Embriología 1

Resumen ERA 1 de Embriología – M. Barrancos – Medicina, IUCS Fundación Barceló.

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Embriología – ERA 1 Embriología descriptiva: transformaciones que ocurren durante el desarrollo. Embriología experimental: mecanismos responsables de esas transformaciones.

Mecanismos Biológicos de Desarrollo: o Diferenciación celular: adquisición de características singulares que las distingue de

otras células. A mayor diferenciación, mayor grado evolutivo. Se originan distintas células a partir de una célula huevo o cigoto, altamente indiferenciada (célula pluripotencial o totipotencial). La diferenciación dependerá de la actividad de cada célula, si se dividen o no, si migran o no, si hacen apoptosis o no, si un grupo induce a otro o si es inducido, etc. La diferenciación se mantiene por la memoria celular. Algunas células (hepatocitos) pueden “desdiferenciarse”, es decir- volver a un estado anterior- ante un daño o lesión para producir una reparación del tejido.

o Proliferación celular: aumento de la cantidad (número) de células por división celular (mitosis). El cuerpo humano tiene, aprox., 10 billones de células, todas originadas a partir de un mismo huevo o cigoto. Durante el periodo embrionario, las células se multiplican y se van diferenciando, simultáneamente. El cigoto es una célula que se va a ir dividiendo en: célula pluripotencial o totipotencial de 4 a 8 células, blastómera: 8 células, mórula: 16 células. Cuando alcanzan su significado evolutivo (grado máximo de diferenciación) algunas células ya no se dividen más (la mayoría de las neuronas, células del cristalino y células cardiacas); otras pueden desdiferenciarse y volver a dividirse ante un daño que requiere reparación (hepatocitos); o bien, se dividen todo el tiempo (células de la piel).

o Motilidad celular: movimiento o migración de las células. Las células recorren distancias muy variables (cortas, largas) y estos movimientos son necesarios para la formación de los distintos tejidos y órganos, como también para la orientación espacial de las distintas estructuras del cuerpo. Las células se dirigen a ciertos puntos de destino por vías específicas. También se mueven en casos de defensa y reparación de tejidos. Para moverse, las células usan unas prolongaciones citoplasmáticas llamadas Lamelopodios y Filopodios. También pueden moverse por gradiente de concentración de sustancias químicas: Haptotaxis (sustancias no solubles) y Quimiotaxis (sustancias solubles); o bien por Quimiorepulsión, cuando se trata de moverse hacia un sitio de menor concentración. Una vez que las células llegan a su destino, se reconocen y se agrupan (reconocimiento y adhesión celular) para formar las diferentes estructuras del cuerpo.

o Muerte celular: hay dos tipos de muerte celular. Apoptosis o muerte programada y

Necrosis o muerte accidental. La muerte celular programada o Apoptosis es necesaria para eliminar los tejidos del cuerpo que ya no se usan más, como por ejemplo, cuando se necesitan ahuecar estructuras o generar conductos. La Apoptosis se produce por la activación de proteínas del citoplasma llamadas caspasas. La muerte celular accidental o Necrosis se puede producir por sustancias tóxicas, falta de irrigación, traumatismos, obstrucciones, falta de oxígeno, etc. La Apoptosis preserva la estructura original de los tejidos y no causa reacciones inflamatorias ni deja cicatrices. La Necrosis, por el contrario, no preserva la estructura original, produce inflamación y deja cicatrices.


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Gametogénesis: o Espermatogénesis: formación de las gametas masculinas o espermatozoides. Ocurre

en los testículos a partir de una célula precursora o espermatogonia, que genera 4 células hijas o espermatozoides. Para que ocurra la espermatogénesis se necesita la acción de los andrógenos (testosterona) que son segregados por las células de Leydig (células intersticiales epiteloides). Una vez formado el espermatozoide, sale a la luz del tubo seminífero y ocurre la “maduración” en el epidídimo (adquiere una capa de glucoproteínas que protegerán al espermatozoide del ph ácido de otras estructuras (uretra, vagina, etc.)- La espermatogénesis se inicia en la pubertad y dura toda la vida. Es un proceso continuo, completo (no se desperdicia nada) y simétrico (siempre se obtienen 4 espermatozoides de 1 espermatogonia).

Las células espermatogénicas forman a los espermatozoides siguiendo la siguiente secuencia:

• Espermatogonia: 46 cromosomas dobles • Espermatocito I: 46 cromosomas dobles • Espermatocito II: 23 cromosomas dobles • Espermátide: 23 cromosomas simples • Espermatozoide: 23 cromosomas simples

Espermiogénesis: Es la diferenciación de las espermátides en espermatozoides. Espermiación: Es la liberación del espermatozoide a la luz del túbulo seminífero. Acrosoma: es un pequeño depósito situado en el extremo apical de la cabeza del espermatozoide y que contiene enzimas hidrolíticas, principalmente la hialuronidasa, que servirán para penetrar al ovocito. Se forma a partir de la condensación de vesículas procedentes del aparato de Golgi.


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Ovogénesis: formación de las gametas femeninas u ovocitos. Ocurre en los ovarios a partir de una célula precursora u ovogonia. Es un proceso que comienza en la etapa fetal y culmina en el climaterio (menopausia). No es un proceso continuo, No es un proceso completo (es incompleto porque se pierde material celular y genético – cuerpos polares-), y No es simétrico, ya que de una ovogonia se obtiene 1 sólo óvulo y el resto se degrada. La ovogonia se diferencia en ovocito I (ambas tienen 46 cromosomas dobles). Este ovocito I hace Meiosis I y genera el ovocito II + 3 polocitos o cuerpos polares (que sufren apoptosis), pero detiene su división celular y no la completa sino hasta la pubertad. A este periodo se le llama período de latencia o dictiotene o diplotene. El ovocito II y los polocitos tienen 23 cromosomas dobles. En la pubertad, algunos ovocitos II completan la Meiosis I y entran en Meiosis II, pero se detienen en Metafase II. La única manera de que esta Meiosis II se complete es que el ovocito II sea fecundado por un espermatozoide, generando un óvulo de 23 cromosomas simples. (Ver imagen arriba)

Los ciclos femeninos están regidos por hormonas (FSH, LH, estrógenos y progesterona) que actúan sobre los ovarios y sobre el útero.

