ESTRUCTURA MORFOLÓGICA DE UNA COMUNIDAD DE … · matriz original de datos. Esta aproximación al conocimiento de la estructura de la comunidad, basada en el análisis del espacio

ArdeoIn 35tl). 1988. 71-95

ESTRUCTURA MORFOLOGICA DE UNA COMUNIDAD DE PASSERIFORMES DE ALTA MONTAÑA

(SIERRA NEVADA, SE DE ESPARA)

Regino ZAMORA*

En los Últimos años se han incrementado los estudios que describen a las comunidades de vertebrados mediante el análisis de su estructura morfológica, como los realizados con comunidades de aves (CODY y MOONEY, 1978; HERRERA, 1978a; RICKLEFS y COX, 1977; RICKLEFS y TRAVIS, 1980; TRAVIS y RICKLEFS, 1983; MILES y RICKLEFS, 1984; SCHLUTER, 1986; OBESO, en prensa), reptiles (RICKLEFS el al., 1981), peces (GATZ, 1979) y murciélagos (FREEMAN, 1981; FINDLEY, 1976; FINDLEY y BLACK, 1983). La descripción de las características morfológicas según los estudios anteriores corresponde a lo que podríamos denominar «enfoque comunitario»: el analisis se realiza a partir de un número determinado de variables, sobre un conjunto heterogéneo de especies, intentandose extraer un ((patrón general)) que muestre la posición de las especies en el volumen morfológico ocupado por la comunidad, y que identifique a las variables que son responsables de la varianza observada en la matriz original de datos. Esta aproximación al conocimiento de la estructura de la comunidad, basada en el análisis del espacio morfológico que ocupan las especies integrantes de la misma, es bien diferente de la que se obtiene al describir a la comunidad en términos de su composición y abundancia relativa.

Debido a la estacionatidad climatológica, y la consiguiente heterogeneidad temporal en la disponibilidad de recursos, la mayoria de las comunidades de aves de latitudes templadas y mediterráneas están formadas por un grupo de especies sedentarias y otro de especies temporales. Las características de ambos grupos están condicionadas por factores ecológicos que actúan a diferentes escalas espacio-temporales, por lo que las especies que los componen deben presentar unas adaptaciones ecomorfológicas diferenciales como respuesta a las presiones selectivas generadas por factores de diversa naturaleza. El estudio del posible grado de diferencia entre las características morfológicas de los Passenformes sedentarios y temporales ha sido realizado por HERRERA (1978a), GUITIAN (1984) y OBESO (en prensa), encontrando los dos primeros autores diferencias significativas en las configuraciones morfológicas de ambos grupos de especies. En el presente trabajo la comunidad de Passenfonnes de la

Departamento de Biología Animal, Ecologia y Genética. Facultad de Ciencias, Universidad de Granada. 18001 Granada.

alta montaña de Sierra Nevada se compone exclusivamente de especies temporales (WMORA, en prensa, a). Por ello, resulta de especial interés el análisis de su estructura morfológica, información que servirá de base para realizar posteriores comparaciones con el conjunto más amplio de Passerifor- mes ibéricos no forestales, y con las configuraciones morfológicas de las comunidades reproductoras de hábitats similares al estudiado en Sierra Nevada.

AREA DE ESTUDIO

El área de estudio se localiza en un sector de la alta montaña de Sierra Nevada (Granada), donde se han realizado censos de aves durante 1984 y 1985 (ZAMORA, en prensa, a) en una parcela (P3) cuya vegetación está formada fundamentalmente por Juniperus communis subs. alpina, con una cobertura del 41 %, y que está situada a 2.230 m s.n.m. A esta altitud, el hábitat permanece cubierto por la nieve durante unos cinco meses al año (ZAMORA, 1987). También se han censado las aves que nidifican en otras tres parcelas de la alta montaña, cuyas características más relevantes son: parcela P1, situada a 2.180 m s.n.m., y cuya vegetación arbustiva está compuesta por Genista baetica, con una cobertura del 57,8%; parcela P2, situada a 2.180 m s.n.m., cubierta mayoritariamente por una mezcla de G. baetica (26 YO) y J. communis (14 %); parcela P4, localizada a 2.700 m 3.n.m.. muestra un matorral de Cytisus purgans (33 % de cobertura) de porte almohadillado. Más información sobre la composición y estructura del hábitat de estas cuatro parcelas puede encontrar- se en ZAMORA (en prensa, b).

