Eléments de modélisation en Ecologie

Pourquoi construire des modèles?

Quels types de modèles?

Ce n’est pas si compliqué!!!

Introduction

Il existe de très nombreux types de modèles mathématiquesutilisés dans tous les domaines de l’écologie, dans des but variés

Comment les classer? selon le but recherché selon l’outil utilisé selon l’échelle des mécanismes invoqués selon le domaine de l’écologie considéré

Introduction

Affirmer le prédominance de processus

Aux origines de la modélisation: le modèle verbal

Affirmer des liens de causalité, et les hiérarchiser

A

CB

D

Réalité ModèleReprésentationsimplifiéeidéalisée

Introduction

w x

yz

Conclusion

Introduction

Comment prouver l’adéquation entre la réalité et un modèle?

Quantification, ‘‘modèle mathématique’’ Palier l’imprécision du raisonnement verbal Incapacité du raisonnement verbal à prendre en compte des interactions complexes

Hypothèse 1

Hypothèse 2

Hypothèse 3

Cause

Effet

Prouver empiriquement les hypothèses,

l’existence des causes

Il est souvent plus difficile de déterminer

empiriquement les mécanismes

Mécanismes

Introduction

Exemple

J’ai prouvé que les vers de terre active la minéralisation J’ai prouvé que dans un sol donné une espèce de plante est limitée par l’azote Conclusion : ajouter des vers augmente la croissance de la plante

Je connais les lois de la thermodynamique Je connais ‘‘la terre’’

Quelle est la conséquence d’une année à faible el niño sur la saison des pluies en Côte d’Ivoire?

Modèle pas nécessaire sauf pour faire des

prédictions quantitatives

Modèle nécessaire

Quel est le but recherché?

Faire des prédictions quantitatives précises

Prédire la production de blé en fonction du climat, du sol, de l’engrais Prédire la vitesse d’accroissement d’une forêt (m3 ha-1 an-1) Prédire les changements climatiques

Cause

Effet

Introduction

Quel est le but recherché?

Réaliser virtuellement uneexpérience matériellementimpossible (échelle temporellespatiale trop grande)

Comment évolue une savane si on augmente la fréquence des feux pendant 10 ans Comment évolue la biomasse d’une forêt si on supprime systématiquement une espèce d’arbre dominante Prédire l’effet sur le climat du doublement de CO2

Cause

Effet

Introduction

Quel est le but recherché?Prouver que tel ou tel mécanismepeut causer un pattern souventobservé La coexistence herbe/arbre en savane peut elle être due à un partage de la ressource en eau (profondeur des racines)? La répartition régulière des arbres d’une forêt peut elle être due à la compétition intra-spécifique? Le ‘‘priming effect’’ peut il expliquer la dynamique à long terme de la matière organique des sols?

Cause

Effet

Introduction

Mécanismes

Quel est le but recherché?

Prédire les conséquences générales d’unfacteur/mécanisme nouvellementmis en évidence avant même de fairedes expériences

Prédire les conséquences pour les écosystèmes de la biodiversité végétale Prédire la production primaire en fonction de la répartition spatiale des arbres (compétition pour la lumière) Prédire les conséquences pour un écosystème de l’inhibition de la nitrification par une plante

Cause

Effet

Introduction

Un type de modèle à part : les modèles statistiques

Y

X

Y= a X + b ?exemple :la régression

Comme pour les autres modèles il s’agit d’une idéalisation

On teste la ‘‘vraisemblabilité’’ d’une relation mathématique à partir de données empiriques, et sous des hypothèses statistiques : comparaison

Avec les modèles classiques on dérive les conséquences de relations mathématiques a priori ou testées indépendamment

Introduction

Échelle des mécanismes pris en compte

Introduction

PatternMécanismes

Propriété du systèmeà l’échelle supérieure

Processus à l’échelle inférieure

Dynamique d’unepopulation

Mortalité Fécondité

Ressources Perturbations

Physiologie

Production primaire

Climat Sol

Absorption racinaire

Phostosynthèse

Mécanismes moléculaire

Compétition

Génétique

Synthèse

Généralité Précision

Réalisme

Il faut faire des compromis Modèle théorique / modèle paramétré

Prise en compte

de mécanism

es

Situ

atio

ns a

uxqu

elle

s le

mod

èle

est a

pplic

able

s

Introduction

Quel est l’outil utilisé?Analytique

Simulationéquations différentiellessuites discrètes

Les résultats sont sous forme d’équations Peu de paramètres, peu de mécanismes Facile d’étudier l’ensemble du champ des paramètres Etude de sensibilité facile

Les résultats ne sont pas sous forme d’équation. Il faut passer par une phase de calcul numérique parfois longue Beaucoup de paramètres, et de mécanismes Difficile d’étudier l’ensemble du champ des paramètres Etude de sensibilité complète difficile

Introduction

Quel est l’outil utilisé?

