Estructura de las comunidades de Orthoptera (Insecta) en ... · de las comunidades de ortópteros de un gradiente altitudinal entre los 2.000 y 3.000 m, en un bosque andino del Santuario

Revista Colombiana de Entomología Andrés Sandoval Mojica & Giovanny Fagua200Revista Colombiana de Entomología 32(2): 200-213 (2006)

1 Laboratorio de Entomología. Pontificia Universidad Javeriana. Biólogo, email:[email protected]

2 Autor para correspondencia. Profesor Asistente. M.Sc., Pontificia Universidad Javeriana. Carrera 7 # 43-82, Edificio 53. Laboratorio 106b. Email:[email protected]

Estructura de las comunidades de Orthoptera (Insecta) en ungradiente altitudinal de un bosque andino

Structure of the Orthoptera communities (Insecta) in an altitudinal gradient of an Andean cloud forest

ANDRÉS SANDOVAL MOJICA1, GIOVANNY FAGUA2

Resumen. Se estudió la variación de la composición, abundancia, riqueza, diversidad y dominanciade las comunidades de ortópteros de un gradiente altitudinal entre los 2.000 y 3.000 m, en un bosqueandino del Santuario de Flora y Fauna Guanentá - Alto Río Fonce (Santander, Colombia), entre eneroy octubre de 2004. A lo largo del gradiente se ubicaron cinco estaciones de muestreo, una cada 250 men altitud (a los 2.000 m, 2.250 m, 2.500 m, 2.750 m y 3.000 m). En cada estación se delimitaron cuatrocuadrantes de 50 m x 5 m, donde se realizó captura manual diurna. El muestreo general obtuvo unelevado porcentaje de eficacia (98,8% ACE; 82,2% Jackknife 1). Los análisis de correspondenciadestendido y similitud definieron dos comunidades: la integrada por los ortópteros de las estaciones2.000 - 2.250 m y la de los 2.750 - 3.000 m, evento relacionado posiblemente con las diferencias en laestructura y composición de la vegetación a lo largo del gradiente. La riqueza y la diversidad declina-ron directamente con el aumento de la altitud, lo que se relacionó con la reducción de la diversidad ydisponibilidad de recursos vegetales en altitudes superiores. La dominancia aumentó con la altitudpor el mayor aporte en abundancia de especies generalistas, probablemente de mayor tolerancia acondiciones adversas. La abundancia de ortópteros no presentó una asociación evidente con el nivelaltitudinal. Se presentan regresiones lineales para obtener valores de riqueza, diversidad y dominan-cia de ortópteros.

Palabras clave: Ecología de comunidades. Riqueza de Insectos. Altitud. Bosque tropical montano.

Abstract. The variation in composition, abundance, richness, diversity and dominance of the orthopterancommunities was studied along an altitudinal gradient, between 2.000 and 3.000 m, in an Andeanforest at “Santuario de Flora y Fauna Guanentá - Alto Río Fonce” (Santander, Colombia), from Januaryto October of 2004. Five surveys sites were established along the length of the gradient, one every 250m in altitude (at 2.000 m, 2.250 m, 2.500 m, 2.750 m and 3.000 m). Four 50 m x 5 m quadrants were laidout at each station where daytime manual sampling was conducted. The general sampling had a highpercentage of efficiency (98.8 % ACE; 82.2 % Jackknife 1). The correspondence analysis and thesimilarity coefficients defined two communities: that comprised of orthopterans from the stations at2.000 m – 2.250 m and at 2.750 m – 3.000 m, possibly due to the differences in vegetation structureand composition along the gradient. Species richness and diversity decreased directly with increasingaltitude, related to the reduction in the diversity and availability of plant resource at higher elevations.Dominance increased with altitude due to a higher contribution of generalist species, probably due togreater tolerance of adverse conditions. There was no evident association between orthopteranabundance and elevation. Linear regressions to obtain values of orthopteran richness, diversity anddominance are presented.

Key words: Community ecology. Insect richness. Altitude. Tropical mountain forest.

Introducción

Estudiar la distribución de plantas yanimales a lo largo de gradientes am-bientales puede evidenciar los factoresque gobiernan y mantienen la diversi-dad de especies en el planeta (Sanders2002). Dentro de la variación altitu-dinal de la fauna, la relación existenteentre la riqueza de especies y la eleva-ción es un patrón ecológico frecuente-mente documentado pero polémico,debido a que generalizaciones o expli-

caciones universales del fenómeno no hanpodido ser desarrolladas. Esto se debe aque el comportamiento de la curva de ri-queza de especies es muy variado, ya quepuede diferir entre taxones idénticos odisímiles y cambiar local o regionalmente(Rahbek 1995).

Existen dos patrones generales de la aso-ciación entre la altitud y la riqueza de es-pecies (Lomolino 2001; Rahbek 1995):una disminución de la riqueza con el au-mento de la elevación (Brehm y Fiedler

2004, 2003; Brehm et al. 2003; Lobo yHalffter 2000; Davis et al. 1999; IAvH1999; Fisher 1996; Lobo 1992; McCoy1990; Lawton et al. 1987; Wolda 1987;Hebert 1980; Claridge y Singhrao 1978;Alexander y Hillard 1969) o una relaciónen forma de joroba, en donde los valoresmáximos de riqueza se observan en lasaltitudes medias (Escobar et al. 2005;Braun 2002; Sanders 2002; Pyrcz yWojtusiak 2002; Donovan et al. 2002;Blanche y Ludwig 2001; Fagua 1999;IAvH 1999; Rincón 1999; Fleishman et

Ortópteros en gradiente altitudinal 201

al. 1998; Gutiérrez y Menéndez 1995;Rahbek 1995; Olson 1994; McCoy 1990;Morón y Terrón 1984; Janzen et al. 1976;Janzen 1973).

