1

คพภะวทยา ประสาน ตงควฒนา

พฒนาการของตวคพภะ 1. Cell proliferation 2. Growth 3. Differentiation

a. Histogenesis: - bending - folding - evagination - invagination

b. Morphogenesis: - migration - aggregation - localized growth - fusion - splitting - delamination

การศกษาคพภะวทยา

1. Fresh & preserved specimens 2. Histology (whole mount, serial section) 3. Radiology (X-ray, ultrasonography) 4. Micromanipulation technique (embryo manipulation, embryonic dissection) 5. Transgenic technology (transgenesis, chimerism)

2

ระนาบ : Dorsal--Ventral, Median, Sagittal, Transverse, Frontal หรอ Coronal ทศทาง : Anterior--Posterior, Cranial, Rostral--Caudal, Medial--Lateral, Dorsal--Ventral

3

ขนาดของตวคพภะ 1. Greatest length (GL) : วดตลอดความยาวของตวออน 2. Crown-rump length (C-R) : วดจากสวนหว (crown) ไปยงสะโพก (rump) 3. Neck-rump length (N-R) : วดจากสวนคอ (neck) ไปยงสะโพก (rump) 4. Crown-heel length (C-H) : วดจากสวนหว (crown) ไปยงสนเทา (heel)

การปฏสนธ (Fertilization) 1. เชออสจเคลอนผาน corona radiata และ zona pellucida ดวย acrosomal (zonal) reaction

(protease และ hyaluronidase ถกปลอยออกจาก acrosome) 2. นวเคลยสของเชออสจถกปลอยเขาสเซลลไข (เรยก male pronucleus) หลงจากทมการเชอมกนของ

เยอหมเซลลอสจและเยอหมเซลลไข สวนหางของเชออสจถกสลดทงไป 3. การรวมกนของ male pronucleus และ female pronucleus เกดเปนไซโกต (zygote)

4

การปองกนการถกผสมจากเชออสจหลายตว (Block to polyspermy) 1. Primary block : การเชอมกนของเยอหมเซลลอสจและเซลลไขท าใหเกด depolarization ของเยอหม

เซลลไขซงสงผลให membrane potential ของเยอหมเซลลไขเปลยนแปลงแตจะกลบสสภาพปกตอยางรวดเรว จงสามารถปองกนไมใหเชออสจตวอนเขาสเซลลไขไดชวขณะหนง

2. Secondary block : เกดขนตอเนองจาก primary block ซงตองอาศย cortical reaction ทเกดขนหลงเกดการเชอมกนของเยอหมเซลลไขและอสจ เปนผลใหม exocytosis ของสารใน vesicle ทกระจายอยทบรเวณขอบดานในของเซลลไขออกมานอกเซลลเพอไปท าให zona pellucida แขง ท าใหเชออสจตวอนไมสามารถไชผานเขาไปได จงสามารถปองกนการถกผสมโดยเชออสจตวอนไดนานขน

แฝด (Twins) 1. Dizygotic twins : เกดจาก 2

oocytes ทไดรบการปฏสนธจากเชออสจคนละตว อาจเปนเพศเดยวกนหรอคนละเพศ โดยมกมรก (placenta), ถงไขแดง (yolk sac), chorionic sac และ amniotic sac ทแยกจากกน

5

2. Monozygotic twins : พฒนาจาก 1 oocyte โดย zygote ถกแบงตามแนวยาวอยางสมบรณ แฝดทเกดขนมลกษณะเหมอนกนและเปนเพศเดยวกน สวนพฒนาการของรก, yolk sac, chorionic sac และ amniotic sac จะขนกบระยะทแยกตวออกจากกน 2.1. Monozygotic twins ทเกดขนกอนมการฟอรม blastocyst - เกดในระยะ 2-cell stage,

blastocyst ทงสองฝงตวแยกกน, รก, yolk sac และ amniotic sac แยกจากกนอยางสมบรณ 2.2. Monozygotic twins ทเกดขนภายหลงการฟอรม trophoblast - inner cell mass แยกตว

ออกเปน 2 กลม แตยงคงอยใน blastocoel เดยวกน คพภะใชรกและ chorionic sac รวมกน แต yolk sac และ amniotic sac แยกจากกน

2.3. Monozygotic twins ทเกดขนภายหลงปฏสนธ 9 วน เกดการแยกกนหลงจากฟอรม trophoblast โดยเกดหลงจากท embryonic disc แยกเปนสองชน (epiblast และ hypoblast) แตเกดกอนทจะม primitive streak พฒนาขนมา คพภะเจรญอยในรกอนเดยว โดยใช chorionic sac, yolk sac และ amniotic sac รวมกน

6

3. Conjoined twins (Double monsters, Siamese twins หรอแฝดสยาม): การแบงตวทบรเวณ axial area ของ embryonic disc ไมสมบรณ ท าใหบางสวนของรางกายตดกน คพภะใชรก, chorionic sac, yolk sac และ amniotic sac รวมกน สามารถเรยก conjoined twin ตามกบต าแหนงของรางกายทมการตดกน เชน thoracopagus (ตดกนทบรเวณอก), omphalopagus (บรเวณทอง), thoraco-omphalopagus (บรเวณอกและทอง), pygopagus (บรเวณกนกบ) และ craniopagus (บรเวณหว) เปนตน

