ROGERDAJOZ Profesor del Museo Nacional de Historia Natural

ENTOMOLOGIA FORESTAL: los insectos y el bosque Papel y diversidad de los insectos

en el medio forestal

Versin espaola de Cndido SANTIAGO ALVAREZ

Dr. Ingeniero Agrnomo Catedrtico de Entomologa Agrcola y Forestal E.T.S. de Ingenieros Agrnomos y de Montes

Universidad de Crdoba

Ediciones Mundi-Prensa Madrid Barcelona Mxico

2001

biblio2Typewritten TextDajoz, Roger. Entomologa forestal : los insectos y el bosque, papel y diversidad de los insectos en el medio forestal. -- Madrid : Mundi Prensa, 2001. xii., 548 p. : il. byn, grfs, tablas

lndice

Introduccin ............................................................................................................................................ .

Captulo l. ESTRUCTURA Y EVOLUCIN DE LOS BOSQUES TEMPLADOS ...................... 3 l. El bosque en Europa occidental.......................................................................................................... 5 2. Los diversos tipos de bosques en Francia........................................................................................... 6 3. Las principales especies forestales...................................................................................................... 7

3.1. Las conferas o resinosas........................................................................................................... 7 3.2. Las frondosas............................................................................................................................. 8

4. Bosques norteamericanos y bosques europeos................................................................................... 8 5. Las funciones del bosque.................................................................................................................... 9 6. Bosques naturales y bosques gestionados........................................................................................... 10 Referencias .................................................. :............................................................................................. 14

Captulo 2. EL MEDIO FORESTAL: INFLUENCIA DE LOS FACTORES ABITICOS ........ 17 l. El clima forestal y su influencia sobre los insectos............................................................................ 17

1.1. La iluminacin........................................................................................................................... 18 1.2. La temperatura........................................................................................................................... 19 1.3. La pluviosidad y la humedad relativa....................................................................................... 24 1.4. El viento..................................................................................................................................... 26 1.5. La reparticin espacial de los insectos en el bosque................................................................. 28

1.5.1. El caso de las orugas de Rhyacionia buo/iana............................................................. 28 1.5.2. El caso de Stilpnotia salicis .......................................................................................... 29 1.5.3. El caso de Lymantria dispar......................................................................................... 29 1.5.4. La distribucin vertical de los Dpteros....................................................................... 30

2. El microclima de las hojas y de los troncos de los rboles................................................................ 31 3. Variaciones climticas estacionales y fenologa de los insectos......................................................... 34

3.1. Fenologa y migraciones de los insectos ................................................................................ 35 3.2. Fenologa de los Colepteros de un robledal......................................................................... 36

4. El fuego, factor ecolgico ignorado.................................................................................................... 36 5. Efecto borde y efecto superficie......................................................................................................... 40

5.1. El efecto borde ......................................................................................................................... 40 5 .1.1. Consecuencias favorables del efecto borde . .. .. . .. . .. . .. .. . .. . . . .. . .. . . . .. . .. . .. .. . .. .. . .. . . . .. . .. .. . .. . . . . 41 5.1.2. Consecuencias desfavorables del efecto borde............................................................ 43

5.2. Influencia de la superficie y del aislamiento............................................................................. 43 5.3. Consecuencias prcticas............................................................................................................ 48 5.4. La galera, reservorio de fauna y corredor................................................................................ 49

Referencias . . ... . .. . .. . ... . . . .. . .. . .. . .. . .. ... .. . .. . .. . .. . . . ... .. . .. . .. . .. . .. .. . .. . .. . .. . . . .. . .. . .. .. . .. . .. . .. .. . .. . .. .. . .. . .. .. . .. . . . .. . .. .. . .. . .. . .. . .. . . 50

Captulo 3. EL PAPEL DE LOS FACTORES BITICOS .............................................................. 55 l. Las relaciones insectos/rboles........................................................................................................... 55

1.1. La diversidad de los reg mes alimenticios................................................................................ 56 1.2. La nocin de apetencia.............................................................................................................. 57

VI Entomologa forestal: los insectos y el bosque

1.3. Influencia del contenido en compuestos nitrogenados ............................................................ 59 1.4. El papel defensivo de los compuestos secundarios de las plantas............................................ 60 1.5. Las interacciones entre hongos endfitos y Lepidpteros minadores ..................................... 66 1.6. Los otros medios de defensa de los rboles.............................................................................. 66 1.7. Demes y razas fisiolgicas........................................................................................................ 67 1.8. Las reacciones de defensa adquiridas ....................................................................................... 69

