Tipos de estructura celular: procariotas y eucariotas.

   La célula procariótica. Una célula procariótica típica de una Eubacteria o una Arqueobacteria posee generalmente las siguientes partes: pared celular, membrana citoplasmática, ribosomas, inclusiones, y el genóforo (también conocido como nucleoide). Cómo son estas estructuras y cuáles son sus funciones será desarrollado en los párrafos siguientes.

   La membrana citoplasmática es la barrera esencial de permeabilidad que separa el interior del exterior de la célula. La pared celular es una estructura rígida situada por fuera de la membrana plasmática, que confiere la forma a la célula y la protege de un entorno osmótico hostil. Los ribosomas son pequeñas partículas compuestas de ácido ribonucleico (RNA) y proteínas. Una sola célula procariótica puede tener hasta 10.000 ribosomas. Los ribosomas constituyen una parte fundamental de la maquinaria implicada en la síntesis proteica. En ocasiones los procariotas también presentan inclusiones que son acúmulos de materiales de reserva como carbono, nitrógeno, azufre o fósforo. Estos acúmulos se forman cuando estos compuestos se encuentran en exceso en el medio ambiente, con el fin de poder ser utilizados en situaciones de carencia.

   La zona nuclear de los procariotas difiere significativamente de la de los eucariotas, dado que los procariotas no poseen un verdadero núcleo. En los procariotas la función del núcleo la realiza una única molécula de ácido desoxirribonucleico (DNA). El DNA se encuentra en forma más o menos libre en el interior de la célula procariótica, si bien en microscopía electrónica se detecta en una forma agregada a la que se denomina nucleoide. En algunas ocasiones, y sólo por homología con los eucariotas, al DNA de los procariotas se le denomina cromosoma.

   Muchas de las bacterias, pero no todas, son capaces de desplazarse. Cuando se produce, el movimiento de los procariotas se debe generalmente a unas estructuras denominadas flagelos. Cada flagelo está formado por una única proteína tubular enrollada. En medio líquido, la rotación de los flagelos provoca la propulsión de la célula. Los flagelos bacterianos son observables en microscopio óptica mediante el empleo de tinciones, y son claramente visibles en microscopía electrónica.

   Morfología de los procariotas. A la forma de una célula se le denomina morfología celular. A las diferentes formas bacterianas se les ha dado diferentes nombres, y en la imagen de la izquierda se muestran algunas representaciones esquemáticas de estas morfologías junto con microfotografías de contraste de fases. A las bacterias de forma esférica u ovoide se les denomina cocos. A las de forma cilíndrica se les denomina bacilos. Algunos bacilos curvados que presentan formas espirales se denominan espirilos.

   En muchos procariotas las células se mantienen juntas después de la división celular, formando grupos, y este tipo de agrupaciones son en muchos casos característicos de los diferentes  tipos de microorganismos. Por ejemplo, algunos cocos y bacilos pueden formar largas cadenas. Algunos cocos se disponen en finas capas de células, mientras que otros forman estructuras tridimensionales de forma cúbica, o agrupaciones más irregulares con una morfología similar. Distintos grupos de bacterias pueden ser inmediatamente reconocidas gracias a sus formas peculiares. Algunos ejemplos incluyen a las espiroquetas, que son bacterias con forma de sacacorchos, bacterias con apéndices, que poseen protuberancias celulares en forma de largos tubos o tallos, y las bacterias filamentosas, que producen largas y delgadas células o cadenas de células. Debe quedar claro que las morfologías que aparecen en la imagen son morfologías representativas; variaciones de estos tipos básicos de morfología se han descrito en microorganismos recientemente descubiertos.

  

Formas celulares representativas de diferentes morfologías de procariotas. Al lado de cada dibujo se muestra un ejemplo de dicha morfología. Los organismos corresponden al coco Thicapsa roseopersicina (diámetro de la célula = 1.5 μm); bacilo, Desulfuromonas acetoxidans (diámetro = 1 μm); espirilo, Rhodospirillum rubrum (diámetro = 1 μm); espiroqueta, Spirochaeta stenostrepta (diámetro = 0.25 μm); organismo con yemas y apéndices, Rhodomicrobium vanniellii (diámetro = 1.2 μm); organismo filamentoso, Chloroflexus aurantiacus (diámetro = 0.8 μm).

   

La célula eucariótica. Las células eucarióticas son más grandes y de estructura más compleja que las procarióticas, y una diferencia fundamental es que las células eucarióticas poseen un verdadero núcleo.

La imagen corresponde a una microfotografía electrónica de una sección fina de una célula de levadura, un microorganismo eucariota típico. El diámetro de la célula es de alrededor 8 μm. El núcleo es una estructura envuelta por una membrana en la que se localiza el DNA. En el núcleo el DNA se organiza en cromosomas, unas estructuras que se mantienen prácticamente invisibles salvo en el momento de la división. Antes de que ocurra la división celular, los cromosomas se duplican y posteriormente se condensan y compactan, para luego dividirse a la par que el núcleo. Al proceso de división nuclear en eucariotas se le denomina mitosis, y es un proceso complejo y finamente regulado. De la división de una célula parental se producen dos células idénticas, cada una de ellas recibe un núcleo con igual dotación cromosómica.

   Las células eucarióticas poseen igualmente otra serie de estructuras internas denominadas orgánulos internos, en las cuales tienen lugar muchas de las funciones celulares. Los orgánulos internos no existen en células procarióticas, aunque los procesos fisiológicos que se llevan a cabo en estos orgánulos, como la respiración y la fotosíntesis, también pueden darse en las células procarióticas. Un tipo de orgánulos interno presente en la mayoría de las células eucarióticas son las mitocondrias. Las mitocondrias son los orgánulos en los que se realizan las funciones de generación de energía. La energía que se genera en las mitocondrias es posteriormente utilizada por toda la célula.

   Las algas son microorganismos eucarióticos capaces de realizar la fotosíntesis. En estos microorganismos, al igual que en las plantas verdes, se encuentra otro tipo de orgánulo: el cloroplasto. Los cloroplastos son verdes, acumulan la clorofila y son los responsables de la captación de la energía de la luz necesaria para llevar a cabo la fotosíntesis. 

   El tamaño de las células microbianas y la importancia de ser pequeño. Los procariotas comprenden tamaños que van desde 0.1-0.2 μm de ancho a más de 50 μm de diámetro. Algunos procariotas excepcionalmente grandes, como el microorganismo Epulopiscium fishelsoni, simbionte del pez cirujano (un pez que vive en los arrecifes de coral, perteneciente a la familia de los Acanthuridae, y de nombre específico Paracanthus hepatus). Estos microorganismos pueden alcanzar 50 μm de diámetro y llegar a medir 0.5 milímetros de largo. Sin embargo, las dimensiones de un procariota medio de forma bacilar, como Escherichia coli, por ejemplo, son de 1

x 3 μm. Una célula eucariótica típica puede variar de 2 μm a 200 μm de diámetro. Por lo tanto, la mayoría de los procariotas son comparativamente mucho más pequeños que los eucariotas, y el pequeño tamaño de los procariotas determina varias de sus propiedades biológicas. Por ejemplo, el ritmo con el que los nutrientes y las sustancias de desecho pasan respectivamente al interior y al exterior de la células es, en general, inversamente proporcional al tamaño celular. Este flujo puede afectar profundamente los ritmos metabólicos y de crecimiento. Este hecho se debe a que las velocidades de transporte son parcialmente dependientes de la superficie de membrana disponible. Y en relación al tamaño celular, las células pequeñas tienen mayor superficie relativa disponible que las células grandes. Este hecho se hace más patente en el caso de los cuerpos esféricos, en los cuales el volumen es una función del cubo del radio (V = 4/3 πr3), mientras que la superficie es función del cuadrado del radio (S = 4πr2). La relación superficie/volumen de una esfera puede por tanto ser

expresada como 3/r. Las células con menor radio poseen una relación superficie/volumen más ventajosa, y de ahí que puedan llevar a cabo los intercambios con el medio en condiciones más ventajosas. Esta ventaja de las células pequeñas permite que en general los procariotas alcancen mayores tamaños de población que los eucariotas en la mayoría de los hábitats microbianos, debido a las mayores tasas de crecimiento en comparación con los eucariotas. Estas tasas de crecimiento y los tamaños de población alcanzados permiten a los procariotas causar cambios importantes en los parámetros fisicoquímicos de un ecosistema en tiempos relativamente cortos.

   Vamos ahora a estudiar con más detenimiento varias de las estructuras celulares. El objetivo es describir los sillares que componen estas estructuras y analizar su organización en relación a la función celular que desempeñan. Iniciamos este análisis con la membrana plasmática, una estructura que es crítica para que la célula pueda realizar sus funciones vitales.

Estructura de la membrana plasmática.

   La membrana citoplasmática es una fina estructura que rodea completamente la célula. A pesar de sólo tener 8 nm de espesor, esta barrera es vital y separa el interior de la célula (citoplasma) del entorno. Si se rompe la membrana, la integridad de la célula se destruye, liberándose al medio los componentes que integran la célula y produciéndose la muerte. La membrana citoplasmática actúa también como una barrera muy selectiva permitiendo que en el interior de la célula se concentren determinados metabolitos, y se excreten las sustancias de desecho.

