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El clima y sus efectos en la vegetación

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Paul Emck1,2, Andrés Moreira-Muñoz1,3 & Michael Richter1,*

1Instituto de Geografía, Universidad Erlangen-Nürnberg,Kochstrasse 4/4, 91054, Erlangen, Alemania

[email protected], [email protected]*Autor de correspondencia: [email protected]

AbstractThe characteristics of the climate and its effects on the vegetation of the Central Andes between the Girón-Cuenca valley in Ecuador and the Cordillera de Atacama in Northern Chile is described. The climaticbackground is given at three different scales: the macroclimatic scale treats the systems of atmosphericpressure and patterns of circulation; the intermediate scale depends on the general system, but exhibitsregional differences; examples of the microclimatic scale are given especially for the Cordillera de Atacama.The relation climate - vegetation is shown by means of examples from South Ecuador and South Perú.Southern Ecuador (Cordillera Real) is dominated by hygrothermic complexity due to the heterogenous relief.The climatic W-E contrast is marked and influences the distribution of semideciduous and evergreen forestsin the lower parts of the area as well as different types of mountain forests and páramos. In the SW slopesof southern Peru (between ríos Colca and Tambo) the vegetation is more homogenous although there aredifferences along the gradient SW-NE: from the loma vegetation of the coast, passing through the hyperariddesert to the tolares and cushion plants at higher altitude. The life conditions of Andean plants are extreme:intense drought and short growth period. The Central Andes have a long history of geobotanical exploration,since the 18th century, and this allows us to emphasize the role of this zone for the development of thediscipline of biogeography. In spite of this there are sector that have only recently been investigated, such asthe Huancabamba Depression, with sectors in several angiosperm families. The Central Andes is a center ofplant diversity of continental and global importance, in close association with the topographic and climaticheterogeneity at different scales.Key words: Climate, Vegetation, Central Andes, Huancabamba depression.

ResumenSe exponen las características del clima y sus efectos sobre la vegetación en los Andes Centrales deSudamérica, comprendidos entre la grieta de Girón-Cuenca en Ecuador y la cordillera de Atacama en el nortede Chile. Los antecedentes se presentan en tres escalas: una escala macroclimática que aborda el sistema depresiones y patrones de circulación sobre los Andes Centrales; sistemas de meso-escala dependientes delsistema general pero con diferencias regionales; y ejemplos de situaciones particulares microclimáticas en lacordillera de Atacama. La relación clima - vegetación se expone mediante dos ejemplos del S Ecuador y SPerú. En el sur ecuatoriano (Cordillera Real) domina una complejidad higrotérmica por el relieve heterogéneo.El contraste climático W-E es marcado, lo que influye la vegetación de bosques semideciduos, siempreverdesen partes más bajas del área así como diferentes tipos de bosques montanos y páramos. Mientras que en lavertiente andina SW del sur peruano (interfluvios de ríos Colca y Tambo) la vegetación es más homogénea,aunque con diferencias en un gradiente SW-NE: desde la vegetación de lomas en la costa, pasando por eldesierto hiperárido, hasta las formaciones de tolar y plantas en cojín a mayor altitud. Las condiciones de vidade las plantas andinas son extremas: intensa aridez y corto período vegetativo. Los Andes Centrales tienenuna larga historia de exploración geobotánica a partir del siglo XVIII, lo que permite resaltar el rol de esta zonaen el desarrollo de la disciplina biogeográfica. Aún así, hay sectores sólo recientemente investigados, comola Depresión de Huancabamba, con novedades en varias familias de angiospermas. Los Andes Centrales sonun centro de diversidad florística de importancia continental y global, en asociación estrecha con laheterogeneidad topográfica y climática de la zona en varias escalas de análisis.Palabras clave: Clima, Vegetación, Andes centrales, Depresión de Huancabamba.

Botánica Económica de los Andes CentralesEditores: M. Moraes R., B. Øllgaard, L. P. Kvist, F. Borchsenius & H. BalslevUniversidad Mayor de San Andrés, La Paz, 2006: 11-36.

P. Emck, A. Moreira-Muñoz & M. Richter

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Introducción

Desde un punto de vista climático, los AndesCentrales están delimitados al Sur por ladiagonal árida, la cual atraviesa la cadena delos Andes en el sector entre el VolcánLlullaillaco (24°30’ S) y el Nevado de TresCruces (27°) en dirección SE-NW, en la fronteraentre Chile y Argentina (fig. 1). Al sur de estesector prevalecen las lluvias de invierno,mientras que al norte dominan las lluvias deverano (Luebert & Pliscoff 2006). A la vez, setrata de un límite tropical, según Troll & Paffen(1964), que separa un clima estacional(amplitud de la temperatura estacional >amplitud de temperatura diaria) en el sur, deun clima eminentemente diario (amplitud detemperatura estacional < amplitud detemperatura diaria) en el norte.

Por el norte, los Andes Centrales alcanzanla grieta de Girón-Cuenca, a partir de donde sereconocen los Andes septentrionales. Ladepresión de Huancabamba, ubicada entre Perúy Ecuador, corresponde aún a los AndesCentrales. Al sur de esta depresión domina unaclara separación entre el flanco occidental secoy el flanco oriental húmedo, en cambio hacia elnorte ambos son flancos lluviosos. Los AndesCentrales serán considerados a continuaciónen relación con el sistema de circulaciónmacroclimática, así como en su diferenciaciónmesoclimática regional y finalmente en cuantoa sus características microclimáticas.