Biometría

Para el análisis moñológico de la comunidad de Passeriformes se han cuantificado ciertos rasgos de la morfologia externa de las especies censadas en el área de estudio, tanto las que aparecen a lo largo del año como las que nidifican en el matorral-pastizal de alta montaña. Las medidas morfológicas se llevaron a cabo con ejemplares de la colección de la Estación Biológica de Doñana. En total se tomaron medidas de la morfologia externa a 605 individuos pertenecientes a 60 especies. Además de las 18 especies que encontramos en la alta montaña de Sierra Nevada, se han tomado medidas a otras 42 especies de Passeriformes de la Península Ibérica, características de hábitats abiertos (estepa, matorral, alta montaña, etc.), excluyendo de esta amplia muestra a las especies forestales, de hábiiats semiacuáticos y a la familia Corvidae. Se procuró medir un mínimo de 10 individuos de cada especie (5 machos y 5 hembras), incrementándose el tamaño de muestra hasta 14 en el caso de las especies con mayor importancia cuantitativa en el área de

PASSERIFORMES DE ALTA MONTARA 73

estudio. Se seleccionaron preferentemente aquellos ejemplares colectados en las proximidades del área de estudio, por lo que la mayor parte de los individuos medidos proceden de la mitad meridional de la Península.

Se cuantificaron 12 variables morfológicas: longitud del ala (ALA), em- pleando el minimum chord method)) de SVENSSON (1970); grado de redondez del ala (IRED), cuantificado como la diferencia entre la primaria más larga y la secundaria más corta, manteniendo la posición del ala cerrada; longitud de la cola (COLA); longitud del pico (PICO), desde la base del cráneo; longitud del culmen (CULM), desde el borde anterior de las narinas; altura (ALTU) y anchuras (ANCH) del pico, en el borde anterior de las narinas; longitud del tarso (TARS); longitud de la uña central (UÑAB) y opuesta (uÑAA), y peso (PESO). Esta Última medida se obtuvo de la etiqueta de cada ejemplar y de información no publicada de C. M. Herrera y P. Jordano. Se calculó también una variable compuesta, el volumen del pico (VOP), mediante la expresión:

VOP = [((ANCH x ALTO)/2) x CULM]/3

Las medidas del ala y la cola se dan con 0.5 mm de aproximación (medidas con regla) y las de pico, tarso y uñas, con 0.05 mm, medidas con calibrador.

Análisis de los dotos

Se ha empleado el análisis factorial para analizar las principales tendencias de variabilidad morfológica, y reducir el número inicial de variables, algunas de ellas muy correlacionadas. Para la realización de este análisis se han dividido las variables por la raíz cubida del peso (LEISLER, 1980; LEISLER y WINKLER, 1985) con el fin de minimizar la correlación entre el tamaño y el resto de las vanables morfológicas, de manera que el análisis interprete las diferencias interespecíficas en la forma, no en el tamaiio. Posteriormente, se calcularon los logaritmos de las nuevas vanables transformadas (LEISLER y WINCKLER, 1985). La variable peso sólo se sometió a la transformación logarítmica.

Otro enfoque usado ha sido analizar las características morfológicas para toda la comunidad, sin diferenciar los rasgos individuales de las especies que la conforman; para ello se ha utilizado el análisis de la distancia euclidiana entre pares de especies (véase HERRERA, 1978 a, y RICKLEFS y TRAVIS, 1980, para una aplicación similar):

d,j=(l/nk E O(,, - ~jk)~)'"

donde d, es la distancia euclidiana entre las especies i y j, y X,, y X,, son los valores de la variable k para ambas. Esta diferencia se calcula tantas veces como variables se incluyen en el análisis. La distancia euclidiana se calculó a partir de la matriz de datos estandarizados mediante un programa FORTRAN, escrito por C. M. Herrera. Posteriormente, se calcularon vanos índices (por

74 ARDEOLA 3x1). 1988

ejemplo, HERRERA, 1978a) que describen las características del espacio mor- fológico ocupado por la comunidad de Passeriformes: la distancia al centroide para cada especie (DC), el valor promedio ibCj para toda la comunidad y su desviación típica; la distancia a la especie más próxima en el espacio mor- fológiw, o vecino mis próximo (NND), que es una medida del grado de empaquetamiento específico, y su desviación tipica (SDNND), como medida del grado de homogeneidad en el empaquetamiento, y la distancia (DM) entre todas las especies dentro del volumen morfológico definido por el conjunto de las especies de la comunidad.