   Composición química de las membranas. La estructura general de la mayoría de las membranas biológicas consta de una bicapa lipídica. Como se ha comentado en anteriormente, los fosfolípidos poseen tanto unidades altamente hidrofóbicas (ácidos grasos) como unidades relativamente hidrofílicas (glicerol) y pueden presentarse

en múltiples formas químicas distintas debido a la variación en la composición de los ácidos grasos y de los compuestos fosforilados que se unen al esqueleto de glicerol. Dado que los fosfolípidos se agregan en soluciones acuosas, tienden a formar bicapas de manera espontánea, los ácidos grasos apuntan hacia el interior (manteniéndose en un entorno hidrofóbico), mientras que las porciones hidrofílicas son las expuestas a la fase acuosa. La estructura de bicapa de las membranas seguramente representa la organización más estable que pueden alcanzar las moléculas lipídicas situadas en un entorno acuoso.

   En el microscopio electrónico pueden visualizarse cortes de la membrana plasmática y la imagen inferior muestra un ejemplo representativo. Para realizar las preparaciones que permitan observar las membranas plasmáticas, las células deben tratarse previamente con ácido ósmico o con cualquier otro compuesto denso a los electrones capaz de combinarse con los componentes hidrofílicos de la membrana. Mediante una observación cuidadosa en microscopía electrónica de alta resolución, las membranas se visualizan como dos líneas pálidas separadas por una zona más oscura.

   Esta unidad de membrana, como se denomina, consiste en una bicapa lipídica en la que existen proteínas total o parcialmente embebidas. Las principales proteínas de membrana poseen una región altamente hidrofóbica que es la que interacciona con las zonas muy apolares de las cadenas de ácidos grasos. Algunas de éstas atraviesan las membranas y contienen dominios tanto en el interior como en el exterior de esta estructura. La estructura global de la membrana plasmática se estabiliza mediante el establecimiento de puentes de hidrógeno y de interacciones hidrofóbicas. Además, cationes como el Ma2+ y el Ca2+  también contribuyen a la estabilización de la membrana a través de interacciones iónicas con los grupos polares de carga negativa presentes en los fosfolípidos.

   Otras características de la membrana plasmática. La capa externa de la membrana plasmática se orienta hacia el entorno, y en ciertas bacterias se establece contacto con una variedad de proteínas implicadas en la unión de sustratos y el procesamiento de macromoléculas para la formación de las subunidades que puedan ser transportadas al interior de la célula (a este tipo de proteínas se les denomina periplásmicas. La cara interna de la membrana plasmática se orienta hacia el citoplasma e interacciona con proteínas involucradas en reacciones de obtención de energía y otras importantes funciones celulares. Algunas de las proteínas situadas en el periplasma y algunas de las localizadas en la cara interna de la membrana se asocian firmemente con ésta, por lo que se comportan como proteínas unidas a membrana. Aunque no son en realidad proteínas integrales de membrana, estas proteínas interaccionan directamente con las integrantes de la membrana para llevar a cabo determinados procesos celulares. Se ha visto que algunas de estas proteínas periféricas de membrana, como se les denomina, son lipoproteínas y que poseen una cola lipídica unida al extremo aminoterminal de la proteína, que permite el anclaje de la proteína a membrana. A este tipo de proteínas se les denomina proteínas de membrana con anclaje lipídico.

   A pesar de que las representaciones esquemáticas de las membranas tienen un aspecto rígido, la membrana plasmática es en realidad bastante fluida, al gozar los fosfolípidos y las proteínas de una considerable libertad de movimientos en el interior de la membrana. Las medidas de viscosidad de las membranas demuestran que su

viscosidad es semejante a la de los aceites de bajo grado, por lo que no resulta extraña la capacidad de movimiento de los componentes de membrana. En resumen, la membrana puede ser considerada como un mosaico fluido en el que existen proteínas globulares con orientaciones específicas que atraviesan la bicapa lipídica, que a pesar de su estricta organización posee alta movilidad. Este tipo de organización confiere importantes propiedades funcionales a las membranas, que se describen en la siguiente parte.

   Esteroles y hopanoides: agentes reforzantes de las membranas. Una de las diferencias más significativas entre las membranas de procariotas y eucariotas es que las de estos últimos poseen esteroles. Los esteroles están ausentes en las membranas de casi todos los procariotas. Dependiendo del tipo celular, los esteroles pueden suponer del 5 al 25% del total de los lípidos en las membranas de los eucariotas. Los esteroles son moléculas rígidas y planas, mientras que los ácidos grasos son flexibles. La asociación de los esteroles con las membranas favorece su estabilización, pero las hace menos flexibles. Se ha podido comprobar que cuando se añaden esteroles a bicapas lipídicas artificiales, se hacen más compactas e impermeables frente a las membranas que sólo están compuestas de fosfolípidos. La mayor rigidez de la membrana puede ser una necesidad para los eucariotas porque la mayoría de ellos carecen de pared celular. Además, las células eucarióticas son en general considerablemente más grandes, por lo que sus membranas están sometidas a tensiones físicas muy superiores, de ahí que sea necesaria una mayor rigidez para mantener a la célula estable y funcional. Un grupo de antibióticos, los polienos (filipina, nistatina y candicidina, por ejemplo), reaccionan con los esteroles y desestabilizan las membranas. Debe resaltarse que este tipo de antibióticos son activos frente a eucariotas pero no afectan a la mayoría de los procariotas al carecer de esteroles en sus membranas. No obstante, las bacterias del grupo de los micoplasmas, que carecen de pared celular, requieren esteroles para crecer. Los esteroles se incorporan a sus membranas plasmáticas y probablemente las estabilizan. Los antibióticos poliénicos inhiben a los micoplasmas, lo que contrasta con la resistencia a estos antibi6ticos que presentan el resto de los procariotas.

   Moléculas similares a los esteroles denominados hopanoides, están presentes en ciertas bacterias y es posible que desempeñen un papel parecido a los esteroles de las membranas de los eucariotas. El hopanoide de 30 átomos de carbono denominado diplopteno se encuentra comúnmente en los procariotas que contienen hopanoides. A diferencia de lo que ocurre con los esteroles, la síntesis de hopanoides no requiere un paso de oxidación, por lo que no se necesita oxígeno molecular para la síntesis de hopanoides, como ocurre para la síntesis de esteroles. Los hopanoides se encuentran tanto en procariotas anaerobios (los que no requieren oxígeno para crecer) corno en los aerobios, y están ampliamente distribuidos entre ciertos grupos de anaerobios, en particular las bacterias fototróficas.

   Membranas de arqueas. Los lípidos presentes en las membranas de las arqueas son únicos desde el punto de vista químico. A diferencia de lo que sucede en las eubacterias y los eucariotas en los que los enlaces éster son los responsables de la unión entre el glicerol y los ácidos grasos, los lípidos de las arqueas poseen enlaces éter responsables de la unión entre el glicerol y las cadenas laterales hidrofóbicas. Además, carecen de ácidos grasos y en su lugar tienen cadenas laterales compuestas de unidades repetitivas de una molécula hidrocarbonada como el isopreno.

   Diéteres y tetraéteres de glicerol representan los tipos principales de lípidos presentes en las especies de arqueas. Debe recalcarse que en las moléculas de tetraéter las cadenas laterales de fentanil de cada molécula de glicerol se unen covalentemente entre sí. Este hecho produce una monocapa en lugar de la bicapa lipídica. Las monocapas lipídicas son bastante más estables y resistentes a la disgregación por lo que no resulta extraño que este tipo de membrana sea la habitual entre las arquebacterias hipertermofílicas, un tipo de procariotas que se desarrollan en ambientes con temperaturas muy altas. Existen otras muchas características que distinguen a Bacteria de Archaea, pero la composición lipídica de las membranas es una de las principales características definitorias de cada uno de estos grupos filogenéticos.

Función de la membrana citoplasmática.

   La membrana citoplasmática no es una simple barrera que separa el interior del exterior de la célula, sino que cumple una misión fundamental en la función celular. Todos los nutrientes que entran en la célula deben atravesar la membrana plasmática, Y también a través de ella deben pasar todas las sustancias de desecho. El término permeabilidad se utiliza para describir la propiedad de las membranas que permite que determinados compuestos puedan atravesarlas. Sin embargo, la mayoría de las moléculas que atraviesan la membrana no lo hacen de forma pasiva; la membrana posee permeabilidad selectiva. Es más, la propia célula juega un papel activo y esencial en el paso de moléculas a través de sus membranas. Muchas de las moléculas que atraviesan las membranas son en realidad transportadas a través de ellas. En esta parte se discuten las propiedades de permeabilidad y capacidades de transporte a través de las membranas.

   La membrana citoplasmática es una barrera de permeabilidad. El interior de la célula (el citoplasma) consiste en una solución en fase acuosa de sales, azúcares, aminoácidos, vitaminas, coenzimas y una gran variedad de otra serie de sustancias solubles. Las características hidrofóbicas de la membrana le permiten funcionar como una barrera estricta, impidiendo así el paso libre de los compuestos polares. Algunos compuestos pequeños no polares y sustancias solubles en fases hidrofóbicas, como ácidos grasos, alcoholes y benceno, son capaces de atravesar la barrera libremente gracias a su solubilidad en la fase lipídica de la membrana. Sin embargo, las moléculas cargadas como los ácidos orgánicos, aminoácidos y sales inorgánicas, que son hidrofílicas, no pueden atravesar la membrana, por lo que deben ser transportadas de forma específica. Incluso una sustancia tan pequeña como un ión de hidrógeno, H+, no es capaz de atravesar libremente de forma pasiva la membrana, porque siempre se encuentra hidratada, presentándose en solución en la forma de ion hidronio (H30+). Una molécula capaz de atravesar libremente la membrana es el agua, por ser lo suficientemente pequeña y carecer de carga, de tal manera que puede pasar entre las moléculas de fosfolípidos. La permeabilidad selectiva de una serie de sustancias de importancia biológica se muestra en la tabla inferior. La permeabilidad se muestra en una escala relativa, en relación con la permeabilidad del agua a la que se le asigna el 100%. Como puede verse, la mayoría de las sustancias no son capaces de entrar en la célula de forma pasiva, por lo que los procesos de transporte son críticos para el funcionamiento de las células.