La topografía de los Andes Centralescomo base para la diversidad climática

Mientras que el área norte de los AndesCentrales tiene el paso de menor altitud en laDepresión de Huancabamba, el sur de lacordillera de Atacama se trata de uno de losmás altos tramos. Así, el Abra de Porculla en elnorte de Perú, entre Olmos y Jaén (ca. 6° S) es elpaso más bajo (2.145 m) desde Colombia aChile Central. El Volcán Llullaillaco en laCordillera de Atacama (6.739 m) y el Huascarán

(6.768 m), en la Cordillera Blanca de Perú sonen cambio las alturas principales en el área deestudio. La Cordillera Blanca forma el cordóntropical más alto y único ampliamenteenglaciado del mundo. En el sector del Abra dePorculla, los Andes Centrales se caracterizanademás por lo estrecho de la sección transversal,que abarca apenas 85 km en dirección W-E. Encontraposición, el sector más ancho abarca casi600 km de ancho entre la provincia deParinacota (Chile) y el así denominado “Codode los Andes“, al W de Santa Cruz de la Sierraen Bolivia, lugar en que la Cordillera Orientalcambia de rumbo en dirección sur (Figura 1).

Las particularidades topográficas de losAndes Centrales tienen naturalmenteconsecuencias climáticas, esto es, el climaregional no es solamente condicionado por lossistemas de presiones generales. Por ejemplo,el Altiplano actúa como superficie decalentamiento entre las cordilleras, formandouna baja presión regional autóctona durante eldía. Aquí se desarrollan células convectivasque tanto desde el Pacífico como principalmentedel sector amazónico, configuran unpronunciado sistema de vientos de valle que setraduce en una alta presión en la alta tropósfera(Lenters & Cook 1997). En cambio, en el centrodel Perú y Sur de Ecuador las cadenasprincipales orientadas N-S son acompañadaspor profundos valles como el del Río Marañón.En estos sectores septentrionales predominancorrientes de alisios de origen oriental, de formaque muchos valles longitudinales quedanprotegidos del viento en una posición desotavento y son por lo tanto muy secos. Endichos casos son frecuentes las extraordinariasdiferencias de humedad en un espacio reducido,como se verá a continuación.

Única en este sentido es la situación en laDepresión de Huancabamba, donde sólo hayuna cadena motañosa principal y se apreciancondiciones climáticas similares en ambasladeras: predomina la sequía tanto en la cuencade Jaén en el Este como en Chiclayo en el Oeste.La topografía variable también es responsable


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Fig. 1: Area de estudio: los Andes Centrales. Inserto: Perfil meridional (N-S) que ilustra lasdepresiones de Girón-Cuenca y de Huancabamba. Fuente: modificado dewww.wikipedia.org


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de una alta complejidad climática, la cual esaparentemente responsable de una flora muydiversa y rica en endemismos, pero aúnrelativamente desconocida.

Distribución de la presión y patrónde vientos

La parte sur de los Andes Centrales abarcaprincipalmente a Bolivia y el norte de Chile.Este sector es afectado, al nivel de 1.000 hPa(aproximademente nivel del mar), por lossiguientes tres sistemas de presiónsupraregionales (Graf 1986, Hoffmann 1992,Weischet 1996, Schmidt 1999, Figura 2):

a) A lo largo del año el casi estable anticiclóndel Pacífico Sur permanece relativamentefijo en su posición por la cadena de losAndes. El anticiclón se encarga de proveeruna constante corriente en sentido N oNNW, a lo largo del flanco occidental de lacordillera y es responsable de ladiferenciación de las condiciones deltiempo respecto al resto del continente(Miller 1976).

b) El también relativamente estable anticiclóndel Atlántico Sur, el cual provee las masas

de viento provenientes del este hacia elflanco oriental de la cordillera.

c) Ambos anticiclones están separados porun centro de baja presión que se extiendedesde la cuenca del Amazonas por losAndes hacia el sur („vaguada del Sur“).Este centro de baja presión puede generarun patrón de corrientes de aire NE-SW. Enlos meses de verano esta baja presión seextiende hacia el Sur hasta encontrarsecon la depresión orográfico-térmica deCuyo, al oeste de Córdoba (ver figura 3,sobre todo el nivel de 925 hPa en enero).

La circulación del Hemisferio Sur muestrauna fuerte dinámica debido a su marcadocontraste de temperatura entre la Antártica ylas regiones ecuatoriales, siendo una resultantela gradiente de presión, así como por menorespérdidas de fuerza por roce sobre una superficieeminentemente oceánica. Por ello, el anticiclóndel Pacífico Sur es extraordinariamente fuertea lo largo de todo el año y especialmente en elinvierno austral, reconocido a nivel mundialpor su persistencia (Trewartha 1961, Endlicheret al.1990). Esto tiene como resultado que a lolargo de la costa Pacífica sopla un constante yfuerte viento sur. El encuentro de estos vientos

Fig. 2: Comportamiento de la presión y corrientes de viento al nivel de superficie en Sudamérica.“a” y “A” representan la menor y mayor intensidad de los anticiclones.


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con la subsidencia de la tropósfera media son lacausa de la sequía y la formación del desiertoen el flanco occidental. La sequía se extiendehasta Lima y sobre 2.000 m, para retirarsesolamente a la latitud de Machala en el Sur deEcuador (Richter 1996, ver figura 4 arriba, límiteárido-semiárido).

La parte Norte de los Andes Centralescomprende principalmente Ecuador, y es

afectada en el nivel 1000-925 hPa por lossiguientes tres grandes sistemas de circulación(Richter 2003, Emck 2006, Figura 2):

a) En el verano, sobre la costa del Sur deEcuador, el alisio se desplaza desde elanticiclón del Pacífico Sur hacia el NW enla Zona de Convergencia Intertropical(ZCIT); mientras que en el invierno se

Fig. 3: Presión atmosférica y vientos horizontales durante enero y julio en diferentes niveles dealtitud (expresados en hPa) en base a valores promedios de 30 años. 500 hPa = ca. 5.500,925 hPa = ca. 800 y 1.000 hPa = ca. 0 m. Datos de NCEP/NCAD-reanalysis (http://www.cdc.noaa.gov/cdc/data.ncep.reanalysis.derived.html) Las líneas blancas en 1.000hPa muestran la posición de la ZCIT en enero y julio.