1.8.1. La reaccin hipersensible ............................................................................................. 71 1.8.2. Algunos ejemplos de resistencia adquirida.................................................................. 72 1.8.3. La cada de hojas: un mecanismo de resistencia adquirida?...................................... 74 1.8.4. La influencia de la fenologa y de la edad de los rboles............................................ 74

1.9. Hay reacciones de tipo feromonal entre los rboles?.............................................................. 75 2. Las relaciones entre insectos moduladas por los vegetales ............................................................... 76 3. Competicin y reparticin de los recursos.......................................................................................... 76 4. El papel de los depredadores y de los parsitos ................................................................................. 82

4.1. Los depredadores....................................................................................................................... 82 4.1.1. Las araas y los caros ................................................................................................ 82 4.1.2. Los insectos.................................................................................................................. 82 4.1.3. Los vertebrados............................................................................................................ 86

4.2. Los parsitos y los parasitoides ................................................................................................. 89 4.2.1. Los Himenpteros........................................................................................................ 89 4.2.2. Los Dpteros................................................................................................................. 90

5. Las curvas de supervivencia............................................................................................................... 91 Referencias . .. . .. . .. .. . .. . .. .. . .. . .. ... .. . .. ... .. . .. ... .. . .. ... .. . .. ... .. . .. . .. ... .. . .. . .. . .. ... .. . .. . .. . .. . .. . .. ... .. . .. . .. . .. . .. . .. ... .. . .. . .. . .. . .. ... .. 92

Captulo 4. DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE LOS INSECTOS EN EL BOSQUE ............... 101 l. La diversidad ecolgica....................................................................................................................... 101 2. La diversidad especfica...................................................................................................................... 103

2.1. Influencia de la diversidad estructural de la vegetacin........................................................... 104 2.2. Influencia del area de reparticin de los rboles....................................................................... 105 2.3. Influencia de la antigedad de la poblacin.............................................................................. 107 2.4. La velocidad de colonizacin.................................................................................................... 109 2.5. Influencia de la latitud............................................................................................................... 110

3. Biodiversidad, abundancia y tamao corporal.................................................................................... 112 3.1. Relaciones entre la abundancia y el nmero de especies.......................................................... 113 3.2. Relaciones entre el tamao y el nmero de especies................................................................ 113 3.3. Relaciones entre la abundancia y el rea de reparticin........................................................... 114

4. Riqueza especfica de la entomofauna forestal................................................................................... 114 5. Abundancia numrica y biomasa........................................................................................................ 116 Referencias . . .. .. . .. .. . .. .. . .. .. . .. . . . .. ... .. ... .. .. . .. . . . .. . .. .. . .. . .. ... ... .. . .. . .. ... ... .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. ... ... ... .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. ... ... .. . .. . 118

Captulo 5. LOS INSECTOS Y EL FUNCIONAMIENTO DEL ECOSISTEMA FORESTAL .. 122 l. El papel de los defoliadores ................................................................................................................ 123

1.1. La cantidad del follaje consumido ............................................................................................ 123 1.2. Los insectos defoliadores reguladores de la produccin primaria............................................ 125

2. Redes trficas y flujo de energa......................................................................................................... 128 2.1. El lugar de los fitfagos en las redes trficas ........................................................................... 128 2.2. Red trfica y productividad en un robledad de Inglaterra........................................................ 129 2.3. El balance energtico de los defoliadores del avellano............................................................ 132 2.4. Una cadena alimentaria en bosque............................................................................................ 132 2.5. El papel de los insectos xilfagos............................................................................................. 134

Referencias .. ... . .. .. . .. . .. . . . ... .. . .. . .. . .. .. . .. . .. .. . .. . . . .. . .. .. . .. . .. ... .. . .. . .. .. . .. . .. . .. ... .. . .. . .. . .. . .. . .. ... .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. ... ... ... .. 135

Captulo 6. LOS INSECTOS FORESTALES DAINOS ................................................................ 137 l. Naturaleza de los daos....................................................................................................................... 137 2. Los principales parsitos de los bosques de Europa........................................................................... 139

2.1. Las especies indgenas............................................................................................................... 139 2.2. Las especies introducidas.......................................................................................................... 141

3. Influencia de los insectos sobre el crecimiento de los rboles........................................................... 145 4. Parsitos primarios y parsitos secundarios........................................................................................ 149 5. La dinmica de las poblaciones de los insectos forestales ................................................................. 150 6. Por qu algunos insectos llegan a ser dainos?................................................................................ 152

6.1. La sequa.................................................................................................................................... 153

Indice VII

6.2. La polucin atmosfrica............................................................................................................ 157 6.3. Las consecuencias del ................................................................................... 162