Coracterbticas morjológicos de la comunidad

Las especies ocupan posiciones diferentes en el volumen definido por las características morfológicas de la wmunidad de Passeriformes (véase Tabla 1).

TABLA 1 Situación de las especie m el espacio moríológico ddinido mediante el cálculo de la &rancia euclidiana. DC=Distancia al Centroidc; NND-Distancia al vecino más próximo; DM =Distan- cia Media intempecifica. Se indica también, cada mpsic. la identidad del vecino más

próximo y de la especie m& a a en el c~pano moríológim. [Posirion o tkspecies in rhe mor hdogicol space. <u shown by the euclidean dutance. DC=dislance ro cenrroidfNND=nearesr neighfour d&mce; DM=Utterspecific mean disrance. For each species. 1he idenriries of borh rhe nearesf nerghbour and rhe f'urhest species U1 rhe morphologicaf space ore

shown.]

Especie DC N N D Especie d alejada

E. cia 1.38 0,12 0.29 F. coeiebs T. olifluon<s M. saxotUb 2.35 0.19 0.36 P. collmlc T. nqlodytes C. chloris 3.42 0.19 0.48 F. coelebs H. niplstris A. m w i s 2.27 0,17 0,36 P. collaris T. vLFcioow T. iorqualus 3.85 0,08 031 T. visciuonu T. ~oglodyrcs A. campl r i s 1.24 0.02 0.28 . P. collorir T. uisciuorus A. c n n n a b i ~ 1.66 0.03 0.30 C. carduelb T. uiriuorus P. coll'uis 0,93 0.02 0.25 A. campestris T. vixiwrus T. rroglodyles 3.13 O,I5 0,47 S. communu T. tolpatur P. a h o s 1 3 0,00 0.30 S. c o m n i s T. uiscioonu 0. oenanrhe l,30 0.05 0,28 P. collaris T. uixiuorus T. uisciuorus 4.81 0,08 T. rorqwrw T. troglodyles S. eommunis 1,83 0,wJ 0.32 P. ochniros T. vixiuorus H. ru sfris 3 4 0 0,07 0.51 D. tabica T. uisciuorus D. u r E a 2,96 0,07 046 H. rupesrris T. uiscivorus C. carduelb 1.89 0,03 0.32 A. c o m b l ~ T. vireiuorus F. coelebs 1,64 0,M 0 .3 A. canmbino T. uiscivom A. prafensk 1 9 0.11 0.32 P. ahruros T. vixivorus

X 2.30 0.0s 0,38 SD 1 .M 0,M 0,ll


La especie más próxima al centroide, o hipotético taxón promedio de la comunidad, es precisamente Prunella collaris, la única especie de la comunidad que puede considerarse como característica de los hábitats de alta montaña. Otras especies relativamente cercanas al centroide son Anthus campestris. Oenanthe oenanthe, Emberiza cia y Phoenicurus ochruros. Estas, junto a P. collaris. serían las que presentan características morfológicas más generalistas. Por el contrarío, las especies que aparecen más alejadas del centroide en el espacio morfológico (Turdus viscivorus, T. rorquatus. Hirundo rupestris, Car- duelis chloris y Troglodytes troglodytes) son las que poseen rasgos mor- fológicos más diferenciados respecto al bloque comunitario. En la Tabla 1 aparece también una medida relactonada con el grado de empaquetamiento en el espacio morfológico (HERRERA, 1978a), la distancia al vecino más próximo.

En la Tabla 2 se muestran los promedios mensuales para los valores especificos de la distancia al centroide y la distancia al vecino más próximo, no observándose diferencias significativas interanuales para ambas medidas (U=43.5, n.s., y U = 32.5, n.s., respectivamente, prueba de Mann-Whitney). Las distancias medidas mensuales al centroide son menores en ambos años durante el período de reproducción, alcanzando los valores más altos en la estación invernal, cuando sólo están presentes ciertas especies que presentan características morfológicas distintivas con respecto al hipotético taxón promedio (por ejemplo, T. rorquatus y C. chloris).