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mantiene en la zona costera, cruza elecuador y se transforma en un monzónlluvioso al norte de Ecuador y Colombia.

b) En el flanco oriental de los Andes se da uncambio de dirección estacional de losalisios: En el verano provienen desde elanticiclón de Azores desde el NE hastachocar con los Andes y son transformadosen una corriente de chorro baja (low-leveljet). En el invierno soplan los alisios desdeel SE a lo largo del continente sudamericanoen dirección de la ZCIT en su posiciónNorte. Sin embargo, sobre el Amazonaspierden intensidad, contrariamente a losvientos orientales en los niveles más altos(>925 hPa).

c) La ZCIT permanece en los Andes del Norterelativamente estacionaria y provee delluvias constantes a lo largo del año –enuna especie de “diagonal húmeda”–, tantoen el Chocó (Colombia) al W, como en el

Napo (Ecuador) en el lado oriental.Solamente cuando la ZCIT se desplazalevemente hacia el Sur se dan en el sur deEcuador cortas corrientes monzónicas, lascuales aportan abundantes precipitacionesen la Cordillera Occidental, así como enlas sierras interandinas. Durante cortosperíodos de una a dos semanas se puedeinstalar en el verano una variante de estesistema de circulación, que origina fuertesanomalías del tiempo en el occidente de laAmazonía. El anticiclón del Pacífico Surfortalecido, una relativamente intensa bajapresión a lo largo de los Andes orientalesy al mismo tiempo debilitados alisioszonales en el nivel de 700-600 hPaocasionan una pronunciada corrienteseptentrional a lo largo de los Andesorientales, que pueden generar unadinámica corriente de chorro baja. Laamplia subsidencia resultante sobre los

Fig. 4: Perfil meridional de humedad y pisos de vegetación para la vertiente occidental de losAndes Centrales (ver métodos para estimar humedad en Schmiedecken 1978; vegetaciónsegún Czajka 1968, Lauer 1976 y Richter 2001).


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Andes ecuatoriales diluye la densanubosidad imperante, creando el asíllamado “veranillo del Niño”.

Durante todo el año, los alisios en la bajatropósfera son presionados desde el nivel de700 hPa por vientos persistentes del E(easterlies) y son empujados al flanco andinooriental (nivel 500 hPa, Figura 3). Estos alisiosson responsables de un constante ingreso dehumedad en la vertiente oriental de Ecuador,el cual disminuye hacia el Sur, debido a lamenor influencia de los vientos de altura.Durante el invierno, cuando los vientos del Eson substituidos por vientos occidentales en latropósfera media, en los Andes orientales deBolivia ocurren períodos de sequía más o menoslargos. Solamente en zonas específicas aparecen“islas de humedad”, como por ejemplo en elChapare (Cochabamba, Bolivia), mientras quemás al N, en los alrededores de Jaén (norte delPerú) también aparecen “islas de sequía” (ca.de 6° S, Figura 5 arriba).

Corrientes en distintos niveles de alturay anomalías por la orografía

En el punto anterior ya se expuso la importanciade las corrientes en la tropósfera media comomotor de las características climáticas en losAndes Centrales. Es notable el contraste entre elcomponente E en las cercanías del ecuador conel componente W al sur de la zona de estudio (en500 hPa, Figura 3). En el primer caso, los alisiosdel E se encargan de traer la humedad sobre laAmazonía hasta los Andes orientales; en elsegundo caso son los sistemas frontales los queaportan la humedad en Chile templado (Figura2). En ambos casos se observan importantesprecipitaciones de varios miles de mm anualesen las correspondientes zonas de barlovento.Detrás de la cadena andina ocurren en cambiovientos föhn (vientos catabáticos secos y calientes)con efectos secantes, tanto en los vallesinterandinos de Ecuador (ver abajo) como en laPatagonia oriental (Argentina).

Fig. 5: Perfil meridional de humedad y pisos de vegetación para la vertiente oriental de losAndes Centrales (ver métodos para estimar humedad en Schmiedecken 1978; vegetaciónsegún Czajka 1968, Lauer 1976 y Richter 2001).


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Entre ambas corrientes contrarias y a lolargo de la cordillera ocurren turbulenciasdinámicas, que causan fuertes corrientes NWen verano a lo largo del flanco oriental en elsector Sur de los Andes Centrales. En elinvierno, este sector de turbulencias esfuertemente comprimido debido a que losvientos occidentales superiores se desplazanhacia el N, alcanzando incluso el ecuador enaltura, en el nivel de 150 hPa (Schwerdtfeger1961, Kreuels et al. 1975, Jacobeit 1992).

La figura 6 muestra cómo los sectores altosde los Andes son afectados principalmente porcorrientes advectivas y “de travesía”(especialmente en 5° S). En ambas estaciones(enero y julio) las corrientes orientales sobre elSur de Ecuador muestran su enorme influenciasobre las cimas en la depresión de Huancabamba.Aquí predomina un efecto turbina convelocidades medias mensuales del viento de 30km/hora (8-9 m/s) en enero y hasta 34 km/hora (9-10 m/s) en julio, pues los vientos del Een 700-600 hPa, esto es a 3.000 y 4.500 m soncomprimidos a través de esta depresión andina.

Asimismo, resulta interesante el abruptocambio de las velocidades del viento en 20° S,o sea inmediatamente al S del “Codo de losAndes”. Aquí se muestra, sobre todo en enero,el ingreso de masas de aire desde el N hacia labaja presión de Cuyo a nivel de superficie(corriente de chorro baja) (en la figura 6 conisolíneas verdes frente al flanco oriental). Encambio en julio, los vientos del N soplan másdébiles y a mayor altitud (chorro medio). Enambos casos se trata de masas de airedivergentes que se desprenden de la corrientefrente a la muralla andina en el Perú central.Estas masas son responsables de las frecuenteslluvias en Chapare (al Centro de Bolivia).Estas corrientes son casi siempre dominantes,sin embargo, en ciertas ocasiones invernales,puede suceder una importante anomalía: elanticiclón del Pacífico Sur se desplaza hacia elAtlántico, lo que permite el ingreso de masasde aire antárticas más hacia el N. Dichas

corrientes son responsables de vientos fríos alo largo de los Andes (surazos, friajes). Fuertesfriajes han alcanzado en julio de 1975, agostode 1978 y en 1999 hasta el oriente ecuatorianoy colombiano y marcaron hasta en 5° N(Villavicencio, Colombia) extremas de frío yde alta presión (Emck 2006, basado en NCEP/reanálisis de datos)!