คพภะในระยะ Cleavage เปนการแบงตวของ zygote ภายหลงการปฏสนธ ซงจะแบงตวเพมจ านวนขนเปน 2--4--8----ตามล าดบ ท าใหไดเซลลทมลกษณะคลายคลงกน โดยเรยกแตละเซลลวา blastomere การจ าแนกชนดของ oocyte 1. แบงตามการกระจายตวของไขแดง (yolk)

1. Hololecithal/Isolecithal oocyte – ไขแดงกระจายตวอยางสม าเสมอ พบในสตวเลยงลกดวยนม

2. Telolecithal oocyte - ไขแดงกระจายอยดานใดดานหนงของไข พบในสตวครงบกครงน า สตวปกและสตวเลอยคลาน

2. แบงตามปรมาณของไขแดง 1. Alecithal/Miolecithal oocyte - มปรมาณไขแดงนอย พบในสตวเลยงลกดวยนม 2. Medialecithal/Mesolecithal oocyte - มปรมาณไขแดงปานกลาง พบในสตวครงบกครงน า 3. Megalecithal/Polylecithal oocyte - มปรมาณไขแดงมาก พบในสตวปกและสตวเลอยคลาน

ชนดของ Cleavage

1. Holoblastic cleavage : มการแบงของเซลลในแตละสวนของตวออนเทา ๆ กนหรอแบงอยางสมบรณ พบในสตวเลยงลกดวยนม

2. Meroblastic cleavage : มการอตราการแบงตวของเซลลในแตละสวนของตวออนไมเทากน โดยแบงตวเฉพาะท animal pole (บรเวณทจะพฒนาไปเปนตวสตว) ซงเปนดานทอยตรงกนขามกบ vegetal pole พบในสตวปกและสตวครงบกครงน า

7

Cleavage ในสตวครงบกครงน า แบงตวเฉพาะท animal pole ได macromere (blastomere ทมขนาดใหญ) และ micromere

(ขนาดเลก)

Cleavage ในสตวปก

เรมแบงตวในแนว cranio-caudal axis สวนการแบงตวครงทสองจะเกดในแนวตงฉากกบครงแรก ชวงแรก blastodisc ยงตดอยกบ yolk แตในชวงทายจะเรมแยกตวออกจาก yolk ท าใหเกดมโพรงทเรยกวา blastocoel (subgerminal cavity) Cleavage ในสตวเลยงลกดวยนม

มการแบงเซลลโดยไมมการเพมขนาดของ zygote แตยงคงถกหอหมดวย zona pellucida ไดเปนกลมเซลลคลายผลนอยหนาเรยก morula ซงตอมาเรมมการรวมเปนกลมแนนเรยก compaction เรมม blastocoel เกดขนในระยะทาย

คพภะในระยะ Blastulation พฒนาตอจากระยะ cleavage อาจเรยกตวออนในระยะนวา blastodisc, blastoderm, blastula

หรอ blastocyst การจดเรยงตวของเซลล blastomere จะท าใหม blastocoel เกดขนในตวคพภะ Blastula ในสตวปก

1. blastodisc (blastoderm) เปนบรเวณทตดอยกบ yolk ซงตอมาจะแยกตวออกจาก yolk 2. area pellucida เปนสวนของ blastodisc ทแยกตวออกมาจาก yolk 3. area opaca เปนบรเวณขอบ blastodisk ทยงตดอยกบ yolk

8

4. blastocoel (subgerminal cavity) เปนชองวางทอยใต area pellucida 5. เนอเยอของ embryonic disc แยกออกเปน 2 ชน คอ epiblast และ hypoblast

Blastula ในสตวครงบกครงน า

1. blastocoel ทเกดขนจะอยคอนไปทาง animal pole

2. ทางดานบนของคพภะถกปกคลมดวย micromere และทางดานลางดวย macromere

9

Blastula ในสตวเลยงลกดวยนม 1. ยงถกปกคลมดวย

zona pellucida การฝงตวทผนงมดลกจะเกดขนหลงจากท ZP สลาย

2. เซลลทอยทางดานนอกของตวออนเรยกวา trophoblast ตอมาจะฟอรมเปน extraembryonic membrane

3. inner cell mass เ ป น ก ล ม เ ซ ล ล ทเจรญไปเปนตวออนโดยเจรญแทรกอยในบรเวณท trophoblast ทสลายไป ในระยะแรกจะแบงออกเปน epiblast และ hypoblast

ลกษณะทางจลกายวภาคศาสตรของ blastula

แตละเซลลยดเกาะกนดวย tight junction และตดตอกนทาง gap junction

การเกด blastocoel

blastomere ปลอย Na+ ออกมาอยระหวางเซลล ท าใหเกดความแตกตางของแรงดนออสโมซส (osmotic pressure) ทท าใหของเหลวเคลอนเขาไปภายในตวออน ซงตอมาของเหลวจะไหลไปรวมกนทบรเวณหนงจนท าใหเกดเปนโพรงขนาดใหญทเรยกวา blastocoel