El grado de empaquetamiento sigue una tendencia mensual similar a la anterior, pero de signo opuesto: en general, la distancia al vecino más próximo, variable inversamente correlacionada con el grado de empaquetamiento mor- fológico, es mayor durante el período invernal, mientras que los valores más bajos aparecen durante el periodo reproductor. Las tendencias mensuales entre ambas medidas (al centroide y al vecino más próximo) presentan una asociación positiva durante 1984 (r,= 0.01), y carente de significación estadística durante 1984 (r, = 0.48, n.s.). Por otra parte, y aunque a priori se pudiera pensar en una relación entre las dos distancias anteriores (especialmente la distancia al vecino más próximo) y el número de especies presentes en cada mes, ya que el espacio morfológico no es infinito, dicha relación carece de significación estadistica (1984: r, = 0.56, n.s.; 1985: r, = -0.06, n.s., para las distancias al centroide; 1984: r, = -0.30, n.s.; 1985: r, = -0.57, m., para las distancias al vecino más próximo). Esto indica que un aumento estaciona1 en el número de especies no provoca un incremento en la heterogeneidad morfológica de la comunidad.

Con el fin de analizar las tendencias de variabilidad morfológica en el conjunto de Passeriformes censados a lo largo de la secuencia estacional, se ha realizado un análisis factorial partiendo de una matriz de 12 variables y 18 casos (especies). En la Tabla 3 se muestran los factores de carga de las variables sobre los tres primeros factores rotados. El primer factor presenta asociados positivamente los valores más elevados para las variables tarso (TARS), pico (PICO) y culmen (CULM). Otras variables que muestran fuertes

TABU. 2

~omsaioamenauakndcladidaa<iealmtroidc~y a l v c c i a o v c c i a o m 6 p p 6 ~ ( ~ ~ ~ ) . ~ i o d i c p a l a p ~ ~ p i c a s & a m b a a ~ [Monfhly average <lis~miees ro crnwoid (DC) and the mares1 neighbnu dhrmce INND). Thc

srmrdmd deviaiians o/ 60th sraiisriw me shomr.1 E

-

NND 0.14 0.10 0.12 0.12 0.13 0.11 0.15 0.41 0.54 0.54 0.18 0.20 0.08 0.08 0.09 0.09 0,07 0.16 0,12 S D 0.11 0.08 0.07 0.04 0.16 0.10 0.14 0.10 - - 0.11 0.15 0.06 0.06 0.10 0.07 0.06 0.10 0.04

TABLA 3 Resumen de los multados del anüisis fanorial de la morlologia de los Passeriformcs del irea de estudio. Se muestran los factores de carga rotados en los tres rimcros componentes principales para las doce variables morlológicas transformadas. Para caia factor se indica la proporción acumulada de vananza absorbida. El significado de las variables se explica en el texto. Sólo se

muestran los valores superiores a 0,250. [Factor malysh made wiih the 18 pacserine species of Sierro Nevo&: Factor loodmgs of each variable on rhe first rhree principal components, md proportion of the varimce explained by eoch

facior.]

Variables Factor 1 Factor 11 Factor 111

IRED ........................... -0,344 0,895 ALA ........................... 0,985 COLA .......................... 0,479 0,592 TARS .......................... 0.938 PICO ........................... C

......................... 0;784 0% >TU .......................... 0.972

.......................... 0,951 UNAA .......................... O,; UQAB .......................... O,( VOP ........................... 0,273 PESO .......................... 0.694

% acumulado de varianza explicada .... 42.0 64.4 84.7

c ~ ~ l a c i o n e s con este timer eje son las longitudes de las dos uñas (central, UNAB, y opuesta, U 1$ AA), y el peso (PESO). El segundo factor recoge la varianza asociada con tres medidas de la forma del pico: altura (ALTU), anchura (ANCH) y volumen (VOP). El tercer factor está generado fundamentalmente por las variables índice de redondez (IRED) y longitud del ala (ALA). Estos tres primeros ejes explican un 84.7% de la vananza total. Teniendo en cuenta los resultados anteriores, y los valores obtenidos al calcular la matriz de correlaciones, se puede reducir el número original de variables (12) a 5, responsables de la mayor parte de la vananza observada en la matriz de morfologia: longitud del ala, longitud del tarso y longitud, altura y anchura del pico.