Sustancia Porcentaje de permeabilidad

Agua 100Glicerol 0.1Triptófano 0.001Glucosa 0.001Ion Cloruro (Cl -) 0.000001

Ion Potasio (K+) 0.0000001Ion Sodio (Na+) 0.00000001

   Transporte a través de membranas biológicas. Las membranas intactas no permiten la difusión pasiva de ciertas moléculas polares, pero son capaces de atravesarlas mediante otros procesos y se llegan a concentrar más de 1.000 veces en el interior respecto a la concentración que existe en el exterior, gracias a la acción de las proteínas de transporte de membrana. Se han identificado tres tipos de transportadores de membrana. Los denominados uniportadore s son proteínas capaces de transportar una sustancia de un lado de la membrana al otro. Los otros dos tipos de transportadores mueven sustancias de un lado a otro de la membrana, conjuntamente con una segunda sustancia que se requiere para el transporte de la primera. Son, por tanto, proteínas de cotransporte. Se denominan simportadores a las proteínas de membrana que transportan las dos sustancias en la misma dirección. Se denominan antiportadores a los que transportan una de las sustancias en un sentido, mientras que la otra se transporta en sentido opuesto.

   La necesidad en microorganismos de un transporte mediado por un portador puede entenderse fácilmente. Si la difusión fuese el único mecanismo de transporte existente, las células no serían capaces de alcanzar las concentraciones de solutos necesarias. En la difusión, tanto el ritmo de paso como la concentración interna alcanzada, son proporcionales a la concentración del soluto en el exterior. Los mecanismos de transporte activo permiten a las células acumular solutos en contra de la concentración de gradiente. Como se aprecia en gráfica, en el transporte mediado por portadores se observa un efecto de saturación: si la concentración de sustrato en el medio es lo suficientemente alta como para saturar el portador, hecho que sucede frecuentemente incluso a bajas concentraciones de sustrato, el ritmo de entrada (y frecuentemente también los niveles de soluto alcanzados en el interior) se hacen máximos.

   Una característica de los procesos de transporte mediados por portadores es la alta especificidad del transporte. La unión y el transporte de un sustrato a través de la membrana recuerdan una

reacción enzimática. Algunas proteínas portadoras únicamente son capaces de reaccionar con un solo tipo de molécula, pero otras reaccionan con aquellas moléculas que pertenecen a la misma clase. Por ejemplo, algunos portadores son capaces de transportar ciertos aminoácidos en los que existe una relación estructural, mientras que otros transportan distintos azúcares que poseen características comunes. Esta capacidad de transporte múltiple permite incrementar la economía celular, al no requerirse distintos transportadores para cada aminoácido o azúcar que necesite la célula.

   Requerimientos energéticos y mecanismos de acción de las proteínas transportadoras. Las proteínas de transporte son generalmente proteínas

integrales de membrana y poseen dominios tanto en el interior como en el exterior de la membrana plasmática. Este tipo de conformación permite que los solutos captados en el exterior sean transportados al interior merced a un cambio conformacional de la proteína transportadora (esquema en la imagen de la izquierda).

   La mayoría de los procesos de transporte se asocian al consumo de energía, lo que hace posible un acúmulo de solutos en el interior a concentraciones mucho mayores de las que se encuentran en el exterior. En los procesos dependientes de energía, ésta se utiliza para bombear al soluto en contra del gradiente de concentración. La energía puede proceder de compuestos fosforilados de alta energía, como la adenosina trifosfato (ATP) o del consumo de un gradiente preexistente de protones o de sodio. Los gradientes de iones se forman mediante reacciones celulares que liberan energía y pueden usarse como energía potencial que facilita el transporte de solutos en contra de gradientes de concentración.

   Se conocen dos tipos de transporte asociados al consumo de energía. La translocación de grupo es un proceso en el que se transporta una sustancia a la vez que se la modifica químicamente, generalmente mediante fosforilación. En los procesos de transporte activo, la sustancia transportada puede acumularse en altas concentraciones en el interior de la célula, sin sufrir ninguna modificación química. Él transporte activo requiere energía que se obtiene bien a partir del ATP o de gradientes iónicos.

   Translocación de grupo. Se denomina translocación de grupo al proceso en el que se modifica químicamente al compuesto que se transporta en su trasiego a través de la membrana. Dado que el producto que se encuentra en el interior de la célula es diferente del que se encuentra en el exterior, el transporte del producto genera un gradiente de concentración. Los ejemplos mejor conocidos de este tipo de transporte incluyen a la glucosa, manosa, fructosa, N- acetilglucosamina, y β-glucósidos; que son fosforilados durante el transporte, mediante un sistema de fosfotransferasas (imagen).

   El sistema de fosfotransferasas de Escherichia coli está compuesto por 24 proteínas, siendo necesarias al menos 4 de ellas para el transporte de un determinado azúcar. Las proteínas que componen este sistema se fosforilan y desfosforilan alternativamente hasta que una proteína transmembranal de transporte denominada Enzima IIc, recibe el grupo fosfato y fosforila al azúcar, llevando a cabo su transporte. El enlace fosfato de alta energía es cedido por un intermediario metabólico crucial, denominado fosfoenol piruvato (PEP). Una proteína pequeña, denominada Hpr, la enzima que la fosforila (Enzima II), y la Enzima IIa son proteínas citoplasmáticas, mientras que la Enzima IIb y IIc son proteínas de membrana. HPr y la Enzima I son componentes no específicos del sistema de fosfotransferasas y participan en todas las reacciones de este tipo, mientras que las Enzimas de tipo II son específicas para cada tipo de azúcar.

   Un tipo distinto de sustancias que también se transportan por translocación de grupo incluye purinas, pirimidinas y ácidos grasos. No obstante, muchas sustancias, entre las que se encuentran algunos azúcares, no se transportan mediante translocación de grupo sino por transporte activo.

   Hay que tener en cuenta que aunque se consume un enlace fosfato de alta energía (el equivalente de un ATP) en el proceso de transporte de glucosa mediante translocación de grupo es necesario fosforilar la glucosa de todos modos como primer paso para que se inicie su metabolismo intracelular. Como consecuencia de este tipo de transporte se produce así uno de los intermediarios metabólicos iniciales, por lo que el transporte de glucosa puede, desde el punto de vista energético, considerarse un proceso neutro.

   Transporte activo. El transporte activo es un proceso dependiente de energía en el que la sustancia que se transporta se combina en el exterior con un transportador unido a la membrana que posteriormente la libera en el interior de la célula, sin que sufra ningún tipo de modificación química. Si la sustancia transportada no se consume en las reacciones celulares, se pueden alcanzar en el interior concentraciones muy superiores a la concentración que existe en el exterior. Algunos azúcares, la mayoría de los aminoácidos y ácidos orgánicos, así corno algunos iones inorgánicos como sulfato, fosfato y potasio, se transportan por esta vía. La glucosa se

transporta mediante transporte activo en algunas bacterias y mediante el sistema de fosfotransferasas en otras.

   Como en cualquier sistema de bombeo, el transporte activo requiere la realización de un trabajo. En bacterias la energía necesaria para este transporte se obtiene a partir del ATP en el caso de algunos trasportadores, mientras que en la mayoría de los casos se lleva a cabo mediante la separación de iones de hidrógeno que genera un gradiente de protones a través de la membrana, que se denomina fuerza motriz de protones. La energía generada a partir de la rotura de compuestos orgánicos o inorgánicos o la obtenida a partir de la luz, se utiliza para lograr la separación de protones a través de la membrana, situándose la mayor concentración de protones en el exterior y la menor en el interior. Como puede observarse en la imagen de la izquierda, la consecuencia de este proceso es que la membrana se carga de energía (La imagen es una representación esquemática de la utilización de la separación iónica para generar la fuerza motriz de protones, en este caso la separación, a través de la membrana, de protones y de iones hidroxilo se acopla al transporte de iones inorgánicos, mediado por proteínas de transporte específicas. Se aprecia que existe una separación tanto de protones como de carga eléctrica). El potencial electroquímico de la fuerza motriz de protones permite la

entrada de nutrientes mediante transporte activo. Los transportadores implicados en estos procesos poseen sitios específicos de unión tanto para el sustrato (por ejemplo glucosa o potasio) corno para un protón (o protones). A medida que se va transportando el sustrato, va disminuyendo progresivamente el gradiente de protones. La fuerza motriz de protones es el nexo energético entre los transportadores de membrana y la maquinaria metabólica, haciendo posible la entrada de nutrientes. Cationes como el K+, pueden ser transportados activamente al citoplasma por uniportador como consecuencia de la fuerza motriz de protones, dado que el interior de la célula se encuentra cargado negativamente cuando la membrana establece el gradiente de protones. La entrada de aniones tiene lugar a la par que la captación de protones por los simportadores, por lo que de hecho es el ácido sin disociar el que entra. Cuando en el interior de la célula existe exceso de sodio (Na+) éste se puede bombear al exterior mediante un antiportador sodio-protón, que permite el mantenimiento de la carga eléctrica neta a través de la membrana. El transporte de sustancias carentes de carga como los azúcares y los

aminoácidos puede acoplarse también a diferencias en el potencial de membrana: el simportador transporta tanto el sustrato como uno o más protones. Las bombas de protones asociadas al transporte de membrana son componentes críticos de las membranas de procariotas, y están presentes igualmente en las membranas de mitocondrias y cloroplastos.