10

พฒนาการของระบบประสาท I. Neural Tube - notochord เหนยวน าให neuroectoderm

(neurectoderm) หนาตวขนกลายเปน neural plate ซงตอมาจะหว าตวลงไปรวมกบการยกตวขนมาเปน neural groove และ neural fold

- neural fold ทงสองขางจะเคลอนเขามาเชอมกนกลายเปน neural tube แลวแยกออกจาก surface ectoderm ทเคลอนไปเชอมกนทแนวกลางเหนอ neural tube

- ทอของ neural tube เรยกวา neural canal - neural crest cell ซงอยทบรเวณรอยตอ

ระหวาง ectoderm และ neuroectoderm จะแยกตวออกไปหลงจากทเกด neural tube

- ปลายเปดทางดานหนาและดานทายของ neural tube เรยกวา rostral และ caudal neuropore

- neural tube เรมพฒนาจากบรเวณทจะพฒนาไปเปน rhombencephalon โดยสวนหนาของบรเวณนจะพฒนาเปน brain vesicle และสวนทายเปนไขสนหลง (spinal cord)

II. Brain vesicle - brain vesicle ประกอบดวยสมองสวนหนา

(prosencephalon) สมองสวนกลาง (mesencephalon) และสมองสวนทาย (rhombencephalon) III. Early brain - optic vesicle ขยายตวออกจากทางดานขางของ prosencephalon - telencephalon ขยายตวจาก prosencephalon เฉยงขนไปทางดานบน และ diencephalon พฒนา

จากสวนทเหลอโดยม optic vesicle ตดอยกบสมองสวนน

Neural fold

11

- lateral ventricle ใน telencephalon ตดตอกบ third ventricle ใน diencephalon โดยผานทาง interventricular foramen ตอนทายของ third ventricle ตดตอกบ mesencephalic aqueduct ใน mesencephalon

- สวนหนาของ rhombencephalon จะถกแบงออกเปน dorsal metencephalon และ ventral metencephalon และสวนทายจะพฒนาไปเปน myelencephalon หรอ medulla oblongata

12

IV. เซลลของ early brain - neuroblast จะพฒนาไปเปนเซลล

ประสาท (neuron) - spongioblast จะพฒนาไปเปนเซลลค า

จนของโครงสรางตาง ๆ ในระบบประสาท (neuroglia, glia cell) เชน astrocyte และ oligodendrocyte เปนตน

V. ผนงของ neural tube - การเปลยนแปลงรปราง เพมจ านวนและ

สรางแขนงเซลลของ neuroblast และ spongioblast จะท าใหผนงของ neural tube ถกแบงออกเปน 3 ชน ไดแก

- germinal layer เปนชนในสดทอยลอมรอบ neural canal จะพฒนาไปเปน ependymal layer ทบอยบนผนงของ ventricular system ของสมองและ central canal ของไขสนหลง

- mantle layer เปนชนทอยถดออกมา

และหนากวา germinal layer ประกอบดวยเซลลหลายชนดโดยเฉพาะ neuroblast และ spongioblast เนอเยอในชนนจะพฒนาไปเปน gray matter ของระบบประสาท

- marginal layer เปนชนนอกสด ประกอบดวยแขนงของเซลลทอยใน mantle layer ตอมาจะพฒนาไปเปน white matter ของระบบประสาท

- เรมจาก mesencephalon ไปทางดานทายจะพบ sulcus limitans ซงเปนรองตามแนวยาวอยทางดานขางของ neural canal ทใชเปนแนวในการแบง neural tube ออกเปนสองสวน คอ alar plate อยสวนบนและ basal plate อยทางดานลางของ sulcus limitans

- เพดานของ alar plate เรยกวา roof plate สวนพนของ basal plate เรยกวา floor plate - เซลลประสาททอยใน alar plate จะท าหนาทหลกเกยวกบการรบรความรสก (sensory) สวนใน

basal plate จะมหนาทเกยวของกบระบบสงการ (motor)

13

VI. ไขสนหลง (Spinal Cord) - ventral median fissure เปนรองท

เกดจากการเจรญอยางสมมาตรกนของ mantle และ marginal layer ของ basal plate ลงไปทางดานลาง

- dorsal median septum เกดจากการเจรญของ mantle และ marginal layer ของ alar plate ขนไปทางดานบน

- mantle layer ของ alar plate จะกลายเปน dorsal gray column ในขณะทของ basal plate จะกลายเปน ventral gray column และสวนทอยดานขาง sulcus limitans จะกลายเปน intermediate gray column

- ในแตละบรเวณของ mantle layer เปนทอยของเซลลประสาททม หนาทแตกตางกน อาท general visceral afferent (GVA) และ general visceral efferent (GVE) อยทางดานบนและดานลางของ sulcus limitans สวน general somatic afferent (GSA) และ general proprioception (GP) จะอยทางดานบนของ alar plate และ general somatic efferent (GSE) อยทางดานลางของ basal plate ของ mantle layer

