EL NUCLEO Y LA DIVISIÓN CELULAR:

MITOSIS Y MEIOSIS

REPRESENTAR POR DIBUJOS

EL CICLO CELULAR

Ciclo celular: es la secuencia cíclica de procesos en la vida de una célula eucariota que conserva la capacidad de dividirse. Consiste de interfase, mitosis y citocinesis. El lapso de tiempo requerido para completar un ciclo celular es el tiempo de regeneración.

En general todas las células pasan por dos períodos en el curso de su CICLO CELULAR:       

-uno de INTERFASE: es el período durante el cual la célula crece, replica su ADN y se prepara para la siguiente división (Fases G1, S, G2)

-Un período de división o FASE M: es el estadio más dramático de la célula, produciéndose a su vez dos sucesos:

*MITOSIS o división del núcleo: se separan los cromosomas hijos replicados anteriormente y ...

*CITOCINESIS o división del citoplasma en dos células hijas

En la fase G1: intensa actividad biosintética: se transcriben y traducen los genes para sintetizar proteínas necesarias para crecimiento celular.

En la fase S, cuando la célula ha doblado su tamaño, inicia la síntesis de ADN y la replicación de los cromosomas. Se duplican también los centriolos.

En la fase G2, últimos preparativos para la división. Segunda fase del crecimiento.Los cromosomas empiezan a condensarse en estructuras compactas.Se formarán ciertas proteínas necesarias para la división.

En la fase M, los cromosomas y contenido citoplasmático se distribuye a partes iguales entre las células hijas.Esta fase comprende la mitosis y la citocinesis.

Fase G0: o fase de reposo.es la fase de la diferenciación celular. Las células realizan funciones propias de su especialidad, fagocitar cuerpos extraños, transportar oxígeno, etc.

SEGÚN LA CAPACIDAD DE MULTIPLICACIÓN,PODEMOS CLASIFICAR TRES GRUPOS DE CÉLULAS:

•CÉLULAS QUE PERMANECEN INDEFINIDAMENTE EN G0:células adultas que han perdido la capacidad de división. Generadas en el desarrollo embrionario. No se dividen por lo tanto no se reponen si se pierden por una lesión por ejemplo.

•CÉLULAS QUE SE ENCUENTRAN TEMPORALMENTE EN LA FASE G0: son capaces de dividirse cuando es necesario, por ejemplo cicatrización, regeneración,… el resto del tiempo lo pasan en la fase G0. Un ejemplo son los fibroblastos del a piel.

•LAS CÉLULAS MADRE: células que se dividen constantemente dando lugar a células que se diferenciarán en cualquier tipo celular o sigan como células madre.

APOPTOSIS CELULAR

La apoptosis es un mecanismo fisiológico normal de muerte celular programada en organismos celulares desde el desarrollo embrionario a la etapa adulta.

Remodelado durante el desarrollo embrionario. Un ejemplo puede ser la eliminación de las zonas interdigitales.

Desarrollo de órganos y sistemas. El establecimiento del correcto circuito de conexiones neuronales durante el desarrollo necesita que las neuronas que no establezcan contactos sinápticos mueran por apoptosis. También en el establecimiento de un repertorio inmune adecuado es necesario que los linfocitos T que reconocen antígenos propios mueran en el proceso de selección negativa

• Mantenimiento de la homeostasis celular. Es crucial el manteniendo de un número determinado de células estableciendo un equilibrio entre división y muerte celular. En sistemas como la médula ósea o el aparato digestivo es especialmente importante que los procesos de apoptosis funcionen adecuadamente• Defensa frente a patógenos. Células infectadas por virus o bacterias disparan procesos de apoptosis como defensa. • Defensa frente al desarrollo de tumores. Procesos de apoptosis también protegen frente al desarrollo de algunos tipos de tumores. Para el recambio de tejidos, renovación de epitelios, destrucción de células que pueden amenazar al organismo.

FASES:

-La célula se arruga por pérdida de agua. Se producen cambios en superficie y el núcleo se condensa cerca la membrana nuclear.