Por lo menos cuatro razones han sido su-geridas para explicar el decline directode la riqueza de especies con el aumentode la altitud (Lawton et al. 1987): dismi-nución del área de los hábitats con la al-titud; reducción de la diversidad derecursos; aumento de ambientes hostilesy extremos con la altitud; y reducción dela productividad primaria en altitudeselevadas. Por otro lado, se han propuestodiferentes mecanismos para explicar lacresta de la riqueza de especies enaltitudes medias. McCoy (1990), conbase en varios estudios, ha planteado dosprocesos: el primero, “los finales sonmalos”, enfatiza la restricción ambientalsobre la distribución de las poblacionesde insectos. Los límites superiores de ladistribución de las especies están esta-blecidos principalmente por la severidadclimática y la restricción de recursos,mientras que los límites inferiores estándeterminados esencialmente por la velei-dad del clima y la depredación (Fleish-man et al. 1998; Gutiérrez y Menéndez1995; Randall 1982). El segundo proce-so, “la mitad es buena”, recalca el incre-mento de los recursos disponibles enaltitudes intermedias. Se asume que lastasas fotosintéticas y respiratorias de lasplantas son mayores en altitudes bajas ymenores en altitudes elevadas; como re-sultado, la acumulación neta de compues-tos fotosintéticos es superior en altitudesmedias. El aumento de la productividadprimaria neta en estos niveles altitu-dinales intermedios se debe a que las plan-tas emplean menos fotosintato diario enla respiración nocturna, debido a que latemperatura del periodo nocturno no estan alta como en las tierras bajas ni tanbaja como en las cumbres montañosas.El fotosintato extra de las plantas proveea los insectos herbívoros de un recursobase mayor, lo que incrementa sus densi-dades poblacionales y la de los insectosomnívoros y carnívoros de los que sonrecurso (Janzen et al. 1976; Janzen 1973).

Rahbek (1995) presentó una revisión deliteratura crítica sobre los patrones de lariqueza de especies en relación con laaltitud, demostrando que la mayoría deestudios detectan los máximos valores deriqueza en altitudes medias. Discute tam-bién la influencia del régimen de mues-treo y del efecto del área, factores queinfluyen drásticamente en la relación al-titud – riqueza. En Colombia se han rea-

lizado pocos trabajos sobre variaciónaltitudinal de la fauna de artrópodos, cen-trándose la mayoría en escarabajoscoprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae),mariposas (Lepidoptera: Papilionoidea,Hesperioidea) y hormigas (Hymenoptera:Formicidae). Escobar y Valderrama(1995) realizaron una comparación de ladistribución altitudinal de coleópteroscoprófagos, arañas orbiculares y hormi-gas en el costado Oeste de la CordilleraOccidental, encontrando un patrón de ri-queza y abundancia diferente para cadataxón: declinación en coleópteroscoprófagos con la altitud, mayor riquezaen elevaciones intermedias en arañas yninguna asociación para hormigas. Amaty Reyes-Castillo (1996) definen dos gru-pos altitudinales que componen la faunapasálida (Coleoptera: Passalidae) delpaís: las especies de Tierras Bajas (0 –1.000 m) y las de Tierras Altas (1.000 –2.800 m). Estos mismos autores encuen-tran comportamientos opuestos para larelación de riqueza de pasálidos con laaltitud: declinación en Girardot–Soche,e incremento en Honda-Aguadas (Amaty Reyes-Castillo 1999), aunque un aná-lisis de su tabla de distribución de espe-cies de la Cordillera Oriental revela unacurva con incremento de la riqueza aaltitudes intermedias. Fagua (1999) en ungradiente en la Cordillera Oriental, en-contró una correlación inversa entre laaltitud, la riqueza (con una cresta en lasaltitudes medias para mariposas) y la di-versidad, así como una correlación posi-tiva entre la altitud y la dominancia deespecies. El patrón de mayor riqueza in-termedia es registrado también por Esco-bar y Fagua para escarabajos coprófagosy mariposas, respectivamente, en variosgradientes andinos, dentro del trabajogeneral de caracterización de la biota delflanco oriental de la Cordillera Oriental(IAvH 1999). Así mismo, Rincón (1999),para tricópteros, y Barriga (2000), paraarañas orbiculares, observaron mayordiversidad y abundancia en altitudesintermedias. Arias y Huertas (2001) men-cionan, aunque no presentan, una decli-nación de la riqueza de especies demariposas con la altitud. Prieto (2003)presenta un trabajo en mariposas satí-rinas. Escobar et al. (2005), en seistransectos del flanco oriental de la Cor-dillera Oriental, ratifican el modelo deincremento de la riqueza de escarabajoscoprófagos a alturas intermedias.

Pese a los trabajos mencionados, es insu-ficiente la información en la distribuciónaltitudinal de los organismos, en espe-cial de insectos (Sanders 2002); lo que

demanda su obtención para revelar si exis-te un patrón general o no, o por qué éstevaría. Es necesario un entendimiento pro-fundo de la distribución altitudinal deestos artrópodos para evaluar la efectivi-dad de las estrategias de conservación delos sistemas montañosos tropicales, yaque estos organismos representan la ma-yoría de especies en los bosques tropica-les y típicamente exponen, junto con lasplantas, la diversidad beta más alta(Olson 1994).

Por lo tanto, el presente estudio describela variación en la riqueza, diversidad ycomposición de la comunidad de ortóp-teros a lo largo de un gradiente altitu-dinal, comprendido entre los 2.000 m ylos 3.000 m, en un bosque andino delmunicipio de Encino (Santander, Colom-bia), en predios del Santuario de Fauna yFlora Guanentá - Alto Río Fonce. El estu-dio empleó puntos de muestreo detalla-dos a diferentes altitudes, en donde seevaluaron las propiedades emergentes dela comunidad de ortópteros; utilizadospor ser uno de los tres taxones más im-portantes en el aporte de biomasa deartrópodos en ecosistemas arbóreos(Greenberg y Forrest 2003). Además, losortópteros son de gran importancia en ladinámica de las redes tróficas de losbiomas tropicales por constituir una fuen-te primaria de proteína animal paraprimates, roedores, murciélagos, aves,reptiles, y anfibios entre los vertebrados,y arañas, avispas, hormigas, mantis yotros insectos (Nickle 1992a, 1992b).