Individu-centrés Non individu-centré

Indi : taillei ageitaille moyenneâge moyen

n : nb d’individus

Introduction

Flux

Quantité de matière

Quel est l’outil utilisé?

Spatialement explicites Non spatialement explicites

Introduction

Domaines de l’écologie

Ecologie évolutive

Ecologie des écosystèmes

Ecologie des populations

Ecologie appliquéeEcologie ‘‘théorique’’

Introduction

Un exemple de modèle théorique analytique :

le modèle de compétition

de Lotka-Volterra

Une espèce

N= nombre d’individus dans la population de l’espèce 1 r = taux d’accroissement intrinsèque

dNrN

dt

t

N

0 pour 0dN

rdt

Courbe exponentielle

Partie 1Est-ce réaliste?

Une espèce : compétition intraspécifiqu

N= nombre d’individus dans la population de l’espèce 1 r = taux d’accroissement intrinsèque K = carrying capacity

t

N

1dN N

rNdt K

0dN

N Kdt

K

Courbe sigmoïde

Partie 1

Deux espèces : compétition intra- et inter-spécifique

Ni= nombre d’individu s dans la population de l’espèce 1 ri = taux d’accroissement intrinsèque Ki = carrying capacity ij = effet de l’espèce i sur l’espèce j

1 1 1 12 21 1

1

dN K N Nr N

dt K

2 2 2 21 12 2

2

dN K N Nr N

dt K

Espèce 1

Espèce 2

Partie 1

Deux espèces : recherche des ‘‘isoclines 0 ’’

1 1 11 1 12 2 2

12

0 0dN K N

K N N Ndt

N1

N2

N1

N2

K1

K1

12

K2

21

K2

Partie 1

N1K1

K1

12

K2/21

K2

N2

Deux espèces : dynamique conjointe des 2 espèces

21

21

KK

12

12

KK

Partie 1

Deux espèces : 4 cas possibles

N1

N2

K1

K1

12

K2/21

K2

N1

N2

K1

K1

12

K2/21

K2

N1K1

K1

12

K2/21

K2

N1K1

K1

12

K2/21

K2

Partie 1

N2

N2

Interprétation

Exclusion de 2 Exclusion de 1

Coexistence stable:Coexistence instable

12

12

21

21

KK

KK

12

12

21

21

KK

KK

12

12

21

21

KK

KK

12

12

21

21

KK

KK

Partie 1

Exclusion de 2 Exclusion de 1

Coexistence stableCoexistence instable

12

2 1

21

2 1

1

1

K K

K K

12

1 2

21

1 2

1

1

K K

K K

12

2 1

21

1 2

1

1

K K

K K

12

1 2

21

2 1

1

1

K K

K K

Interprétation1 1 1 12 2

1 11

dN K N Nr N

dt K

2 2 2 21 12 2

2

dN K N Nr N

dt K

1

12 1

2

21 2

1 1 1/

2 1 /

2 2 1/

1 2 /

K

K

K

K

Compétition intra > compétition inter (2 esp.)

Compétition intra < compétition inter (2 esp.)

Compétition intra < compétition inter (espèce 1)

Compétition intra < compétition inter (espèce 2)

Partie 1

Discussion

Quels sont les principales conclusions du modèle?

Partie 1

Le modèle est-il réaliste?

En quoi le modèle est-il différent d'un modèle de simulation?

Discussion

Principaux résultats : La compétition

intraspécifique favorise la coexistence. L’issue de la compétition ne dépend pas des taux d’accroissement intrinsèques C’est un modèle théorique, très général, au Départ non conçu pour être paramétré pour un système particulier Il a suscité beaucoup d’expériences, beaucoup d’autres modèles. Il sert de cadre de pensée. De ‘‘modèle nul’’

Partie 1

Discussion Les paramètres sont très synthétiques. Ils ne

décrivent pas spécifiquement de mécanisme Pouvoir prédictif du modèle très faible

Hypothèses implicites

Partie 1

Pas de variation temporelle. Milieu homogène. Pas de structuration spatiale. Il n’y a qu’une seule ressource en jeu Tous les individus sont identiques. Les populations ne sont pas structurées en taille ou en stade. Les modèles de coexistence plus récents explorent les hypothèses inverses