-Núcleo se fragmenta y la célula queda reducida a cuerpos apoptóticos.

-Estos cuerpos son ingeridos por células vecinas y por macrófagos evitando la inflamación y daño tisular que crearía el contenido celular si quedase libre por el cuerpo.

Señal de inicio: puede ser por ausencia de determinados factores celulares ( de crecimiento, hormonales, etc.) o por la presencia de factores activadores de la muerte celular ( lesiones en el ADN, …)

El no control de la apoptosis parece ser el inicio de patologías como el cáncer, el sida, el Alzheimer, el Parkinson,….

La apoptosis comienza con la activación de unas proteínas llamadas caspasas, que producen una cascada proteolítica que culmina con la hidrólisis de proteínas estructurales y de enzimas reparadoras de ADN y con la activación de enzimas hidrolíticas como las endonucleasas.

2. EL NÚCLEO INTERFÁSICO.

SUS COMPONENTES SON: ENVOLTURA NUCLEAR, NUCLEOPLASMA, NUCLEOLO, CROMATINA.

ENVOLTURA NUCLEAR.

La membrana nuclear externa se continúa con la membrana del retículo y puede tener ribosomas.La membrana nuclear interna en su cara nucleoplasmática una red de filamentos proteicos denominados lámina nuclear que organizará la cromatina después de la mitosis.Ambas membranas son atravesados por poros diminutos con un complejo proteico llamado complejo del poro nuclear. Se abren y cierran para regular el transporte de macromoléculas entre citosol y nucleoplasma.

El cinetocoro es una estructura proteica situada sobre los cromosomas. Sobre esta estructura se anclan los microtúbulos (MTs) del huso mitótico durante los procesos de división celular (meiosis y mitosis). El cinetocoro está localizado en una zona específica del cromosoma, el centrómero. En vertebrados y levaduras los cinetocoros son estructuras discretas y únicas en cada cromosoma, pero existen organismos que presentan cinetocoros difusos a lo largo de los brazos cromosómicos: son los denominados cromosomas holocéntricos.1

NUCLEOPLASMA

Es el medio interno del núcleo compuesto de una disolución coloidal ( de sales minerales, nucleótidos, ARN, proteínas como enzimas factores de transcripción y replicación.

NUCLEOLO

Es una gran estructura del núcleo eucariota donde tiene lugar la síntesis y procesamiento del ARNr. En cada núcleo celular existen múltiples copias del gen que codifica para el ARN nucleolar 45 S. Estos genes se localizan en la región organizadora del nucleolo (RON) y se encuentran repartidos en uno o varios cromosomas, denominados cromosomas organizadores del nucleolo. Cuando las fibras cromatínicas del estos cromosomas se encuentran expandidas durante la interfase, los bucles de ADN que contienen dichos genes se agrupan y forman el nucleolo.

CROMATINA

Es la unión del ADN con proteínas. Durante la interfase se puede diferenciar distintos tipos de cromatina:

EUCROMATINA: son aquellas zonas en el que el nivel de empaquetamiento es menos denso porque la cromatina está poco condensada. La transcripción está completamente activa

HETEROCROMATINA: son las partes replegadas con mayor grado de empaquetamiento. La actividad de transcripción es baja o nula.

* H. FACULTATIVA. Representa el conjunto de genes que se inactivan de manera específica en cada estirpe celular durante el proceso de diferenciación embrionaria.

* H. CONSTITUTIVA. Aparece condensada durante todo el ciclo celular en todas las células del organismo, y por tanto, su ADN no se transcribe nunca en ninguna de ellas. ADN satélite y en el centrómero. Importante en el movimiento de los cromosomas durante la mitosis y la meiosis.

EL NÚCLEO MITÓTICO: CROMOSOMAS

El cromosoma mitótico no es más que un cromosoma doble, empaquetado y portátil, que se desplaza durante la división celular con el fin de que las cromátidas de cada cromosoma se repartan entre las dos células hijas sin ninguna dificultad. Se origina por la progresiva condensación de las fibras de cromatina de 30 nm y alcanzan su máxima compactación en metafase.