   Las sustancias que se captan mediante transporte activo no asociado a un gradiente de protones requieren gasto de energía en forma de ATP para llevar a cabo el transporte. Por ejemplo en Escherichia coli, la lactosa se transporta gracias a la fuerza motriz de protones, mientras que el transporte de un disacárido relacionado como la maltosa se realiza a expensas del consumo de ATP.

La pared celular de los procariotas: peptidoglicano y moléculas relacionadas

   Dada la concentración de solutos que se alcanza en el interior de la célula bacteriana, se desarrolla una considerable presión de turgencia, que se ha estimado en 2 atmósferas en una bacteria como Escherichia coli; esta es una presión similar a la de un neumático de coche. Para resistir esta presión las bacterias necesitan paredes celulares, que además son las responsables de la forma y la rigidez de la célula. La pared celular no se visualiza fácilmente en el microscopio óptico, pero se observa con claridad en cortes finos en el microscopio electrónico de transmisión.

   Las bacterias se dividen en dos grandes grupos: Gram positivas y Gram negativas. La distinción inicial entre estos dos tipos se llevó a cabo gracias a un tipo de tinción diferencial denominado tinción de Gram (con esta tinción, las bacterias Gram positivas aparecen en color púrpura, mientras que las Gram negativas presentan color rojo), pero existen claras diferencias estructurales que sustentan esta clasificación. Incluso el aspecto de las paredes celulares es muy distinto entre las células Gram positivas y Gram negativas. La pared celular de las Gram negativas está compuesta por varias capas y es bastante compleja, mientras que la pared de las Gram

positivas está formada fundamentalmente por un tipo de molécula y es mucho más ancha. Estas diferencias pueden apreciarse en un examen detallado de la imagen de la izquierda.

   En esta sección nos centraremos en los componentes polisacarídicos de las paredes de los procariotas, tanto en Bacteria como en Archaea. Se estudiará en detalle el peptidoglicano pero

también otra serie de polisacáridos relacionados y no relacionados con el peptidoglicano que se encuentran en Archaea. En próximo apartado se describen los otros componentes de la pared que se encuentran en Bacteria Gram negativas.

   Peptidoglicano. En la pared celular de Bacteria hay una capa rígida que es responsable de la resistencia de la pared celular. En la mayoría de Bacteria existen capas adicionales que se sitúan en el exterior de ésta. La capa responsable de la rigidez en las paredes de Gram positivas y Gram negativas es muy similar en su composición química. Se le denomina peptidoglicano (o mureína) y está formada por dos derivados de azúcares N-acetilglucosamina y N-acetilmurámico, y un pequeño grupo de aminoácidos que incluyen L-alanina, D-alanina, D-glutámico y lisina o en otros casos ácido diaminopimélico (DAP). Estos componentes se unen entre sí para formar una estructura que se repite a lo largo de la pared y que se denomina tetrapéptido del glicano. La estructura básica del peptidoglicano está constituida por una fina lámina en la que las cadenas de azúcares se conectan entre sí por puentes, formados por aminoácidos. Los enlaces glucosídicos que unen los azúcares en las cadenas de glucano son muy fuertes, pero estas cadenas por sí solas no son capaces de conferir rigidez en todas las direcciones. De ahí que sólo cuando se entrecruzan a través de puentes peptídicos se logra la rigidez característica de la pared. El número de puentes peptídicos que se forman no es igual en todas las Bacteria y es característico de cada tipo, siendo precisamente las paredes más rígidas aquellas con mayor número de puentes intercatenarios. En el dominio Bacteria Gram negativas los puentes se establecen por lo general mediante enlaces peptídicos directos del grupo amino del diaminopimélico y el grupo carboxilo de la D-alanina terminal. En Bacteria Gram positivas habitualmente se establece mediante el enlace de varios aminoácidos cuyo número y tipo dependen de los diferentes organismos. En Staphylococcus aureus, que es la bacteria Gram positiva que mejor se conoce, el puente está formado por cinco glicinas conectadas por enlaces peptídicos (imagen).

   En Bacteria Gram positivas el peptidoglicano representa hasta el 90% de la pared, aunque pequeñas cantidades de ácidos teicoicos suelen también formar parte de la misma. Si bien se cree que algunas Bacteria poseen una sola capa de peptidoglicano, muchas Bacteria, especialmente las Gram positivas, tienen varias capas de peptidoglicano (hasta 25 en algunos casos). En Bacteria Gram negativas el peptidoglicano constituye sólo alrededor del 10% de la pared, estando constituido el resto por una capa compleja, como se verá en el siguiente apartado. Sin embargo, tanto en Gram negativas como en Gram positivas se cree que la forma de la bacteria viene determinada por la longitud de las cadenas de peptidoglicano y el número y tipo de puentes intercatenarios que se establezcan.

   Diversidad del peptidoglicano. Sólo existe peptidoglicano en Bacteria; nunca se ha encontrado en las paredes de las Archaea o en Eukarya el azúcar N-acetilmurámico ni el ácido diaminopimélico, que es un aminoácido. Sin embargo, no todas las bacterias poseen DAP en su peptidoglicano. Este aminoácido se encuentra en todas Bacteria Gram positivas y en algunas especies Gram negativas, si bien hay que tener en cuenta que la mayor parte de cocos Gram positivos poseen lisina en lugar de DAP, y que otras bacterias Gram positivas contienen otros aminoácidos. Otra característica poco común de la pared celular bacteriana es la presencia de dos aminoácidos que presentan configuración D, la D-alanina y el ácido D-glutámico. Como se vio en el apartado sobre Química celular, los aminoácidos de las proteínas presentan siempre la configuración L.

   De todos modos, la estructura del peptidoglicano sigue unas normas generales. La porción de glicano es uniforme, presentando solamente los azúcares N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico. Estos azúcares se conectan siempre a través de enlaces β-1,4. El tetrapéptido de la unidad repetitiva del puente peptídico, sólo varía en algunos casos en alternancia lisina-ácido diaminopimélico. No obstante, en ciertos microorganismos el ácido D-glutámico puede ser hidroxilado en la posición 2, mientras que en otros microorganismos pueden darse sustituciones de aminoácidos en las posiciones 1 y 3.

   Se conocen más de 100 tipos distintos de peptidoglicanos cuyas variaciones más importantes afectan a los puentes intercatenarios. A este nivel pueden existir cualquiera de los aminoácidos que forman parte del tetrapéptido aunque hay que tener en cuenta además la posible presencia de otros aminoácidos como glicina, treonina, serina y ácido aspártico. En los puentes intercatenarios, sin embargo, no se hallan presentes nunca determinados aminoácidos: aminoácidos ramificados, aminoácidos aromáticos, aminoácidos azufrados e histidina, arginina y prolina. De ahí que pueda afirmarse que si bien puede variar la química exacta del peptidoglicano, todas las formas de esta molécula muestran la misma composición estructural: la glucosamina y el ácido murámico forman el esqueleto, y las moléculas de ácido murámico se entrecruzan con puentes aminoacídicos.

   Ácidos teicoicos y resumen de la pared de las Gram positivas. Las Bacteria Gram positivas presentan a menudo polisacáridos ácidos unidos a la pared celular denominados ácidos teicoicos (del vocablo griego teichos, que significa "pared"). El término ácidos teicoicos incluye a toda la pared, membrana o polímeros capsulares que contienen glicerolfosfato o residuos de fosfato de ribitol. Estos polialcoholes están unidos por ésteres de fosfato, y generalmente se les unen otros azúcares y D-alanina. La carga negativa neta de la superficie celular es aportada por los ácidos teicoicos y puede servir para el trasiego de iones a través de la pared celular. Algunos ácidos que contienen glicerol están unidos a los lípidos de la membrana de Bacteria Gram positivas; la íntima asociación de los ácidos teicoicos con los lípidos justifica la denominación de ácidos lipoteicoicos. La imagen inferior resume la estructura de la pared celular de las Bacteria Gram positivas y muestra la disposición de los ácidos lipoteicoicos en la estructura general de la pared. 

 

     Pseudopeptidoglicano y otras paredes celulares en Archaea. Algunas Archaea metanógenas, una clase de procariotas cuyo metabolismo depende de la producción de gas natural (metano), contienen paredes celulares formadas por un polisacárido muy parecido al peptidoglicano. Esta estructura se denomina pseudopeptidoglicano. El esqueleto del pseudopeptidoglicano se compone de repeticiones alternas de N-acetilglucosamina y ácido N-acetiltalosaminurónico (este último sustituye al ácido N-acetilmurámico del peptidoglicano). Otra diferencia del esqueleto del pseudopeptidoglicano respecto del peptidoglicano reside en la presencia de enlaces glucosídicos de tipo 1,3 en vez de 1,4 como en el peptidoglicano.

   Las paredes celulares de otras arqueas carecen tanto de peptidoglicano como de pseudopeptidoglicano y se componen de polisacáridos, glicoproteínas o proteínas. La especie

Methanosarcina así como las Archaea metanógenas, están formadas por paredes gruesas de polisacáridos a base de glucosa, ácido glucurónico, galactosamina y acetato. Las Archaea extremadamente halófilas (literalmente, "que aman la sal") como Halococcus fabrican paredes similares a las de Methanosarcina aunque también contienen abundantes residuos de sulfato (SO4

2 -).

   El tipo más común de pared entre arqueas es la capa superficial paracristalina (capa S) que está formada por proteína o glicoproteína, generalmente de simetría hexagonal. Se han descubierto capas S entre especies pertenecientes a todos los grupos de arqueas, las halófilas extremas, las metanógenas y las hipertermófilas. Methanospirillum y Methanothrix, dos Archaea metanógenas, poseen cubiertas celulares muy complejas. Estos organismos crecen formando largas cadenas de células separadas entre sí por una región densa "espaciadora", que se halla rodeada en su totalidad por una vaina de capa S.