7. La lucha contra los parsitos forestales.............................................................................................. 164 7 .l. La lucha qumica....................................................................................................................... 165 7.2. La lucha biolgica .................................................................................................................... 168

7 .2.1. Utilizacin de insectos entomfagos............................................................................ 168 7 .2.2. Utilizacin de microorganismos patgenos................................................................. 172 7.2.3. Modificaciones del comportamiento por utilizacin de ecomonas ............................. 173

7.3. La lucha integrada..................................................................................................................... 175 7 .4. La fertilizacin........................................................................................................................... 176 7.5. Investigacin de variedades resistentes..................................................................................... 177 7 .6. Mtodos de silvicultura............................................................................................................. 179

Referencias .. ... .. . ..... ... . .. . .. ... ... ... .. . .. . .. . .. ... ... .. . .. . .. ... ... ... .. .. .. . .. . .. . .. ... ... .. . .. . .. ... ... .. . .. ... ... .. . .. . .. . .. .. . .. . .. .. . .. ... .. . .. . 183

Captulo 7. LOS INSECTOS FRONDCOLAS ................................................................................. 193 l. Los gremios de artrpodos frondcolas ............................................................................................... 194 2. Diversidad especfica y estructura de las poblaciones de artrpodos frondcolas.............................. 195

2.1. La fauna frondcola del pino de Alepo.. ... .. . .... .. . .. . .. ... . .. .. . .. ... ... .. . . . .. . .. ... .. ... .. . .. ... .. . .. .. . .. .. . .. . .. . .. .. 195 2.2. La fauna de la copa de Cryptomeriajaponica.......................................................................... 196 2.3. La fauna frondcola de un hayedo............................................................................................. 196 2.4. La fauna de la copa del alcornoque y del roble pubescente ..................................................... 199 2.5. La fauna de la copa de los bosques tropicales.......................................................................... 200

3. Evolucin de la fauna frondcola ........................................................................................................ 201 4. La fauna de las epifitas ....................................................................................................................... 202 5. Un medio particular: la corteza de los rboles................................................................................... 204 Referencias .. ... ... . .. . .. ... ... ... ... ... ... .. . .. . .. ... ... ... ... .. ... ... ... .. . ... . .. ... ... ... .. ... .. . .. ... .. . .. ... .. ... .. . .. . . . .. ... .. . .. .. . .. . .. .. ... ... .. . 205

Captulo 8. LOS LEPIDPTEROS DEFOLIADORES ................................................................... 209 l. Las consecuencias de la defoliacin ... ... .. ... ... .. . .. . .. . ... ... .. . .. . .. ... .. ... .. . .. . .. .. . .. .. . .. . .. ... .. . .. .. . .. .. . .. ... .. . .. ... .. . . 209 2. Diversidad de los lepidpteros defoliadores ....................................................................................... 212 3. Algunas especies de las frondosas...................................................................................................... 221

3.1. El tortrcido verde del roble ................................................................................................... :.. 221 3.1.1. El papel de los factores climticos............................................................................... 224 3.1.2. El papel de los depredadores y parasitoides ................................................................ 224

3.2. La lagarta peluda....................................................................................................................... 226 3.2.1. Ciclo biolgico............................................................................................................. 226 3.2.2. El complejo parasitario ................................................................................................ 227 3.2.3. La feromona de Lymantria dispar............................................................................... 227

3.3. La falena invernal...................................................................................................................... 229 3.3.1. Ciclo de desarrollo....................................................................................................... 230 3.3.2. El complejo parasitario ................................................................................................ 230 3.3.3. La dinmica de las poblaciones................................................................................... 231

4. Algunas especies de las resinosas....................................................................................................... 231 4.1. El tortrcido gris del alerce........................................................................................................ 231

4.1.1. Ciclo de desarrollo ....................................................................................................... 234 4.1.2. El polimorfismo cromtico .......................................................................................... 234 4.1.3. La dinmica de las poblaciones................................................................................... 236 4.1.4. El complejo parasitario................................................................................................ 237

4.2. El medidor del pino................................................................................................................... 237 4.2.1. Ciclo de desarrollo....................................................................................................... 239 4.2.2. Dinmica de las poblaciones........................................................................................ 240

4.3. El tortrcido de los brotes del pino............................................................................................ 242 Referencias ................................................................................................................................................ 242

Captulo 9. LAS ORUGAS PROCESIONARIAS.............................................................................. 245

l. La procesionaria del pino.................................................................................................................... 245 1.1. El ciclo de desarrollo................................................................................................................. 245

1.1.1. Lapuesta...................................................................................................................... 246 1.1.2. La vida larvaria ............................................................................................................ 246 1.1.3. Las procesiones de pupacin........................................................................................ 247

VIII Entomologa forestal: los insectos y el bosque

1 .1.4. La vida subterrnea .................................................................................................... .. 1.1.5. La vida del adulto ........................................................................................................ .