El análisis factorial revela la forma y las dimensiones del volumen mor- fológico que ocupan las 18 especies. La mayona de ellas se sitúan en el entorno del centroide multivariante definido por los factores 1 y 2 (Fig. l), relacionados principalmente con la longitud del pico y tarso, y con la forma del pico, respectivamente. En la periferia del plano se localizan los dos himndínidos, con sus picos muy cortos y anchos y tarsos reducidos, mientras que en el sector opuesto aparecen T. torquarus, T. viscivorus y C. chloris. Los dos primeros se caracterizan por la longitud del pico, mientras que C. chloris sobresale por el volumen del mismo. Al ordenar las especies con respecto al factor 3 aparecen notorias diferencias entre las mismas, situándose en un extremo del gradiente las especies con el ala más larga H. rupestris, D. urbica. T. viscivorus y T.

-2 -1 O ' FACTOR 1 Fio. I.-Ordcnaeibn de las esps ig de la mmunidad & Psssenfonrics de Sierra Nevada en el espacio generado por los ua primeros factom. Junto a cada círculo se indica la abreviatura de la espsie wmspondiente: E. cia. = Ec; M. saxafilis = Ms; C. chloris = Ccb; A. a r m i s = Aa; T. forquahu = Ttq; A. comprsrris = Ac; A. camabina = Am; P. collaris = Pc; T. IrogIodyfes = n; P. achruros = Po; 0. oenanfhe = 00; T. visclvorur = Tv; S. camnnmis = Sc, H. rupesfris = Hr; D.

urbica = Du, C. mrdueIi< = Cc; F. ~ ~ e l e b s Fc y A. pafemb = Ap. [Ordinatim af <he 18 Sierra Nevada spccies on fhcfirsl rhne facfors ronttnicfed by &pis of 12

mrphologicai characters.]

torquurui), y en el otro la especie que tiene el ala más corta, (T. troglodytes). Resumiendo, la ordenación de las especies en el plano multivariante puede

realuarse de acuerdo con las siguientes caractedsticas: incremento en la longitud del pico y del tarso (factor l), incremento en el volumen de1 pico (factor 2) e incremento en la longitud y agudeza del ala (factor 3).


Patrones morfoll6gicos drerenciadores

En este apartado se va a estudiar la posible existencia de características morfológicas diferenciadoras entre los Passenformes del enebral y el resto de los Passeriformes no forestales de la Peninsula Ibérica que ocupan hábitats similares al estudiado. Para ello se ha seguido un procedimiento analitico muy similar al empleado por SCHLWER (1986): se realizó un análisis factonal a partir de una matriz compuesta por las medidas de 12 variables de la morfología externa transformadas, tal y como se indicó en el apartado sobre metodología, y 10 especies de Passenformes, incluyendo las censadas en el enebral (véase Apéndice 1). Los resultados de este análisis factorial muestran que los cinco primeros ejes absorben un 91 % de la vananza original. Los tres primeros ejes explican un 82.3 % de fa varianza total (Tabla 4), y los pesos de las variables sobre los tres factores siguen un patrón muy similar al observado en el análisis factorial de las 18 especies del enebral. El factor I está generado por las variables tarso, pico y culmen; el factor 2, por las variables altura, anchura y volumen del pico, mientras que en el factor 3 presentan altas wrrelaciones las variables índice de redondez, ala y cola.

En la Pig. 2 se muestra la ordenación de las especies en el plano definido por los factores 1, 2 y 3, observándose que ambos grupos de especies (los Passeriformes del enebral y el resto de los Passerifonnes wmparados) presentan una notable similitud, tanto en la posición espacial como en el rango de variabilidad, contrastándose esta situación para los tres ejes. Para analizar las

TABLA 4

Resumen de los resultados del análisis factorial de la morlologia de los Passerifonnes no forestales de la Península íbérica. Se muestran los factores de carga rotados en los tres primeros componentes principales para las doce variables morfológicas transformadas. Se indica también

la proporción acumulada de vaíianza explicada. /Factor analysis made wirh the 6Opmserine species: factor loadings of eoch variable on thefirst rhree

principal components, andproporrions of the variance explained by eoch factor.]