Ovarios: FSH: días 1 a 14, actúa sobre los ovarios estimulando a los folículos que contienen los ovocitos LH: días 14 a 28, hace un pico el día 14. Sin este pico de LH del día 14, NO hay ovulación. Útero: Estrógenos: son liberados por los folículos y actúan sobre el útero desde el día 5 al 14 para regenerar la capa funcional del endometrio. Progesterona (hormona del embarazo): es segregada por el cuerpo lúteo o cuerpo amarillo y es la que prepara al útero para un posible embarazo. Actúa desde el día 14 hasta el 28.

Días 28 a 5 del ciclo siguiente: el cuerpo lúteo involuciona y baja el nivel de progesterona, dando lugar a la

fase menstrual en que se pierde la capa funcional del endometrio.


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Fecundación: Ocurre entre el ovocito II (detenido en metafase II de meiosis II) y los espermatozoides que llegan al 1/3 externo de la trompa de Falopio, luego de atravesar diversas barreras físicas y químicas.

o Barreras químicas: ph vaginal o Barreras mecánicas: fondos de saco uterino, tapón mucoso del útero y esfínter

de las trompas de Falopio. (El útero tiene un moco filante que ayuda al espermatozoide a subir)

Tiempos: Los espermatozoides pueden tardar desde 5 minutos hasta 1 día en llegar al ovocito II; el proceso de fecundación en sí, tarda de 24 a 48 hs. El óvulo ya fecundado (cigoto) tarda casi una semana en llegar desde la trompa al útero, para implantarse en el endometrio. Para poder fecundar al óvulo, el espermatozoide debe “capacitarse” en la trompa. Esta capacitación implica la pérdida de la capa protectora de glucoproteínas para poder fecundar al óvulo. El proceso de capacitación dura de 6 a 12 horas. El ovocito II que viene del ovario, posee una membrana de protección que se llama corona radiada o radiata y por debajo de ella, está la membrana pelúcida. El espermatozoide tiene que atravesar estas capas protectoras y para ello usa las enzimas que tiene en su Acrosoma (reacción acrosómica) y una serie de movimientos repetitivos y rápidos que se conocen como hiperactividad. La pérdida total de la corona radiata se llama denudación. Fases de la fecundación:

1. Penetración de la corona radiada. 2. Reconocimiento y adhesión. 3. Reacción acrosómica. 4. Denudación o pérdida total de la corona radiada. 5. Penetración de la membrana pelúcida. 6. Fusión (por acción de proteínas fusógenas) 7. Bloqueo de polispermia 8. Reanudación de la segunda división meiótica del ovocito II que estaba detenida 9. Formación de los pronúcleos femenino y masculino (núcleos haploides)

10. Singamia y anfimixis: Los pronúcleos se colocan uno muy cerca del otro en el centro del óvulo y pierden sus cariotecas (singamia). Entre tanto los cromosomas duplicados vuelven a condensarse y se ubican en la zona ecuatorial de la célula, como una metafase mitótica común (anfimixis). La anfimixis representa el fin de la fecundación. Con ella comienza la primera división mitótica de la segmentación del cigoto.

Consecuencias de la fecundación: a. Formación del cigoto.

b. Se restablece la diploidía, a través de la unión de los pronúcleos haploides.

c. Se forma una célula completa desde el punto de vista estructural, donde la mayor parte es proporcionada por el óvulo.

d. Se determina el sexo cromosómico, que en el caso de la especie humana es responsabilidad del sexo masculino.

e. Se inician las divisiones mitóticas de la segmentación.


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ETAPAS DE DESARROLLO

Semana: 1 2 3 4 5 6 a 8 9 a 38

Período: Pre-embrionario Embrionario Fetal

Procesos Biológicos:

Segmentación Cavitación Gastrulación Somítico Organogénesis Crecimiento Corporal Traslado Implantación Plegamientos

Nombre: Unilaminar Bilaminar Trilaminar Embrión Feto

Periodo Pre-Embrionario

Primera y Segunda Semana: La fecundación se produce en el 1/3 distal de la trompa de Falopio. El cigoto se traslada hasta el útero (tarda 1 semana). El período pre-embrionario comienza con la fecundación que da lugar a un cigoto o embrión unicelular y unilaminar.

Durante la primera semana (1), ocurre la segmentación (división del cigoto en blastómera y mórula) y su traslado desde las trompas hasta el útero. Este embrión unilaminar se desarrolla a partir del macizo celular interno. Sus células se van a ir dividiendo y diferenciando, simultáneamente, mientras viaja.

Durante la segunda (2) y tercera (3) semana se produce la implantación de este embrión en el endometrio uterino. Al implantarse, el blastocisto pierde la membrana pelúcida.

El blastocisto tiene células que se dividen más rápido (en la periferia) y células que se dividen más lentamente (en el centro). Las células periféricas van a formar el Trofoblasto. Y las células internas formarán el Macizo Celular Interno.

Además, esta estructura se ahueca, formando una cavidad llamada Blastocele.

Este blastocisto, así formado, va a desarrollar un Polo Vegetativo y un Polo Embrionario. El polo que se va a implantar en el útero es el Polo Embrionario.