Materiales y Métodos

Área de estudio. La investigación se rea-lizó en el costado occidental de la Cordi-llera Oriental, en predios del Santuariode Fauna y Flora Guanentá - Alto RíoFonce, correspondientes a la vereda RíoNegro, municipio de Encino, Santander(Fig. 1). El clima del área se encuentra enla transición entre el tropical húmedo tipoisotérmico hacia el isomicrotérmico (se-gún la clasificación de Koeppen), contemperaturas promedio de 21ºC. Elrégimen de lluvias es de tipo bimodal,con valores máximos entre abril-mayo yoctubre – noviembre y una precipitaciónanual promedio de 1.950 mm (UAESPNN1998). El relieve se caracteriza por serquebrado y escarpado, debido a laestructura de anticlinales, con plega-mientos y fallas que han sido labrados enprofundos valles fluvioglaciales (UAES-PNN 1998). El santuario conserva el re-ducto forestal más grande y de mayor

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representatividad altitudinal de los bos-ques de la vertiente occidental del áreadel alto río Fonce; se pueden diferenciarcomo formaciones vegetales dominanteslos bosques húmedos montanos (sub-montanos a montano alto) y páramo. Enel bosque sobresalen las asociaciones deroble (Quercus humboldtii), especie re-gistrada como dominante, seguida porespecies de los géneros Clusia y Miconia,así como algunos representantes de lasfamilias Lauraceae y Araliaceae (UA-ESPNN 1998). Del Pino (2006) y Ríos(2006) presentan un detallado análisis dela vegetación del área de estudio.

De acuerdo con Acosta et al. (2006), enlos sitios específicos de trabajo se obser-

varon, a lo largo del gradiente, 212 espe-cies vegetales, siendo las familias másricas Melastomataceae, Rubiaceae,Araliaceae, Lauraceae, Arecaceae, Clusia-ceae y Euphorbiaceae. La abundancia yriqueza presentaron una disminución conla altitud (Tabla 1). Entre los 2.000 y los2.500 m no se compartieron las especiescon índice de valor de importancia (IVI)e índice de predominio fisonómico (IPF)más altos (Tabla 2): para los 2.000 m losvalores respectivos más elevados fueronpara Clusia sp.1; a los 2.250 m los alcan-zó Rubiaceae sp.5. A partir de los 2.500m Quercus humboldtii, en general, fuedominante tanto para IVI como para IPF(Tabla 2). Los valores de IVI e IPF pre-sentaron un aumento con la altitud, com-

partiendo la misma especie los más altosvalores en varios casos.

Fase de campo. Se realizaron tres mues-treos; el primer muestreo se llevó a caboentre enero y mayo de 2004, comprendien-do periodo seco y periodo lluvioso, mien-tras que el segundo y tercer muestreocorrespondieron, respectivamente, a pe-riodo seco (junio – julio 2004) y lluvioso(septiembre – octubre 2004).

Los sitios de muestreo fueron seleccio-nados dentro de los bosques primariospertenecientes a las cuencas de los ríosLa Rusia y Cercados (Fig. 1), empleandopara su ubicación geográfica (coordena-das y altitud) altímetro y sistema de posi-cionamiento global (GPS). Sobre elgradiente se ubicaron cinco estacionesde muestreo separadas entre si por 250 men altitud, iniciando desde la cotaaltitudinal más baja que presentó el áreade estudio, para el caso los 2.000 m, has-ta obtener un gradiente de 1.000 m (esta-ciones a los: 2.000 m, 2.250 m, 2.500 m,2.750 m y 3.000 m; Fig. 1).

En cada altitud o estación se delimita-ron cuatro cuadrantes de 50 m x 5 m,separados entre si por una distanciaigual o superior a los 25 m. En los cua-drantes se realizó captura manual diurnade todos los insectos pertenecientes alorden Orthoptera; el muestreo se hizosistemáticamente recorriendo los cua-drantes en un zigzag irregular, remo-viendo exhaustivamente la hojarascapresente, revisando el fuste y el follaje(haz y envés de las hojas) de árboles yarbustos, inspeccionando detenida-mente las epífitas, líquenes y briofitos,escudriñando entre troncos caídos ylevantando rocas. Todos los cuadrantesfueron recorridos dos veces en direccio-nes contrarias (cinco horas por recorri-do) en cada uno de los muestreosefectuados; para un total de 120 horasde esfuerzo de muestreo por estación (40horas por estación por salida) y 600 h demuestreo efectivo para el estudio. Tam-bién se instalaron 20 trampas tipo pitfallpor estación que permanecieron activaspor 48 horas (dos días con sus noches).No obstante, dada su comparativamentemuy baja eficiencia de colecta y repre-sentatividad, no fueron contempladasen el presente análisis.

Fase de laboratorio. Los ortópteros re-colectados se conservaron en alcohol al70%, debidamente rotulados. Para la iden-tificación de los ortópteros se utilizaron:las claves e ilustraciones de Rentz (1996)para la determinación de familias y

Figura 1. a. Localización del área de estudio. b. Santuario de Flora y Fauna Guanentá-AltoRío Fonce; municipio de Encino (Santander) c. Acercamiento a los sitios de estudio Estación1. 2.000 m (6°3’42”N y 73°08’4”W). Estación 2. 2.250 m (6°02’19”N y 73°07’12”W).Estación 3. 2.500 m (6° 1’32”N y 73°06’28”W). Estación 4. 2.750 m (6°01’10”N y73°05´56”W). Estación 5. 3.000 m (6°00’55”N y 73°05’48”W).


subfamilias de Ensifera y Caelifera; lasclaves e ilustraciones de Nickle (1992a,1992b) para la identificación de sub-familias y géneros de Ensifera únicamen-te; y el catálogo ilustrado de Naskreckyy Otte (1999) para corroborar los génerosobtenidos de la familia Tettigoniidae.Tambien se consultaron los estudios deHebard (1927, 1933) realizados enColombia.

Aunque estas fuentes permitieron iden-tificar familias, subfamilias y géneros, de-bido a la ausencia de claves taxonómicasa especie se optó por establecer morfo-especies, es decir, un patrón morfológicodefinido, constante, independiente deltamaño, y distinguible de los otros pa-trones morfológicos. El nivel de desarro-llo que se empleó para la determinaciónde ortópteros fue principalmente de adul-tos pero se tuvieron en cuenta tambiénninfas cuyas características morfológicaspermitieran asociarlas con ejemplaresadultos. El material está depositado enla Colección Entomológica del MuseoJaveriano de Historia Natural (MPUJ).