Interfase: cromosomas interfásicos: fibra de cromatina es una maraña en la que no diferenciamos nada. A.p. de la fase S : replicación ADN: 2 subunidades: cromátidas.A.p. frase M: fibras se empaquetan: bucles radiales y espirales de rosetones: pre- cromosoma mitótico. Se sigue empaquetando hasta metafase que es el máximo : cromosoma metafásico el más utilizado para los estudios.

Además existen dos tipos atípicas y de gran tamaño:

•Cromosomas politénicos. Originados cuando tras sucesivas replicaciones del ADN, las cromátidas no se separan y permanecen juntas.

•Cromosomas plumosos. Sus cromátidas contienen regiones donde los bucles están extendidos y se transcriben, por lo que presentan una estructura plumosa semejante a un cromosoma deshilachado.

La forma viene determinada por la posición del centrómero.

•Los organismos diploides tienen en sus células dos tipos de cromosomas, uno de origen paterno y otro de origen materno. Morfológicamente a cada cromosoma del juego paterno le corresponde otro igual del juego materno de forma que al juntarse crean una pareja de cromosomas homólogos.

•Los organismos haploides contienen un solo juego cromosómico.

•Otros organismos tienen más de dos juegos de cromosomas y entonces se denominan triploides, tetraploides y en general, poliploides, cuando poseen varias veces la dotación cromosómica normal.

LA MITOSIS

La división celular consiste en dos procesos que transcurren de manera secuencial: la mitosis o proceso de división del núcleo y la citocinesis o proceso de división del citoplasma y separación de las dos células hijas.

La mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosómico entre las dos células hijas, con lo cual se asegura que la información genética se transmita sin variación de unas células a otras.

Profase

NUCLEOLO: se desintegra.Cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromátidas y centrómeroMicrotúbulos forman el huso mitótico.

CELULAS VEGETALES: no centriolos, microtúbulos de zona densa: centro organizador de microtúbulos.CELULAS ANIMALES: centrosoma con dos pares de centriolos. en profase: división del centrosoma y cada uno formará microtúbulos.

Hacia el final: desaparece la envoltura nuclear. Mezcla de cito y nucleoplasma.

Metafase

Cromosomas en ecuador del huso con máximo grado de empaquetamiento.Cromátidas en forma de X.

MEMB.NUCLEAR: ya no existe nada.HUSO MITÓTICO: de polo a polo.

Microtúbulos:Polares: por polimerización del extremo + se alargan. “buscan” cinetocoros de cromosomas. Se unen a ellos y tenemos microtúbulos cinetocóricos.

Colocan a los cromosomas en plano ecuatorial: cada cromátida mira a un polo: PLACA ECUATORIAL.

Anafase

Anafase A: desplazamiento de los grupos de cromátidas arrastradas hacia polos opuestos por acortamiento de microtúbulos cinetocóricosAnafase B: se alarga el huso y se separan los polos celulares. Los microtúbulos polares crecen por sus extremos positivos. Son dos procesos independiente pero solapados.Tb intervienen proteínas motoras (dineína y quinesina que se unen al cinetocoro y separan las cromátidas)

A partir de este momento , cada cromátida se transforma en un cromosoma individual.

Telofase

El grupo de cromátidas llega a los polos.Los microtúbulos polares se alargan empujando hacia los polos, y los cinetocóricos se acortan hasta desaparecer.

Alrededor de cada grupo, resurge lamina fibrosa, doble membrana nuclear, y nucleolo

Los nuevos cromosomas se empiezan a desenrollar = estructura de fibra cromatínica.

Reaparece el citoesqueleto, célula vuelve a tener aspecto de interfase

• CITOCINESIS: es diferente en animales y vegetales.• ANIMALES: estrangulamiento de la superficie celular

por la zona del plano ecuatorial.se forma un anillo contráctil (compuesto de proteínas: actina, miosina…) formando el surco de segmentación.La contracción del anillo provoca la separación de dos células hijas.