Conclusion sur la démarche

Partie 1

Généralité Précision

Réalisme Prise en compte

de mécanism

es

Situ

atio

ns a

uxqu

elle

s le

mod

èle

est a

pplic

able

s

Un modèle purement théorique

Autres modèlesde coexistence

Observation :les populationssont régulées

Théorie de la régulation

Modèle à deuxpopulations

Conditionsgénéralede coexistence

Tests empiriques

Modélisation de l’effet des vers de terre sur le cycle de

l’azote : un modèle théorique et analytique plus

complexe

Partie 2

Effet des Vers de Terre sur le Sol et les Plantes

Partie 2

Ingestion de sol et rejet de turricule: Modification de la structure du sol, aération, infiltration de l’eau Modification de la communauté du sol: Control des parasites (nématodes) Minéralisation de la matière organique MO assimilée, fragmentation de la MO rejetée, incorporation de la MO au sol, stimulation de la microflore Les vers de terre sont considérés comme ayant un effet positif sur les plantes

Démonstration de l’effet de l’accélération de la minéralisation

Partie 2

Expérience à court terme en microcosme Accroissement à court terme de la production végétale. Peut seulement être dû à un pic de minéralisation Quel est l’effet à long terme?

Dans quelles conditions les deux cas apparaissent ils?

Pourquoi faut il répondre à cette question?

Partie 2

Les vers sont défavorisés par les pratiques agricoles modernes

On cherche les conditions pour lesquelles les vers favorisent la production végétale à long terme: gestion durable

On cherche aussi les conditions pour lesquelles les vers peuvent survivre

Comment répondre aux questions?

Partie 2

Les mécanismes sont assez bien identifiés

Inclusion dans un modèle théorique

Pour aboutir à des conditions générales, valable quelque soit le système

Modèle en équations différentielles N comme ressource limitante

Partie 2

Rapidité du recyclage Effet à court terme=dynamique transitoire

Efficacité du recyclage ( limitation des pertes) Effet à long terme=modèle à l’équilibre

Cela a été démontré pour l’effet des herbivores sur la production primaire(Mazancourt et Loreau 1998)

La production primaire est augmentée par les vers si: L’azote libéré par les vers est plus facilement exploitable par les plantes Les nutriments libérés par les vers sont moins facilement lessivés

Hypothèses

Modèle

Productionprimaire

Effets indirectsdes vers

pertes pertes

Partie 2

Flux

Partie 2

Équations différentielles . . . . . .

. . . . . . .

. . .

. . .

. . .

. . . .

Bd d Be e Bp p B

B p E D Nd

E E

dd Nd d d Bd d

eE e e Be e

pp p p Bp p

dBi N i N i N a B o B c B

dt

dDo B I i E D i E D o D i D

dt

dEi E D o E

dt

dNR i D l N i N

dt

dNo E l N i N

dt

dNi E D l N i N

dt

P h ase tran s ito ire p u is éq u ilib re

tp s

B

D

N d

N

B *D *

N d*

Va ria b le s à l’é q u il ib re

Partie 2

Systèmes étudiés Système avec vers

Conditions de maintient des vers dans un système

Système sans versConditions de l’effet positif de la présence de vers sur la production primaire

Vers sans effets indirectsConséquences des effets indirects des vers(sur eux-mêmes et sur la production primaire)

Partie 2

Méthodes d’étude

Comparer la valeur d’un compartiment pour deux systèmes différents Production primaire avec ou sans vers Biomasse de vers avec ou sans effets indirects

Calculer la dérivée d’un compartiment par rapport à un paramètre Effet de l’augmentation de la consommation des vers sur la biomasse de vers

Partie 2

Système avec vers

E* à l’équilibre

Condition pour que E*>0

Production primaire P*= Somme des entrées dans le compartiment B (biomasse végétale)

( )( . * . * ). *

*( )( ) ..

*

B Nd DBd d

B

B E p Bp pBe E

B Be e Bp p

a o c i D o D Ii N

oE

a o c i i i ii iD

o i l i l

Pertes nettes par la boucle sans vers0

pertes par les 2 boucles impliquant les vers

* . * . * . * . *Bd d Be e Bp pP a B i N i N i N

Partie 2

Effet de la présence de vers

PE=0*= Production primaire sans vers:

PE=0*=

PE=0* < P* . . .

Bp pBd Nd Be E

Bd d Nd D Be e E p Bp p E p

i ii i i i

i l i o i l i i i l i i

Recyclage par laboucle sans vers

Recyclage par lesboucles avec vers

0 0. .E Bd Ea B i Nd

Partie 2

Interprétation

.. .