- spinal ganglion ตลอดแนวของไขสนหลงพฒนาจาก neural crest cell - dorsal root ของเสนประสาทไขสนหลง (spinal nerve) เปนเสนใยประสาทรบความรสก (sensory

axon) ททอดจาก spinal ganglion เขาไปใน dorsal gray column ของ alar plate - ventral root ของเสนประสาทไขสนหลง (spinal nerve) เปนเสนใยประสาทน าค าสง (motor axon)

ของเซลลประสาททอยในแตละปลอง (segment) ของไขสนหลงโดยออกมาทาง ventral gray column ของ basal plate

- ต าแหนงท dorsal root และ ventral root แทรกเขาไปใน marginal layer จะท าให white matter ในแตละขางของไขสนหลงถกแบงออกเปน 3 สวน คอ dorsal funiculus, lateral funiculus และ ventral funiculus

14

VII. Neural crest cell - เปนกลมเซลลทอยทบรเวณรอยตอ

ระหวาง neural fold กบ ectoderm - เคลอนตวไปเจรญเปน spinal

ganglion, melanoblast ในชน epidermis ของผวหนง, เซลลใน postganglionic axon ของระบบประสาทชนด general visceral afferent ซงจะกลายเปน sympathetic trunk, abdominal plexus, autonomic ganglion, autonomic neuron ทผนงของทางเดนอาหารและเซลลในชน medulla ของตอมหมวกไต, เซลลในกระดกออนของ branchial arch, thyroid parafollicular cell, odontoblast รวมทงบางสวนของ leptomeninges และ lemocyte (Schwann cell) อกดวย

VIII. Myelencephalon (Medulla Oblongata) - roof plate ทขยายใหญขนจะท าให alar และ basal plate

ถกผลกไปอยทางดานขางและดานลาง - neural canal ในบรเวณนจะพฒนาไปเปนโพรงขนาด

ใหญทเรยกวา fourth ventricle

- choroid plexus of the fourth ventricle เปนกลมของหลอดเลอดฝอยทถกหอหมดวยเยอห มสมองสวน pia mater และ ependymal layer ทดนเขามาอยทางดานบนของ fourth ventricle ท าหนาทสราง cerebrospinal fluid (CSF) สามารถพบไดทบรเวณดานหลงของ cerebellar peduncle

- lateral aperture เปนรเปดของ choroid plexus อยทบรเวณ cerebellomedulary angle

15

- sulcus limitans ซงอยทาง ventrolateral ของ fourth ventricle จะแบง medulla oblongata ออกเปน dorsolateral alar plate และ ventromedial basal plate กลมของเซลลประสาทบรเวณนจะรวมกนเปนนวเคลยสแลวใหแขนงออกมาเปนเสนประสาทสมองท 6–12

VIII. Metencephalon (Cerebellum และ Pons) - Cerebellum พฒนาจาก

rhombic lip ทเกดจากการขยายตวของ alar plate ทงสองดานไปเชอมตอกนทางดาน dorsolateral ของ roof plate เหนอ fourth ventricle

- pons เกดจากการขยายตวของ basal plate ของ metencephalon

- เซลลประสาททอยใน alar plate จะเคลอนตวมาเปน pontine nucleus ใน basal plate ซงท าใหแขนงประสาททอดออกมาสานตวเปน transverse fiber of the pons เสนประสาทสมองท 5 ออกมาจากสมองสวนน

16

IX. Mesencephalon (Midbrain) - neural tube ขยายตวอยางสมมาตรท าให neural canal ตบแคบลงและกลายเปน mesencephalic

aqueduct - alar plate ขยายตวไปทางดานบนเพอพฒนาเปน tectum - rostral colliculus และ caudal colliculus (corpora quadrigemina) พฒนาจาก tectum - tegmentum เจรญมาจาก basal plate - crus cerebri ซงจะเปนแขนงประสาทททอดอยทางดานลางของ tegmentum โดยม substantia nigra

อยลกเขาไป - เสนประสาทสมองท

3 และ 4 ออกมาจาก mesencephalon

X. Diencephalon (Interbrain) - thalamus พฒนาขนทบรเวณดานบนของ diencephalon เสนประสาทสมองท 2 เจรญจากบรเวณน - ตอนกลางของ thalamus ทงสองขางจะเจรญเขามาเชอมตดกนเปนโครงสรางทเรยกวา

interthalamic adhesion ซงแยก third ventricle ออกเปนสวนบนและสวนลาง - hypothalamus เจรญเปนพนและผนงของ third ventricle และให neurohypophysis ยนลงไป

ประกอบเขากบ adenohypophysis จาก Rathke’s pouch กลายเปนตอมใตสมอง (hypophysis, pituitary gland) โดยม infundibular recess of the third ventricle ตามลงไปดวย

- third ventricle ทอยทางดานบนของ interthalamic adhesion จะม choroid plexus พฒนาขนมา ซง choroid plexus เหลานจะแทรกเขาไปอยใน lateral ventricle ทอยใน cerebrum โดยผานทาง interventricular foramen

