El Cerebro Emocional, Miedo y La Amigdala Joseph Ledoux

7/24/2019 El Cerebro Emocional, Miedo y La Amigdala Joseph Ledoux

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El cerebro emocional, miedo, y la amgdala

RESUMEN

Se ha hecho un progreso considerable 1. En los ltimos 2 a!os en relaci"ncircuitos espec#cos del cerebro para $unciones emocionales. %ran parte de

este traba&o ha consistido en estudios de 'a(lo( o cl)sica condicionamiento delmiedo, un procedimiento conductual *ue se utili+a para acoplar los estmulosambientales sin sentido a de$ensa- redes de respuesta emocional.

2. a principal conclusi"n de los estudios de condicionamiento del miedo es*ue la amgdala &uega un papel $undamental en la (inculaci"n de los estmulose/ternos a las respuestas de de$ensa.

0. ntes de describir la in(estigaci"n sobre el papel de la amgdala en elcondicionamiento del miedo, sin embargo, ser) til e/aminar bre(emente losacontecimientos hist"ricos *ue precedieron a la in(estigaci"n moderna sobre el

miedo condicionado.

E ERE3R4 EM454N EN 'ERS'E657

En la primera parte del siglo 88, los in(estigadores identi#caron el hipot)lamocomo una estructura cla(e en el control del sistema ner(ioso aut"nomo9arplus y 9reidl, 1:2;-. Sobre la base de estas primeras obser(aciones, y supropio traba&o annon y 3ritton, 1:2 0-proyecciones del hipot)lamo a la corte+a median la e/periencia consciente dela emoci"n 3ard, 1:2?> annon, 1:2:-. En 1:0; 'ape+ a!adi" circuitos alanat"mica adicionales en el cerebro anterior a la teora, pero conser(" el papelcentral de las cone/iones ascendentes y descendentes del hipot)lamo. ateora 'ape+, a su (e+, se e/tendi" por Macean 1:@:, 1:


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a amgdala era parte de la teora del sistema lmbico del Macean. Sinembargo, no se destacan como especialmente importante )rea lmbica hasta1: Maren, 21-. continuaci"n, (oy a resumirbre(emente lo *ue se sabe acerca de c"mo inG $ormaci"n sobre las se!ales de


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peligro entre en la amgdala, c"mo las se!ales se procesar)n dentro de laamgdala, lo temen respuestas son controlados a tra(As de las salidas de laamgdala.

Entradas sensoriales para la amgdala terminan principalmente en el ncleolateral - (er maral et al., 1::2> eBou/ et al, 1::a>.. Mascagni et al1::0> McBonald, 1::?> RomansFi y eBou/, 1::0> 6urner et al., 1:?> 6urner yHerFenham, 1::1-, y el da!o a inter#ere con el condicionamiento del miedoampeau y Ba(is, 1:: eBou/ et al, 1::b-.. Entradas auditi(as a (enirtanto del t)lamo auditi(o y corte+a auditi(a (er eBou/ et al, 1::a>..Mascagni et al, 1::0> McBonald, 1::?> RomansFi y eBou/, 1::0-, y elcondicionamiento del miedo a una simple S auditi(a pueden estar mediadospor cual*uiera de estas (as RomansFi y eBou/, 1::2-. 'arece *ue laproyecci"n de a partir de la corte+a auditi(a est) implicada con un patr"nde estmulo auditi(o m)s comple&o Iarrell et al., 1:?;-, pero las condicionese/actas *ue re*uieren la corte+a son poco conocidos rmony et al., 1::;-.

un*ue algunos estudios de lesiones han cuestionado la capacidad de la (atal)mica para mediar acondicionado ampeau y Ba(is, 1:: Shi y Ba(is,1:::-, las grabaciones de una sola unidad muestran *ue las condiciones de la(a corticales m)s lenta durante los ensayos *ue la (a tal)mica JuirF et al. ,1:: Repa et al, lo *ue indica *ue la plasticidad en la amgdala seproduce inicialmente a tra(As de la (a tal)mica, 21-.. KMR5 estudiosrecientes en seres humanos han encontrado *ue la amgdala humana muestracambios en la acti(idad durante el acondicionamiento a3ar et al., 1::?>Morris, 1::?- y estos se correlacionan con la acti(idad en el t)lamo, pero no lacorte+a Morris et al., 1:::-.