Si se implanta fuera del endometrio, la implantación es patológica y se llama implantación Ectópica. (95% en la trompa, el resto en cuello uterino, ovarios, etc.) La implantación normal es cualquiera de las paredes del útero, lo ideal es en la pared póstero-superior.

La implantación, como proceso biológico, es intersticial: el blastocisto se introduce totalmente dentro de otro tejido (endometrio uterino), y proximal: se implanta por el polo embrionario (macizo celular interno).

TROFOBLASTO: se diferencian dos tipos de células, las del sinciciotrofoblasto (células grandes, polinucleadas, con activa fagocitosis agresiva para invadir el endometrio) y las del citotrofoblasto (células cúbicas con 1 sólo núcleo, que protegen las estructuras embrionarias). El sinciciotrofoblasto es externo y el citotrofoblasto es interno.

MACIZO CELULAR INTERNO: sufre un proceso de cavitación (se ahueca) que va a formar la cavidad amniótica primitiva o amnioblasto. Va a contener el líquido amniótico.

La última hilera de células del macizo celular interno (en contacto con el blastocele), se diferencia en células cúbicas que van a formar el Hipoblasto o Endodermo.

Reacción Decidual: es un feedback positivo. La decidua (endometrio + embrión implantado) hace que el endometrio reaccione favoreciendo la implantación: aumenta la cantidad y actividad de las glándulas endometriales (nutrición y secreción mucotrófica que ayuda a implantar el embrión) y aumenta la vascularización.

Una vez que el embrión está totalmente implantado, se produce el primer cambio importante (día 11 del desarrollo embrionario): la decidua se reorganiza. En el sinciciotrofoblasto aparecen las lagunas de sangre materna (ahora la nutrición es hemotrófica, además de mucotrófica); el citotrofoblasto desarrolla las primeras células


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cúbicas y el macizo celular interno forma la cavidad amniótica definitiva que se llena de líquido amniótico.

Entre la cavidad amniótica y el endodermo o hipoblasto aparece otra hilera de células que forman el epiblasto o ectoblasto (embrión bilaminar).

EMBRIÓN BILAMINAR: Hipoblasto (o endodermo) + Epiblasto (o ectoblasto). Este embrión bilaminar está unido al citotrofoblasto por un pedículo de fijación.

Por dentro de este pedículo de fijación hay: 2 arterias alantoideas o umbilicales + 2 venas alantoideas o umbilicales + 1 estructura alargada (como un cordón), llamada Alantoides.

CORION o PARED CORIÓNICA: está formado por el sinciciotrofoblasto + el citotrofoblasto + el mesodermo extraembrionario (hoja parietal) – El corion va a formar la placenta (más adelante).

Segunda semana de desarrollo: Se forman las vellosidades coriónicas por una invaginación del citotrofoblasto sobre el sinciciotrofoblasto. Las vellosidades coriónicas pueden ser:

o Fijas o de anclaje, forman un escudo o coraza citotrofoblástica que no permite que el sinciciotrofoblasto continúe avanzando.

o Libre o móviles, que pueden ser: Primarias: (citotrofoblasto + sinciciotrofoblasto) Secundarias: (formadas por corion: citotrofoblasto + sinciciotrofoblasto

+ mesodermo extraembrionario) Terciarias: recién aparecen en la tercera semana y sirve para hacer el

estudio o análisis de vellosidades coriónicas (citotrofoblasto + sinciciotrofoblasto + mesodermo extraembrionario + 1 vaso fetal)

MESODERMO EXTRAEMBRIONARIO: se divide en dos hojas, una parietal o somítica (arriba) y una visceral o esplácnica (abajo, rodeando al saco vitelino). Entre ambas hojas, hay una cavidad llamada Celoma (celoma extraembrionario o cavidad coriónica). Las células del mesodermo

extraembrionario pueden diferenciarse del hipoblasto o del citotrofoblasto. Justo por debajo del hipoblasto, está la membrana de Heuser que va a dejar una parte sin tapizar que es el Saco Vitelino Primitivo. En la hoja visceral están los Islotes de Wolff y Pander que son acúmulos de células

sanguíneas.

Tercera semana de desarrollo: Se unen las lagunas de sangre materna y forman la red lacunar. En esta red lacunar quedan flotando las vellosidades terciarias (las que tienen el vaso fetal) y en el día 18 comienza la circulación fetal. NO hay contacto de la sangre materna con la del embrión. Se comunican a través de la membrana placentaria. La madre aporta nutrientes, oxígeno, hierro, anticuerpos y glucosa, y el embrión elimina desechos, dióxido de carbono, etc. Se desarrollan también la notocorda y la línea primitiva. Se establecen los ejes céfalo caudal (de izquierda a derecha) y antero posterior. La línea primitiva es un engrosamiento de células ectodérmicas en la parte caudal del disco embrionario dorsal


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Gastrulación: también ocurre durante la tercera (3) semana y el embrión pasa a ser Trilaminar. La gastrulación es el proceso por el cual se forman las tres capas germinales del embrión que originarán todos los tejidos del futuro bebé. Se produce en la tercera semana de vida del embrión (5ta semana de embarazo). Las tres capas u hojas germinales son el ectodermo, el mesodermo y el endodermo. Este proceso ocurre gracias a dos mecanismos de desarrollo: la migración (motilidad) y la diferenciación celular.

Las células epiblásticas de la línea primitiva proliferan migran hacia adentro (se invaginan) entre el epiblasto y el hipoblasto. Reemplazan al hipoblasto original con el endodermo definitivo. Las células epiblásticas que migran forman entonces una tercera capa: el mesodermo intraembrionario. Las restantes células del epiblasto: ectodermo. Las tres capas germinales definitivas derivan del epiblasto.