Análisis de datos. Con la información re-colectada, se elaboraron matrices con elnúmero de ejemplares obtenidos de cadamorfoespecie en las cinco estaciones, paracada muestreo. Para los tres muestreos in-dependientes y el muestreo total se obtu-vo la riqueza de morfoespecies observaday estimada para cada altitud mediante losestimadores Chao 1, Jackknife 1, ACE,MMMean y Coleman, junto con sus res-pectivas curvas de acumulación median-te el programa EstimateS versión 6.0b1(Colwell 1994 - 2000). La diversidad fuedescrita a través del índice de hetero-genidad de Shannon y el índice de domi-nancia de Simpson (Magurran 1989). Ladiversidad ß de las estaciones de muestreoy su composición se comparó medianteanálisis de similitud, empleando el co-eficiente de Jaccard y el método deligamiento por la media aritmética noponderada (UPGMA), mediante el pro-grama PAST-PALaeontologial STatistics(Ryan et al. 1995). Se realizó también unanálisis de correspondencia “destendido”(DCA) para observar la ordenación entrelas estaciones, en los tres muestreos efec-tuados y el grado de asociación con lasespecies presentes en cada altitud, pormedio del programa PCORDWIN (Mc-Cune y Mefford 1997).

Los datos de abundancia, riqueza, diver-sidad o dominancia por cuadrante, paracada estación altitudinal, en el muestreototal y en los tres muestreos independien-tes, fueron comparados mediante análi-sis de varianza de una vía (ANOVA) o

Altitud Cuadrante Abundancia Riqueza (Nºespecies) 1 100 38 2 58 23 3 117 27 4 99 36

Promedio 93,5 31 SD* 25,06 7,16

2000 m

SE* 12,53 3,58

1 68 29 2 81 35 3 74 26 4 156 38

Promedio 94,75 32 SD 41,17 5,47

2250 m

SE 20,58 2,73

1 81 26 2 82 32 3 56 18 4 133 33

Promedio 88 27,25 SD 32,32 6,9

2500 m

SE 16,16 3,44

1 100 30 2 89 27 3 98 23 4 95 22

Promedio 95,5 25,5 SD 4,79 3,7

2750 m

SE 2,4 1,84

1 39 10 2 62 19 3 37 14 4 60 18

Promedio 49,5 15,25 SD 13,32 4,11

3000 m

SE 6,66 2,05

Tabla 1. Valores de abundancia y riqueza de plantas leñosas por estación altitudinal (sensu

Acosta et al. 2006).

*Sd: Desviación Estándar; SE: Error Estándar.

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Tabla 2. Valores más altos de índice de predominio fisonómico (IPF) e índice de valor deimportancia (IVI) de especies de plantas leñosas para cada estación altitudinal (sensu Acosta et

al. 2006).


pruebas no paramétricas de Kruskal-Wallis, dependiendo de lo obtenido enlas pruebas de normalidad de Shapiro-Wilk y homogeneidad de varianzas. Prue-bas paramétricas a posteriori LSD fueronaplicadas para identificar cuales eran lasestaciones significativamente disímilesentre sí, de acuerdo con la variable ob-servada. El grado de asociación entre elnivel altitudinal y las variables evalua-das, tanto para el muestreo total comopara los tres muestreos independientes seestableció por medio del coeficiente decorrelación Pearson (rP) o el coeficientede correlación de Spearman (rS). Paraaquellas variables que presentaron corre-laciones significativas, se realizaron re-gresiones lineales para establecer unarelación de dependencia funcional entrelas variables estudiadas; es decir, un cam-bio estimable en las variables estudiadassegún la variación en la altitud. Todaslas pruebas estadísticas fueron realizadasmediante el programa STATISTICA ver-sión 6.0 (StatSoft Inc. 2001).

Resultados

Riqueza, eficiencia del muestreo y com-posición. Se capturaron en total de 4.128ortópteros, identificándose 56 morfo-especies contenidas en 16 subfamilias,siete familias, siete superfamilias y dossubórdenes (Anexo 1). Las morfoespeciesEugryllina sp.1 y Eugryllina sp.2 (Gry-llidae, Phalangopsinae) fueron los taxo-nes más abundantes en las cinco altitudesy en los tres muestreos; junto con Acla

sp. 2, fueron también las únicas presen-tes a lo largo de todo el gradiente (Tabla3). Los valores de abundancia por espe-cie y por altitud revelaron un continuodecrecimiento para la gran mayoría delos taxones; algunos fueron más abun-dantes a altitudes intermedias y solamen-te seis fueron exclusivas de las dosúltimas estaciones, a las que se adiciona-ron las tres únicas especies comunes atodo el gradiente (Tabla 3).

Los estimadores y las curvas de acumu-lación de especies indicaron un elevadoporcentaje de eficacia del muestreo ge-neral a lo largo de todo el gradientealtitudinal (Fig. 2a), comprendiendo lascapturas entre el 98,8% (según el estima-dor ACE) y el 82,2% (Jackknife 1) de lasmorfoespecies esperadas. Se observó unacoincidencia entre el número de lasmorfoespecies que son representadas enla muestra por solo un individuo (single-tons) y las morfoespecies representadasexactamente por dos individuos (dou-bletons; Fig. 2a), lo que es considerado

indicador de muestreo con eficiencia“óptima”, es decir, que contempla la granmayoría de las especies que tiene elecosistema para el muestreo efectuado(Mao y Colwell 2005). De igual forma,los estimadores y las curvas de acumula-ción de especies indicaron un muestreoeficiente para cada estación en altitud,aunque con el efecto local del aporte delas especies raras (sensu Mao y Colwell2005), que no permite el obtener un óp-timo: 2.000 m obtuvo entre el 93,8%(MMMean) y el 76,1% (ACE) de lo espe-rado (Fig. 2b); 2.250 m entre un 87%(MMMean) y un 74,1% (Jackknife 1; Fig.2c); 2.500 m entre un 91% (Chao 1) y un80,7% (Jackknife 1; Fig. 2d); 2.750 mentre un 88,5% (MMMean) y un 58,7%(Chao 1; Fig. 2e); 3.000 m entre un 93,4%(MMMean) y un 62,3% (ACE) de lasmorfoespecies esperadas (Fig. 2f). Lo an-terior permite suponer que el muestreogeneral y por estación constituyó unamuestra representativa de las comunida-des estudiadas.

Al evaluar la similitud entre las muestrasde las cinco altitudes en la totalidad delmuestreo (Jaccard cualitativo; Fig. 3) fueposible distinguir dos grupos: las esta-ciones de 2.750 m y 3.000 m, que se aso-ciaron en un 60%, y las altitudes de 2.000m y 2.250 m, que se agruparon con unporcentaje de semejanza del 54,76%; latercera estación (2.500 m) se relacionómás al grupo 2.750 m - 3.000 m con unporcentaje de similitud del 43% (Fig. 3).Si bien la similitud fue baja, la aun másbaja relación entre los dos grupos extre-mos de estaciones permite suponer, deacuerdo con su composición, que se tra-ta de dos comunidades diferentes.

