¿Están relacionadas la resistencia a la grafiosis y la vulnerabilidad del xilema a la cavitación por estrés hídrico en Ulmus minor Mill.?

Martin Venturas1

Rosana López1, Juan Antonio Martín1, Antonio Gascó2, Luis Gil1

Madrid, 25 de mayo de 2013

1 GENFOR Grupo de Investigación en Genética y Fisiología Forestal, E.T.S.I. Montes, Universidad Politécnica de Madrid. Ciudad Universitaria S/N. 28040 Madrid.2 IE University, B.Sc. in Biology, Cardenal Zúñiga 12, 40003 Segovia.

Grafiosis: factores involucrados

H

Ulmus sp.O

S HOSPEDANTES

U

Ophiostoma sp Scolytus sp.Ophiostoma sp. y pVECTORPATÓGENO

HumanosGLOBALIZACIÓNGLOBALIZACIÓN

Grafiosis: ciclo biológico

Horcadura ramillasolmos sanos

Escolítido(vector)

Al alimentarse diseminan lasesporas en las galegías de

alimentaicón e infectan el ramillo

Esporas

Anilloinfectado

alimentaicón e infectan el ramillo

Las esporas germinan y el hongose expande por los vasos del

OlGalerías de

d ió

p pxilema

Olmoafectado

reproducciónPuesta

Ascoesporas y conidios

Hifas del hongo

conidios

Esporas del hongo

Escolítido

Cavitación de los vasos del xilemaEscolítido

Peridermis

xilema

Floema

Xilema

El h g lib t i dLas esporas germinan en los vasos del xilema

El hongo libera toxinas que reducenla tensión superficial de la savia

vasos del xilema

M hi iLas hifas del hongo atraviesan las

Marchitamientofoliar

membranas de las punteaduras coloniazando los vasos contiguos

¿Cómo consiguen sobrevivir a la grafiosis algunos olmos?

Sus mecanismos de defensa frentea la grafiosis son efectivosa la grafiosis son efectivos

Factores involucrados en la resistencia

1. Factores preformados

Tamaño de los vasos

A ma r diám tr l ngit d ma r

Apertura de las punteaduras

A mayor diámetro y longitud mayor:

- susceptibilidad a la cavitación- velocidad de expansión del patógeno

SusceptibleResistente

DISPERSIÓN del patógenop g

Poro en anillo > Poro difudoPoro en anillo Poro difudo

Más susceptible > 3 años

Más susceptible al inicio delMás susceptible al inicio delperiodo vegetativo

Factores involucrados en la resistencia

2. Factores induciblesTilosas y gomas Oclusión y segmentación

Zonas de barrera:

- Pared celular: suberina, lignina

- Protoplasto: fitoalexinas, compuestos fenólicos

Infected tissue

Respuesta

RESISTENTE SUSCEPTIBLE

Respuestaquímica

diferencial

Factores involucrados en la resistencia

3. Factores ambientales

Estrés hídrico expansión celular reducida vasos más estrechos mayor resistenciaestrechos mayor resistencia

Cualquier otro factor o estrés que cause una reducción en el crecimietno normal de los vasos o que active las defensas del

éolmo también induce resistencia a la grafiosis

- Otra plaga o enfermedad que afecte al árbol- Aplicación de productos ligeramente tóxicosp p g

¿Existe alguna relación entre la ¿Existe alguna relación entre la resistencia a la grafiosis y la g y

vulnerabilidad del xilema a la ó é ícavitación por estrés hídrico?

Obtención de progenies

Resistentes (R) Marchitamiento < 40%Susceptibles (S) Marchitamiento > 80%

Parentales

♂ Polen

PROGENIES

R X RR X SS X S

♀♀

Inoculación y evaluación

MétodoAi Air -

injection

í óParcela antes de la inoculación

Construcción de curvas Inoculación

Parcela 30 días tras la inoculación

Porcentajes de marchitamiento Construcción de curvas de vulnerabilidad

Esporas de O novo

InoculaciónPorcentajes de marchitamiento

R X R 30-50%R X S 45 60%

La resistenciaEsporas de O. novo-ulmi suspendidas en

agua destilada

R X S 45-60%S X S >75%

a es ste c aes heredable

Evolución del potencial hídrico0.01 MPa

Ψ al amanecerM

Pa)