   Las especies de Archaea muestran por tanto una enorme diversidad de tipos de pared celular, cuya variación va desde moléculas que se parecen mucho al peptidoglicano de las paredes celulares de Bacteria, hasta paredes celulares que carecen por completo de un componente polisacárido. Con la única excepción de Thermoplasma, todas las Archaea poseen pared celular, y como ocurre en las Bacteria, la pared celular de las arquebacterias sirve para impedir la lisis osmótica y es responsable de la forma celular. La ausencia de peptidoglicano en sus paredes celulares confiere a las arquebacterias resistencia natural a la acción de la lisozima, una enzima que degrada el peptidoglicano.

   Formación de protoplastos. Ciertos agentes son capaces de destruir el peptidoglicano característico de Bacteria. Uno de dichos agentes es la enzima lisozima, una proteína que escinde en el peptidoglicano las uniones glucosídicas 1,4 entre la N-acetilglucosamina y el ácido N-acetilmurámico debilitando así la pared. El resultado es la penetración de agua en la célula que se hincha y acaba por estallar, un proceso denominado lisis (imagen, parte superior). La lisozima abunda en las secreciones animales como lágrimas, saliva y otros fluidos corporales y posiblemente actúa como una primera línea de defensa frente a la infección bacteriana.

 

   La adición al medio de una concentración adecuada de un soluto que no es capaz de penetrar en la célula, como la sacarosa, establece un desequilibro entre la concentración del soluto en el exterior y el interior de la célula. Cuando, en estas condiciones, se compensa la presión de turgencia, la lisozima todavía es capaz de digerir el peptidoglicano, pero no causa la lisis y se forma un protoplasto (imagen, parte inferior). Cuando se colocan en agua estos protoplastos estabilizados en una determinada concentración de sacarosa, se produce rápidamente la lisis. El término esferoplasto se utiliza frecuentemente como sinónimo de protoplasto, aunque las dos palabras poseen significados algo distintos: los protoplastos por lo general carecen de restos de pared celular, a diferencia de los esferoplastos en los que habitualmente existen porciones de pared unidas a la estructura que rodea a la membrana.

   La mayoría de procariotas no son capaces de sobrevivir sin pared celular, salvo que el medio esté estabilizado. Pero existe un grupo de bacterias, denominadas micoplasmas, que son causantes de algunas enfermedades infecciosas, y que carecen de pared celular. Básicamente, se puede decir que los micoplasmas son protoplastos de vida libre que no necesitan pared celular para sobrevivir, al disponer con frecuencia de membranas muy resistentes, o vivir en medios protegidos osmóticamente como en el organismo del hospedador. Algunos micoplasmas contienen esteroles en su membrana celular, lo que confiere a esta estructura su fuerza y rigidez características. Thermoplasma, ya mencionada, es la única arquea que carece de pared celular.

Estructura del DNA en procariotas.

   Después de conocer la estructura y función de la membrana citoplasmática y la pared celular, estamos en condiciones de abordar la estructura del material genético, el DNA, que dirige la biosíntesis de todo el material de la célula. Hemos visto que las moléculas de DNA de doble cadena portan la información genética de la célula. Este DNA está formado por cadenas complementarias antiparalelas de polinucleótidos. El DNA celular en eucariotas forma complejos con diferentes proteínas constituyendo los denominados cromosomas. En procariotas el DNA celular se llama también genóforo o cromosoma procariótico, pero salvo en algunas Archaea, muy pocas proteínas se asocian al DNA, por lo que se puede considerar una molécula de DNA desnudo. No obstante, en bacterias, sí existen algunas proteínas asociadas al DNA, que parecen ser importantes

en el mantenimiento de su estructura. En las células procarióticas no existe núcleo, por lo que el cromosoma bacteriano no dispone de una membrana que le separe del resto de la célula. En las células procarióticas pueden existir además del cromosoma, una o más moléculas de DNA circular pequeño, denominadas plásmidos.

   Superenrollamiento y estructura del cromosoma. El cromosoma procariótico típico es una molécula circular cerrada covalentemente, aunque se sabe que algunas bacterias poseen un DNA cromosómico lineal. La cantidad total de DNA en el genóforo de un bacilo como Escherichia coli supone aproximadamente unos 4.700 kilopares de bases. No sorprende que esta cantidad sea mucho menor que la de las células eucarióticas, pero considerablemente mayor que la de los virus o los orgánulos como mitocondrias y cloroplastos. Si bien el DNA procariótico no se encuentra confinado por un núcleo como en los eucariotas, no tiende a agregarse en el interior de la célula como una estructura diferenciada y es visible cuando se observa con el microscopio electrónico

(imagen inferior, microfotografía electrónica de transmisión de una sección fina de Escherichia coli, con el nucleoide coloreado). Se utiliza el término nucleoide para describir el DNA agregado de la célula procariótica y en ciertas condiciones de tinción, el nucleoide puede verse en las células con el microscopio óptico. En el nucleoide no existen ribosomas, quizá por su naturaleza gelatinosa que tiende a excluir al material particulado.

   Mediante una lisis suave puede liberarse el DNA de las células procarióticas produciéndose un extenso plegamiento y torsión que son necesarios para almacenar el DNA en la célula. Para comprender el grado o intensidad de plegamiento y torsión producidos baste con tener en cuenta que existen 4.7 millones de pares de bases en el genoma de Escherichia coli, y que al abrirse y linearizarse alcanzaran una longitud aproximada de 1 mm, ¡aunque las células de E. coli miden sólo 2-3 μm de largo! El empaquetamiento de tanto DNA en la célula requiere el superenrollamiento del DNA. El DNA superenrollado adopta una forma muchísimo más compacta que el circular. Sin embargo, el cromosoma bacteriano no es un simple superenrollamiento. Existen unos 50 dominios superenrollados en el cromosoma de E. coli que son estables debido a su asociación con proteínas estructurales (imagen de la derecha). Esta estructura permite el plegamiento y la torsión de la larga molécula de DNA para adaptarse a la célula. En algunas arquebacterias, el DNA cromosómico forma en cierta medida extensos complejos con las proteínas de una forma parecida a lo que ocurre en el cromosoma eucariótico.

   Número de copias cromosómicas. Las células procarióticas en crecimiento rápido (fase logarítmica o exponencial), contienen generalmente múltiples copias (habitualmente de dos a cuatro), o copias parcialmente incompletas del cromosoma bacteriano. Únicamente en fase estacionaria, cuando las bacterias dejan de crecer, el número de genóforos se aproxima a uno por célula. Ello se debe a que las células que crecen rápidamente pueden dividirse realmente más rápido de lo que permite la maquinaria de replicación del DNA encargada de fabricar más copias del cromosoma bacteriano. Para asegurar la disponibilidad de una copia completa del cromosoma bacteriano para cada célula hija en la división celular, se inician nuevos ciclos de división celular antes de que se complete el último ciclo. El resultado son múltiples copias o copias parciales en las células con crecimiento rápido.

   No obstante, organismos como los procariotas, que se reproducen asexualmente, son haploides; lo que significa que el genoma mínimo por célula es una sola copia del cromosoma bacteriano. La mayoría de los procariotas parece tener solamente un único cromosoma, lo que explica que la información básica de la célula se halle contenida en él. Esto implica que existe una sola copia de cada gen. Como se acaba de indicar, las bacterias de crecimiento rápido pueden disponer de múltiples copias (completas o incompletas) de su cromosoma.

   Intercambio genético en procariotas. A pesar de su naturaleza haploide y de su reproducción asexual, las células procarióticas desarrollan importantes procesos de intercambio genético, pero los mecanismos son bastante diferentes a los procesos en eucariotas. En primer lugar, se trata de un proceso fragmentario que casi nunca implica a los cromosomas completos. En segundo lugar, la transferencia del DNA es solamente en una dirección, del donante al receptor. En tercer lugar, el mecanismo de transferencia del DNA es especializado, habiéndose descrito tres tipos de mecanismos de transferencia:

- Conjugación, cuando la transferencia de DNA es el resultado del contacto célula a célula (es el proceso que más se parece a la reproducción sexual de los eucariotas).

- Transducción, mecanismo de transferencia mediado por virus.

- Transformación, en el que participa un DNA libre. En la transformación, la célula donante generalmente se lisa liberando DNA al medio y algunos de estos DNA libres (desnudos) son captados por células receptoras.

Todos estos mecanismos ocurren en algunas arquebacterias, así como en eubacterias.

Flagelos y movilidad.

   Muchos procariotas son móviles. Esta capacidad para moverse independientemente se debe con frecuencia a una estructura especial, el flagelo. Algunas bacterias pueden trasladarse a lo largo de superficies sólidas por deslizamiento, y algunos microorganismos acuáticos son capaces de controlar su posición en un medio acuático, mediante unas estructuras rellenas de gas denominadas vesículas de gas. Sin embargo, la mayor parte de los procariotas móviles utilizan flagelos para moverse. La movilidad permite a la célula alcanzar distintas zonas de su microentorno. Desde el punto de vista de la lucha por la supervivencia, la capacidad para moverse puede significar la diferencia entre la vida o la muerte de la célula. Como ocurre en cualquier proceso físico, el movimiento celular implica gasto de energía. Vamos a realizar un análisis pormenorizado de la movilidad flagelar en procariotas.

   Flagelos bacterianos. Los flagelos bacterianos son apéndices largos y finos que se encuentran fijos a la célula por uno de sus extremos y libres por el otro extremo. Como son tan finos (unos 20 nm) no es posible visualizarlos en el microscopio óptico y es necesario recurrir a tinciones especiales para flagelos con el fin de aumentar su diámetro. Los flagelos se observan fácilmente al microscopio electrónico.