- epithalamus เจรญอยทางดานบนของ thalamus ในสตวทโตเตมทแลวจะเปนพนทขนาดเลกวางตวอยตามแนวกลางทางดานบนของ diencephalon ซงประกอบดวย habenular stria, habenular nuclei, habenular commissure และ pineal body (gland)

17

XI. Telencephalon (Cerebrum) - แบงเซลลประสาทใน telencephalon ไดเปนสองกลมคอ กลมทอยในบรเวณเปลอกสมอง (cerebral

cortex) และกลมทอยลกลงไปทางดานลางของสมอง (subcortical basal nuclei) เชน caudate nucleus, lentiform nucleus, amygdala และ claustrum เปนตน

- สามารถแบงกลมทพบในเปลอกสมองตามล าดบของพฒนาการและลกษณะทางกายวภาคศาสตรไดเปน 3 กลมคอ archipallium (hippocampus และ fornix), paleopallium (olfactory bulb, olfactory peduncle และ piriform lobe) อยทางดานหนาและดานลางของสมองและ neopallium อยทางดานบนของ rhinal sulcus ขนไป

18

- ในสตวชนสงนน archipallium และ paleopallium มขนาดและความส าคญลดลง แต neopallium มรอยหยก (gyrus และ sulcus) มากยงขน

- germinal layer ของ telencephalon จะถกแทนทดวย ependyma ของ lateral ventricle - สวนเซลลประสาททอยใน mantle และ marginal layer จะเคลอนยายไปอยบรเวณพนผวของ neural

tube ยกเวนในสวนของ basal nuclei ซงท าให gray matter ของ cerebrum อยท cerebral cortex - เสนใยประสาททเชอมตอระหวางเซลลประสาทในกานสมอง (brainstem) และ telencephalon จะ

พฒนาไปเปนชนของ white matter หนาทมชอเรยกเฉพาะวา internal capsule

ความผดปกตของระบบประสาท 1. Amylia, amylogenesis : ไมมการพฒนาของไขสนหลง 2. Spina bifida, Spinal dysraphism: มกเกดขนทบรเวณ sacrolumbar รวมกบความผดปกต

ดงตอไปน 1. Spina bifida occulta : vertebral arch ไมปด แตไมยนออกมานอกรางกาย มกเหนวา

ผวหนงบรเวณทปกคลมดานนอกมสเขมและมขนมาก มความรนแรงนอยทสดในกลมน 2. Spina bifida รวมกบ menigocole : ความผดปกตของ vertebral arch ทเกดขนมขนาด

ใหญพอทจะท าใหเยอหมไขสนหลง (spinal meninges) ทมน าเลยงสมองและไขสนหลง (cerebrospinal fluid, CSF) บรรจอย ดนออกมาอยนอกชองไขสนหลง (vertebral canal)

3. Spina bifida รวมกบ meningomyelocele : มไขสนหลง (spinal cord) และเยอหมไขสนหลงดนโผลออกมาทางชองทเกดจากความผดปกตของ vertebral arch

4. Spina bifida รวมกบ myeloschisis (rachischisis) - เปนชนดทมความรนแรงทสด เนองจากท าให neural tube ของบรเวณหลงเปดออกมาอยทางดานนอกของรางกาย

19

Spina bifida ในลกษณะตาง ๆ (Moore & Persaud, 1998)

3. Cranium bifidum - ossification ทผดปกตของ occipital bone ท าใหไมปดและเกดความผดปกต

ในรปแบบตางๆ ตามมา อาท cranial meningocele, meningoencephalocele, meningohydrocephalocele เปนตน

4. Anencephaly (Meroanencephaly) - anterior neuropore ไมปดและ lamina terminalis ไมพฒนาขนมา มกพบ rudimentary brain stem แตไมมกระโหลกศรษะสวนบน

5. Cerebellar hypoplasia - cerebellum พฒนานอยกวาปกต 6. Cerebellar dysplasia - cerebellum ไมพฒนา 7. Hydrocephalus (หวบาตร) - ventricle ขยายตว จากการคงของ CSF เนองจาก ผลตมากเกนไป

อาท papilloma of choroid plexus of the lateral ventricle หรอทางไหลเวยนถกขดขวาง อาท aqueductal stenosis (mesencephalic aqueduct ตบตน) หรอ communicating hydrocephalus (สวนทายของ ventricle อดตน) เปนตน

8. Degenerated brain stem 9. Cerebral dysplasia 10. Hydranencephaly – cerebral hemisphere ไมพฒนาและถกแทนทดวยถงของ CSF แต brain

stem และ cerebellum ยงเปนปกต

แบบฝกหดทายบท 1. โครงสรางใดทไมไดพฒนามาจาก alar plate?

ก. Cerebellar peduncle ข. Tectum

ค. Tegmentum ง. Ccerebellum

จ. Ependyma of 4th ventricle

ตอบ ค.

2. โครงสรางใดตอไปนทไมไดพฒนามาจาก Diencephalon? ก. mamillary body ข. pineal body

ค. subthalamus ง. adenohypophysis

จ. neurohypophysis

ตอบ ง. 3. Cerebellum ไมไดพฒนามาจากโครงสรางใดตอไปน?