Células mesodérmicas forman un tejido: mesénquima. Prolongaciones laterales del mesodermo establecen contacto directo con el mesodermo extraembrionario que cubre el saco vitelino y el amnios.

Capas ecto y endodérmicas se fusionan en los bordes cefálico y caudal del disco embrionario para formar las membranas bucofaríngea y cloacal. Rostralmente a la membrana bucofaríngea el mesodermo forma la lámina cardiogénica que dará origen al corazón.

Territorios presuntivos:

1. Mesodermo intraembrionario: Converge (en caudal), desciende o se invagina, diverge (para esquivar a la notocorda), vuelve a converger (por arriba de la notocorda)

2. Notocorda: Converge (por arriba del mesodermo intraembrionario), invagina y enlonga, queda justo por debajo de la placa neural.

3. Ectodermo o placa neural: converge y elonga. 4. Ectordermo general: va cubriendo los espacios vacíos (epibolia o epiboglia)

Derivados de las 3 hojas embrionarias:

a. Ectodermo: sistema nervioso, aparato respiratorio, piel, pelo, uñas, glándulas mamarias… b. Mesodermo: sistema circulatorio, esqueleto, músculos, aparato reproductor… c. Endodermo: sistema digestivo, pulmones, hígado, órganos internos…

Entre el final de la tercera (3) semana y el principio de la cuarta (4), el embrión trilaminar comienza a plegarse y el mesodermo se divide en 3 porciones: Cefálica (a y b), Media o intermedia (1, 2, 3) y Caudal.

La porción caudal sufre apoptosis y no da derivados.

La porción media o intermedia se divide (de interno a externo) en: 1- mesodermo paraxil (dará lugar a las somitas que formarán las vértebras y los músculos), 2- mesodermo intermedio (gono-nefrótomos, gónadas y aparato urinario) y 3-mesodermo lateral (hoja visceral o esplácnica y hoja parietal o somítica – el espacio entre estas dos hojas es el celoma intraembrionario).

La porción cefálica se divide en: a- placa cardiogénica (formará el corazón tubular, empieza a latir en la semana 4) y b- mesodermo cefálico y branquial (6 o 7 pares de arcos branquiales).

http://www.reproduccionasistida.org/reproduccion-asistida/cuerpo-humano/embarazada/gastrulacion/


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Cuarta semana de desarrollo: Se producen, simultáneamente, 2 plegamientos importantes del embrión trilaminar: plegamiento céfalo-caudal (longitudinal) y plegamiento dorso-ventral (transversal).

Plegamiento céfalo-caudal: acerca la cola a la cabeza

Plegamiento dorso-ventral: forma un cilindro que deja el endodermo adentro y el ectodermo afuera. Va a dar origen a las estructuras tubulares (ap. digestivo, respiratorio, uréteres)

Cordón umbilical: El saco vitelino se achica y forma el conducto vitelino (por el plegamiento céfalo caudal o longitudinal) y va a estar acompañado por 2 venas y 2 arterias vitelinas u onfalomesentéricas y todo junto forma el pedículo vitelino. Este pedículo vitelino + el pedículo de fijación, van a formar el cordón umbilical. El embrión cilíndrico, tridimensional queda sumergido en el líquido amniótico y mide aprox. de 3.5 a 4 mm.

Corazón tubular: se forma a partir de la placa cardiogénica (hoja visceral) que da 4 cavidades de origen mesodérmico: Bulbo cardíaco, Ventrículo, Aurícula y Seno Venoso. El flujo de sangre es unidireccional y el corazón comienza a latir alrededor del día 20 o 22.

Intestino primitivo: es de origen endodérmico y sus límites son la membrana bucofaríngea y la membrana cloacal. Se divide en anterior, medio y posterior. A su vez, el anterior se divide en: bolsas faríngeas e intestino anterior, propiamente dicho. Ambas partes están separadas por el esbozo laringo-traqueal. El intestino anterior está separado del intestino medio por el portal anterior (es una línea imaginaria que va desde el esbozo hepático hasta el esbozo dorsal del páncreas), y el intestino medio está separado del intestino posterior por el portal posterior (línea imaginaria que pasa por la cara posterior del conducto vitelino). El intestino posterior termina en la cloaca y después está la membrana cloacal.

Placa neural y tubo neural: El ectodermo neural es la hoja más superficial de todas y está por arriba de la notocorda. La notocorda es la que induce a este ectodermo neural para que se diferencie. Este ectodermo o placa neural está formado por células cúbicas que se diferencian en cilíndricas y en su parte apical desarrollan microtúbulos contráctiles, por lo que también se suelen llamar células cónicas. La contracción apical de estas células forma el surco neural, que luego formará el tubo neural cuando las células hagan mitosis y terminen de cerrarlo.

Plegamiento de la placa neural Corazón tubular Embrión de 4 semanas

Tubo neural: primero se cierra en el centro y luego en los extremos, que se llaman neuroporos. El neuroporo anterior se cierra el día 25 de gestación y el neuroporo posterior se cierra el día 27. Se generan así las 3 vesículas encefálicas.


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Vesículas encefálicas y sus derivados:

4ta semana: se forman 3 vesículas (Prosencéfalo, Mesencéfalo y Rombencéfalo). 5ta semana: se dividen y forman 5 vesículas. (Prosencéfalo se divide en telencéfalo y

diencéfalo; y Rombencéfalo se divide en metencéfalo y mielencéfalo)

4ta semana 5ta semana y derivados de las vesículas

También se empiezan a formar los órganos de los sentidos (vista y oído)

Vista: en la 4ta semana, el ectodermo general del Prosencéfalo se engrosa y forma la placoda cristalina. Esta placoda cristalina se invagina y forma la fosita cristalina, que luego se separa y da origen a la vesícula óptica.