1 5

-1.0

-0.51 MPa

Descendió significativamente 13 días tras la inoculación

wM

-2.5

-2.0

-1.5

2 MPaΨ al mediodía

La progenie de RxR tenía mayor potencial al finalizar el ensayo que

-3.5

-3.0

180

potencial al finalizar el ensayo quela SxS

m-2

)

120

140

160

RxRRxSSxS

Evolución de la conductancia estomática

D dió ig ifi ti t 13

s m

mol

s-1

m

80

100

120 SxS

SxS > conductancia estomática

Descendió significativamente 13 días tras la inoculación

gs

40

60 durante los primeros díasTransporte y difusión del hongo y sus sustancias tóxicas

Days after inoculation0 10 20 30 40 50

20

Días tras la inoculación

favorecidos

100

Curvas de vulnerabilidad%

)

50

75

Curvas de vulnerabilidadPL

C (%

25

50

R R

Ulmus minor es muy susceptible a la cavitación por estrés hídrico

-4 -3 -2 -1 0

0RxRRxSSxS

15 No existen diferencias entre los wMPa)

4 3 2 1 0

MPa

-1) 12

15 No existen diferencias entre los cruces en cuanto a P50

(Kg

m-1

s-1 M

6

9

RxR

Los brinzales de SxS mostraronmayor conductividad específica

Kx

0

3

RxRRxSSxS

y p

wMPa)-4 -3 -2 -1 0

0

Anatomía del xilema

1 cm 3 cm 9 cm 15 cm

3540

RxRRxS 25

30RxRR S

1 cm 3 cm 9 cm 15 cm

15202530

of v

esse

ls

RxSSxS

10

15

20

25

of v

esse

ls

RxSSxS

de v

asos

de v

asos

05

1015

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

% o

0

5

10

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

% o

% d

% d

20-3

0

30-4

0

40-5

0

50-6

0

60-7

0

70-8

0

80-9

0

90-1

00

100-

110

110-

120

Vessel diameter classes (µm)0-

1010

-20

20-3

030

-40

40-5

050

-60

60-7

070

-80

80-9

090

-100

100-

110

110-

120

120-

130

130-

140

140-

150

150-

160

160-

170

Vessel length classes (mm)Clases diamétricas (µm) Longitud de vasos (mm)

Vasos de SxS : mayor diámetro, mayor longitud, menor densidad, mayor agrupación

(µ ) g ( )

Conclusiones

La resistencia a la grafiosis es heredable, con lo que la introducción de genotipos resistentes a la enfermendad en poblaciones naturalesincrementaría las defensas de las mismas frente a la grafiosis tras producirsereproducción sexual.

No existe correlación entre la resistencia a la cavitación por estrés hídrico y resistencia a la grafiosis.

Existen diferencias significativas en conductividad hidráulica teórica y el ñ d l (diá l i d di ib ió d l i ) tamaño de los vasos (diámetro, longitud y distribución de los mismos) entre

los cruces. Los olmos susceptibles tenían vasos de mayor tamaño.

L t i ió d l f d d tóg ió f id l La transmisión de la enfermedad y patógenos se vió favorecida en los genotipos susceptibles por conductividades estomáticas mayores .

AgradecimientosA Ismael Aranda y Salustiano Iglesias por su apoyo. A Pablo Fuentes-Utrilla, Eva Miranda y Jorge Domínguez por su asistencia técnica Este estudio ha sido financiado por la Dirección General Domínguez por su asistencia técnica. Este estudio ha sido financiado por la Dirección General de Desarrollo Rural y Política Forestal (Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente). Martin Venturas pudo participar en el estudio gracias a un contrato de Personal Investigador en Formación de la Universidad Politécnica de Madrid y Antonio Gascó gracias a un contrato Juan de la Cierva del Ministerio de Economía y Competitividadcontrato Juan de la Cierva del Ministerio de Economía y Competitividad.

ContactoMartin Venturas (martin.venturas@upm.es) y Luis Gil (luis.gil@upm.es)