En el lado occidental de los Andes elcomportamiento del viento es mucho mássuave. Altas velocidades del viento se generanbajo la inversión de los alisios (1.000 a 2.000m), pero esta corriente diaria y continua estáprincipalmente restringida al mar y en la zonacostera. Pocos kilómetros hacia el interiordisminuye la influencia de los alisios, debidoal roce con la superficie terrestre (bajasvelocidades en contacto directo con el flancoW, figura 6).

Variación espacial climática meridionaly vertical

La variación climática meridional (meridionales utilizado en sentido meteorológico, es decir,la variación Norte-Sur o Sur-Norte) ocurre enambos lados de los Andes Centrales desde unasituación húmeda en el Norte a una árida en elSur. En la figura 7 se representa esta situación,destacando regiones con exceso hígrico yaquellas con déficit. Al mismo tiempo, esevidente que el comportamiento no es deninguna manera sincrónico: en el ladooccidental (estaciones a, f) y oriental (estacionesd, i). En el occidente domina una situación dearidez cercana a 3° S (por ejemplo en el W deGuayaquil); en cambio, en el oriente se registranregiones con un déficit hígrico anual bajo -100cm/año en el Sur de Bolivia (19° S). Sin embargo,en el E no se alcanzan niveles tan marcados dearidez. En los altos Andes especialmente en laszonas interiores, la aridez se extiende de N a S,al abrigo de las cadenas montañosas. Tambiénla intensidad de los vientos de tipo föhn esdecisiva para el carácter árido.


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Fig. 6: Velocidades del viento en varios perfiles transversales entre 120°W y 0° sobre SudAmérica y los Andes en enero y julio. Datos de NCEP/NCAD-reanalysis (http://www.cdc.noaa.gov/cdc/data.ncep.reanalysis.derived.html)


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Un gradiente de precipitación verticalpredomina en montañas tropicales que muestramáximas lluvias en determinado pisoaltitudinal. La localización vertical de estemáximo depende de la aridez/humedad yasimismo de la temperatura en lacorrespondiente altitud. Sobre una superficieseca y cálida las masas de aire deben subir enaltitud hasta condensarse y durante este procesouna parte de la precipitación potencial seevapora en los pisos inferiores (Lauer 1975,Richter 1996). La figura 8 muestra esta situaciónejemplificada con el Valle de Zongo en Bolivia,a través de los datos de la Compañía Bolivianade Energía Eléctrica SA (COBEE): sobre unpiso relativamente húmedo en los alrededoresde Alcoche, se une una situación máxima de3.000 mm/año, mientras que disminuyennotablemente las precipitaciones sobre los 3.000m. Este comportamiento es normal en lostrópicos y en los Andes Centrales, debido a lasprecipitaciones predominantes de tipoconvectivo. Sin embargo, hay excepciones comoel caso de la mencionada Depresión deHuancabamba, que más se asimila a unasituación extratropical como producto de masasde aire húmedas de tipo advectivo. Bajo estascondiciones es válida la regla: al aumentar laaltitud, aumentan las precipitaciones hacia lasmáximas altitudes. Este fenómeno ha sidoanalizado recientemente en el sur de Ecuador ypor primera vez para el Neotrópico. En laCordillera Real las mediciones arrojan sobre6.000 mm/ año (ver diagrama Cerro delConsuelo en la figura 7) mientras que en partesmás altas y expuestas las estimaciones llegan asobre 8.000 mm/año (Emck 2006). Aquí tambiénse diferencia el comportamiento anual de laslluvias a partir del esquema normal, mientrasque en todas las otras estaciones la época delluvias se concentra en verano (enero hasta23°S, febrero hasta 12°S y marzo hasta 4°S,figura 7); en junio-julio el máximo de lluvias seconcentra claramente en la Cordillera Real alsur de Ecuador. Éstas se producen enconcordancia con los vientos fuertes del E (ver

valores de julio en figuras 3 y 6 para la zonaecuatorial), que al mismo tiempo funcionancomo motor para el ingreso de largas masas deaire húmedo cerca a la superficie (Bendix &Lauer 1992).

Los diagramas climáticos en la figura 7reflejan nuevamente el típico comportamientohígrico en el perfil horizontal, a través de losAndes: las precipitaciones aumentan en sentidoW-E, tanto en el N semihúmedo como en el Sárido. En todos los casos predomina un climadiario tropical con comportamiento anualsimilar, excepto en la zona costera deAntofagasta donde se alcanza el límite tropical(estación f). También en las alturas se trata deun clima tropical, pues aquí tampoco se apreciandiferencias térmicas anuales, que soncaracterísticas de los subtrópicos yextratrópicos.

Esta variación espacial tiene relación conlas formaciones vegetacionales, apreciable enlos perfiles de las figuras 4 y 5 abajo: la zonaciónvertical es determinada por la disminución dela temperatura, mientras que a lo largo de losAndes Centrales el comportamiento de lahumedad es el factor decisivo en la variaciónmeridional. Un mayor contraste en lavegetación se aprecia en el flanco occidentalmás seco que en el oriental más húmedo yvegetacionalmente homogéneo. Se trata de unavegetación tropical que en los pisos más altospuede describirse como supra-,oro- y sobre ellímite arbóreo como alto tropical (nosubtropical!) (términos como “alpino” y “subalpino” son poco adecuados para regionestropicales, Richter 2001). En relación con ellímite arbóreo, se pueden diferenciar dos tiposdependientes de la disponobilidad hígrica:Mientras que en regiones semihúmedas hastaáridas predominan bosques abiertos de Polylepissobre los 4.000 m, luego éstos desaparecen ensituaciones perhúmedas, como en la Depresiónde Huancabamba donde el límite arbóreo nosobrepasa los 3.400 m y está compuesto pordiversas especies (Richter & Moreira-Muñoz2005).