Oído: en la 4ta semana, el ectodermo general del Rombencéfalo se engrosa y forma la placoda auditiva. Esta placoda auditiva se invagina y forma la fosita auditiva. (Recién en la 5ta semana se va a formar la vesícula auditiva u otocisto).

Quinta semana de desarrollo: El embrión mide alrededor de 1 cm (10 mm) y está plegado en sentido céfalo-caudal. Se producen los siguientes cambios con respecto a la semana anterior:

a. Aparecen los esbozos de los miembros superiores (primero) e inferiores (después)

b. El tubo neural pasa a tener 5 vesículas porque se dividen el prosencéfalo y el romboencéfalo.

c. Se forma el otocisto o vesícula auditiva, que va a formar los oídos a partir del mielencéfalo.

d. La vesícula óptica aumenta de tamaño y adopta forma de copa: cúpula óptica. Dentro de la cúpula óptica se aloja la vesícula cristaliniana, que va a dar origen al cristalino o lente. Los ojos se forman a partir del diencéfalo.

e. En el tubo digestivo, desaparecen las membranas bucofaríngea y cloacal (por necrosis) y las células de interior del tubo digestivo hacen apoptosis para que el tubo comience a recanalizarse (proceso que termina en la 7ª semana)

f. El esbozo laringo-traqueal aumentó de tamaño y pasa a llamarse esbozo laringo-tráqueo-bronco-pulmonar, y se distinguen las yemas pulmonares (brotes que van a originar los pulmones)

g. Las yemas pulmonares aumentan de tamaño y forman como una esponja llena de agua (el agua sale al nacer y permite el ingreso del aire – el bebé respira por primera vez)

h. El intestino anterior comienza a dar sus derivados: esbozo esofágico, esbozo del estómago, esbozo de la primera porción y mitad de la segunda porción del duodeno.

i. Cerca del esbozo hepático, se desarrolla el esbozo ventral del páncreas.


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j. El intestino medio origina 2 asas intestinales que se van a unir en el conducto vitelino: asa cefálica y asa caudal (que origina el esbozo del ciego)

k. La cloaca (endodérmica) se divide por un tabique que se llama tabique uro-rectal (mesodérmico). Este tabique divide a la cloaca en 2 senos: seno urogenital y seno anorectal.

l. El corazón tubular también se modifica. El bulbo cardíaco le cede parte de su pared y espacio al ventrículo, que se vuelve más prominente. El bulbo pasa a llamarse bulbo aórtico.

m. En el mesogastrio dorsal aparece el esbozo del bazo (mesodérmico)

n. El esbozo hepato-cardíaco se ubica cerca de los miembros superiores.

o. El mesodermo paraxil aumenta el número de somitas (de 21-22 a 42-44 pares) y van a dar origen a las vértebras (por osificación endocondral) y a los músculos voluntarios del tronco. Los somitas (son bloques de mesodermo) se dividen en: esclerótomos y dermatomiótomos. Los esclerótomos se dividen en 3 grupos: 1- dorsales al tubo neural, 2- laterales al tubo neural y 3- laterales a la notocorda. Los dermatomiótomos se dividen en dermatomas y miotomas. El periodo somítico dura entre 20 y 30 días. Los esclerótomos del grupo 1 (dorsales al tubo neural) se fusionan y forman las apófisis espinosas de las vértebras. Los del grupo 2 (laterales al tubo neural), no se fusionan y van a formar las apófisis transversas, y en la región torácica también van a formar las costillas. Los del grupo 3 (laterales a la notocorda), se fusionan y forman los cuerpos vertebrales. Los esclerótomos de este grupo van a tener una parte laxa, que va a formar los discos intervertebrales y una parte densa. La porción laxa + la notocorda (que quedó en el medio) van a formar el núcleo pulposo. El embrión de 28 días tiene unos 30 pares de somitas. (Esto es el desarrollo osteoarticular)

p. El mesodermo intermedio, a través de sus gono-nefrótomos, formará cresta urinaria y la cresta genital.

q. El mesodermo lateral se divide en una hoja parietal y una hoja visceral (mesoesófago, mesogastrio y mesenterio).

r. Del 1er arco branquial surgen el proceso maxilar, el proceso mandibular y el espacio comprendido entre ambos es el estomodeo o boca primitiva.

s. Del 1er surco (entre el 1er y 2do arco branquial) se va a formar el conducto auditivo externo.

t. El cordón umbilical pasa a ser definitivo.

DESARROLLO DEL CRÁNEO

A. Neurocráneo: a. Bóveda craneana (osificación intramembranosa) b. Base del cráneo (osificación endocondral)

B. Víscerocráneo: huesecillos del oído (martillo, yunque y estribo)

A. Neurocráneo a. Bóveda craneana: se forman los huesos frontales (2), parietales, la porción

intraparietal del occipital y la porción escamosa del temporal. Los huesos están unidos por fontanelas que después se cierran y se convierten en suturas.


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b. Base del cráneo: la osificación endocondral se lleva a cabo a partir de un molde de cartílago. Las siguientes estructuras van a formar los siguientes huesos:

1 Cápsulas nasales Etmoides

2 Trabécula precordal

3 Cápsula orbital o ala orbital Esfenoides: alas mayores (#3), alas menores (#4) y silla turca (#5)

4 Cápsula temporal o ala temporal

5 Cartílago hipofisario o polar

6 Cartílagos paracordales Occipital

7 Cápsula auditiva o cápsula ótica Temporal: porciones petrosa y mastoidea

B. Víscerocráneo: huesecillos del oído

1er Arco Branquial Proceso Maxilar: cartílago cuadrado Yunque

Proceso Mandibular: cartílago de Meckel Martillo

2do Arco Branquial Cartílago de Reichert Estribo

Malformaciones del cráneo:

o Craneosinostosis: cierre prematuro de las suturas (alteración congénita en la que se produce el cierre prematuro de una o más de las suturas que separan los huesos del cráneo de un bebé). Ocasionalmente los niños tienen otros problemas congénitos, pueden tener retraso mental, aunque por lo general, el único defecto es el crecimiento longitudinal y angosto de la cabeza, en lugar de crecer a lo ancho.

o Craneodisostosis: suturas y fontanelas excesivamente grandes.