El análisis de correspondencia desten-dido (DCA), empleando todas las morfo-especies de los tres muestreos (Fig. 4),ordenó los datos en dos ejes principaleslos cuales presentaron valores eigen de0.250 y 0.112 respectivamente; estosvalores expresaron un reducido grado deasociación entre las morfoespecies deortópteros y las tres muestras obtenidasen cada una de las cinco altitudes. Sinembargo, se observó un agrupamiento porparte de las muestras pertenecientes a lamisma elevación y una organización delas altitudes en forma secuencial de de-recha a izquierda (2.000-2.250-2.500-2.750-3.000 m; Fig. 4); fue posibleapreciar también una gran semejanza en-tre los tres muestreos en las dos últimasestaciones del gradiente altitudinal(2.750 m y 3.000 m). Por otra parte, losdos ejes presentaron una baja diversidadbeta total (longitud del gradiente del eje

1 = 1.458, longitud del gradiente del eje2 = 1.202), es decir que los extremosopuestos en los ejes expusieron especiescomunes. Aunque la fuerza de la relaciónentre las altitudes y las morfoespecies fuebaja, se observó que estas últimas se ubi-caron cerca de las elevaciones en las cua-les fueron capturadas, o por lo menos enel mismo cuadrante, lo que permite dife-renciar ortópteros de altitudes bajas(2.000 m y 2.250 m), intermedias (2.500m) y elevadas (2.750 m y 3.000 m).

Para confirmar esta organización se rea-lizó otro análisis de correspondenciadestendido (Fig. 5) eliminando las dosmorfoespecies más abundantes (Eugry-llina sp.1 y Eugryllina sp.2). De igualforma se apreció un agrupamiento porparte de las muestras de cada altitud y unordenamiento de las altitudes en formasecuencial, pero el grado de asociaciónentre las morfoespecies de ortópteros ylas cinco altitudes fue elevado para elprimer eje (eigenvalue = 0.720); lo ante-rior corrobora la diferenciación deortópteros de altitudes elevadas (3.000 y2.750 m), medias (2.500 m) y bajas(2.250 y 2.000 m). La diversidad beta to-tal para el primer eje aumentó también(longitud del gradiente del eje 1 = 3.801),al eliminar las dos morfoespecies másabundantes, las cuales estuvieron presen-tes en todas las estaciones.

Relación entre las variables de la co-munidad de ortópteros y altitud. Laabundancia total de morfoespecies presen-tó una correlación positiva con el nivelaltitudinal en el primer muestreo (rP= 0.78,p< 0.01, N= 20), una correlación negativaen el segundo (rP= -0.46, p= 0.04, N= 20) yninguna en el tercero (rP= -0.078, p= 0.743,N= 20). Tampoco presentó relación algu-na en el muestreo general (rP= 0.032, p=0.808, N= 60; Fig. 5a, b). Por el contrario,la riqueza de ortópteros exhibió una aso-ciación negativa con la altitud en el se-gundo (rP= -0.906, p< 0.01, N= 20) y tercermuestreo (rP= -0.845, p< 0.01, N= 20), asícomo en el muestreo total (rS= -0.78, p<0.01, N= 60; Fig. 5d), presentándose losmayores valores de riqueza en la altitudmás baja del gradiente (2.000 m; Fig. 5c,d). No se encontraron diferencias sig-nificativas en la riqueza de las cincoestaciones para el primer muestreo (Krus-kal-Wallis= 8.09, p= 0.88, N= 20), pero siuna correlación negativa con la altitud (rS=-0.61, p< 0.01, N= 20).

Igualmente, la diversidad (Shannon) dis-minuyó con el incremento de la altitud(Fig. 6e, f) en cada uno de los tresmuestreos (primero: rP= -0.87, p< 0.01,


Figura 3. Dendrograma de similitud entre lascinco estaciones del gradiente altitudinal, uti-lizando el coeficiente de Jaccard para la tota-lidad del muestreo de ortópteros.

Figura 2. Curvas de acumulación de especies observadas y estimadas. a. Muestreo total unificando las cinco estaciones estudia-das. b. Muestreo total estación uno (2.000 m). c. Muestreo total estación dos (2.250 m). d. Muestreo total estación tres (2.500 m).e. Muestreo total estación cuatro (2.750 m). f. Muestreo total estación cinco (3.000 m). ACE, Chao1, Jack1, MMMean y Cole:estimadores de riqueza sensu Colwell (1994-2000).

N= 20; segundo: rP= -0.822, p< 0.01, N=20; tercero: rP= -0.815, p< 0.01, N= 20) yen el muestreo general (rP= -0.831, p<0.01, N= 60; Fig. 6f). Pese a un aparentecomportamiento inverso en cuanto a ladiversidad de las dos primeras estacio-nes (Fig. 6e), las pruebas a posteriori LSDno revelaron diferencias significativasentre la primera y la segunda estación(primer muestreo: p= 0.845; segundomuestreo: p= 0.802), lo que esclareció lapropensión de la diversidad a disminuircon el aumento del nivel altitudinal. Ladominancia (Simpson), por el contrario,

se correlacionó positivamente con la al-titud (Fig. 5g, h), tendencia observada encada uno de los tres muestreos efectua-dos (primero: rP= 0.88, p< 0.01, N= 20;segundo: rP= 0.67, p< 0.01, N= 20; terce-ro: rP= 0.818, p< 0.01, N= 20) y en el total(rP= 0.79, p< 0.01, N= 60; Fig 5h), pre-sentándose los mayores valores de domi-nancia en la última estación del gradientealtitudinal (3.000 m).

