.A. Matson and H.A.

Mooney. 1992. Responses of terrestrialecosystems to the changing atmosphere: aresource-based approach. Annu. Rev. Ecol. Syst.23:201-235.

31. Vzquez-Yanes, C. 1999. La fisiologa ecolgi-

ca de las plantas. En R. Orellana, J .A. Escamillay A. Larqu-Saavedra (editores). Ecofisiologavegetal y conservacin de recursos genticos.CICY, Mrida, Yucatn, Mxico.

32. Montenegro, G. y R. Ginocchio. 1999. Lafenomorfologa y su expresin a travs del cre-cimiento modular en las plantas leosas peren-nes. En R. O rellana, J .A. Escamilla y A. Larqu-



8/8


Saavedra (editores). Ecofisiologa vegetal y con-servacin de recursos genticos. CICY, Mrida,

Yucatn, Mxico.33. Bradley, N.L., A.C. Leopold, J . Ross and W.

Huffaker. 1999. Phenological changes reflect

climate change in Wisconsin. Proc. Natl. Acad.Sci. USA 96: 9701-9704.34. Battey, N.H. 2000. Aspects of seasonality.

Journal of Experimental Botany 51(352): 1769-1780.

35. Menzel, A. 2000. Trends in phenological phasesin Europe between 1951 y 1996. Int. J .Biometeorol. 44(2): 76-81.

36. Peuelas, J . and I. Filella. 2001. Phenology:Responses to a warming world. Science 294:793-795.

37. Roetzer, T., M. Wittenzeller, H. Haeckel and J.

Nekovar. 2000. Phenology in central Europe differences and trends of spring phenophases inurban and rural areas. Int. J . Biometeorol. 44(2):60-66.

38. Walkovszky, A. 1998. Changes in phenology ofthe locust tree (Robinia pseudoacaciaL.) inHungary. Int. J. Biometeorol. 41(4): 155-160.

39. Bergant, K., L. Kajfez-Bogataj and Z. Crepinsek.2001. Statistical downscaling of general-circulation-model-simulated average monthly airtemperature to the beginning of flowering of thedandelion (Taraxacum officinale) in Slovenia. J.Biometeorol. 46:22-32.

40. Spano, D., C. Cesaraccio, P. Duce and R. L.Snyder. 1999. Phenological stages of naturalspecies and their use as climate indicators. Int. J.Biometeorol. 42(3): 124-133.

41. Thorhallsdottir, T.E. 1997. Flowering phenologyin the central highland of Iceland and implicationsfor climatic warming in the Artic. Oecologia114(1): 43-49.

42. Arft, A. M., M. Walker, J. Gurevitch, J. Alatalo,M. Bret-Harte, M. Dale, M. Diemer, F. Gugerli,G. Henry, M. J ones, R. Hollister, I. Jnsdttir, K.Laine, E. Lvesque, G. Marion, U. Molau, P.

Mlgard, U. Nordenhll, V. Raszhivin, C. Ro-binson, G. Starr, A. Stenstrm, M. Stenstrm, .

Totland, P. Turner, L. Walker, P. Webber, J.Welker and P. Wookey. 1999. Responses oftundra plants to experimental warming:Metaanalysis of the international tundraexperiment. Ecological Monographs 69(4): 491-

511.43. Kramer, K., I. Leinonen and D. Loustau. 2000.The importance of phenology for the evaluationof impact of climate change on growth of bo-real, temperate and Mediterranean forestsecosystems: an overview. Int. J. Biometeorol.44(2): 67-75.

44. Royce E.B. and M.G. Barbour. 2001.Mediterranean climate effects. II. Conifer growthphenology across a Sierra Nevada ecotone.American Journal of Botany. 88(5):919-932.

45. Van Schaik, C. P., J.W. Terbourgh and S.J .

Wright. 1993. The phenology of tropical forests:adaptative significance and consequences forprimary consumers. Annu. Rev. Ecol. Syst. 24:353-377.

46. Beaubien, E.G. and H.J. Freeland. 2000. Springphenology trends in Alberta, Canada: Links toocean temperature.

47. Sigurdsson, B.D. 2001. Elevated [CO 2] andnutrient status modified leaf phenology andgrowth rhytm of youngPopulus trichocarpatreesin a 3-year field study. Trees 15: 403-413.

48. Rusterholz, H.P. and A. Erhardt. 1998. Effects ofelevated CO2 on flowering phenology andnectar production of nectar plants important forbutterflies of calcareous grasslands. Oecologia113(3): 341-349.

49. Challenger A. 1998. Utilizacin y conservacin delos ecosistemas terrestres de Mxico: pasado, pre-sente y puturo. CONABIO, Instituto de BiologaUNAM, Agrupacin Sierra Madre. p 847.

50. Linkosalo, T. 1999. Regularities and patterns inthe spring phenology of some boreal trees. SilvaFennica. 33(4):238-245.

51. Schwartz, M. D. 1999. Advancing to full bloom:planning phenological research for the 21st

century. Int. J. Biometeorol. 42(3): 113-118.


Documents

El Cambio Climatico y La Fenologia de Las Plantas