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Fig.7: Carta de exceso y déficit hígricos en Sud América y diagramas climáticos de estacionesseleccionadas en el S de Ecuador (4), Perú central (1) y el N de Chile (4). La isolínea 0representa el límite entre exceso y déficit hígrico.


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Sistemas de vientos regionales:modificadores del comportamiento

de la humedad y temperatura

La situación macroclimática anteriormentedescrita es modificada en muchos lugares porel sistema de vientos regional, donde el relievetiene una función determinante. La figura 9refleja esta situación en algunos sectores,aunque en el mapa modificado de Kistemann& Lauer (1990), seguramente faltan aún variosvientos regionales. Los vientos de valle y föhnsson especialmente importantes, los cualestienen un efecto secante. Además, en muchoslugares existen sistemas de vientos costa-cordillera que afectan al flanco occidental másárido de la cordillera. Todos los sistemasmencionados son especialmente efectivosdurante el día, por lo siguiente:• Sistemas de viento ladera-valle son muy

comunes en los Andes Centrales y siguenel mismo principio de cambio entre el díay la noche en todas las zonas montañosas.Al interior de los valles ocurre unaconcentración de las masas de aire

húmedas, sobre todo en sectores estrechosy por lo tanto se favorece el desarrollo deuna vegetación higrófila. Los vallesabiertos son relativamente secos dondelas masas de aire se disipan y por lo tanto,la vegetación muestra un carácter másbien xerófilo.

• Estos sistemas de ladera-valle seintensifican en valles que cortan cadenasmontañosas y en planicies altas. Bajo estascondiciones de relieve en que la superficiese calienta durante el día, las masas de aireson fuertemente atraidas hacia las tierrasbajas, de forma que el valle es afectado porvientos fuertes y secos. Este fenómenoampliamente distribuido ha sido descritopara los valles de Charazani y Consata enBolivia (Richter & Lauer 1987).Seguramente es lo que afectó al climatólogoy geobotánico Carl Troll en el valle del RíoLa Paz, donde perdiera gran parte de suherbario debido al fuerte viento (Monheim1985).

• Un sistema relativamente mayor lo formanlos vientos costa-cordillera en el flanco

Fig. 8: Pisos de vegetación y gradiente vertical de precipitación anual en el Valle de Zongo cercade La Paz (datos de precipitación: COBEE; ver métodos para estimar humedad enSchmiedecken 1978).


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cordillerano occidental (Richter & Schmidt2002). Estos son especialmente fuertes enel sur de Perú y norte de Chile, dondepredominan planos levemente inclinadosy poco cortados, pero sometidos a grandesdiferencias altitudinales. Esta situación serepite en los altiplanos de Imata, La Paz,Uyuni y también en la cordillera deAtacama. En este caso, se trata del efectode succión de las masas de aire derivadasde los alisios que vienen desde el mar.Debido a la relativamente amplia distanciacosta-piedemonte, la humedadtransportada por el aire marino alcanza a

la cordillera pasado el mediodía hasta latarde, esto es antes de que el viento cambiede dirección cordillera-costa (Schmidt1999).

• Capas de nubes cruzan las crestas liberandovientos catabáticos cálidos y secos, dondelas cadenas andinas son más bajas y noactúan como muro bloqueando el ingresode masas de aire húmedo. Estos föhns sonespecialmente fuertes en la parteecuatoriana de la Depresión deHuancabamba, donde los vientoscatabáticos pueden soplar sobre los vallesinterandinos desde ambos lados, es decir

Fig. 9: Vientos regionales en los Andes Centrales (modificado de Kistemann & Lauer 1990).


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tanto desde la Cordillera Oriental (C. deCelica) como desde la CordilleraOccidental (C. Real).

Hay vientos catabáticos que sólo tienenimportancia local, y son aquellos que llevanaire frío a las regiones bajo glaciares, lo cualgenera leves depresiones en los pisossuperiores. Este fenómeno de vientos glacialesocurre sobre todo en la Cordillera Blanca enPerú.

Complejidad higrotérmica y diversidadde las formaciones vegetacionales en el

Sur del Ecuador

Dependiendo de la forma del relieve, se puedendiferenciar en los Andes Centrales dos tiposclimáticos: Una complejidad higrotérmica muyheterogénea donde los Andes estánconformados por dos o más cadenas montañosasy sus valles interandinos, mientras que unaestructura de relieve más simple determina unsistema climático más homogéneo.

El tipo heterogéneo es el que predomina enel sur de Ecuador, donde se advierte una altadiversidad climática en espacios reducidos(Richter 2003, Emck 2006). Estos diferentesclimas locales se aprecian en la figura 10, dondese representan las diferencias entre estacionesde barlovento y sotavento en el S de Ecuador(Zamora-El Libano y Vilcabamba,respectivamente, ambas a 1.970 m). Dichasestaciones distan solamente a 30 km y estánseparadas por la Cordillera Real, que alcanzauna altitud máxima de 3.600 m (estación Páramoa 3.400 m, figura 10). La vertiente orientalhúmeda con lluvias de hasta 3.000 mm/año yuna temperatura media anual de 15.6°Ccontrasta con la vertiente occidental más secaque recibe cerca de 1.000 mm/año y muestrauna temperatura media de 18.3°C. También seaprecian marcadas diferencias en la humedaddel aire: en el E alcanza un máximo medio de97% a las 5:00 am en el período más húmedo(marzo-julio) y una humedad media mínima