Las ecuaciones de las regresiones linea-les simples relacionan valores conocidosde altitud con valores predecibles de la


Primer muestreo Segundo muestreo Tercer muestreo Especie/Altitud (m) 2.000 2.250 2.500 2.750 3.000 2.000 2.250 2.500 2.750 3.000 2.000 2.250 2.500 2.750 3.000 Acla sp.1 0 0 1 0 0 7 2 5 0 0 9 2 2 0 0 Acla sp.2 0 1 3 12 10 5 1 5 29 3 3 1 2 31 12 Acla sp. 3 0 1 3 0 1 0 0 3 5 0 0 0 1 1 0 Acla sp.4 0 1 1 0 1 0 0 5 2 0 0 0 1 4 0 Acla sp.5 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 3 0 0 0 0 Acla sp.6 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 1 3 0 Acridinae sp.1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 aff. Brachyauchenus sp.1 1 0 0 0 2 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2 aff. Brachyauchenus sp.2 0 1 0 0 0 0 4 3 0 1 1 2 2 1 0 aff. Caulopsis sp.1 0 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0 1 1 0 aff. Caulopsis sp.2 2 0 0 1 0 4 10 1 0 0 4 1 1 0 0 aff. Ectemma sp.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 aff. Eucocconotus sp.3 0 0 0 0 4 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 aff. Gryllodes sp.1 8 2 4 0 0 33 9 5 0 0 39 2 0 0 0 aff. Miogryllus sp.1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Arachnoscelis sp.1 0 5 3 0 0 0 3 0 0 0 0 5 0 0 0 Santanderia insignis 1 11 16 0 0 0 2 35 0 0 0 5 9 0 0 Temnomastax sp.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 Brachyauchenus sp.2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Catantopinae sp.1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Catantopinae sp.2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Catantopinae sp.3 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Catantopinae sp.4 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 Chloroscirtus sp.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 Eneoptera sp.1 1 0 0 3 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 Eneoptera sp.2 0 0 1 0 0 0 0 3 1 2 0 1 4 4 0 Eneoptera sp.3 0 0 0 4 1 0 0 0 0 4 0 0 4 2 4 Eneoptera sp.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 Eneoptera sp.5 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Eucocconotus sp.1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 4 0 0 2 1 0 Eugryllina sp.1 76 34 64 146 265 229 78 99 139 169 192 67 139 187 235 Eugryllina sp.2 5 38 101 62 34 52 68 204 118 54 47 59 106 68 51 Eugryllina sp.3 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 1 0 Eugryllina sp.5 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 4 0 0 0 0 Hygronemobius sp.1 2 2 0 0 0 12 11 0 0 0 18 6 0 0 0 Listroscelidinae sp.1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2 1 0 0 0 Mimetica sp.1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 2 0 0 Neoxabea sp.1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Panacanthus sp.1 2 2 2 0 0 0 3 2 0 0 4 5 1 0 1 Panacanthus sp.2 0 0 4 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Panacanthus sp.3 0 0 0 3 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 2 Phlugis sp.1 6 1 0 0 0 8 3 0 0 0 12 0 0 0 0 Phylloscyrtus sp.1 8 5 0 0 0 4 7 0 0 0 8 6 0 0 0 Pseudophyllinae sp.1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pseudophyllinae sp.2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pseudophyllinae sp.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 Pyrgomorphidae sp.1 3 0 0 0 0 2 0 0 0 0 11 0 0 0 0 Sterphoter sp.1 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 0 0 0 Tetriginae sp.1 16 2 1 1 0 10 4 1 0 0 7 6 1 3 0 Tetriginae sp.2 9 3 0 0 0 8 3 0 0 0 4 0 1 1 0 Tetriginae sp.3 10 0 0 1 0 7 2 1 0 1 4 0 1 0 0 Tetriginae sp.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 Tetriginae sp.5 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 Tettigoniidae sp.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 Tridactylinae sp.1 12 3 6 0 0 27 0 5 0 0 1 0 8 0 0 Vestria sp.1 13 6 0 0 0 14 9 3 0 0 10 5 0 0 0

Tabla 3. Abundancia de ortópteros por estación y por muestreo.


riqueza, diversidad y dominancia deortópteros para los muestreos indepen-dientes y para el muestreo general dentrodel rango de 2.000 m a 3.000 m de altitud(Tabla 2). Los valores de mayor interés,por contener la mayor variabilidad, fue-ron los del muestreo general; de acuerdocon lo obtenido, cabría esperar que, porejemplo, la riqueza de ortópteros en unmuestreo del estrato rasante y hasta losdos metros en bosques primarios del flan-co oeste de la Cordillera Oriental fuesede, aproximadamente, 13 morfoespeciesa los 2.000 m de altitud y ésta disminui-ría hasta cerca de cuatro morfoespecies alos 3.000 m. Según la ecuación, cabríaesperar cerca de 27 especies para bosquesentre los 100 y 300 m. La validación deeste modelo es una labor debe ser consta-tada en campo por posteriores estudios yse insiste que el valor propuesto sería parauna parcela de 50 por 5 metros.

Discusión

La riqueza y la diversidad de ortópterosdeclinaron directamente con el aumentode la altitud. Este patrón concuerda conlo observado por numerosos autores quetrabajaron con diferentes órdenes de in-sectos (Brehm y Fiedler 2004, 2003;Lobo y Halffter 2000; Davis et al. 1999;Fisher 1996; Lobo 1992; McCoy 1990;Lawton et al. 1987; Wolda 1987; Hebert1980), e inclusive con investigacionesque involucraban a los ortópteros comogrupo de estudio (Wolda 1987; Claridgey Singhrao 1978; Alexander y Hillard1969). Sin embargo, si se aumenta la es-cala de observación, no se puede descar-tar la otra opción, la de un incremento aaltitudes intermedias, debido a lo extre-mo del gradiente tomado. Los 2.000-3.000 m en altitud pueden representar eltercio final de la curva de variación alti-tud-riqueza, que siempre es una declina-ción directa (Rahbek 2005). Faltaríaobservar qué ocurre entre los 0 y los 2.000m del gradiente; infortunadamente, con-seguir un continuo con vegetación con-servada entre los 100 m y los 3.000 m dealtitud en el flanco occidental de la Cor-dillera Oriental es actualmente imposi-ble. Para estudios en sitios con talescondiciones, los datos para otros orga-nismos indican el incremento a altitudesintermedias (Escobar et al. 2005; Prieto2003; Barriga 2000; Fagua 1999; IAvH1999). No obstante, estos trabajos con-templaron en su mayoría altitudes hastalos 2.400 m, o a 2.750 m pero en tran-sectos discontinuos, por lo que un traba-jo en gradiente completo aun hace faltapor realizar.