Bp pBe E

Be e

Bd Nd

Bd d Nd D E p Bp p E p

i ii i

i l

i i

i l i o i i i l i iPE=0* < P* Partie 2

Survie des vers de terre

E* > Eip=0*

Survie des vers de terre

Partie 2

0

lim 0

E

Ei

dE

di

Augmenter la consommation augmente la biomasse

0

lim 0

E

Ei

dE

di

Pour que les vers survivent ils faut que les effets indirects augmentent leur biomasse

Conséquences des effets indirects des vers

E* > Eip=0*1 .

01 .

Bp B

Bp p B

Be B

Be e B

i oi l c o a

i oi l c o a

Sur la production primaire

E* > Eip=0* => P* > Pip=0*

Si les effets indirects des vers sont favorables pour eux mêmes, ils le sont aussi pour la production primaire

Sur eux mêmes

pertes par effetdirect des vers

pertes par leseffets indirects

Partie 2

Interprétation

Si de plus0

limEi

E

>0 :

0* * . 1e

e

p

B

B ei

B

B

io

o c a i lE E

.0

1

1

.Bp B

Bp p

Be B

Be e B

B

i oi l c o

i

i

a

ol c o a

Partie 2

Résumé des résultats Un équilibre peut être atteint si les différents circuits de recyclagedu système ne sont pas tous gagnants ou tous perdants

Les vers de terre peuvent augmenter la production primairesi ils induisent des circuits de recyclage plus efficacesDonc l’effet favorable des vers sur la production passe bienpar une amélioration du recyclage et non par son accélération( => application aux systèmes agricoles )

Des vers capables de commencer à croître dans un système ontforcément des effets indirects favorables pour eux-mêmes et doncpour la production primaire

Les effets indirects des vers leur sont favorables si leur bouclede recyclage est perdante et celle de leurs effets indirects gagnante

Partie 2

Perspectives

Simulations numériques: Paramétrisation du modèle avec des données de la

savane de Lamto en Côte d’Ivoire Etude de la dynamique transitoire

Augmentation du réalisme du modèle: effet à long terme de la protection physique de la matière organique dans les turricules

Partie 2

Conclusion sur la démarche

Partie 2

Généralité Précision

Réalisme Prise en compte

de mécanism

es

Situ

atio

ns a

uxqu

elle

s le

mod

èle

est a

pplic

able

s

Un modèle théorique mais ... Tient compte de mécanismes Paramétrable

Donnéessur l’effet desvers sur la MO

Hypothèsethéoriquesur l’effetdes vers

Modèlethéoriquepour la tester

Conditions générales déterminant l’effet des vers

Test empirique de ces conditions

Théorie des systèmes

Modèlesur l’herbivorie

Modèle couplant la démographie des vers de terre et la structure du

sol : Un modèle de simulation

paramétré

Partie 4

Soil fauna tends to have heterogeneous spatial distributions

Earthworms

Large patches with higher densities

(A) Density of the earthworm Chuniodrilus zielae and (B) Millsonia anomala (juvenile) in the savanna of Lamto (Rossi & Lavelle, 1998)

A

B

Partie 4

What are the causes of soil fauna distribution?

Preexisting soil heterogeneity?

Heterogeneous distribution of plant litter and roots

Heterogeneity of soil structure (granulometry, soil aggregate size)

Heterogeneity in chemical properties Content in organic matter and mineral nutrients

Partie 4

But the greatest part of the heterogeneity in soil fauna density is not explained by soil heterogeneity (Decaëns 2001, Whalen 2003)

Yet, data analyses show that

Soil heterogeneity is correlated with soil fauna distribution

Can the own dynamics of soil fauna lead to complex spatial patterns?

Mobility? Mortality? Spatially dependent factors of auto-regulations?

This hypothesis was tested using a spatially explicit simulation model

Partie 4

Large aggregates are broken into smaller ones by weathering, roots, and earthworms of the eudrilidea family, which are able to dig into large aggregates, and produce small casts (5 mm>Ø )

Description of the model 1: the biology In the savannas of Lamto (Côte d’Ivoire), the earthworm Millsonia anomala compacts the soil by only ingesting small aggregates and by producing large size casts (Ø> 5 mm ) (Blanchard 1997)

Experiments suggest that mortality increases when soil structure becomes too unfavorable: not enough small aggregates Hypothesis of auto-regulation by the availability of small aggregates

Partie 4

Fecundity (), minimum mortality (min), sensitivity of mortality to % of thin aggregates (e)