DESARROLLO DE LAS EXTREMIDADES

Se forman por osificación endocondral y derivan de la hoja parietal del mesodermo lateral, que a su vez origina las crestas apicales. El mesodermo induce al ectodermo general (piel) para que acompañe el crecimiento de las extremidades.

Cresta apical: 2 esbozos para los brazos (primeros en desarrollarse) y 2 esbozos para las piernas.

(Primero se forma la parte distal de las extremidades y después la parte proximal)

Malformaciones de las extremidades:

Braquidactilia: dedos más cortos, todas las falanges están presentes, pero su desarrollo es insuficiente

Polidactilia: dedos supernumerarios Sindactilia: fusión de 2 o más dedos entre sí. Dedos palmeados, manos o pies hendidos

(en forma de pinza de cangrejo) Amelia: ausencia completa de 1 o más miembros Meromelia: ausencia de alguna parte de las extremidades

o Focomelia: falta la parte proximal (manos pegadas al tronco) o Hemimelia: falta la parte distal (menos común)

Luxación congénita de cadera: desarrollo insuficiente del acetábulo, la cabeza del fémur y los ligamentos de la articulación


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DESARROLLO DE LA CARA

La formación de la cara es toda mesodérmica y comienza en la 4ta semana y continúa hasta el fin de la 8va semana. Surge del mesodermo del 1er par de arcos branquiales y el mesodermo que rodea las vesículas encefálicas. Se originan 3 procesos:

a. Frontonasal: se divide en 2 procesos: Frontal y Nasal. El proceso Nasal se divide en otros 2 procesos: nasolateral y nasomediano.

b. Maxilar c. Mandibular

Procesos Nasomedianos: se fusionan entre sí en la 6ta semana y dan origen al segmento

intermaxilar. Este segmento intermaxilar da origen a: o Tabique nasal o Paladar primario o Filtrum o Encías y alvéolos de los 4 incisivos superiores

Procesos Nasolaterales: No se fusionan entre sí. Forman las alas de la nariz. Sólo se

fusionan con los procesos maxilares y forman el conducto lácrimonasal.

Procesos Maxilares: forman el hueso maxilar superior con los alvéolos y encías de los dientes, el resto del labio superior (menos el filtrum), músculos de la zona de las mejillas, el paladar secundario y el cartílago cuadrado (yunque)

Procesos Mandibulares: forman la mandíbula, encías y alvéolos de los dientes inferiores, labios inferiores, músculos de la zona y el cartílago de Meckel (martillo)

A partir de la 9º y 10º semanas, empieza a aparecer la cara.

El paladar se forma de la siguiente manera:

Paladar Primario Fusión de los 2 procesos nasomedianos: segmento intermaxilar

Paladar Secundario

Paladar

Secundario

Se forman por los 2 procesos palatinos que derivan de los procesos maxilares, que se fusionan entre sí y con el paladar primario en la línea media

Paladar duro: se forma por la osificación del paladar primario y los 2/3 anteriores de los paladares secundarios

Paladar blando: se forma por el 1/3 posterior del paladar secundario que no se osifica

Malformaciones de la cara: Hendiduras faciales

a. Labiales (lateral, media, inferior) b. Palatinas c. Faciales solamente (facial oblicua)

Hendidura labial lateral: se produce a uno o a los dos lados del filtrum por falta de fusión del proceso nasomediano con el proceso maxilar (uni o bilateral)

Hendidura labial media: se produce por falta de fusión de los procesos nasomedianos entre sí (labio leporino)

Hendidura labial inferior: (rarísima) se produce por falta de fusión de los procesos mandibulares


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Hendiduras palatinas: se producen por falta de fusión de los procesos palatinos o del paladar primario y secundario

Hendidura facial oblicua: se produce por falta de fusión de los procesos maxilares con los procesos nasomedianos y nasolaterales. El ángulo interno del ojo y/o el ángulo interno de la boca permanecen abiertos.

Complicaciones: graves problemas de alimentación, retraso en el habla, problema estético

Causas: genéticas (síndromes de Edwards o Patau), y ambientales (pesticidas, malnutrición, alcohol, anticonvulsivos, disolventes orgánicos, tabaquismo, drogas ilegales, fertilizantes, etc.

Tratamiento posible: cirugía plástica reparadora (post-natal). Se usan distintas tetinas para labio leporino o paladar hendido y también se puede alimentar por sonda.

Diagnóstico: examen clínico, ecografía, amniocentesis, punción de vellosidades coriónicas (cariotipos)

SISTEMA LINFÁTICO

El sistema linfático inicia su desarrollo al final de la 5ta semana. El feto recibe anticuerpos de la sangre materna a través de la placenta (inmunidad pasiva). Está formado por:

o Sacos y vasos linfáticos o Ganglios linfáticos o Amígdalas o Bazo (asociado a la sangre) o Timo (asociado a la sangre)

a. Sacos linfáticos: derivan del mesodermo que rodea las venas principales del cuerpo y son:

2 sacos linfáticos yugulares 2 sacos linfáticos ilíacos 1 saco linfático retroperitoneal 1 cisterna magna de Pequet.

b. Vasos linfáticos: derivan del mesodermo que separa los sacos linfáticos

De la unión de los sacos yugulares y la cisterna magna se van a formar la Gran vena Linfática y el Conducto Torácico.