Figura 4. Análisis de correspondencia destendido (DCA) de los ortópteros capturados encinco altitudes, en los tres muestreos realizados (Rombos: Estaciones de muestreo; Cruces:Morfoespecies de ortópteros). El número que precede a la estación hace referencia al muestreo(1: primer muestreo; 2: segundo muestreo; 3: tercer muestreo).

VARIABLE MUESTREO REGRESIÓN LINEAL 1º Muestreo Ri= 19,6 - 0,005 x Altitud

Riqueza 2º Muestreo Ri= 34,15 - 0,0102 x Altitud 3º Muesteo Ri= 34,9 - 0,0101 x Altitud

Muestreo Total Ri= 29,55 - 0,0084 x Altitud 1º Muestreo Di= 4,354 - 0,0012 x Altitud

Diversidad 2º Muestreo Di= 3,6421 - 0,0000936 x Altitud 3º Muesteo Di= 4,159 - 0,00112 x Altitud

Muestreo Total Di= 4,0518 - 0,0011 x Altitud 1º Muestreo Do= -0,7479 + 0,00046 x Altitud

Dominancia 2º Muestreo Do= -0,1831 + 0,00023 x Altitud 3º Muestreo Do= -0,44625 + 0,0003 x Altitud

Muestreo Total Do= -0,4591 + 0,00034 x Altitud

Tabla 4. Análisis de regresión lineal que relaciona la altitud con la riqueza, diversidad ydominancia de la comunidad de ortópteros (Ri: Riqueza, Di: Diversidad, Do: Dominancia).


El presente trabajo, con un porcentaje deeficiencia general elevado (Fig. 2), asícomo la ubicación del muestreo en bos-ques primarios, permite suponer que otrosfactores que pueden alterar la relaciónentre la altitud y las variables de comu-nidad como son la eficiencia del muestreoo los disturbios antrópicos (sensu Wolda1987) estarían atenuados en el área ele-gida, por lo que los patrones observadosserían representativos. Al respecto Wolda(1987) sugirió que la obtención de pa-trones divergentes en distintos estudios–declinación gradual o cresta intermedia-se podían atribuir al tipo de muestreo,indicando que los muestreos continuos alo largo de periodos largos evidenciaríanel pico de riqueza y diversidad en las

Figura 5. Análisis de correspondencia destendido de los ortópteros capturados en las cinco estaciones altitudinales, en los tres muestreosrealizados eliminando a Eugryllina sp.1 y Eugryllina sp.2 (Rombos: Estaciones de muestreo; Cruces: Morfoespecies de ortópteros). El númeroque precede a la estación hace referencia al muestreo (1: primer muestreo; 2: segundo muestreo; 3: tercer muestreo).

altitudes bajas, mientras que muestreosen periodos cortos expresarían los ma-yores valores de diversidad y riqueza enelevaciones medias. Por otro lado, losdisturbios de tipo antrópico, en especiallos que tienen lugar en los nivelesaltitudinales más bajos, pueden estable-cer una cresta de riqueza y diversidad enaltitudes medias como una condiciónpermanente (Escobar y Valderrama 1995,inédito; McCoy 1990; Wolda 1987), alalterar la composición vegetal presenteen dichas altitudes.

La declinación de la riqueza y diversi-dad de ortópteros observada al incremen-tar la altitud podría explicarse a la luz dealgunas de las razones expuestas porLawton et al. (1987), siendo consecuen-

cia de la reducción de la diversidad y dis-ponibilidad de recursos alimentarios y dela menor productividad primaria enaltitudes elevadas, lo que concuerda conlas características de los bosques de nie-bla andinos. La diversidad vegetal de losbosques andinos disminuye linealmentecon la altitud por encima de los 1500 m(Gentry 1995), evento que también sepresentó en este gradiente (Acosta et al.2006; Del Pino 2006; Ríos 2006) lo quelimita la heterogeneidad del recurso ali-menticio disponible para el orden Orthop-tera, cuyas especies son en su mayoríafitófagas que consumen follaje, flores osemillas (Rentz 1996). Con el aumentode la altitud, las hojas en los bosquesandinos tienden hacia la microfilia y


Figura 6. Relación de la altitud con las variables de estudio de la comunidad de ortópteros para la totalidad de los muestreos; a, c, e, g muestranlos promedios e intervalos de confianza del 95% para los datos obtenidos en cada altitud; b, d, f, h presentan la dispersión de puntos de cadacorrelación y su tendencia. Variables: a, b: abundancia. c, d: riqueza. e, f: diversidad. g, h: dominancia.

g


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ANEXO 1. Estatus taxonómico y clasificación de las morfoespecies de ortópteros colectados.

* No se logró obtener una categoría inferior de identificación.


nanofilia, al ser más pequeñas, gruesas ycoriáceas (Bruijnzeel y Veneklaas 1998),lo que representa una barrera física parainsectos con un aparato bucal masticador.Las especies vegetales de altitudes supe-riores podrían ser más resistentes a laherbivoría, si las bajas temperaturas res-tringen más al crecimiento vegetal que ala fotosíntesis: en temperatura bajas, loscarbohidratos fotosintetizados se acumu-lan en exceso, más allá de lo necesariopara el crecimiento y mantenimiento delas plantas, lo que termina en un aumen-to de los metabolitos secundarios conbase de carbono (Erelli et al. 1998). Altasconcentraciones de flavonoides (com-puesto fenólico reductor de la digesti-bilidad) han sido reportadas en las hojasde los bosques de niebla tropicales(Bruijnzeel y Veneklaas 1998). Cabe re-cordar que la productividad primaria dis-minuye con la elevación, como respuestaa una reducción en la temperatura pro-medio (aproximadamente 1ºC cada 180m altitudinales) y a la menor radiaciónsolar como consecuencia de la mayornubosidad (Bruijnzeel y Veneklaas1998).