- -~

Factor 1 Factor 11 Factor III

IRED ........................... ALA ........................... COLA TARS PICO . CULM ALTU ANCH URAA URAB VOP . PESO

% acumulado de vanama explicada .... 51.2 71.2 82.3

80 ARDWW 3XIh 1M

FACTOR 1

RG. 2.-0rdmacibn de las 60 aipsies de P d f o r m e s m d e ~ p a ~ i o multivarisnlc definido por los tres pr imos factores. Circulos llcaos=espsia emmdas m d k a de estudio; cimlos

vacíos = especies utilizadas m la comparación. [Ordhrion of M) Passerifoms on rhefirsf fhree facfors consfrucredby d y s i s of l2morphologicol chorocters. Black dorrs = Parreriformessjro fhe Sierro Nevoda; whife doffs = remobring Pmeri-

formes of rhe lberra PenUwula.]

posibles diferencias entre las coordenadas de las 18 especies del enebral y las del resto de especies en el espacio multivariante, se han realizado los análisis de vananui correspondientes para cada factor, con los dos grupos de especies como «tratamientos», no encontrándose diferencias significativas en ningún caso (factor 1: F = 0.670, gl 1,58, n.s.; factor 2: F = 0.0004, gl 1,58, n.s.; factor 3: F = 0.388, gl 1,58, m.). Así pues, ambos grupos de especies ocupan una posición muy similar en el espacio morfológico con respecto a los tres primeros factores. No se puede afirmar, por tanto, que los Passeriformes de la alta montaña de Sierra Nevada constituyen un subconjunto morfo1ógicamente

PASSERIFORMES DE ALTA MONTAnA

FACTOR 1

diferenciado del conjunto más amplio de los Passerifonnes ibéricos no forestales.

Caracterisiicas morfoIógicas de les comunidades nidtj2antes

Las características morfológicas de las comunidades nidificantes de Sierra Nevada se muestran en la Tabla 5. Los valores obtenidos en los índices calculados para las comunidades de las cuatro parcelas (DC, NND y DM) quedan incluidos dentro del rango de variación observado en las siete comunidades restantes. Las tres medidas del espacio morfológico aparecen correlacionadas significativamente con el número de especies de las comunidades (DC: r, = 0.70, p < 0.05; NND: r, = -0.82, p < 0.01; DM: r, = -0.55, p < 0.1). La asociación negativa encontrada entre el número de

TABLA 5 Caractcristiau, morfol6gicas de las once wmunidadn comparadas. El signiiiido de las abrevia- turas se explica en el texto. Se indica también el número de n 'm para cada comunidad. PI-P4=comunidadn de las cuatro panxlas de Sierra Nevada; K S e m de Btjar, 2.1M)m (PERIS. 1981); P6=Sierra de Ejar, 2.400 m (PERIS, 1981); P7=estepa oenalisw de Guadix (ZOAIGA el. d., 1987); PS=Punta del Sabinar (GARC~A y PURROY, 1973); W=gertiga de Provem (BLONDEL. 1969); PIO=pradera de Provenza (BWNDEL, 1981); PII=matorral de

Provem (BLONOEL. 198 1). [Mean valvos of disrance to centroid. maresr neighbour distanre. and iniers C ~ C mem disrance Jor 11 commwiiries. Pl-P4=PasserUe bird communiries fiom Sierra ~evodfPPS=Sierra de fijar, 2.100 m (PERIS, 1981): Pó=Siewa de Béjar. 2.4W m (PERIS, 1981); P7=slepp of Guadix (Z6RIG.i y ZAMORA. 1985); P8=Punla del Sabinar (GARCIA 2 PURRO~, 1973); P9-scnrb of Provenza (BLONDEL. 1969); PlO=meadow of Provenza (BLONDEL, 1981); PII=scwb of Provenza

(BLQNDEL. 1981).]