os animales tambiAn muestran respuestas de miedo, cuando regres" a lac)mara en la *ue se empare&aron el tono y el cho*ue, o una c)mara en la *uelos cho*ues se producen solo. s pues, la c)mara se con(ierte en una S. Estose llama el condicionamiento del miedo conte/tual y re*uiere tanto la amgdalay el hipocampo (er nagnostaras et al, 21>.. 3lanchard et al, 1:;>KranFland et al., 1::;> 9im y KanseloD, 1::2> Maren et al., 1::;> 'hillips yeBou/, 1::2-. as )reas del hipocampo (entral 1 y subculo- proyecto a labasal 3- y basal accesorio 3- ncleos de la amgdala anteras y SDanson,1::2-, *ue tambiAn se conoce como el ncleo basolateral y basomedial'itFanen et al., 1::;-. El da!o a estas )reas inter#ere con el condicionamiento

conte/tual Ma&idishad et al., 1::C> Maren y KanseloD, 1::


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proyectos a las interrupciones selecti(amente la e/presi"n de las respuestasindi(iduales. 'or e&emplo, el da!o al hipot)lamo lateral a$ecta la presi"narterial, pero no las respuestas de congelaci"n, y da!os a la gris pera*ueductalinter#ere con respuestas de la presi"n de congelaci"n, pero no de la sangreeBou/ et al., 1:??-. Similalry, da!o al ncleo lecho de la estra terminal no

tiene ningn e$ecto ni en la presi"n arterial o congelaci"n de las respuestaseBou/ et al., 1:??-, pero interrumpe el condicionado de liberaci"n dehormonas de estrAsGpituitarioGadrenal 7an de 9ar et al., 1.::1-. Bebido Erecibe entradas de , 3, y 3 'itFanen et al., 1::;-, est) en una posici"npara mediar en la e/presi"n de respuestas condicionadas de miedo pro(ocadospor tanto Ss acstica y conte/tual.

a proyecci"n directa de os Lngeles a la E parece ser su#ciente para elacondicionamiento de un S auditi(a, ya *ue las lesiones de 3 y 3 tienenningn e$ecto sobre el condicionamiento del miedo a un tono Ma&idishad et al.,1::C-. a manera e/acta en *ue y E se comunican no est) claro Royer et

al., 1:::-, pero la masa de cAlulas intercaladas situado entre os Lngeles y laE puede estar in(olucrado Royer et al., 1:::-.

Mecanismos celulares y moleculares *ue subyacen 4NB554NR EM5EB4

on los elementos cla(e de los circuitos identi#cados, los in(estigadores hanrecurrido a cuestionar las sobre las bases celulares y moleculares decondicionamiento del miedo.

as cAlulas en son sensibles a la estimulaci"n nocicepti(a, y algunas de lasmismas cAlulas responden a las entradas auditi(as, as RomansFi et al., 1::0-.'or lo tanto, e/iste el sustrato para el acondicionamiento con(ergencia de Se in$ormaci"n de Estados Unidos- en os Lngeles. Be hecho, durante elcondicionamiento del miedo a las propiedades de disparo de las cAlulas en son modi#cados ollins y 'are, 2> Maren, 2> JuirF et al, 1::Repa et al., 21-. 'lasticidad acondicionado tambiAn se produce en la corte+aauditi(a JuirF et al., 1::;> einberger, 1,::


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eissFop$et al., 1:::-.

os estudios de comportamiento han demostrado *ue el blo*ueo de losreceptores NMB en la regi"n P 3 impide el condicionamiento del miedoKendt, 21> %eDirt+ y Ba(is, 1::;> ee y 9im, 1::?> Maren y KanseloD, 1::C>Miserendino et al., 1::> Rodrigues et al., 2,2-. Recientemente, tambiAn seha demostrado *ue la interrupci"n de 7%s en P 3 Rupts disG

condicionamiento del miedo. Estos estudios sugieren *ue, durante elcondicionamiento del miedo, tanto el NMB y $ormas 7% dependientes de6' se producen en la amgdala 3auer et al., 2.2> 3lair et al., 21> Scha$eet al., 21-.

En general se cree *ue la retenci"n a largo pla+o de los e$ectos del aprendi+a&eimplica cascadas intracelulares *ue se acti(an por la entrada de calcio durantela despolari+aci"n postsin)ptica (er Budai, 1:?:> 9andel, 1::;> Scha$e et al,21>.. Sil(a et al, 1::?> SDeatt, 21-. El aumento en el calcio a continuaci"n,desencadena (arias *uinasas y $actores de transcripci"n, incluyendo la aM*uinasa 55, M' *uinasa, dependiente de M'c *uinasa '9-, la protena*uinasa , y elemento de respuesta a cM' protena de uni"n RE3-. Estosactan, posiblemente en concierto, para inducir genes e iniciar la sntesis denue(as protenas. Mientras *ue estos mecanismos se han traba&ado en me&oren las preparaciones reducidos, tales como estudios de in(ertebrados oestudios de 6' (Aase Huang et al., 1::C> 9andel, 1:::> Qin et al., 1::@-,muchos de estos mismos se!ales intracelulares tienen ha implicado en elcondicionamiento del miedo a tra(As de estudios de ratones genAticamentealterados bel et al, 1::;>.. 3ourtchoulad+e et al, 1::@> May$ord et al, 1::C- omediante la in$usi"n de los agentes *ue a$ectan a las (as en el cerebro tFinset al, 1::?>.. 3ourtchoulad+e et al., 1::?> Iosselyn et al., 1::?> Scha$e et al,