ก. rhombencephalon ข. metencephalon

ค. rhombic lips ง. alar plate

จ. myelencephalon

ตอบ จ. 4. เซลลชนดใดทไมไดพฒนามาจาก Neural crest?

ก. odontoblast ข. enteric ganglion cell

ค. oligodendrocyte ง. Schwann cell

จ. chromaffin cell

ตอบ ค. 5. Choroid plexus ของ fourth ventricle พฒนามาจากสวนใด?

ก. alar plate ข. basal plate

ค. floor plate ง. rhombic lip

จ. roof plate

ตอบ จ. 6. ขอความทเกยวของกบ neural tube ตอไปนขอใดผด?

ก. พฒนาเปนสมองสวนกลาง ข. ในสตวปกตไมม neuropore หลงเหลออย ค. พฒนาเปน myelin-producing cell ง. อยระหวาง surface ectoderm กบ notochord จ. ม neural crest บรรจอย ตอบ จ

พฒนาการของตา I. ภาพรวม - lens พฒนาจาก surface ectoderm แต retina และ optic nerve พฒนาจาก

neuroectoderm - mesoderm เจรญเปน vascular และ connective tissue tunics และ extraocular muscles

ของตา - neural crest เจรญเปนบางสวนของ connective tissue tunic ของตา (ectomesenchyme) II. พฒนาการของตาในระยะแรก - ทางดานในของ diencephalon หว าลงไปเปน optic groove (sulcus)

ซงดนผนงของ diencephalon ใหโปงออกมาขางนอกกลายเปน optic vesicle

- optic vesicle เหนยวน าให ectoderm หนาขนเพอพฒนาไปเปน lens placode

- optic vesicle พฒนาตอไปเปน optic stalk และ optic cup III. Optic cup - optic cup หว าตวเขา

ดานในท าใหเกดเปน optic cup 2 ชน โดยชนนอกเปน pigmented layer สวนชนในเปน neural layer ของ retina เชน rod and cone, bipolar cell และ ganglion cell

- intraretinal space เปนชองวางทแทรกอยระหวาง pigment layer ของ retina ออกจาก neural layer ของ retina

IV. Optic stalk - choroid (optic) fissure เปนรองทางดานลางของ optic stalk ซงม hyaloid vessels ทอดอย

hyaloid vessel พฒนาเปน central artery และ vein ของ retina

- axon จาก ganglion cell layer ทอดอยในผนงของ optic stalk

- ตอมา choroid fissure จะปดและพฒนารวมกบ axon กลายเปน optic nerve

- mesoderm ทอยรอบ optic stalk จะพฒนาเปนเยอหมสมอง

V. Lens - lens placode หว าเขามาจาก surface ectoderm และหลดออกมาเปน lens vesicle - เซลลทบรเวณ

ผนงทางดานหลงของ lens vesicle จะยดยาวออก สญเสยนวเคลยสและในทสดจะกลายเปน lens fiber

VI. Vitreous body - พฒนาจาก mesodermal cell ทเคลอนผานเขามาทาง choroid fissure - เรมแรกม hyaloid artery อย แตตอมาจะสลายตวและกลายเปน hyaloid canal VII. Cornea - anterior epithelium พฒนาจาก surface ectoderm - substantia propria และ corneal endothelium พฒนาจาก mesoderm ทอยทางดานหนา

ของ anterior chamber VIII. Sclera และ Choroid - sclera และ choroid พฒนามาจาก mesoderm ทอยรอบ optic cup

IX. Iris, ciliary body และ Canal of Schlemm (Sinus venosus sclerae) - iris และ ciliary body พฒนาจาก neuroectoderm ของ optic cup และ mesoderm (ทย น

ตอมาจาก choroid) - iridopupillary membrane เจรญจาก mesoderm ทช นนอกของ iris ยนไปอยบนรมานตา

(pupil) แตจะสลายไปกอนคลอด - canal of Schlemm พฒนาขนท sclerocorneal (corneoscleral) junction (limbus) ท า

หนาทถายเท aqueous humor เขาสระบบเลอดด า ความผดปกตของตา 1. Congenital cataract - เลนสขนมว (lens opacity) มกเปนทงสองขาง 2. Congenital glaucoma (Buphthalmos) – แรงดนภายในลกตาสงขน เกยวของกบความผดปกตในดานพฒนาการของ canal of Schlemm หรอ iridocorenal filtration angle มกถายทอดทางกรรมพนธ 3. Microphthalmia - ตามขนาดเลก 4. Anophthalmia – ตาไมพฒนา เกดจากความลมเหลวในการฟอรม optic vesicle 5. Cyclopia - มเบาตาเดยวและตาเดยว เกดจากพฒนาการของ median cerebral structure ลมเหลว 6. Retinocoele - retina ยน (hernia) เขาไปใน sclera เกดจากการปดของ choroid fissure ลมเหลว 7. Persistent iridopupillary (pupillary) membrane - เนอเยอเกยวพนทอยปกคลมบางสวนของมานตา (pupil) ตกคาง