   La disposición de los flagelos varía según las bacterias. En la distribución polar, los flagelos se localizan en uno o ambos extremos de la célula. En ocasiones de un extremo de la célula puede surgir un penacho de flagelos, una disposición que se conoce como lofotrica (lofo significa "penacho"; tricos significa "pelo"). En la distribución peritrica, los flagelos se insertan en varios lugares alrededor de la superficie celular (peri significa "alrededor"). El tipo de disposición flagelar, polar o peritrica, se utiliza a menudo como un criterio de

clasificación de las bacterias.

   Estructura flagelar. La forma de los flagelos no es recta sino helicoidal; cuando adoptan una disposición lisa muestran una distancia constante entre dos curvas adyacentes, denominada longitud de onda, cuyo valor es una constante para cada organismo. El filamento del flagelo bacteriano está compuesto de subunidades de una proteína denominada flagelina. La forma y la longitud de onda de un flagelo están determinadas en parte por la estructura de la flagelina, y de algún modo también por la dirección de rotación del filamento. La estructura flagelar elemental, que se va a describir aquí difiere poco entre

procariotas, ya que la arquitectura básica y el mecanismo de acción flagelar son muy parecidos tanto en

eubacterias como en arqueas. La estructura de la flagelina está muy conservada entre grupos relacionados de bacterias, lo que sugiere que la movilidad flagelar tiene profundas raíces evolutivas.

   La base del flagelo presenta una estructura diferente a la del filamento. En la base del flagelo existe una región muy amplia que se llama gancho. El gancho consta de un tipo único de proteínas y su función es unir el filamento a la parte motora del flagelo. Este motor denominado cuerpo basal está anclado a la membrana citoplasmática y a la pared celular. El cuerpo basal está constituido por pequeñas varillas centrales que atraviesan un sistema de anillos. En bacterias Gram negativas, existe un anillo externo anclado a la capa de lipopolisacárido y otro en la capa de peptidoglicano de la pared celular, y un anillo interno que está situado en la membrana citoplasmática. En bacterias Gram positivas que carecen de capa externa de lipopolisacárido, sólo existe el par de anillos internos. Alrededor del anillo interno y anclado en la membrana citoplasmática hay un par de proteínas denominadas Mot. Estas proteínas gobiernan realmente el motor flagelar provocando la rotación del filamento. Existe finalmente un conjunto de proteínas denominadas proteínas Fli que actúan como un conmutador del motor invirtiendo la rotación del flagelo en respuesta a señales intracelulares (esquema resumen en la imagen de la derecha).

   La síntesis de los componentes flagelares, y por tanto la movilidad, dependen de varios genes. Los estudios más exhaustivos sobre Escherichia coli y Salmonella typhimurium demuestran que para la movilidad son necesarios unos 40 genes denominados fla, fli y flg. Estos genes tienen varias funciones como son la codificación de proteínas estructurales del aparato flagelar, la exportación al exterior celular a través de la membrana de componentes flagelares y la regulación de los múltiples eventos bioquímicos necesarios para la síntesis de nuevos flagelos. Existe un riguroso control de la síntesis de flagelos en la célula, tanto por factores metabólicos como por señales dependientes del ciclo de división celular.

   Movimiento flagelar. ¿De qué manera se comunica el movimiento al flagelo? Cada flagelo es una estructura semirrígida incapaz de flexionarse pero, como ya se mencionó anteriormente, se mueve por rotación como si se tratara de una hélice. La observación de la conducta de células móviles fijadas a través de sus flagelos a los portas de un microscopio, pone de manifiesto este mecanismo. Dichas células rotan alrededor del punto de fijación a unas intensidades de revolución semejantes a las del movimiento flagelar en células que nadan libremente.

   El movimiento de rotación del flagelo parte del cuerpo basal que funciona como un motor. La energía que se necesita para la rotación del flagelo proviene de la fuerza motriz generada por el gradiente de protones. El movimiento transmembranal de protones a través del complejo Mot estimula la rotación del flagelo, habiéndose calculado que por cada rotación del flagelo se translocan aproximadamente 1.000 protones.

   Los flagelos no rotan a velocidad constante sino que la velocidad de rotación aumenta o disminuye en relación con la intensidad de la fuerza motriz de protones. La rotación flagelar puede mover a las bacterias a través de un medio líquido a velocidades de hasta 60 longitudes celulares por segundo. Si bien esto supone sólo aproximadamente 0,00017 kilómetros/hora (km/h), cuando se compara esta velocidad con la de los organismos superiores en términos del número de longitudes corporales desplazadas por segundo, es muy rápida. El animal terrestre más veloz, el guepardo, se mueve a una velocidad máxima de unos 110 km/h, lo que sólo representa, sin embargo, unas 25 longitudes corporales por segundo. De ahí que cuando se trata de explicar el tamaño, las células procariotas nadando a 50-60 longitudes celulares/segundo, se mueven realmente mucho más deprisa que los organismos de mayor tamaño.

   Los movimientos de los organismos con flagelos polares y lofotricos son distintos del de los que poseen flagelos peritricos. Los organismos con flagelos peritricos se mueven generalmente en línea recta de una manera lenta y majestuosa. Los organismos con flagelos polares se mueven dando giros periódicos, de una manera más rápida e impetuosa. En la siguiente imagen se ilustra el diferente tipo de movimiento característico de los microorganismos con flagelos polares y peritricos.

   Peritrico: el movimiento en una determinada dirección (polarizado) se debe a la rotación de los flagelos, agrupados en un penacho, en el sentido contrario a las agujas del reloj. La rotación en el sentido de las agujas del reloj induce el movimiento de la célula al azar para después volver a la rotación antihoraria que hace que la célula se desplace en una nueva dirección. Polar: Las células cambian de dirección revirtiendo la rotación flagelar (por tanto tirando de, en vez de empujando a la célula) y a continuación volviendo  a empujar a la célula. Las flechas amarillas grandes muestran la dirección de traslación de la célula.

   Crecimiento del flagelo. A diferencia de los pelos de los animales, el crecimiento del flagelo no se produce a partir de la base sino de la punta. Las moléculas de flagelina formadas en la célula pasan a través de un núcleo hueco del flagelo y se insertan en el extremo terminal. Los flagelos son de naturaleza proteica, formados por subunidades de flagelina, y su síntesis tiene lugar mediante un proceso denominado auto-ensamblaje: la información completa para la estructura definitiva del flagelo reside en las propias subunidades proteicas. El crecimiento del flagelo se produce más o menos continuamente, aunque la velocidad de crecimiento disminuye a medida que aumenta el tamaño del filamento. Sin embargo, si se rompe una parte de la punta, se regenera.

   La división de una célula da lugar a la formación de dos células hijas que deben adquirir una dotación completa de flagelos. En la imagen inferior se muestra la forma probable en que se produce el proceso de división celular en organismos con flagelos polares, en los que el nuevo flagelo se origina a partir del polo celular perteneciente a la célula madre. En una célula con un flagelo monopolar como Caulobacter, donde se ha estudiado en profundidad este proceso, deben existir diferencias entre los dos polos de la célula, y este hecho permite la formación del flagelo en un polo determinado, y no en el polo opuesto. En organismos con flagelos peritricos, durante la división celular, los flagelos se distribuyen equitativamente entre las dos células hijas, sintetizándose posteriormente, en cada una de las células hijas, nuevos flagelos que se localizan en las zonas desprovistas de ellos.

    Movilidad en eucariotas. Muchas células eucarióticas son móviles existiendo dos clases de estructuras implicadas en la movilidad: flagelos y cilios. Los flagelos como ya se expuso, son estructuras filamentosas largas. En eucariotas, sin embargo, los flagelos están construidos de distinta manera que en procariotas y los organismos que los poseen se mueven serpenteando y no por rotación del flagelo como en procariotas. Los flagelos eucariotas son mucho más largos que los de procariotas y están compuestos por estructuras proteicas denominadas microtúbulos. El movimiento del flagelo depende de un deslizamiento coordinado de varios microtúbulos presentes en cada flagelo. La energía para el deslizamiento de los microtúbulos es suministrada por el ATP.

   Los cilios son similares a los flagelos eucarióticos en cuanto a su estructura, pero son más cortos y numerosos. El funcionamiento de los cilios se asemeja mucho al de los remos en un bote; estas estructuras rígidas baten como remos sincronizados, provocando un rápido desplazamiento de la célula ciliada. En los microorganismos, los cilios aparecen en un grupo de protozoos denominado ciliados.

Quimiotaxis, fototaxis y otras taxias.

   Muchos procariotas, aunque no todos, son móviles, por lo que es razonable suponer que las células con motilidad presentan una ventaja selectiva en ciertas condiciones ambientales. Los procariotas entran en contacto en la naturaleza con gradientes fisico-químicos. El objetivo de la maquinaria para la motilidad de la célula es responder en sentido positivo o negativo a estos gradientes dirigiendo el movimiento de la célula, respectivamente, en sentido de aproximación o alejamiento de la molécula señal. Estos movimientos dirigidos se denominan taxias. La quimiotaxis es una respuesta a señales químicas y la fototaxis una respuesta a la luz. Ambas constituyen taxias bien conocidas por lo que nos centraremos ahora en ellas.