de 77% a las 2:00 pm en el mes más seco(noviembre). Comparativamente en eloccidente, los valores para la media máximaalcanzan 93% a las 6:00 am en el mes máshúmedo (febrero) y apenas un 43% a las 2:00pm en el período más seco (octubre-noviembre). En ambos casos, las lluvias sonprincipalmente de tipo convectivo, que caensobre Zamora durante el invierno australpasado el mediodía y sobre Vilcabamba duranteel verano austral en la tarde. La influencia delviento en el E es muy débil, mientras que en eloccidente los föhns del E acentúan la sequedad,sobre todo durante los períodos lluviosos. Encambio el clima de altura marcadamente frío yhúmedo de la estación Páramo es determinadopor las masas de aire advectivas del E y porlluvias durante todo el año. Éstas se vensolamente interrumpidas en octubre-enerodurante algunos días despejados del veranillodel Niño. En el caso de Vilcabamba, que es másseco que las otras dos estaciones, las lluviasconvectivas en marzo-abril provocan aguacerosvespertinos de alta intensidad (figura 10 b).

Este contraste W-E - que ocurre en un espacioreducido - se ve destacado en las cartas climáticasy de vegetación (figuras 11 y 12). La diversidadde temperaturas en el perfil vertical entre latierra cálida y la subhelada es fortalecida enlatitud por contrastes hígricos. Un bolsón secose aprecia en la cuenca de Catamayo, que a pesarde su altitud (1.230 m), con una temperaturamedia anual de 24.7°C, se puede clasificar comopequeño hotspot de tierra caliente. Su posición sedebe a una doble protección, tanto desde el Wcomo desde el E por la presencia de la CordilleraOccidental y Oriental, así como por las tierrasinterandinas, las que muestran un estrechomosaico de sitios altos, fríos y húmedos entresitios de valle secos y cálidos.

La complejidad del clima se expresanaturalmente en la diversidad de lasformaciones vegetacionales (Richter & Moreira-Muñoz 2005, figura 12). El bosque semideciduomontano ocupa una mayor superficie y ha sidoen gran parte transformado en matorrales de


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Fig. 10: Contraste climático en la Cordillera Real al S de Ecuador: a) rosa de los vientos coninformación de velocidad y dirección del viento; b) isolíneas de temperatura y humedadrelativa del aire, así como distribución anual y diaria de las lluvias, en estacionesclimáticas de sotavento (Vilcabamba), en la cima (estación Páramo; no corregidas por elviento) y en barlovento (Zamora-El Líbano).

a)

b)


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influencia humana. En la imagen de satéliteresaltan estos parches de matorral en tono gris.En esta formación dominan las especiesarbóreas Acacia macracantha, Capparis scabrida,Ceiba insignis y Tabebuia chrysantha. Estaformación actúa como transición entre el bosquesemideciduo ralo de colina en la frontera conPerú (en el cual dominan Ceiba trichistandra,Cochlospermum vitifolium, Bursera graveolens yLoxopterygium huasango) y el bosque siempreverde montano. Junto a la ceja de la montaña sepueden distinguir en varios pisos afectadospor la neblina y caracterizados por diferenesespecies arbóreas de los géneros Clusia, Ilex,

Miconia, Palicourea, Symplocos, Weinmannia, asícomo Ocotea y Persea en los pisos inferiores. Asícomo los bosques lluviosos son extremadamentericos en musgos, los páramos de altura semuestran extremadamente diversos en plantasvasculares, especialmente en especies de losgéneros Bomarea, Brachyotum, Chusquea,Disterigma, Elaphoglossum, Gaultheria,Lycopodium, Mikania y Puya. El bosque pluvialsiempreverde oriental se caracteriza por losgéneros Beilschmiedia, Cecropia, Ficus, Guarea,Ladenbergia, Leonia y Terminalia, así como palmasen los géneros Ceroxylon, Euterpe, Iriartea yOenocarpus, de carácter amazónico.

Fig. 11: Diferencias de temperaturas y humedad en el S de Ecuador (humedad según Richter2003).


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Complejidad higrotérmica y diversidadde las formaciones vegetacionales en el

Sur de Perú

Mucho más simple y homogénea se muestra lavariación climática y vegetacional en la costaárida de la vertiente suroccidental de los AndesCentrales en el sur de Perú (Richter 1981),donde el relieve volcánico aumentagradualmente en altura desde la costa Pacífica

hacia el NE, rematando en una gran muralla dealtura. Dos de los tres valles principales formanprofundos cañones (Río Colca y Río Tambo) ymuestran diferencias térmicas marcadas en unacorta distancia (figura 13a). Aquí predominantambién fuertes vientos en las superficies cálidasde las altiplanicies.

La variación térmica e hígrica es continuade abajo hacia arriba. En la costa el régimen detemperaturas se muestra relativamente frío,

Fig. 12: Formaciones de vegetación potencial e imagen de satélite del Sur de Ecuador (Vegetaciónsegún Richter & Moreira-Muñoz 2005; imagen de satélite: www.maps.google.com).


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debido a la influencia de la corriente deHumboldt. Esta región se caracteriza sobretodo en invierno por la presencia de neblinasconstantes hasta cerca los 1.000 m. Las neblinaspueden ingresar bien al interior en los valles,aunque disminuyen en intensidad, creandopequeños espacios más cálidos a lo largo de losríos Colca y Tambo que corresponden a latierra sub templada a templada (figura 13aarriba). Luego se da un paulatino enfriamientohasta las mayores altitudes, entre las que secuenta el Nevado de Ampato con 6.288 m. Laisolínea de 0°C de la temperatura media anualse encuentra casi exactamente a los 5.000 m. Enla costa se observan pocas variaciones de latemperatura diaria, que en Mollendo sóloalcanzan 3.1°C en agosto y 5.5°C en enero,debido a su carácter marítimo. Sin embargo, enel sector continental de Imata a 4.463 m lasdiferencias diarias pueden alcanzar 32.2°C enagosto y 21.3°C en enero. Recién en losalrededores del Lago Titicaca se encuentrannuevamente valores menos extremos (Richter1981).