1.2. La vida social de las orugas y las procesiones ........................................................................ .. 1.3. El complejo parasitario ............................................................................................................ ..

1.3.1. Phryxe caudata ............................................................................................................ . 1.3.2. Villa brunnea ............................................................................................................... .

1.4. La lucha contra la procesionaria del pino .................................................................................. .. 2. La procesionaria del roble .................................................................................................................. .

2.1. Ciclo de desarrollo .................................................................................................................... . 2.2. El complejo parasitario ............................................................................................................. . 2.3. La lucha contra la procesionaria del roble .............................................................................. ..

Referencias ............................................................................................................................................... .

Captulo 10. LOS OTROS DEFOLIADORES: HIMENPTEROS, COLEPTEROS, DPTE-ROS ................................................................................................................................. ..

l. Los Himenpteros ............................................................................................................................. .. 1.1. Los Himenpteros de las frondosas ........................................................................................ .. 1.2. Los Himenpteros de las conferas .......................................................................................... .

1.2.1. Los Himenpteros de la picea .................................................................................... .. 1.2.2. Los Himenpteros del alerce ...................................................................................... .. 1.2.3. Los Himenpteros de los pinos .................................................................................. ..

1.3. Los Diprinidos ........................................................................................................................ . 1.3.1. Diprionpini ................................................................................................................ .. 1.3.2. Neodiprion sertifer ...................................................................................................... .

2. Los Colepteros ................................................................................................................................. . 2.1. Los Crisomlidos ...................................................................................................................... . 2.2. Los Curculinidos ................................................................................................................... ..

2.2.1. Los Curculinidos rizfagos de un hayedo ................................................................ .. 2.2.2. El gorgojo del haya, Rhynchaenus fagi ..................................................................... .. 2.2.3. Los Curculinidos del alcornoque .............................................................................. . 2.2.4. Los gorgojos enrolladores de hojas ............................................................................ ..

2.3. Los Escarabeidos ..................................................................................................................... . 3. Los Dpteros ...................................................................................................................................... ..

3.1. Agevillea abietis ...................................................................................................................... .. 3.2. Thecodiplosis brachyntera ....................................................................................................... . 3.3. Cecidomyia pilosa .................................................................................................................... .

Referencias ............................................................................................................................................... .

Captulo 11. LOS CHUPADORES DE SAVIA: COCHINILLAS, PULGONES Y CHINCHES .. l. Las cochinillas .................................................................................................................................... .

1.1. Algunas cochinillas comunes .................................................................................................. .. 1.2. Matsucoccus jeytaudi y el debilitamiento del pino martimo .................................................. .

1.2.1. Las causas del debilitamiento .................................................................................... .. 1.2.2. Biologa del Matsucoccusfeytaudi ............................................................................ . 1.2.3. Los factores de regulacin de las poblaciones ............................................................ . 1.2.4. La nocividad de Matsucoccusfeytaudi ...................................................................... . 1.2.5. Las sucesiones de insectos despus del ataque de Matsucoccus jeytaudi ................ .. 1.2.6. Biologa de algunos parsitos secundarios ................................................................ ..

1.3. Matsucoccus pini ...................................................................................................................... . 1.4. Cryptococcus fagisuga y el debilitamiento del haya .............................................................. ..

1.4.1. Biologa de Cryptococcus fagisuga .......................................................................... .. 1.4.2. Las picaduras de Cryptococcus fagisuga y su influencia sobre el haya .................... . 1.4.3. La fauna asociada a Cryptococcus fagisuga .............................................................. .

2. Los pulgones ...................................................................................................................................... . 2.1. El pulgn langero del haya, Phyllaphisfagi .......................................................................... .. 2.2. El pulgn de la picea, Elatobium abietinum ............................................................................ . 2.3. El pulgn del arce, Drepanosiphum platanoides .................................................................... ..

3. Los otros hompteros ......................................................................................................................... . 4. Los heterpteros ................................................................................................................................. . 5. Un medio particular: los flujos de savia ............................................................................................ . Referencias ............................................................................................................................................... .