1.:::, 2.-.

MEM4R5 7S. M4BU5N


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pesar de una gran cantidad de datos *ue implican la amgdala en elcondicionamiento del miedo, algunos autores han sugerido recientemente *uela amgdala no es un sitio de la plasticidad o de almacenamiento durante elcondicionamiento del miedo por e&emplo, ahill y Mc%augh, 1::?>7a+dar&ano(a y Mc%augh, 1::?- . Sostienen en cambio *ue la amgdala modula

recuerdos *ue se $orman en otros lugares. Est) claro *ue hay mltiplessistemas de memoria en el cerebro (er Eichenbaum, 1::@> McBonald y hite,1::0>. S*uire et al, 1::0-, y *ue la amgdala en e$ecto, modular recuerdos$ormados en otros sistemas, tales como memoria declarati(a o e/plcitas$ormadas a tra(As de los circuitos del hipocampo o recuerdos h)bito $ormadasa tra(As de los circuitos del cuerpo estriado 'acFard et al., 1::@-. Sinembargo, la e(idencia para un papel de la amgdala en la modulaci"n no debecon$undirse con la e(idencia en contra de un papel en la plasticidad. Jue laamgdala es realmente importante para el aprendi+a&e es sugerido por estudios*ue muestran *ue la inacti(aci"n de la amgdala durante pre(iene aprendi+a&eaprendi+a&e tenga lugar por e&emplo, Helmstetter y 3ellgoDan., 1::@> Mulleret al, 1::;-. dem)s, si la inacti(aci"n se produce inmediatamente despuAsdel entrenamiento, entonces no hay e$ecto sobre la memoria subsiguienteilensFy et al., 1:::-, demostrando *ue los e$ectos del tratamiento preGentrenamiento es en el aprendi+a&e y no en los procesos *ue se producendespuAs de aprender. s pues, la amgdala parece ser esencial para elaprendi+a&e miedo, y no modula su propio aprendi+a&e.

M5EB4 4NB554NB4 Q la amgdala HUMN

El da!o a la amgdala 3echara et al., 1::


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El miedo y el miedo de aprendi+a&e se han tratado a*u sin abordar lae/periencia consciente del miedo *ue se produce cuando los seres humanosest)n en peligro. Si bien esto es m)s un problema acerca de la conciencia de laemoci"n, es un problema importante *ue la in(estigaci"n sobre la emoci"npuede ser capa+ de contribuir a.

Estamos le&os de resol(er *uA es la conciencia, pero una serie de te"ricosIohnsonGaird, 1::0> 9ihlstrom, 1:?;> 9osslyn y 9oenig, 1::2- ha propuesto*ue puede estar relacionada con la memoria de traba&o 3addley, 1::?-, unaserie organi+ada espacio de traba&o mental donde las cosas pueden sercomparados y contrastados y manipulados mentalmente. Una (ariedad deestudios de los seres humanos y los primates no humanos apuntan al c"rte/pre$rontal, especialmente las )reas Gcomo dorsolateral pre$rontal as como lacorte+a cingulada anterior y la corte+a orbital regiones como implicada en lamemoria de traba&o m)s (aliente et al., 1::;> arter et al., 1::?> Kuster,1::?> %oldmanGRaFic, 1::C-. 5nmediatamente presentes estmulos y

representaciones almacenadas est)n integrados en la memoria de traba&o atra(As de las interacciones entre las )reas pre$rontales, sistemas deprocesamiento sensorial *ue sir(en como buers de memoria a corto pla+o-, yel largo pla+o sistema e/plcito declarati(o- de memoria *ue implica elhipocampo y )reas a#nes del l"bulo temporal. En el caso de un estmulo cargaa$ecti(a, como un disparador del miedo, el mismo tipo de procesos ser)nllamados como para estmulos sin implicaciones emocionales, pero adem)s, lamemoria de traba&o se har)n conscientes del hecho de *ue el sistema delmiedo del cerebro ha sido acti(ado. Esta in$ormaci"n adicional, cuando sea!ade a la in$ormaci"n percepti(a y mnem"nica sobre el ob&eto o e(ento,

podra ser la condici"n para *ue la e/periencia sub&eti(a de un estadoemocional de miedo eBou/, 1::C-.