8. Detached retina - outer และ inner layer ของ optic cup (ระหวาง retinal pigment epithelial layer และ outer segment layer ของ rod และ cone cell ของ neural retina) แยกกน อาจเกดจากอบตเหตทศรษะหรอโดยก าเนด 9. Papilledema - การบวมน าของ optic disk (papilla) จากการเพมขนของความดนในสมอง (intracranial pressure) สงผลไปยง subarachnoid space ทอยรอบ optic nerve 10. Retinitis pigmentosa - การเสอม (degeneration) และไมเจรญ (atrophy) ของ retina สามารถถายทอดทางกรรมพนธ แบบฝกหดทายบท 1. Surface ectoderm เจรญเปนโครงสรางตอไปน

ก. lens placode ข. hyaloid artery ค. retina ง. optic stalk จ. canal of Schlemm ตอบ : ก

2. การอดตนของ canal of schlemm ของตวออนจะท าใหเกด ก .anophthalmia ข. cyclopia ค. congenital glaucoma ง. detached retina จ. congenital cataract ตอบ : ค

3. ขอความใดตอไปนเกยวของกบ optic cup ยกเวน ก. พฒนาจาก optic vesicle ข. เปน telencephalic structure ค. เจรญเปน pigment layer ของ retina ง. เจรญเปน neural layer ของ retina ตอบ : ข

4. พบ hyaloid canal ไดใน ก. vitreous body ข. choroid ค. optic stalk ง. ciliary body จ. intraretinal space ตอบ : ก

5. Aqueous humor ถกผลตโดย ก. choroid plexus ข. trabeculae meshwork ค. ciliary process ง. vitreous body จ. lens vesicle ตอบ : ค

6. Aqueous humor ไหลกลบเขาสระบบเลอดด าโดยทาง ก. arachnoid villi ข. scleral canal ค. hyaloid canal ง. canal of Schlemm จ. central canal

ตอบ : ง

พฒนาการของห I. Inner ear (Internal ear) - ประกอบดวย semicircular canal (duct), cochlear duct และ vestibule - otic (auditory) placode เกดจากการหนาตวของ ectoderm ทบรเวณ rhinencephalon - otic placode หว าตวเขาไปใน mesoderm แลวหลดเขาไปเปน otic vesicle (otocyst) แลว

เจรญเปน membranous labyrinth ซงจะพฒนาตอไปเปน utricular division และ saccular division ของ otic vesicle

- utricular division ของ otic vesicle เจรญเปน vestibular apparatus ประกอบดวย utricle

ท าหนาทรบรหรอตอบสนองตอ linear acceleration และแรงโนมถวง, semicircular duct ท าหนาทรบรเกยวกบ angular acceleration, endolymphatic duct เปน membranous canal ทตออยกบ saccule และ utricle ไปสนสดเปนกระเปาะอยในเยอหมสมองชน dura mater และ endolymphatic sac ท าหนาทดดซบ endolymph

- saccular division ของ otic vesicle เจรญเปน saccule ท าหนาทรบรหรอตอบสนองตอ

linear acceleration และแรงโนมถวงและ cochlear duct (scala media) เปนทอยของ endolymph และ spiral organ of Corti ทท าหนาทเกยวกบการไดยนเสยงโดยรบรการเคลอนไหวของ tectorial membrane จากการเคลอนตวของ endolymph ผนงทางดานขางของ cochlear duct พฒนาจาก spiral ligament และ stria vascularis ซงท าหนาทผลต endolymph ทงน cochlear duct ถกออกจาก perilymphatic scala vestibuli โดย vestibular (Reissner’s) membrane และแยกออกจาก perilymphatic scala tympani โดย basilar membrane ทพฒนาจาก mesoderm ทอยรอบ ๆ basilar region ของ cochlear duct

- bony (osseous) labyrinth ประกอบดวย vestibule, semicircular canal และ cochlea เปนโครงสรางทพฒนาจาก mesoderm ทอยลอมรอบ membranous labyrinth กลายเปนกระดกออนแลวจงกลายเปนกระดก (endochondron ossification) ซงจดเปนสวนหนงของ temporal bone กลมเซลลของ mesoderm ทอยใกลกบ membranous labyrinth สลายไปท าใหเกด perilymphalic space ทบรรจ perilymph เอาไว perilymph จะไหลเขาส subarachnoid space ทาง perilymphatic duct (cochlear aqueduct) ทอยใน cochlear canaliculus

II. Middle ear (Tympanic cavity) - เกดจากการขยายตวของ tubotympanic recess (pharyngeal

pouch I) ซงถอวาเปน primitive tympanic cavity เยอบผวพฒนามาจาก endoderm

- ประกอบดวย กระดกห (ear ossicles), เยอแกวห (eardrum, tympanic membrane) และ auditory (eustachian) tube

- ear ossicles ประกอบดวย กระดกรปคอน (malleus), รปทง (incus) และรปโกลน (stapes) - malleus พฒนาจากกระดกออนของ pharyngeal arch I