PI P2 P3 P4 P5 Pó P7 P8 P9 PIO PII - DC .......... 1.25 I,4l 1.38 O,% 1.43 0.88 0.81 1,1 1.03 0.77 1.48 NND ......... 0,13 0.12 0.14 0.22 0.13 0.15 0,17 0.26 0.17 0.20 0.14 SDNND ...... 0.15 0,10 410 0.27 0.18 OJO 0.21 0.M 0.29 0.23 0.13 DM .......... 0.38 0,39 0.49 0.51 0.40 0.43 0.44 O@ 0.44 0.45 0,44 VM .......... 0,63 0,30 0.27 0.02 0.36 0.04 0.15 0,24 0.07 0.04 0.41 Núm.Sp ...... 8 9 8 4 8 4 5 3 4 4 R

especies y los valores de la distancia al vecino más próximo y la distancia media interespecífica está relacionada con el hecho de que las posibilidades de diferenciación morfológica no son infinitas, por lo que, al aumentar el nUmero de especies en la comunidad, el espacio morfológiw aparece cada vez más saturado.

Como medida de la amplitud espacial de cada comunidad en el plano definido por el an&fisis factonal, se han multiplicado las desviaciones típicas de las especies (excluyendo a Hirwtdinidae) sobre los tres factores. El producto resultante, cuyo valor aparece en la Tabla 5 (VM), puede interpretarse como una medida del volumen morfológico ocupado por cada wmunidad (RICK- LEFS y TRAVIS, 1980). En general, las comunidades con pocas especies presentan un volumen menor que las comunidades que tienen una mayor riqueza específica, existiendo una correlación positiva muy significativa entre el volumen morfológiw y el numero de especies de la wmunidad (r, = 0.75, p < 0.02). aunque esta asociación está condicionada por el hecho de que, al aumentar el número de especies en la muestra, aumenta también la probabilidad de que aparezcan especies con morfologías más especializadas. De todos los valores obtenidos, la comunidad de la parcela P1 de Sierra Nevada es la que presenta una mayor variabilidad morfológica.

Otro aspecto interesante es analizar la posición de las especies de las comunidades nidificantes en el espacio definido por los tres factores. En la Figura 3 se observa que, en general, la posición de las especies aparece relativamente próxima al ccntroide del plano definido por los factores 1 y 3, mostrando una mayor variabilidad w n respecto al factor 2.


La situación descrita antetiosmente con respecto a los factores es similar al comparar el espacio ocupado por las comunidades nidificantes con el generado por las 60 especies (Fig. 3): con respecto a los factores 1 y 3, las especies nidificantes ocupan una posición aproximadamente central, mientras que, en relación al factor 2, aparecen en el extremo inferior del espacio morfológico generado por las 60 especies. Es interesante destacar que, las comunidades nidificantes que aparecen en la Figura 3 con un volumen morfológico (VM) inferior a 0.1 (P4, P6, P7, P9 y PIO), ocupan prácticamente la misma posición en el espacio factotial, con la excepción de P8. Las restantes comunidades con volumen superior a 0.1 muestran un mayor rango de variabilidad, pero esto es debido fundamentalmente a que existen diferencias entre las comunidades en la posición de las especies con morfologías más características, que se sitúan en los extremos del campo de variación morfológico.

Así pues, la configuración morfológica de estas comunidades nidificantes se caractetiza por la existencia de un núcleo central de especies con morfologías poco especializadas que generan un patrón común entre comunidades. A esta configuración «modelo» se añaditía, en el caso de las comunidades que presentan una mayor riqueza específica, una serie de especies con morfologías mas especializadas que ocupan posiciones diferentes en la periferia de la nube morfobgica.

Los análisis realizados antenosmente han demostrado que la configuración morfológica de la comunidad presenta notonas variaciones temporales y espaciales en el grado de empaquetamiento, el cual se correlaciona negativamente con el número de especies presentes, aunque, en la comparación estacional, dicha tendencia no sea significativa. Con respecto a las cuatro comunidades nidificantes, el modelo morfológico más simple correspondetía a la comunidad de la parcela P4, formada por cuatro especies que se sitúan en la proximidad del centroide morfológico. Las otras tres comunidades, al presentar un mayor número de especies, muestran una mayor diversidad mor- fológica, ya que, las especies que se añaden a la comunidad, presentan en general morfologías más especializadas, situándose más alejadas del centroide morfológico. Un patrón similar se ha encontrado para el resto de las comunidades nidificantes de hábitats semejantes al matorral-pastizal estudiado.