Los herbívoros generalistas son más re-sistentes que los especialistas a losreductores de digestibilidad (Stiling1999). Esto, y la reducción en la hetero-geneidad vegetal (Tabla 1; Acosta et al.2006; Del Pino 2006; Ríos 2006), seríacoherente con el incremento en la domi-nancia de ortópteros que se presentó conla altitud. Las comunidades de ortópterossufrieron una paulatina transición desdela más rica, heterogénea y taxonómica-mente diversa comunidad de los 2.000-2.250 m a la muy pobre comunidad delos 2.750-3.000 m. Precisamente Eugry-llina sp.1, Eugryllina sp.2 y Acla sp.2que presentaron el mayor número de in-dividuos en las cinco altitudes y en cadauno de los tres muestreos, pertenecen ataxones registrados como generalistasomnívoros (Gangwere 1961). Esto podríaestar relacionado con que, al no verse li-mitados por la reducción de la diversi-dad de recursos con el aumento de laaltitud, y al estar libres de la competen-cia, estarán “llenando” el vacío dejadopor morfoespecies más especialistas omenos tolerantes a las adversas condicio-nes de los sitios de mayor altitud. En efec-to, la proporción de individuos deEugryllina sp.1 más sp.2, respecto deltotal por estación, pasa de cerca del 60%en 2.000-2.250 m a cerca del 93% a los3.000 m (Tabla 1). Esta tendencia ha sidotambién observada por Lobo (1992) en

escarabajos coprófagos del Sistema Cen-tral Ibérico, quien lo interpretó como unposible mecanismo compensatorio paraadecuar las poblaciones de coleópterosa los recursos disponibles. IgualmenteFagua (1999), en un gradiente altitudinalen la Cordillera Oriental, relacionó el au-mento de la dominancia de grupos de ma-riposas generalistas como Satyrinae,Pieridae y Lycaenidae con el tipo de es-trategias defensivas de plantas de mediay alta montaña, con gran acumulaciónde reductores de digestibilidad.

La abundancia de ortópteros no presentóuna asociación evidente con el nivelaltitudinal, tendencia que ha sido obser-vada también en escarabajos coprófagos(Lobo 1992) e insectos herbívoros(Lawton et al. 1987). Diferentes patroneshan sido registrados por Wolda (1987),una relación inversa en insectos captura-dos mediante trampas de luz en Panamá,y Janzen et al. (1976), mayor abundan-cia de insectos en altitudes intermediasen los andes venezolanos. La ausenciade un patrón predominante de relaciónentre abundancia de insectos y altitudindicaría que esta no es necesariamenteun factor muy influyente.

Acorde con el análisis de corresponden-cia (DCA) y de similitud de Jaccard, esposible deducir que existen dos gruposde comunidades de ortópteros, ubicadasen los extremos superior (2.750 m - 3.000m) e inferior (2.000 m – 2.250 m) delgradiente altitudinal, presentándose, másque un cambio en la composición de es-pecies, una paulatina reducción en la ri-queza a medida que se aumenta en altituden el bosque andino presente en el San-tuario de Fauna y Flora Guanentá - AltoRío Fonce. Dicho cambio en las especiesde ortópteros presentes estaría relaciona-do, principalmente, con las diferenciasen la estructura y composición de la ve-getación, que pasa de bosques montanosheterogéneos a los 2.000 m y 2.250 m arobledales típicos en la cuarta (2.750 m)y en la quinta estación (3.000 m), conamplia predominancia de Quercus hum-boldtii (Tablas 1, 2; Del Pino 2006; Ríos2006). Esta relación ha podido ser apre-ciada en otros trabajos como el de Fisher(1996), quien encontró una división enla comunidad de hormigas de Madagascarentre las de menor (785-825 m) y mayor(1.275-1.680 m) altitud de sus gradientes,lo que coincidió con la transición de lasselvas bajas al bosque nublado. TambiénDavis et al. (1999) observaron unazonación altitudinal de escarabajosestercoleros en Sur Africa, definiendo tres

comunidades según las discordancias es-tructurales de la vegetación a medida quela altitud aumentaba.

Conclusiones

Los análisis de correspondencia y simili-tud definieron dos comunidades: una muyrica y con bajo aporte de las especies do-minantes, la integrada por los ortópterosde las estaciones 2.000-2.250 m; y otramás pobre, de las estaciones 2.750-3.000m, caracterizada por el gran aporte de sólodos especies dominantes. Los 2.500 mson una zona de transición, que evidenciael paulatino proceso de declinación de lariqueza entre uno y otro extremo delgradiente, que fue el modelo encontradoen el presente estudio. Este evento se aso-ciaría con las diferencias en la estructura ycomposición de la vegetación a lo largodel gradiente, que pasa de un bosquemontano a un robledal, ecosistema conpocas especies vegetales y menos com-plejo en estructura. Esta transición expli-caría también la declinación en la riquezay la diversidad de ortópteros con el au-mento de la altitud y el aumento en ladominancia, por la reducción de la diver-sidad y disponibilidad de recursos vege-tales en altitudes superiores. En adición,el mayor aporte en abundancia de espe-cies generalistas probablemente se debatambién a su mayor tolerancia a condicio-nes adversas. La abundancia de ortópterosno presentó una asociación evidente conel nivel altitudinal.

Dada la alta dependencia de los insec-tos por las plantas, bien como recurso,refugio o como generadoras de micro-hábitats, es frecuente relacionar los cam-bios en la composición faunística deinsectos con los cambios en la composi-ción, diversidad y estructura de la vege-tación (Brehm y Fiedler 2003; Fagua1999). En este sentido, y según lasecuaciones obtenidas por los análisis deregresión, cabría esperar que en unmuestreo de ortópteros semejante al acápropuesto, en bosques primarios de tie-rras bajas (300 m – 500 m) del flancooeste la Cordillera Oriental, mucho másheterogéneos, complejos y ricos en ve-getación, se tendría una comunidad concerca de 26 morfoespecies de ortópteros,muy diversa (H´=3,7 a 3,5) y con unabaja dominancia, aunque para esta va-riable el modelo propuesto no es muyfiable por debajo de los 2.000 m. Eslabor de próximos trabajos el corrobo-rar y mejorar los modelos propuestos.

Agradecimientos

A la Sociedad Colombiana de Entomo-logía (SOCOLEN) y la Vicerrectoría


Académica de la Pontificia UniversidadJaveriana por el apoyo al presente pro-yecto (No. Registro 1580). A la Funda-ción Natura por la ayuda logística. ADiana Montañez, por la localización delsitio de estudio. A José Sinisterra, de laUnidad Administrativa Especial del Sis-tema de Parques Nacionales Naturales porsu diligencia en la obtención del permi-so de colecta. A Diana Del Pino y JuliánRíos. A Mitzy Fernanda Porras.

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Recibido: 11-ene-06 • Aceptado: 31-oct-06

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