248 249 250 251 251 252 253 254 254 255 256 256

257 257 258 258 258 259 260 260 261 264 267 267 269 269 269 271 271 272 273 273 273 274 274

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277 278 279 280 280 281 282 283 284 287 288 288 289 291 292 295 296 296 297 299 300 301

lndice IX

Captulo 12. LAS AGALLAS Y LOS INSECTOS GALLCOLAS ................................................. 305 l. Los Cinpedos gallcolas de los robles................................................................................................ 306

1.1. Biorrhiza pallida ...... ... ........................... ........................ ............... ......... ........... .. ...................... 306 1.2. Neuroterus lenticularis .............................................................................................................. 307 1.3. La reparticin de las agallas de Neuroterus .............................................................................. 309 1.4. Andricus kollari .......... .............. ... .............. ........... ........ ... .......... ........ ........ ....................... ......... 31 O 1.5. Andricusfecundator.................................................................................................................. 312 1.6. Las agallas de Cinpedos: los microecosistemas....................................................................... 312

2. Los Adlgidos ..................................................................................................................................... 313 2.1. Las especies del gnero Dreyfusia ............................................................................................ 315

2.1.1. Dreyfusia nordmannianae .......... .............. ............. ................. ........ ........ .................... .. 316 2.1.2. Dreyfusia piceae .... .............. ... ........... ........... ...................... ...... ........ ... ..... ........ ..... ....... 317 2.1.3. Depredadores y parsitos de los Dreyfusia.................................................................. 317

2.2. Las especies del gnero Sacchiphantes ......... ........ ... .............. .............. ... ... ................ ... ..... ....... 319 2.3. Gilletteella cooleyi..................................................................................................................... 320 2.4. Las especies del gnero Pineus ................................................................................................. 321 2.5. Formacin y estructura de las agallas de Adlgidos................................................................. 321

3. Los otros Hompteros gallcolas......................................................................................................... 322 3.1. Los Filoxridos.......................................................................................................................... 322 3.2. Los Penfgidos ........................................................................................................................... 324

4. Los Dpteros gallcolas........................................................................................................................ 325 5. Otros insectos gallcolas...................................................................................................................... 326 Referencias ................................................................................................................................................ 329

Captulo 13. LOS INSECTOS DE LAS FLORES, DE LOS FRUTOS Y DE LAS SEMILLAS... 331 l. Importancia de los frutos y de las semillas en el medio forestal........................................................ 331

1.1. Variabilidad de la produccin de frutos y de semillas.............................................................. 332 1.2. El fenmeno de diapausa prolongada ....................................................................................... 333 1.3. Importancia econmica de los parsitos de los frutos y las semillas........................................ 335

2. Los insectos de las flores .............. ... ......................... ..................................... ..................................... 336 3. Los insectos de los conos de conferas............................................................................................... 337

3.1. La diversidad biolgica............................................................................................................. 337 3.2. La nocin de merocenosis ......................................................................................................... 338 3.3. Variaciones de la riqueza especfica.......................................................................................... 340 3.4. La merocenosis de los conos del pino silvestre........................................................................ 342

3.4.1. Composicin y evolucin............................................................................................. 342 3.4.2. Biologa de las principales especies............................................................................. 343

3.5. Los insectos de los conos de picea, de abeto y de alerce ........................................................ 344 4. Los insectos de las bellotas y de los hayucos..................................................................................... 344

4.1. Las sucesiones de fauna en las bellotas en descomposicin..................................................... 344 4.2. Los hayucos del haya ................... ........... ................. ... .............. ........... ........ ............................. 345 4.3. Algunos huspedes de los frutos y semillas de frondosas........................................................ 345

Referencias . . . . . . . . . . . . . .. . . . .. . .. . .. . .. . .. .. . .. . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 7

Captulo 14. LA MADERA Y SU UTILIZACIN POR LOS ORGANISMOS XILFAGOS.... 349 l. La madera: sus caractersticas qumicas ...................... ........... ........ ..... ..................... ..... ............. ..... ... 350

1.1. La celulosa................................................................................................................................. 351 1.2. Las hemicelulosas...................................................................................................................... 353 1.3. La lignina................................................................................................................................... 354 1.4. Los componentes secundarios................................................................................................... 354

2. Estructura de la clula del xilema ...... ... ................. ........... ... ..... ... ........ ..... ........ ... ..... ............. ........ ..... 355 3. Importancia de la madera en el ecosistema bosque............................................................................ 356 4. El ataque de la madera por los insectos.............................................................................................. 357

4.1. El ataque de la celulosa............................................................................................................. 357 4.1.1. Los insectos capaces de atacar la celulosa pura .......................................................... 358 4.1.2. Especies que poseen la enzima C, sola........................................................................ 360 4.1.3. Las enzimas adquiridas................................................................................................ 360