A la par con las efectivas neblinas, la costarecibe también lluvias pero poco frecuentes yescasas bajo 5 mm/año.También en Arequipa,a 2.518 m predomina la sequedad con cerca de90 mm/año. El 90% de la precipitación cae eninvierno (Holmgren et al. 2001), debido a lascorrientes del N a lo largo de los Andesorientales que sobrepasan las cadenasmontañosas hacia el W. Recién sobre los 3.000m se encuentra un mes húmedo al año, mientrasque en Imata son cuatro los meses húmedos(570 mm) y en la ribera N del Lago Titicaca concerca de 900 mm, pueden ser hasta nueve (figura13a abajo).

La paulatina variación climática determinauna simple zonación altitudinal de lavegetación (figura 13b). La vegetación delomas se localiza entre 150 y 1.000 m en lossectores de mayor neblina, predominando unadiversidad de pterófitas pertenecientes a losgéneros Jaltomata, Lycopersicon, Nolana, Palauay Polyachyrus, con la presencia constante de la

gramínea Eragrostis peruviana. Los arbustosmás frecuentes son Carica candicans, Calliandraprostrata, Frankenia chilensis, Gaya pilosa yLycium stenophyllum, mientras que en lugaresmás altos aparecen los cactus: Neoraimondiaarequipensis y Haageocereus decumbens, así comoTillandsia straminea sobre sustrato arenoso.Hasta los 2.400 m domina un desiertohiperárido, el cual luego es reemplazado porun matorral de arbustos xerófilos comoAdesmia spinossissima, Ambrosia fruticosa,Encelia canescens, Krameria lappaceae, Tarasaoperculata y diversos cactus, por ejemploWeberbauerocereus weberbaueri. Desde los 3.300m hasta 4.000 m domina una formaciónarbustiva (tolar) con Anatherostipa obtusa,Baccharis tricuneata, Parastrephia lepidophylla yP. quadrangularis, así como Tetraglochinstrictum, que en altura se transforma en unapuna de gramíneas con Festuca orthophylla yJarava ichu. También aparecen aquí queñualesrelictos de Polylepis incana y P. rugulosa, asícomo Buddleja coriacea. A mayores altitudes ypor encima de los 5.000 m, se caracterizan porla presencia de caméfitas de los génerosAzorella, Baccharis, Fabiana, Nototriche, Senecio,Valeriana y Werneria, entre ellas los cojines de“yareta” (Azorella compacta), „inka roca“(Opuntia floccosa) y del „ayro“ (Pycnophyllummolle). En la imagen de satélite se aprecia elpaulatino reemplazo del desierto hiperáridopor las formaciones arbustivas en un gradienteSW-NE.

El tipo de clima relativamente homogéneoy su correspondiente transición vegetacionalcorresponden a un flanco cordilleranooccidental poco sinuoso, de origen volcánicoy cortado por pocos, aunque profundosvalles. En cambio, la vertiente oriental esmucho más rica en valles de origen fluvio-glacial. Esta vertiente es más abrupta ygeológicamente heterogénea, de forma quegenera condiciones locales diferenciadas dehumedad y por lo tanto, una mayordiversidad de ecosistemas, formacionesvegetacionales y especies.


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Fig. 13a: Diferencias de temperaturas y humedad en el S del Perú (humedad según Richter 1981).


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Fig. 13b: Formaciones de vegetación potencial e imagen de satélite del Sur de Perú (Vegetaciónsegún Richter 1981; imagen de satélite: www.maps.google.com).


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Algunas características microclimáticasy sus efectos sobre la vegetación

Diferencias diarias de la temperatura del airesuperiores a 30°C, como en el caso de Imata,llevaron a Troll (1959) a declarar que en lossectores más secos de los Andes Centrales seencontraría a escala mundial el mayor déficitmicrotérmico para el crecimiento de las plantas.Precisamente en los lugares de puna sometidosa una alta radiación solar, la germinación ycrecimiento de las plantas predominantes queson rosetas y cojines, se ven dificultados pordichas variaciones extremas de temperatura ybaja humedad del aire menor al 5%. Elcrecimiento es lento y funciona en muchasespecies sólo durante la mañana y a mediatarde, entre las fases de heladas nocturnas ysobrecalentamiento diurno. La bajaproductividad genera una transformacióndesde la forma cilíndrica original hasta loscojines radiales y rosetas enanas de hojaspequeñas y en una superficie compacta. Ladisminución resultante de la superficie detranspiración constituye una protección frentea las altas temperaturas, el viento y la altaevaporación (Rauh 1978).

El comportamiento microtérmico extremode superficie ha sido documentado para lossectores desérticos de los Andes Centrales en ellímite chileno-boliviano, en la cordillera de SanPedro de Atacama: Se registraron medicionesdiarias a 4.250 m sobre suelo oscuro de cenizascon fragmentos de pastizal, que para enero y enrelación a una intensa radiación se presentauna amplitid máxima de casi 90°K (-14.7°C alas 7:00 am hasta 74.7°C a las 2:20 pm) y en juliosobre 65°K (-20.2°C a las 7:30 am hasta 47.1°C alas 2:00 pm). Similar comportamiento y en estazona de altura, muestran las termo-isolíneas enla figura 14. Aquí se aprecia que a una menoraltitud (Talabre a 2.950 m, 23°22‘ S, 67°50‘ W) elcalentamiento de la superficie del suelo es igualde fuerte que en lugares más altos (Tumbre a4.250 m, 23°21‘ S, 67°47‘W), aunque la influenciade las heladas nocturnas es menor en lugares

de menor altitud. A menor altitud, elcrecimiento de las plantas se ve limitado por lamenor precipitación (según Schmidt 1999, cercade 40 mm/año, en contraste con 200 mm/añoa mayor altitud). También se muestran clarasdiferencias en la humedad relativa del aire, queen sitios altos presenta mayores valores que enlos bajos, donde los valores mínimos diariospermanecen bajo un 5% por muchas horas(Talabre, figura 13).