   Quimiotaxis. La comprensión de la quimiotaxis nos obliga antes a centrar nuestra atención en el estudio del comportamiento de una sola célula bacteriana que se enfrenta al gradiente químico de una sustancia quimiotáctica. A diferencia de los organismos superiores, los procariotas son demasiado pequeños para captar un gradiente a lo largo de todo su cuerpo. Al moverse deben cotejar el estado físico o químico de su entorno con el que existía algunos segundos antes. Dicho de otro modo, las bacterias en su movimiento son capaces de responder al gradiente temporal (más que espacial) de las señales moleculares.

   La ausencia de un gradiente propicia el movimiento aleatorio de las células, la célula realiza pequeños desplazamientos en línea recta, o carreras, en las que la célula nada suavemente, luego da una voltereta, la célula se sacude y cambia de dirección girando al azar. Después de un movimiento al azar, el sentido del siguiente movimiento direccional es también al azar. De ahí que a través de sucesivos movimientos en línea recta y al azar el organismo se mueve al azar en su entorno, pues no va realmente a ninguna parte. No obstante, la existencia de un gradiente quimiotáctico hace que desaparezcan estos movimientos sin sentido. A medida que el organismo capta concentraciones elevadas de la sustancia quimiotáctica (a través de un muestreo periódico de la concentración de sustancias químicas de su entorno), los movimientos direccionales (en línea recta) se hacen más largos y los movimientos aleatorios menos frecuentes. El resultado neto de este comportamiento es que el organismo se desplaza hacia el gradiente de concentración de la sustancia quimiotáctica. Cuando el organismo detecta una sustancia repelente, rige el mismo mecanismo general, aunque en este caso la disminución en la concentración del repelente (más que el aumento de la concentración de la sustancia quimiotáctica) estimula los movimientos de alejamiento. El desplazamiento hacia adelante en un movimiento direccional se produce cuando el motor flagelar rota en sentido contrario al de las agujas del reloj. Cuando lo hace en sentido de las agujas del reloj, los flagelos se desplazan del haz, dejan de propulsar a la célula y ésta comienza a moverse sin rumbo.

   La demostración de la quimiotaxis bacteriana es muy fácil sumergiendo un pequeño capilar de vidrio que contenga una sustancia quimiotáctica en una suspensión de bacterias móviles en cuyo entorno no exista esa sustancia quimiotáctica. A partir de la punta del capilar se establece un gradiente en el medio de tal manera que la concentración química disminuye gradualmente a medida que se incrementa la distancia a la punta del capilar. Si el capilar contiene una sustancia quimiotáctica, las bacterias se van a mover hacia el capilar formando un enjambre alrededor de la punta abierta. Posteriormente muchas bacterias móviles se desplazarán a lo largo del capilar. Este desplazamiento se producirá incluso si el capilar contiene una solución de la misma composición que el medio. En este caso los movimientos de aproximación son producto del azar. Pero si existe una sustancia quimiotáctica, la concentración de las bacterias en el interior del capilar puede ser varias veces superior a la del exterior. Si el capilar contiene un repelente, la concentración de bacterias en el capilar llegará a ser mucho menor que en el exterior. Utilizando este sencillo método, es posible investigar qué sustancias químicas poseen propiedad de atracción o de repulsión para una bacteria determinada.

   ¿De qué modo las bacterias son capaces de utilizar los cambios temporales en las concentraciones químicas para controlar la rotación flagelar? Se trata de un proceso complejo que está regulado a nivel genético y bioquímico. Hay que señalar que el mecanismo molecular de la quimiotaxis implica a proteínas sensoriales de la membrana denominadas quimiorreceptores que detectan el gradiente quimiotáctico en función del tiempo e interaccionan con proteínas del citoplasma para modular la dirección del motor flagelar. Teniendo en cuenta, por tanto, que la dirección de la rotación flagelar gobierna el movimiento de la célula (dirigido o al azar), se puede considerar a la quimiotaxis como un sistema de respuesta sensorial gobernado químicamente que afecta a la función flagelar.

   Fototaxis. Muchos microorganismos fototróficos (fotosintéticos) se mueven hacia la luz, un proceso que se denomina fototaxis. La fototaxis tiene la ventaja de permitir a un organismo fototrofo localizarse en una zona donde pueda realizar una fotosíntesis más eficaz. Para comprender esto, piense en el espectro de la luz atravesando una preparación microscópica en la que existen bacterias fototrofas móviles; las bacterias se acumulan en aquellas longitudes de onda a las que sus pigmentos fotosintéticos son capaces de captar mas eficazmente la energía de la luz.

   En los procariotas fotosintéticos se han descubierto dos taxias distintas. Una, denominada escotofobotaxis, solamente visible al microscopio, se produce cuando una bacteria fototrofa se desplaza primero fuera del campo de iluminación del microscopio hacia la oscuridad. Cuando alcanza la zona oscura, la célula comienza a moverse al azar, invierte la dirección y nuevamente se desplaza, con un movimiento dirigido, para volver a penetrar en la zona iluminada. Las células fototrofas con una conducta escotofóbica se acumulan en regiones del espectro en las que sus pigmentos son capaces de captar la energía de la luz. Este hecho sugiere que la respuesta escotofobotáctica está desencadena por los cambios en la capacidad de generar energía (síntesis de ATP o fuerza motriz de protones). Sin embargo, aún no se ha dilucidado el auténtico mecanismo de la escotofobotaxis.

   Además de la escotofobotaxis, los microorganismos fototrofos pueden realizar una verdadera fototaxis, es decir, un movimiento dirigido a favor de un gradiente de luz hacia zonas con una intensidad creciente de luz. Este fenómeno es similar a una quimiotaxis positiva, salvo que en este caso la "atracción" no la realiza una sustancia química, sino la luz. En algunas especies, como el organismo fototrofo, muy móvil, Rhodospirillum centenun, las colonias enteras muestran fototaxis desplazándose al unísono hacia la luz. Aunque todavía no se conocen los pormenores moleculares de la fototaxis, parece bastante evidente que distintas partes del sistema de regulación que controla la quimiotaxis participa también en la fototaxis. Aquí se incluyen concretamente algunas proteínas citoplasmáticas (proteínas Che) que controlan la dirección de rotación de los flagelos. Esta evidencia ha surgido de los estudios de bacterias fototrofas mutantes, defectivas en fototaxis. Dichos mutantes también poseen a menudo defectos en quimiotaxis. Un fotorreceptor, análogo a un quimiorreceptor pero capaz de detectar un gradiente de luz en vez de un gradiente químico, es el responsable de la orquestación de la respuesta fototáctica. Se cree que el fotorreceptor interacciona de algún modo con las proteínas que controlan la rotación flagelar, para mantener a la célula en un movimiento dirigido cuando se desplaza hacia una luz de intensidad creciente.

   Otras taxias. Una vez dilucidados los principios generales de los sistemas de respuesta sensorial, fundamentalmente a partir del estudio de la quimiotaxis, se ha visto que se pueden estudiar otras taxias. Igualmente se están comenzando a comprender en términos moleculares otras taxias bacterianas como el movimiento de aproximación o alejamiento a zonas oxigenadas de alta fuerza iónica. En la mayoría de estos casos rige un mecanismo común: las células muestrean periódicamente su microambiente y procesan esta información a través de una vía de transducción de señales, que controla la dirección de la rotación flagelar. En cuanto a los mecanismos moleculares responsables de las taxias bacterianas puede permitir un mejor conocimiento de respuestas más complejas de organismos superiores como, por ejemplo, la transmisión nerviosa. En resumen, los procariotas móviles se acomodan bien al estado físico y químico de su entorno y

pueden aproximarse o alejarse de varios estímulos, quizá como un medio de competir con éxito para la supervivencia.

Núcleo: el orgánulo que define a los eucariotas.

   Ya sabemos que las células pueden ser procariotas (Archaea y Bacteria) o eucariotas (Eukarya). La raíz griega karion significa "nuez" o "pepita" y hace referencia al núcleo. Las células con núcleo definido son eucariotas. Este orgánulo, rodeado por una membrana, alberga el DNA de la célula eucariótica. En muchas células eucarióticas, el núcleo aparece como un orgánulo grande con un diámetro de muchas micras, fácilmente visible al microscopio óptico, incluso sin teñír. En eucariotas inferiores, sin embargo, se requieren a menudo técnicas de tinción especiales para ver el núcleo.

   La información biológica se procesa en dos fases: la replicación del DNA y la síntesis del RNA (transcripción) tienen lugar en el núcleo, mientras que el proceso de síntesis de proteínas (traducción) ocurre en el citoplasma. Es importante mencionar ahora que el DNA nuclear forma parte de los cromosomas. Además, una célula eucariótica típica contiene mucho más DNA que una célula procariótica. Esto se relaciona en parte con el hecho de que los eucariotas poseen más genes aunque, además, en muchos eucariotas existe una ingente cantidad de DNA cuya función se desconoce. Ello se debe a que los genes eucarióticos habitualmente están divididos en exones (regiones codificantes) e intrones (regiones no codificantes). El RNA que es sintetizado a partir de uno de estos genes debe ser procesado para eliminar las regiones no codificantes antes de su utilización. Este procesamiento se produce también en el núcleo. Por tanto, el núcleo es al mismo tiempo un almacén y una fábrica donde se realiza el procesamiento de la información genética. En procariotas en los que no existe un núcleo rodeado de membrana, los procesos de transcripción y traducción se hallan íntimamente unidos, y no se produce el procesamiento del RNA.