4.2. El ataque de la lignina .... ...... ... ... .............. ........... ... ... ........ ... .. ... ... ..... ... ..... ... ..................... ... ... .. 362 4.3. El ataque de las hemicelulosas y otros constituyentes de la madera........................................ 363

5. El papel de los microorganismos simbiticos..................................................................................... 364 5.1. Los simbiontes del tubo digestivo............................................................................................. 364

X Entomologa forestal: los insectos y el bosque

5.2. Los organismos ectosimbiticos................................................................................................ 365 5.2.1. La simbiosis de los Sircidos........................................................................................ 365 5.2.2. La simbiosis de los Limexilnidos .............................................................................. 366 5.2.3. La simbiosis de los Escoltidos y de los Platipdidos ................................................. 366

5.3. El papel de los endosimbiontes ................................................................................................. 368 6. El papel de los hongos ligncolas........................................................................................................ 370

6.1. Las enzimas de los hongos........................................................................................................ 370 6.2. Diversos tipos de ataque de la madera...................................................................................... 371

6.2.1. La podredumbre cbica................................................................................................ 371 6.2.2. La podredumbre blanca................................................................................................ 371 6.2.3. La podredumbre alveolar............................................................................................. 373 6.2.4. La podredumbre blanda .......... .......................... ....................... .................................... 373 6.2.5. Los hongos del azuleamiento de la madera................................................................. 373

Referencias ... ........ ............. ... ............. ................ ........... ....... ........ ..................................... ......................... 373

Captulo 15. LOS ESCOLTIDOS Y SU FAUNA ASOCIADA ....................................................... 377 l. Morfologa y anatoma de los escoltidos ........................................................................................... 377

1.1. El rgimen alimenticio.............................................................................................................. 381 1.2. Los diversos tipos de galeras ....................................... ............................... ... .......................... 382

2. La colonizacin de los rboles............................................................................................................ 384 2.1. La atraccin primaria................................................................................................................. 384 2.2. La atraccin secundaria y las feromonas de agregacin........................................................... 388

2.2.1. Naturaleza de las feromonas y sitios de produccin.................................................... 389 2.2.2. Cmo actan las feromonas?...................................................................................... 394 2.2.3. Los procesos de invasin de los rboles...................................................................... 394 2.2.4. La estridulacin y su papel ....... ... ..... ........................... .............. ................. ................ 399 2.2.5. Accin de las feromonas sobre otras especies............................................................. 401 2.2.6. Las secuencias de llegada de los insectos que acompaan a los Escoltidos .............. 402

3. Biologa de algunas especies de Escoltidos ....................................................................................... 402 3.1. Los Escoltidos del olmo........................................................................................................... 402 3.2. Pteleobius vittatus y el gnero Leperesinus .............................................................................. 404 3.3. Tomicus piniperda o .................................................................................. 406 3.4. lps typographus, el ................................................................................................ 407 3.5. lps sexdentatus, el .............................................................................................. 408 3.6. lps acuminatus ........................................................................................................................... 409 3.7. Hylastes ater.............................................................................................................................. 411 3.8. Pityokteines curvidens ............................................................................................................... 411 3.9. Trypodendron lineatum.............................................................................................................. 411 3.10. Dendroctonus micans ................................................................................................................ 412 3.11. Las especies americanas del gnero Dendroctonus .................................................................. 414 3.12. El gnero Xileborus ................................................................................................................... 415

4. Biologa de algunos Platipdidos y Curculinidos............................................................................. 416 4.1. Platypus cylindrus ..... ... ........ ..... .................. .......... ........... ..... ......... ... .................................. ...... 416 4.2. Los Curculinidos xilfagos..................................................................................................... 416

4.2.1. Pissodes notatus ........ ........ ........ ........ .... ...................... ... .............. ... ... ........... ... ... ......... 416 4.2.2. Hylobius abietis............................................................................................................ 420

5. Los comensales, depredadores y parsitos de los Escoltidos ............................................................ 420 5.1. Las Bacterias, los hongos y los Protozoos................................................................................ 424 5.2. Los Nematodos.......................................................................................................................... 425 5.3. Los caros.................................................................................................................................. 425 5.4. Los Dpteros .............................................................................................................................. 426 5.5. Los Himenpteros ..................................................................................................................... 427 5.6. Los Colepteros......................................................................................................................... 427