De la cisterna magna y los sacos retroperitoneales se van a formar los vasos del aparato digestivo.

De los sacos ilíacos se van a formar los vasos que drenan al sector inferior del cuerpo

c. Ganglios linfáticos: se forman por invasión mesodérmica de los sacos y vasos linfáticos. El mesodermo origina la cápsula, las trabéculas y la red conectiva del ganglio. Los vasos que invaden originan los senos del ganglio.

d. Amígdalas: son 4 Palatinas: endodermo del 2 par de bolsas faríngeas Tubarias: mesodermo del orificio de entrada de la trompa de Eustaquio Adenoidea: mesodermo del techo de la nasofaringe Lingual: mesodermo de la raíz de la lengua

e. Bazo: se origina en la 5ta semana a partir del mesogastrio dorsal. El mesodermo origina la

cápsula, las trabéculas y la red conectiva dónde se anidan la pulpa roja y blanca. Pulpa blanca: linfocitos de médula ósea y timo, de por vida. Pulpa roja: entre 3º y 6º mes de vida prenatal, genera las 3 series celulares del feto.


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f. Timo: Se origina del 3er par de bolsas faríngeas. El endodermo origina: el citoretículo y los corpúsculos de Hassal y el Mesodermo origina: el estroma o elementos de sostén.

Malformaciones del sistema linfático:

a. Linfedema congénito: acumulación de linfa por alteración en la formación de los capilares linfáticos. Los más afectados son los de los miembros inferiores (elefantosis).

b. Linfangioma o Higroma quístico: es la falta de comunicación entre un vaso de mediano calibre y otro de gran calibre. Se acumula linfa en el vaso que se dilata y forma como un quiste.

HEMOPOYESIS o HEMATOPOYESIS

La formación de las células sanguíneas está a cargo de diversos órganos que comienzan a funcionar en distintas etapas de la vida intrauterina.

1. Saco vitelino: Los islotes de Wolff y Pander son el comienzo de la circulación fetal que comienza el día 18 y continúa hasta la 6ta semana.

2. Hígado: reemplaza al saco vitelino y forma las 3 series celulares (glóbulos rojos, blancos y plaquetas) a partir de una célula pluripotencial llamada megaloblasto. Comienza a funcionar a partir de la 5ta semana y continúa hasta el nacimiento. La hemopoyesis ocurre en el espacio perisinusoidal (entre los hepatocitos y los sinusoides).

3. Bazo: comienza a formar glóbulos blancos (pulpa blanca) a partir del 3er mes y continúa de por vida.

4. Timo: comienza a funcionar a partir del 3er mes y continúa hasta la adolescencia

5. Médula ósea: reemplaza al hígado y al bazo, comienza a funcionar a partir del 3er mes. Dirige toda la hematopoyesis y se ocupa de formar las 3 series de células.

6. Ganglios linfáticos: son colonizados por los linfocitos T (Timo) y B (médula ósea), comienzan a funcionar a partir del 4to mes y continúan de por vida. Se ocupan de la linfopoyesis.

Etapas:

Primera etapa de hemopoyesis: mesodermo embrionario que cubre al saco vitelino (primeros eritrocitos del embrión.

Segunda etapa: hígado y pulpa roja del bazo (eritrocitos y otras células sanguíneas)

Tercera etapa: Médula ósea (produce todas las células sanguíneas) dura toda la vida, también produce las células del timo, pulpa blanca del bazo y ganglios linfáticos.

Enfermedades de la sangre:

Eritroblastosis Fetal: madre rh – e hijo rh +

Es una afección que se desarrolla cuando una mujer embarazada tiene Rh negativo siendo el hijo (segundo hijo) Rh positivo. Durante el embarazo, los glóbulos rojos del feto pueden pasar al torrente sanguíneo de la madre a medida que ella lo alimenta a través de la placenta. Como la madre es Rh negativo, su organismo no es capaz de tolerar la presencia de glóbulos rojos Rh positivos. En tales casos, el sistema inmunitario de la madre trata a las células fetales Rh positivas como si fuesen una sustancia extraña y crea anticuerpos contra dichas células sanguíneas fetales.


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Estos anticuerpos anti-Rh positivos pueden atravesar la placenta hasta el feto, donde destruyen los glóbulos rojos circulantes de éste. (Incompatibilidad de factor rh)

Primeras 24 hs después del parto: IgM (grandes) - Hay que dar una inyección inmediatamente después del parto (una con cada hijo).

Después de las primeras 24 hs: IgG (chicas, de memoria) son las que van a producir la hemólisis de los glóbulos rojos fetales.

La hemólisis de los glóbulos rojos va a ocurrir a partir del segundo hijo (no pasa nada con el primero) y las consecuencias van desde una anemia importante hasta la muerte del feto.

Resumen de los videos:

Embrión de 7,5 días: Blastocisto en etapa de implantación parcial en el endometrio. El endometrio

presenta glándulas en serrucho, lo que demuestra que está en etapa secretoria. El blastocisto está formado por un sector diferenciado del trofoblasto que es el sinciciotrofoblasto y un sector denominado citotrofoblasto. También hay un sector no diferenciado (sigue siendo trofoblasto) Dentro del macizo celular interno hay una pequeña cavidad o surco que se llama amnioblasto (futura cavidad amniótica o saco amniótico). Y también aparece una hilera de células que se llaman hipoblasto o endodermo (embrión unilaminar). La cavidad del blastocisto recibe el nombre de blastocele.