A cellular automaton (50 X 50 cells), each cell (1 m2) defined by M. anomala density (nT), and the percentage of soil mass in small aggregates (sp1)

Dispersal follows a normal law

Annual rate of production of coarse aggregates by an earthworm (C), rate of destruction of these aggregates for a mean eudrilidea density (D)

1min

/max ,

e

T

T

n sp C

n

Description of the model parameters

Partie 4

,

2

, /

1vario

2 ( )i j

i ji j dist dist

z zN dist

Analysis of the model

Comparison with observed patterns

Variance and mean of the density

Spatial distribution

Distance

Sem

ivari

an

ce

All parameters but the mobility and the sensitivity of mortality to soil aggregation can be assessed using field studies

Spatial autocorrelation

Partie 4

First results 1: fecundity = 2, only mortality depends on soil structure, mortality then dispersal

Partie 4

Distance

Sem

ivari

an

ceC0

C0+Ca

First results 2: fecundity = 2, only mortality depends on soil structure, mortality then dispersal

Spherical model

Partie 4

How do we get some spatial structure?

Increased fecundity

Dispersal before mortality

Dependence of mortality and fecundity on soil aggregation is sufficient to get long range spatial structures

Dependence of dispersal on soil aggregation is not sufficient

Very complex spatial patterns arise for certain combinations of parameters values

Partie 4

An example: fecundity = 4, only mortality depends on soil structure, dispersal then mortality

Sem

ivari

an

ce

Distance (m)

50 m

3030150 150

Partie 4

Discussion 1 : interpretation of the results

The own dynamics of earthworms can lead to long range spatial structures

This arises when sensitivity of fecundity or mortality to soil aggregation is high, and when mobility is very low This suggests that it is really the case

In these cases the simulated mean and standard deviations of the density are compatible with values observed in the field

Partie 4

Exemples de simulation

Pas de structure spatiale

Structure spatiale

Partie 4

Discussion 2 : limitations and further analyses

No size structure, no temporal variation in parameters although they probably depend on climatic variations

The dynamic of decompacting earthworms is not taken into account

Soil organic matter is not taken into account Link earthworm demographic parameters to ecosystem properties such as the mineralization rate

Experimental work To measure the sensitivity of

parameters to soil aggregation To measure mobility

Partie 4

Conclusion sur la démarche

Partie 4

Généralité Précision

Réalisme Prise en compte

de mécanism

es

Situ

atio

ns a

uxqu

elle

s le

mod

èle

est a

pplic

able

s

Un modèle paramétrétenant peu comptedes mécanismesfins

Théorie :AutorégulationAuto-organisation

Modèlede simulation

Identification d’unmécanisme possible

Connaissancede la biologiedes vers Autre prédiction

générale

Test empirique

Conclusion générale

Les quatre exemples présentés sont très différents Choisir le bon type de modèle en fonction de la question posée

Eventuellement choisir de ne pas faire de modèle

Toujours se souvenir des hypothèses du modèle, c.a.d de ses limitations, de son champ d’application

Importance de l’étude de sensibilité pour les modèles paramétrés

Conclusion générale

Continuité entre théorie modèles et données empiriques

Conclusion générale

Théorie :AutorégulationAuto-organisation

Modèlede simulation

Identification d’unmécanisme possible

Connaissancede la biologiedes vers Autre prédiction

générale

Test empirique

Théorie démographique

Modèlematricielpour unepopulation

Prédiction sur sa dynamique

Caractérisation de la population

ParamétrisationEmpirique

Donnéessur l’effet desvers sur la MO

Hypothèsethéoriquesur l’effetdes vers

Modèlethéoriquepour la tester

Conditions générales déterminant l’effet des vers

Test empirique de ces conditions

Théorie des systèmes

Modèlesur l’herbivorie

Observation :les populationssont régulées

Théorie de la régulation

Modèle à deuxpopulations

Conditionsgénéralede coexistence

Tests empiriques

Autres modèlesde coexistence

Lotka-Volterra

Vers de terre etcycle de l'azote

Modèle matriciel

Dynamique spatiale des vers

de terre

Nouvelle hypothèse

Modélisation

La recherche est dynamique

Nouveaux mécanismes

Nouveaux patterns

Prédictions

TerrainExpériences

Conclusion générale

Les modélisateurs doivent connaître les données empiriques

Les expérimentateurs et les écologistes de terrain doivent connaître les principaux résultats des modèles

Conclusion générale

La modélisation est l'activité de base de la recherche Mais les modèles mathématiques ne sont nécessaires que dans certains cas

Conclusion générale