El límite chileno-boliviano en los Andes esreconocido como la región que recibe la mayorcantidad de radiación solar en el mundo. Sinembargo, similares valores se han medidorecientemente en el sur de Ecuador, quecorresponde a uno de los lugares más húmedosdel planeta. A una altitud de 3.400 m se midióun máximo de 1.832 W/m2 y similaresmediciones de radiación global en sectorescercanos confirman este valor extremo. Estaradiación actúa sólo por pocos minutos, alunirse una radiación difusa muy potente a laradiación directa. El motivo es la posiciónvertical del sol, la atmósfera limpia y variascapas de nubes en que la radiación de ondacorta se refleja sin perder mucha de suintensidad. Las plantas no muestrancaracterísticas especiales en su forma decrecimiento como en caso de los Andes áridos,debido a que esta sobredosis de radiación esrelativamente limitada en un ambientesiempre húmedo. Muchas especies de plantasprotegen principalmente sus nuevos tejidosmediante una fuerte producción de carotina,la cual es responsable del color rojo en lostejidos de la hoja.

En un contexto microclimático se puedenrepresentar estas condiciones de radiaciónespeciales también como termo-isolíneas. En lafigura 15 se representa con el ejemplo de agostouna situación normal, en que hay una amplituddiaria extremadamente baja de máximo 3°K.Las diferencias de temperatura en las superficiespor encima de 30°K pueden aumentarsolamente luego de varios días de tiempo secocon viento del NW, siempre que el suelo


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Fig. 14: Diagrama de termo-isolíneas y humedad relativa del aire a partir de medicionesdiarias con tiempo despejado en dos localidades de la Cordillera de Atacama en eneroy julio 1992 (escala logarítmica para los centímetros sobre y bajo la superficie delsuelo).


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superficial esté relativamente seco (endiciembre, típico caso de “veranillo del Niño”,figura 14). En estos casos excepcionales, lahumedad relativa del aire puede bajar hasta50% (mínimo absoluto de 12.6% en 2 m sobre elsuelo).

Breve reseña acerca del estado delconocimiento geobotánico en los Andes

centrales

Los Andes Centrales han sido objeto de estudiosclimáticos y vegetacionales desde los inicios dela ciencia geobotánica. Basta recordar que losinicios de esta disciplina están indisolublementeligados a la incursión de Alexander vonHumboldt y Aimé Bonpland en estos territoriosentre 1802 y 1803. Aunque las primeras notasbotánicas y colectas de plantas en Ecuadorhabían sido realizadas ya en el siglo anteriorpor Charles-Marie de La Condamine (1736-

1743) y por el ilustre botánico Joseph de Jussieu(1735-1747). Podemos decir por ende que losAndes Centrales han sido el punto de partidade la geografía botánica como ciencia moderna.Sólo como ejemplos del paulatino avance delconocimiento florístico y vegetacional podemoscitar los pioneros trabajos de Philippi (1860) enla cordillera de Atacama, Weberbauer (1911)en Perú, Herzog (1923) en Bolivia o Diels (1937)en Ecuador. Entre los más actuales cabe destacarlas obras de Navarro & Maldonado (2002) paraBolivia y Luebert & Pliscoff (2006) para Chile.A pesar de ello, las investigaciones más recientesno hacen más que demostrar que aún faltamucho por conocer, puesto que los AndesCentrales son uno de los centros debiodiversidad más importantes del planeta,pero aún muestran enormes vacíos deinformación (Beck 2001, Kessler 2003). En estesentido es deseable y urgente potenciar lainvestigación de detalle en regiones aún poco

Fig. 15: Diagrama de termo-isolíneas y humedad relativa del aire a partir de mediciones diariascon lluvia (situación normal) y tiempo despejado (situación particular) en un lugar dela Cordillera Real en agosto y diciembre 1998 (escala logarítmica para los centímetrossobre y bajo la superficie del suelo).


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exploradas como el sur de Bolivia y el norte delPerú. Sólo recientemente el sector de ladepresión de Huancabamba ha empezado aser explorado más intensamente, arrojandointeresantes novedades botánicas ybiogeográficas para las familiasCampanulaceae (Ayers 1999), Loasaceae,Passifloraceae, Grossulariaceae, Urticaceae(Weigend 2004, Weigend et al. 2005) yCalceolariaceae (Andersson 2006). Ello hapermitido fundamentar con mayoresantecentes la importancia de la zona como uncentro de diversidad florística, tanto a escalacontinental (Young & Reynel 1997) como global(Mutke & Barthlott 2005). En la medida que sefavorezca la investigación en el norte del Perúy el sur de Bolivia, es esperable también eldescubrimiento de interesantes fenómenosclimáticos y vegetacionales, estrechamenteligados a la riqueza biológica de esta singular yaún poco conocida zona del planeta.

Agradecimientos

Varios aspectos del trabajo han sido desarrolladosen el marco del proyecto “Funcionalidad de unbosque tropical lluvioso montañoso del sur deEcuador: El ecosistema con su biodiversidad, susprocesos dinámicos y el uso potencial del mismo”(<http://www.bergregenwald.de/>). PaulEmck y Michael Richter agradecen a la DFG(Fundación Alemana de Investigación) por elgeneroso apoyo financiero. Andrés Moreira-Muñoz agradece el apoyo del Servicio Alemánde Intercambio Académico (DAAD). SergioMoreira prestó una ayuda fundamental en latraducción del manuscrito original. Se agradeceespecialmente a Mónica Moraes por la invitacióna escribir el presente capítulo.

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