• VEGETALES:oEn el plano ecuatorial vesículas de golgi que se asocian a los microtúbulos y se fusionan. Las membranas de las vesículas formarán las MB celulares y su contenido la pared celular. FRAGMOPLASTO

MEISOSIS

Es una división celular especial que origina células haploides a partir de células diploides.Los organismos pluricelulares superiores son diploides. Sin embargo para reproducirse y mantener el número de cromosomas propio de la especie, las células sexuales o gametos deben ser células haploides, así cuando se fusionen, originarán una célula diploide (huevo), que por mitosis sucesivas dará lugar a un adulto pluricelular y diploide.Consta de dos divisiones celulares consecutivas con cuatro fases cada una . Se parte de una célula madre diploide (2n) y se obtienen cuatro células hijas haploides (n). Antes de la primera división se da una fase de duplicación del ADN.

• PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICAProfase I :parejas de homólogos. Entrecruzamiento.

Huso desaparece MB NCMetafase I: parejas a ecuadorAnafase I: separación de homólogosTelofase I: en polos dos núcleos. Núcleo haploide de

cromosomas• SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICASegunda división de las dos células haploides originadas

en la primera división.Es similar a la mitosis y se separan cromátidas hermanas.Al final cuatro células haploides.

• PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICAProfase I :parejas de homólogos. Entrecruzamiento. Huso

desaparece MB NC LEPTOTENO: asociación de los cromosomas homólogos por

apareamiento de bases entre cadenas de ADN complementario. Permanecen unidos a la lámina fibrosa mediante la placa de unión.

ZIGOTENO: cada par comienza a asociarse estrechamente mediante sinapsis por el complejo sináptico.

PAQUITENO: el complejo mantiene los cromosomas unidos y se produce sobrecruzamiento o crossing-over entre cromátidas no hermanas de cada par de cromosomas homólogos. BIVALENTE. Se produce recombinación genética.

DIPLOTENO : separación de cada par de homólogos excepto por donde se ha producido sobrecruzamientos, quiasmas. Por acortamiento y ensanchamiento de cromosomas: ya vemos las cromátidas de cada cromosoma: hablamos de tétradas

DIACINESIS: sigue acortamiento y ensanchamiento de los cromosomas. Cromátidas hermanas unidas por los centrómeros. Las no hermanas unidas por quiasmas. Desaparece membrana nuclear, nucleolo y empiezan formación del huso.

Metafase I: cromosomas a ecuador. Se moverán las tétradas.

Anafase I: separación de homólogos a cada polo.. Se rompen los quiasmas.

Telofase I: regenera nucleolo, y envoltura nuclear. Desaparecen fibras de huso, y cromosomas ligera condensación.

PRIMERA CITOCINESIS : 2 CÉLULAS CON MITAD DE NÚMERO DE CROMOMAS DOBLES.

Profase II: desparecen membranas y formación de husos. Metafase II: cromosomas a placa ecuatorial. Anafase II: rompen centrómeros y cada cromátida emigra a

polo opuesto. Telofase II: descondensación de cromosomas. Formación de

membranas. Citocinesis: división de cito. Ahora ya tendremos 4 células

hijas haploides y con composición genética ligeramente distinta entre sí

Durante la interfase, el núcleo eucariótico aparece encerrado dentro de la membrana nuclear, con el nucleolo perfectamente diferenciado y con una fibra de cromatina, fácilmente observable por su facilidad para teñirse. La fibra de cromatina contiene el ADN y las proteínas asociadas al mismo, su aspecto es similar al de una madeja de hilo o lana, totalmente indiferenciado. Es una fibra muy larga y fina, a manera de ejemplo la fibra de cromatina de un núcleo humano mide aproximadamente 2 metros. Aunque al microscopio óptico es imposible diferenciarlo, realmente esta fibra está organizada en unas estructuras individuales que son los cromosomas, lo que ocurre es que al estar desespiralizados y descondensados dentro del núcleo, parece como si todo fuera una estructura única. Cromatina y cromosoma son genéticamente lo mismo, el material hereditario, ADN unido a proteínas. Durante la interfase el cromosoma pasa de estar compuesto por un sólo cromatidio (G1), a tener dos cromatidios (G2), ya hemos dicho anteriormente que esto ocurre durante la Fase de síntesis (S).