(Meckel’s cartilage) โดยยดอยกบ tympanic membrane incus พฒนาจากกระดกออนของ pharyngeal arch I (Meckel’s cartilage) ยดอยระหวาง malleus กบ stapes

- stapes พฒนาจากกระดกออนของ pharyngeal arch 2 (Reichert’s cartilage) สวนปลายยดอยกบ oval window ของ vestibule ของหชนใน

- tympanic membrane พฒนามาจากเนอเยอทงสามชน โดยดานในพฒนาจาก endoderm ของ tubotympanic recess ทพฒนามาจาก pharyngeal pouch I, ตรงกลางพฒนาจาก mesoderm ของ pharyngeal arch I และ II และดานนอกพฒนาจาก ectoderm ของ pharyngeal groove (pharyngeal cleft) I

- auditory tube พฒนาจาก tubotympanic recess

III. Outer ear (External ear) - ประกอบดวย รห (external auditory meatus) และใบห (ear pinna, auricle) - external auditory meatus เจรญมาจากบรเวณดานบนของ pharyngeal groove (cleft) I

โดยsurface ectoderm ทบรเวณนนจะหว าตวลงไปฟอรมเปน meatal plug ซงตอมาจะกลายเปนชองวางและเกดเปนรหตอไป สวนปลายของ meatal plug จะไปสมผสกบผนงของ tympanic cavity ซงจะพฒนาเปนดานนอกของเยอแกวห

- ear pinna พฒนาจากการเจรญและรวมตวกนของ mesenchyme ทอยใต ectoderm ทบรเวณ branchial (pharyngeal) arch I และ II

ความผดปกตของห 1. Congenital deafness - หหนวกโดยก าเนด 2. ความผดปกตของใบหจากความผดปกตของโครโมโซม 3. Atresia of the external auditory meatus - ไมมรห 4. Congenital cholesteatoma (epidermoid cyst) - เปน benign tumor ใน tympanic

cavity เกดจากการหนาตวของ epidermis ทมตนก าเนดจาก endoderm

แบบฝกหดทายบท

1. ขอความตอไปนเกยวของกบ cochlear duct ยกเวน ก. เจรญมาจาก otic vesicle ข. ม ectodermal origin ค. บรรจ endolymph ง. บรรจ spiral organ of Corti จ. บรรจ perilymph ตอบ : จ

2. ขอความตอไปนเกยวของกบ tympanic cavity ยกเวน ก. ม mesodermal origin ข. พฒนาจาก tubotympanic recess ค. incus พฒนาจาก pharyngeal arch 1 ง. stapes พฒนาจาก pharyngeal arch 2 จ. ตออยกบ nasopharynx ตอบ : ก

3. ขอความตอไปนเกยวของกบ otic vesicle ยกเวน ก. เจรญเปน membranous labyrinth ข. พฒนาจาก neuroectoderm ค. ตดอยกบสมองสวนทาย จ. เจรญเปน endolymphatic duct ง. เจรญเปน cochlear duct ตอบ : ข

4. Utricular region ของ otic vesicle จะเจรญเปน ก. ductus reunions ข. codhlear duct ค. endolymphatic sac ง. scala vestibuli จ. scala tympani ตอบ : ค

5. Saccular region ของ otic vesicle เจรญเปน ก. organ of Corti ข. endolymphatic duct ค. semicircular canal ง. peridymphatic duct จ. utricleตอบ : ก

6. Perilymph ไหลเขาส subarchnoid space ทาง ก. cochlear duct ข. ductus reuniens ค. cochlear aqueduct ง. vestibular aqueduct จ. utriculosaccular duct ตอบ ค

บรรณานกรม

1. วรรณดา สจรต. 2529. คพภะวทยาของสตว.คณะสตวแพทยศาสตร ม. เกษตรศาสตร. หนา 110-121, 216-224, 225-242.

2. Carlson, B.M. 1988. Patten’s Foundation of Embryology, 5th ed. McGraw-Hill Book Co., New York. 750P.

3. De Lahunta, A. 1983. Veterinary Neuroantomy and Clinical Neurology, 2nd ed. W.B. Saunders Co., Philadelphia. 471P.

4. Fix, J.D. and Dudek, R.W. 1995. Embryology. William & Wilkins, Baltimore, pp. 99-108, 109-118, 161-170, 171-183.

5. Hoskins, J.D. 1995. Veterinary Pediatrics: Dogs and Cats from Birth to Six Months. W.B. Saunders Co., Philadelphia. 605P.

6. Hyttel, P., Sinowatz, F., and Vejlsted, M. 2010. Essentials of Domestic Animal Embryology. Saunders, Elsevier. 455P.

7. Mooore, K.L. and Persaud, T.V.N. 1998. The Developing Human, Clinical Oriented Embryology. W.B. Saunders Co., Philadelphia. pp. 303-348, 491-512.

8. Oliver, J.E., Lorenzo, M.D. and Krnegay, J.N. 1997. Handbook of Veterinary Neurology, 3rd ed. W.B. Saunders Co., Philadelphia. 453P.

9. Szabo, K.T. 1992. Congenital Malformations in Laboratory and Farm Animals. Academic Press, Inc. San Diego. 313P.