   Estructura nuclear. La membrana nuclear se compone de un par de unidades de membrana paralelas separadas por un espacio de espesor variable. Generalmente la membrana interna es un sencillo saco pero a membrana externa en muchos lugares llega a conectar con la membrana citoplasmática. La existencia de estas dos membranas facilita la especificidad funcional al permitir que la membrana interna y externa se especialicen en las interacciones con el nucleoplasma y el citoplasma, respectivamente La membrana nuclear contiene multitud de poros formados por los poros que, se originan a partir de ambas unidades de membrana en los lugares de unión de la membrana interna y externa. Los poros miden unos 9 nm de ancho y facilitan el flujo bidireccional de macromoléculas del núcleo al citoplasma poseyendo un límite de exclusión aproximado de 60.000 Dalton. Sin embargo, algunas proteínas mayores como polimerasas de DNA y RNA (con un peso molecular de hasta 200.000 Dalton) son capaces igualmente de penetrar en el núcleo desde los lugares de síntesis en el citoplasma. No se conoce si el paso se produce a través de poros nucleares o a través de la bicapa lipídica, merced a proteínas específicas de transporte. El núcleo de una célula animal típica contiene 3.000-4.000 poros nucleares. El núcleo tiene a menudo en su interior una estructura denominada nucleolo, una zona especialmente

rica en RNA, donde se produce la síntesis del RNA ribosómico. Las proteínas ribosómicas sintetizadas en el citoplasma son transportadas hacia el nucleolo y se unen al RNA ribosómico, para dar lugar a las unidades

pequeñas y grandes del ribosoma eucariota. Después son exportadas al citoplasma donde participan en la síntesis de proteínas.

   Cromosomas y DNA. Como ya se expuso, el DNA de la mayoría le procariotas está contenido fundamentalmente en una sola molécula de DNA libre, a diferencia de los eucariotas en los que el DNA forma estructuras más complejas que se denominan cromosomas. Los cromosomas (término que significa "cuerpo coloreado") se visualizaron por vez primera como estructuras coloreadas mediante tinciones específicas. Muchos de los colorantes que se usan para teñir cromosomas reaccionan intensamente con proteínas básicas llamadas

histonas, que en eucariotas están generalmente unidas al DNA.

   Durante la división celular, después de la duplicación de] número de cromosomas, el núcleo se divide y al conjunto del proceso se le denomina mitosis con lo que se generan dos células hijas, cada una de las cuales presenta una dotación completa de cromosomas. Las histonas y unos tubos pequeños de proteína llamados microtúbulos juegan un papel importante en el proceso mitótico. Las histonas se disponen espaciadamente a lo largo de la doble hélice de DNA a intervalos regulares, y el DNA se enrolla alrededor de cada molécula de histona. El empaquetamiento forma una estructura bien diferenciada denominada nucleosoma. Los nucleosomas se agregan y forman un material fibroso llamado cromatina. La cromatina puede compactarse mediante plegamiento y formación de bucles que dan lugar

al cromosoma intacto. Puesto que el DNA tiene cargas negativas (debido a la presencia de un gran número de grupos fosfato), hay una tendencia marcada a la mutua repulsión entre distintas partes de la molécula. Las histonas neutralizan algunas de estas cargas negativas haciendo posible la compactación de los cromosomas. Los microtúbulos forman el huso mitótico, que es la estructura responsable del movimiento de los cromosomas hacia los polos opuestos de la célula en división.

 

   Todos los cromosomas contienen DNA en forma de una sola molécula lineal a la que se unen las histonas (y otras proteínas). En levaduras (y probablemente en otros organismos), la longitud del DNA de un solo cromosoma es realmente mucho menor que la del cromosoma procariótico linearizado. Por ejemplo, la cantidad

total de DNA por célula de levadura es sólo tres veces la de Escherichia colí, aunque la levadura posee 16 cromosomas. Por tanto la molécula de DNA de la levadura es en promedio mucho más corta que el cromosoma de E. coli. No obstante, en organismos superiores, la longitud de la molécula de DNA en un determinado cromosoma es muchas veces, superior a la del cromosoma procariótico, cuando se abre y lineariza.

   El contenido de DNA por núcleo varía en las diferentes especies al igual que lo hace el tamaño nuclear. Además, también varía mucho el número de

cromosomas que puede oscilar desde varias unidades a centenas. Otra característica que varía igualmente es el tamaño del genoma que representa la cantidad real de DNA que existe por célula.

   Los organismos que se reproducen sexualmente son típicamente diploides en cuanto a su dotación genética,y el genoma mínimo de una célula contiene una copia de cada uno de los cromosomas de cada progenitor, Es típico que existan por ello al menos dos copias de cada gen que pueden no ser idénticas. Los gametos haploides (con una sola copia de cada cromosoma) se forman durante la reproducción sexual. Son análogos a los espermatozoides,y a los óvulos de los eucariotas multicelulares. Los gametos se fusionan originando una sola célula denominada zigoto cuyo núcleo suele resultar de la fusión de los núcleos de los dos gametos. El núcleo del zigoto, por consiguiente posee dos copias de la dotación cromosómica de los gametos. Algunos eucariotas (un buen ejemplo lo constituyen las levaduras) pueden replicarse asexualmente como células haploides y de ahí que puedan presentar formas haploides y diploides.

Comparación entre células procarióticas y eucarióticas.

   Merece la pena realizar algunas comparaciones entre células procarióticas y eucarióticas. En primer luga, parece bastante claro que existen diferencias muy marcadas a nivel de la estructura interna en estos dos tipos de células. Las células eucarióticas, por ejemplo, presentan multitud de funciones celulares que corren a cargo de estructuras rodeadas por una membrana (orgánulos). La siguiente tabla enumera algunas estructuras membranosas presentes en eucariotas.

Estructura Características Función

MitocondriasDe tamaño procariótico, disposición compleja de la membrana interna.

Generación de energía: respiración.

CloroplastosVerdes, contienen clorofila, formas variadas, casi siempre de gran tamaño.

Fotosíntesis.

Retículo endoplasmáticoNo es un orgánulo diferenciado, sino una extensa organización de membranas internas; lugar donde se localizan los ribosomas.

Síntesis proteica.

Aparato de GolgiAgrupaciones de membranas con diferente estructura.

Secreción de enzimas y otras macromoléculas.

VacuolasCuerpos membranosos redondeados de baja densidad.

Digestión de los alimentos (vacuolas nutricionales); excreción de los productos de desecho (vacuolas contráctiles).

Lisosomas Partículas membranosas submicroscópicas.Contienen y liberan enzimas digestivas.

Peroxisomas Partículas membranosas submicroscópicas. Foto respiración en plantas.Glioxisomas Partículas membranosas submicroscópicas. Enzimas del ciclo del glioxilato.

Núcleo Grande, generalmente situado en el centro.Contienen el material genético (DNA genómico).

   A continuación se muestra una tabla en la que se compara la célula procariótica y eucarióticas en varias categorías y realiza las grandes diferencias estructurales entre procariotas y eucariotas. Sin embargo, debemos recordar en este punto que todas las células contienen moléculas del mismo tipo: proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos y lípidos, y que todas ellas emplean la misma clase de maquinaria metabólica. Las diferencias químicas en los sillares estructurales y las variaciones en el ensamblaje de las macromoléculas para formar las células, da lugar a la diversidad estructural y funcional que caracteriza a los organismos vivos actuales.

Propiedades Procariota Eucariotas

Grupos filogenéticos Bacteria, ArchaeaEucariotas: algas, hongos, protozoos, plantas, animales.

Estructura y función del núcleo:    

Membrana nuclear Ausente. Presente.Nuclelo Ausente. Presente.

DNA

Molécula única, generalmente circular y covalentemente cerrada, no acompañada con histonas (otros DNAs en plásmidos).

Lineal, formando los cromosomas, y frecuentemente se acompleja con histonas.

División No mitosis.Mitosis; aparato mitótico con huso microtubular.

Reproducción sexual

Proceso fragmentario, unidireccional; no meiosis; por lo general, sólo se reordenan partes de la dotación genética.

Proceso regular; meiosis, reordenamiento de la dotación cromosómica completa.

Intrones en los genes Raros. Frecuentes.

Estructura y organización del citoplasma:

   

Membrana citoplasmáticaHabitualmente carece de esteroles; pueden existir hopanoides.

Existen generalmente esteroles; ausencia de hopanoides.

Membranas internasRelativamente sencillas; limitadas a grupos específicos.

Compleja; retículo endoplasmático; aparato de Golgi.

Ribosomas 70S80S, salvo los ribosomas de las mitocondrias y los cloroplastos que son 70S

Orgánulos membranosos Ausentes Existen varios.

Sistema respiratorioForma parte de la membrana citoplasmática; ausencia de mitocondrias

En las mitocondrias.

Pigmentos fotosintéticosEn membranas internas o clorosomas; ausencia de cloroplastos

En los cloroplastos.

Paredes celulares

Presentes (en la mayoría), compuestas de peptidoglicano (Bacteria), otros olisacáridos, proteína, glicoproteína (Archaea).

Están presentes en plantas, algas, hongos, generalmente polisacarídica; ausentes en animales, la mayoría protozoos.

EndosporasPresentes (en algunas), muy termorresistentes.

Ausentes.

Vesículas de gas Presentes (en algunas). Ausentes.

Formas de motilidad:    

Movimiento flagelar

Los flagelos se componen de un solo tipo de proteína cuya disposición da lugar a una fibra que se ancla a la pared celular y la membrana; los flagelos rotan.

Flagelos o cilios; están formados por microtúbulos; no rotan.

Movimiento no flagelarMotilidad por deslizamiento mediada por vesículas de gas.

Corriente citoplasmática y movimiento ameboide; motilidad por deslizamiento.

Microtúbulos del citoesqueleto Ausentes.Presentes; los microtúbulos se encuentran en flagelos, cilios, cuerpos basales, huso mitótico, centriolos.

TamañoPequeña por lo general, habitualmente <2 μm de diámetro.

Habitualmente es más grande, desde 2 a >100 μm de diámetro.