Al final del período G2, empieza la mitosis, y la cromatina sufre una progresiva condensación debido al superempaquetamiento y superenrrollamiento de los cromosomas. Esto es el principio de la profase mitótica. Según avanza la profase, los cromosomas van individualizándose y van apareciendo como estructuras perfectamente diferenciadas dentro del núcleo celular. Este empaquetamiento de la cromatina es fácilmente entendible desde un punto de vista funcional del proceso. Pensemos en esa madeja de la que hablábamos al principio de la profase, separar todo ese material sería muy difícil, es más sencillo si todo esta condensado, individualizado, y las dos partes a separar (en este caso los cromatidios) perfectamente diferenciadas. Mientras los cromosomas continúan condensándose y haciéndose visible su estructura de dos cromatidios, en el citoplasma y más concretamente en dos polos opuestas del mismo, se van organizando unos centros emisores de microtúbulos. El nucleolo desaparece y la membrana nuclear se rompe y disgrega. De esta forma esos microtúbulos puenden entrar en contacto con las regiones centroméricas de los cromosomas y unirse a los cinetocoros. Este haz de microtúbulos es lo que se denomina huso mitótico o huso acromático debido a su forma fusiforme.

Cada uno de los cinetocoros de cada cromatidio empieza a captar estos microtúbulos, como consecuencia de ello el cromosoma se mueve por el citoplasma en movimientos de polarización u orientación (cada cromatidio se orienta hacia un polo celular) y de congresión: cada cinetocoro capta micrtúbulos de un polo, su hermano del polo contrario, por fuerzas de tensión el cromosoma se mueve hacia uno u otro polo, cuando el número de microtúbulos captado por cada cinetocoro hermano es aproximadamente igual, las fuerzas de tensión se equilibran y el cromosoma tiende a quedarse en el centro de la célula, al ocurrir este fenómeno en todos los cromosomas, decimos que se produce una congresión de los cromosomas en el centro de la célula, en la zona del ecuador de la misma.

Esta congresión de todos los cromosmas en la placa ecuatorial de la célula es lo que denominamos metafase, los cromosomas además de estar en el centro, estan orientados anfitélicamente, esto es, los dos cromatidios orientados hacia polos opuestos de la célula. Algunos autores distinguen una fase intermedia de la mitosis, entre la profase y la metafase. Dicha fase se denomina prometafase y estaría comprendida desde que los microtúbulos entran en contacto con los cinetocoros hasta que se forma la placa ecuatorial con los cromosomas dispuestos en ella.Cuando todos los cromosomas están dispuestos en la placa ecuatorial, se produce una nueva señal en la célula, que produce que cada cinetocoro hermano sea arrastrado hacia un polo distinto de la célula. Esta separación de cinetocoros conlleva la separación de los cromatidios hermanos, con lo cual el cromosoma se escinde en sus dos cromatidios y cada uno de ellos migra hacia un polo celular distinto. Como cada cromatido es genéticamente igual a su hermano a cada polo celular se dirige una idéntica información genética. Esta es la fase que denominados Anafase, y que se caracteriza por la separación y migración de cromatidios hermanos a polos opuestos celulares.Cuando este viaje anafásico se culmina, tenemos dos núcleos opuestos e idénticos, que empiezan a ir adoptando la situación primigenia de la interfase. La cromatina empieza a descondensarse, el nucleolo y la membrana nuclear vuelven a recontruirse, se forman dos núcleos hijos. Esto es lo que denominamos Telofase y con ella termina propiamente la cariocinesis.