5.6.1. Los Clridos ................................................................................................................. 428 5.6.2. Los Trogostidos (=Ostomtidos) ................................................................................ 428 5.6.3. Los Rizofgidos ........................................................................................................... 429 5.6.4. Los Clldidos ............................................................................................................... 429 5.6.5. Los Tenebrinidos ........................................................................................................ 430 5.6.6. Los Histridos .............................................................................................................. 431 5.6.7. Los Cucjidos............................................................................................................... 431 5.6.8. Los Nitidlidos............................................................................................................. 431

Indice XI

5.6.9. Los Carbidos............................................................................................................... 431 5.6.1 O. Los Estafilnidos........................................................................................................... 432

5. 7. Los Heterpteros ...... ... .............. .................. ............. ............. .................................... ................ 432 Referencias ................................................................................................................................................ 433

Captulo 16. LOS INSECTOS SAPROXLICOS .............................................................................. 441 J. La diversidad de los Colepteros saproxlicos ................................................................................... 442

1.1. Los Cerarnbcidos .................... ........... ........ .... ........ ... ........ ..... ..... ........ ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ... 442 1.1.1. Morfologa de los adultos ........................................................................................... 442 1.1.2. Morfologa de las larvas............................................................................................... 447 1.1.3. Depredadores y parsitos de los Cerambcidos ........................................................... 449 1.1.4. Algunos caracteres biolgicos y morfolgicos de los Cerambcidos ... ..... ........ .......... 450 1.1.5. Algunos Cerambcidos de la fauna de Francia .......... ........ ... ... ........ ... ..... ..... ........ ..... .. 454

1.2. Los Buprstidos......................................................................................................................... 455 1.2.1. Morfologa larvaria ... ... .................. ..... ...... ... ........... ........ .............. ............. ............. ..... 455 1.2.2. Biologa de algunas especies........................................................................................ 456

1.3. Los Anbidos............................................................................................................................. 457 1.4. Los Bostrquidos........................................................................................................................ 460 1.5. Los Curculinidos ..................................................................................................................... 461 1.6. Los Lctidos............................................................................................................................... 461 1.7. Los Limexilnidos..................................................................................................................... 461 1.8. Los Escarabeidos. ........ ... ............................. ................ ........ ......................... ..... ........................ 462

1.8.1. Los Lucnidos .............................................................................................................. 462 1.8.2. Los Dinstidos y los Cetnidos.................................................................................... 464

1.9. Las otras familias de Colepteros xilfagos............................................................................. 466 1.9.1. Los Eucnmidos........................................................................................................... 467 1.9.2. Los Melndridos........................................................................................................... 467 1.9.3. Los Aleclidos ............................................................................................................. 467 1.9.4. Los Mordlidos ............................................................................................................ 468 1.9.5. Los Pirocroidos ............................................................................................................ 468 1.9.6. Los Ptidos ..................... .-.............................................................................................. 469 1.9. 7. Los Tenebrinidos ........... ........... .... ........................ .. ... .......... ............. ..... ..... ..... ..... ...... 4 70 1.9.8. Los Antrbidos.............................................................................................................. 470

1.1 O. Los Colepteros saproxlicos no xilfagos ... ........ ..... ........ ........ .......... ........ ..... ... .......... ........... 4 70 1.1 0.1. Las pequeas familias .... ......................................... ... ..... ... ..... ... ..... ........ ..... ... ..... ... ... .. 4 70 1.10.2. Los Elatridos............................................................................................................... 472

2. La diversidad de los Dpteros saproxlicos. .................................... .............. ................... ........ ........... 4 73 2.1. Los Nematceros....................................................................................................................... 474

2.1.1. Los Tiplidos................................................................................................................ 474 2.1.2. Los Cecidmidos.......................................................................................................... 474

2.2. Los Braquceros......................................................................................................................... 476 2.2.1. Los Aslidos ................................................................................................................. 476 2.2.2. Los Xilofgidos............................................................................................................ 477 2.2.3. Los Xilmidos.............................................................................................................. 477 2.2.4. Los Pantoflmidos........................................................................................................ 477 2.2.5. Los Dilicopdidos ........................................................................................................ 479

2.3. Los Ciclorrafos .......................................................................................................................... 479 2.3.1. Los Srfidos .................................................................................................................. 479 2.3.2. Los Agromcidos.......................................................................................................... 480 2.3.3. Los Loncheidos ............................................................................................................ 480 2.3.4. Los Dpteros xilfagos acuticos................................................................................. 480

3. Los Himenpteros saproxlicos........................................................................................................... 481 3.1. Los Sircidos.............................................................................................................................. 481

3.1.1. Biologa de los Sircidos .............................................................................................. 481 3.1.2. La biologa de Sirex noctilio ........................................................................................ 482

3.2. Las hormigas ............................................................................................................................. 484 4. Los Lepidpteros xilfagos................................................................................................................. 485