Embrión de 11 días: El embrión está totalmente implantado en el endometrio. Es una implantación

intersticial. De afuera hacia adentro vemos el sinciciotrofoblasto con las lagunas de sangre materna, el citotrofoblasto, y más en el interior el blastocele ha desaparecido ya que fue rellenado por el mesodermo extraembrionario, excepto en un sector dónde persiste una cavidad que se llama: saco vitelino primitivo. Este saco vitelino primitivo presenta un techo de endodermo, pero el resto de la pared no está cubierta por este tejido aún. En la parte superior está el saco amniótico, cuya pared es el amnios y en el piso del saco amniótico aparece una nueva capa de células llamada epiblasto o ectoblasto, que junto con el endodermo o hipoblasto, forman el embrión bilaminar.

Embrión de 15 días: La pared uterina, dónde el endometrio, modificado por la presencia del embrión

recibe el nombre de decidua. Encontramos también el sinciciotrofoblasto con una gran cantidad de lagunas de sangre materna (mucho más desarrolladas), el citotrofoblasto, el mesodermo extraembrionario que se ha dividido en una hija visceral (que rodea al saco vitelino) y una hoja parietal que forma el pedículo embrionario o pedículo de fijación. La cavidad que se formó por la delaminación del mesodermo extraembrionario se llama: celoma extraembrionario o saco coriónico. Por dentro vemos el saco amniótico y su pared o amnios, mucho más desarrollado. Y también está el saco vitelino que ya es definitivo porque está tapizado totalmente por endodermo. En el medio está el embrión bilaminar (epiblasto + hipoblasto). En la pared del celoma extraembrionario o saco coriónico está el corion, formado por el mesodermo, el citotrofoblasto y el sinciciotrofoblasto y se comienzan a formar las vellosidades coriónicas (libres, secundarias).

Embrión de 18 días: Vemos (desde afuera hacia adentro) la decidua, el escudo o coraza

citotrofoblástica, el sinciciotrofoblasto, el citotrofoblasto (nuevamente) con vellosidades libres con algunas lagunas de sangre materna y vellosidades fijas o de anclaje. Después está la hoja parietal del mesodermo extraembrionario y luego la hoja visceral que rodea al saco vitelino definitivo, tiene los islotes sanguíneos de Wolff y Pander (comienzo de la circulación fetal). Por fuera está el celoma extraembrionario o saco coriónico. Por dentro está el saco amniótico o cavidad amniótica (arriba) y el saco vitelino definitivo (abajo). El embrión propiamente dicho comienza a realizar el proceso de gastrulación. Se forma el mesodermo intraembrionario y el embrión es trilaminar.

Fin del periodo somítico: Vemos un embrión al finalizar el periodo somítico (fin de 4ta semana – embrión de

30 días). Mide entre 3,5 y 4 mm de largo. Se ven los relieves de: prosencéfalo, mesencéfalo y romboencéfalo (con fosita auditiva) y abajo, dorsalmente, están las somitas. En la parte central están los relieves de los arcos branquiales. El primer arco branquial está dividido en el proceso maxilar y proceso mandibular. Después están los relieves del 2do y 3er arco branquial. Entre el relieve del proceso mandibular y el 2do arco branquial, está el primer surco o hendidura branquial, que apunta directamente a la fosita auditiva y formará el conducto auditivo externo. Entre el 2do y el 3er arco branquial está el 2do surco o hendidura branquial. Hacia la parte más caudal está el relieve o prominencia cardíaca, y más abajo vemos un corte correspondiente al sector del cordón umbilical primitivo. También vemos el pedículo de fijación embrionario formado por dos arterias ónfalo-


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mesentéricas y la alantoides, que es una estructura endodérmica y las venas onfalomesentéricas que comienzan a funcionar.

4ta semana – desarrollo de la cara – periodo somítico: Se observan el proceso frontal, procesos

nasomediano y nasolateral, en medio de ellos está la fosita olfatoria. Hacia abajo está el proceso maxilar que viene del 1er arco branquial y el proceso mandibular que ya se fusionó con el del lado opuesto. También vemos la boca o estomodeo y los mamelones auriculares que van a formar la oreja. En la parte lateral vemos el relieve o protrusión de la vesícula óptica.

5ta semana (externo): El embrión mide, aproximadamente, 1 cm. Se ven las vesículas encefálicas:

telencéfalo, diencéfalo con el relieve de la cúpula óptica, mesencéfalo, metencéfalo y mielencéfalo con el relieve del otocisto o vesícula auditiva. Hacia atrás vemos el relieve del resto del tubo neural que corresponde a la médula espinal. También se ven los relieves de las somitas (en mayor número que antes). En la zona cefálica vemos los relieves del proceso maxilar, el proceso mandibular y 2do arco branquial (entre ambos, el 1er surco branquial que apunta al otocisto). Más abajo vemos el relieve o prominencia hepato-cardíaca, el codón umbilical (definitivo), y los esbozos de los miembros superior e inferior, el superior aparece primero.

5ta semana (interno): Se ven las 5 vesículas del tubo neural. Se ve la notocorda (color verde). Se ve el

aparato digestivo formado por: las bolsas faríngeas, el intestino anterior propiamente dicho, el esbozo dorsal del páncreas, el esbozo hepático, el intestino medio que ha formado las asas intestinales (ramas cefálica y caudal que se unen en el conducto vitelino), el asa caudal presenta el esbozo del ciego. En el límite entre la faringe y el intestino anterior, propiamente dicho, surge el esbozo laringo-tráqueo-bronco-pulmonar dónde se observan los brotes broncopulmonares. Luego vemos el intestino posterior, que desemboca en la cloaca, que está dividida por un tabique mesodérmico que se llama uro-rectal, que la divide en el seno urogenital y seno ano-rectal. Luego vemos la alantoides y observamos en el mesogastrio dorsal el esbozo del bazo. En el área cardíaca encontramos cuatro cavidades: seno venoso, una aurícula que comienza a tabicarse, un ventrículo y el bulbo aórtico.

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