modo de proyecciones a las )reas corticales la amgdala puede inOuir en el$uncionamiento de los procesos de memoria perceptual y corto pla+o, as comolos procesos en las +onas de mayor orden. un*ue la amgdala no tieneamplias cone/iones con el dorsoG corte+a pre$rontal lateral, no comunicarsecon la corte+a cingulada anterior y la corte+a orbital, otros dos componentes dela red de la memoria de traba&o. 'ero adem)s, los proyectos de la amgdala alos sistemas no espec#cos implicados en la regulaci"n de la e/citaci"ncorticales y controla las respuestas corporales comportamiento, auton"mica,

endocrinos-, *ue luego proporcionan in$ormaci"n *ue puede inOuir en elprocesamiento cortical indirectamente. 'or lo tanto, la memoria de traba&orecibe un mayor nmero de entradas, y recibe entradas de una mayor(ariedad, en presencia de un estmulo emocional *ue en la presencia de otrosestmulos. Estas entradas adicionales pueden ser s"lo lo *ue se re*uiere paraagregar carga a$ecti(a a traba&ar representaciones de la memoria, por lo *ue asu (e+ e/periencias sub&eti(as en e/periencias emocionales.


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E ERE3R4 EM454N EN UT del miedo condicionado

un*ue los datos han cambiado, la (isi"n general de c"mo los estmulosamena+antes incitan animales para de$enderse sigue siendo un poco lo mismodesde principios de propuestas de annon y 'ape+. 'or e&emplo, tanto annony 'ape+ propuso *ue los estmulos sensoriales *ue salen del t)lamo (ia&es a lasregiones subcorticales de procesamiento emocionales, as como a lasregiones de procesamiento sensorial neocortical, *ue a su (e+ en(anin$ormaci"n a las mismas regiones emocionales subcorticales. Q por tanto'ape+ y annon, el hipot)lamo es la regi"n subcortical cla(e implicada en elprocesamiento emocional. Su traba&o consista en en(iar se!ales al tallocerebral, por lo *ue las emociones podran e/presarse como respuestascorporales, y la corte+a, por lo *ue las emociones pueden ser e/perimentadoscomo estados sub&eti(os.

a in(estigaci"n contempor)nea coincide en gran medida con este cuadro

general, pintado en gran medida sobre la base de la especulaci"n anatomcialen los a!os 1:2 y 0. Sin embargo, con la acumulaci"n de una gran cantidadde in(estigaci"n emprica, la amgdala ha reempla+ado el hipot)lamo como lapie+a central de las redes subcorticales implicadas en la detecci"n y respuestaa las amena+as. 'or lo tanto, las proyecciones de la amgdala en el troncocerebral est)n in(olucrados en la e/presi"n de las respuestas de miedo, y lasproyecciones de la amgdala a la corte+a se cree *ue contribuyen a lae/periencia de miedo y otros aspectos cogniti(os del procesamientoemocional.

Sin embargo, sera err"neo concluir *ue el campo no ha a(an+ado desde los

primeros das. laramente, ahora sabemos mucho m)s acerca de c"mo$unciona el sistema del miedo. dem)s de la locali+aci"n de la amgdala comouna estructura cla(e en el procesamiento de peligro, se ha aprendido muchoacerca de c"mo la amgdala cumple su traba&o. as entradas y salidas aanat"micas de la amgdala se entienden con e/*uisito detalle, al igual *ue lascone/iones internas *ue median el procesamiento dentro de la amgdala.dem)s, la naturale+a de la codi#caci"n #siol"gica de situaciones de temor porlas neuronas dentro de la amgdala est) empe+ando a ser entendido tambiAn.

Me he centrado en la base neural de condicionamiento del miedo en estecaptulo. 4tros modelos de procesamiento emocional *ue implican a laamgdala y otras regiones del cerebro se han estudiado tambiAn por e&emplo,E(eritt et al., 1:::> Rolls, 1:::-. Si bien se sabe mucho menos acerca de laorgani+aci"n detallada de emociones distintas de miedo, esta es un )reaimportante para el traba&o $uturo.

Estamos preparados para entender ahora la base neuronal de por lo menosuna $orma simple de procesamiento de miedo, y esto seguramente (amos a


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sentar las bases para $uturas e/ploraciones de la base neural de miedo y temortrastornos, y tal (e+ otras emociones tambiAn.

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