4.1. Los Csidos .... .............. ... ... ........... ...... ....... ........ ... ................ ........ ..... ... ..... ... ..... ... ........ ... ... ...... 485 4.2. Los Tortrcidos........................................................................................................................... 486 4.3. Los Ssidos................................................................................................................................ 486

5. Las termitas......................................................................................................................................... 487 Referencias . ... ........... ... ... ........... ... ... ... ... ........... ... ... .... ... ........ ........... ... ... ... .. ... ... ... ........... ... ........ ... ... ... ... ... 489

XII Entomologa forestal: los insectos y el bosque

Captulo 17. LA DESCOMPOSICIN DE LA MADERA. LAS SUCESIONES DE INSECTOS.. 493 l. Ejemplos de sucesiones en las regiones templadas............................................................................ 495

1.1. Las sucesiones en el pino y el roble.......................................................................................... 495 1.2. Las sucesiones en el haya.......................................................................................................... 496 1.3. Las sucesiones en el abeto......................................................................................................... 500 1.4. Las resinosas de los bosques boreales....................................................................................... 501 1.5. Las sucesiones en el abeto de Douglas ..................................................................................... 502 1.6. Las sucesiones de Dpteros en el haya...................................................................................... 504

2. Ejemplos de sucesiones en las regiones tropicales............................................................................. 505 2.1. La descomposicin de los pinos en Guatemala........................................................................ 505 2.2. La descomposicin de los rboles muertos en Mxico............................................................. 505 2.3. La descomposicin de la madera en Puerto Rico..................................................................... 506 2.4. La fauna de la palmera Borassus aethiopum en Costa de Marfil............................................. 506

2.4.1. La fauna de las palmeras muertas en pie..................................................................... 506 2.4.2. La fauna de las palmeras cadas a tierra...................................................................... 507

3. La sucesiones y la edad de los rboles ............................................................................................... 508 Referencias . . . . .. . .. . . . .. . .. . .. . . . .. . .. . .. .. . .. . .. . . . .. . .. . . . . . . .. . .. . . . . . . .. . .. . .. . . . .. . .. . .. . .. . .. . .. . . . .. . .. . .. . .. . .. . .. .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. 509

Captulo 18. DOS MEDIOS PARTICULARES: LAS CAVIDADES DE LOS RBOLES Y LOS HONGOS................................................................................................................ 513

l. Las cavidades de los rboles............................................................................................................... 513 1.1. Las cavidades llenas de agua o dendrotelmas ........................................................................... 513 1.2. Las cavidades secas llenas de mantillo..................................................................................... 514

1.2.1. La fauna de las cavidades de los rboles..................................................................... 515 1.2.2. Biologa de algunas especies........................................................................................ 517

2. Los hongos y su fauna......................................................................................................................... 519 2.1. Rgimen alimenticio y biologa de los insectos micetfagos ................................................... 520 2.2. Los principales insectos micetfagos ........................................................................................ 523

2.2.1. Los Colepteros........................................................................................................... 524 2.2.2. Los Dpteros................................................................................................................. 525

2.3. Las sucesiones de faunas........................................................................................................... 526 2.3.1. La fauna de Pleurotus ostreatus ................................................................................... 526 2.3.2. La fauna de Polyporellus squamosus ........................................................................... 527

Referencias . .. . .. . . . .. . .. . . . .. . .. .. . .. . .. . .. .. . .. . .. . .. . .. ... . . . .. . .. . .. . .. . .. . .. . . . . .. .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . . . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . . . .. . .. . . 528

Captulo 19. LOS INSECTOS DE LOS SUELOS FORESTALES.................................................. 531 l. Los insectos del suelo de un bosque de piceas................................................................................... 533 2. Los Colmbolos .................................................................................................................................. 534 3. Los Dpteros........................................................................................................................................ 535 4. Los Colepteros ................................................................................................................................. 535

4.1. Los Carbidos ............................................................................................................................ 536 4.2. Las otras familias....................................................................................................................... 538

5. Los Himenpteros............................................................................................................................... 538 6. Los Ortopteroides................................................................................................................................ 538 Referencias ................................................................................................................................................ 539

Conclusin: Entomofauna y gestin forestal............................................................................................ 541

ndice de especies .. . .. . .. .. . .. . .. . .. .. . .. . . . .. . .. . .. .. . .. . .. .. . .. . .. .. . .. . .. . . . .. . .. . .. . .. .. . .. . .. . .. . .. . .. .. . .. . .. . . . . . . .. . .. . .. . .. . .. . .. ... . .. . .. .. 543