Resumiendo, las comunidades nidificantes de la alta montaña de Sierra Nevada están fotmadas, en la configuración más simple, por un núcleo central de especies poco diferenciadas morfológicamente. Las comunidades que presentan un mayor número de especies tienen también un mayor volumen morfológico, ya que la mayoría de las especies que se incorporan a la comunidad se sitúan en la petiferia del espacio morfológico ocupado por la misma. Para el conjunto del gradiente estacional, es durante el periodo de

1 FACTOR 1 -2 -1 O 1 2

Fio. 3.4ihuinón de los P d f o n n u nidificantu m el voluwn gmerado por las 60 upcig en los tns pri- factores. Las abrrviaturaa que idcntif~can a las canunidades son las miamas que aparecen en la Tabia 5. Ppra cada comunidad nidificante s indica el valor del voluwn

morfolb~m que ocum. [ P o s i t l o ~ ~ of #he nestingspeics accordag ro &J% rhrerfocrors in the morphologWspocc defmed by d l 6 0 spcls . &e Table S for abbrrviarionr ofconmnmiria. The vdw o / r k morpliologlcol sp~ec

for each commwriry is show.]

PASSERIFORMES DE ALTA MONTARA

- 1

-2 FACTOR 1 FACTOR 1 4

-1

-2 FACTOR 1

pl FACTOR 1

FIG. 3 (Continuación).

-2

-1 FACTOR 1 1 FACTOR l

FlG. 3 (Continuación).

1 FACTOR 1 ] -2 -1 O 1 2

FIG. 3 (Continuación).

reproducción cuando las especies presentan unas características biométricas menos diversificadas, y una mayor proximidad en el espacio morfológico. Por el contrario, durante los meses invemales, con menos especies, es mayor la proporción de éstas que presentan morfologías especializadas. La heterogeneidad en las características morfologicas de las especies nidificantes se corresponde con sus diferencias interespecificas en la identidad taxonómica: todas las especies pertenecen a géneros diferentes, salvo los dos Emberiza (véase ZAMORA, en prensa, b). Esta elevada diversidad morfológica y taxonómica se incrementa aun más si consideramos al conjunto de especies que aparece a lo largo de la secuencia estacional.

Los pulsos de productividad del ecosistema, fundamentalmente artró- podos, semillas y fmtos, están espaciados temporalmente (=MORA, 1987), dando lugar a una aparición secuencia1 a lo largo del ciclo estaciona1 de los diferentes tipos morfológicos adaptados al consumo del recurso disponible en ese momento. Por tanto, la elevada diversidad morfológica observada en la

comunidad estadonal es, en buena medida, reflejo de la oferta variada de recursos que proporciona este hibitat de alta montaña, situación <¡ lar a la que ocurre en otros hibitats mediteheos (por ejemplo, HERRERA, 1980; JORDANO, 1984; OBESO, 1986).

La comunidad de Passeriformes del matorral-pastizal de Sierra Nevada se compone exclusivamente de especies temporales (ZAMORA, en prensa, a). Estas constituyen también una fracción poblacional importante de Passeriformes de otros hábitats peninsulares, que aparecen formadas por especies residentes y temporales @or,ejemplo, PURROY, 1975; HERRERA, 1980; ZAMORA y CAMA- CHO, 1984 a y b; OBESO, 1987; ZAMORA et al, 1987; ZORiGA et a!. 1987). HERRERA (1978a) encuentra en una comunidad de Passeriformes de encinar que el grupo de especies residentes presenta un menor grado de empaquetamiento y ocupa un mayor volumen que el conjunto de especies temporales. A similares resultados llega GUITIAN (1984) para la avifauna de un bosque caducifolio. El menor empaquetamiento de las especies residentes puede posibilitar su coexistencia durante todo el año, ya que la disponibilidad de diferentes tipos de recursos favorece la especialización ecomorfológica. Por el contrario, las especies temporales son proporcionalmente más abundantes cuando existen una gran cantidad de recursos fluctuantes que no son aprove- chados en su totalidad por las especies sedentarias (por ejemplo, HERRERA, 1978 a y b, 1981; RABENOLD, 1978; ALERSTAM y ENCKELL, 1979; LACK, 1986). Este modelo de explotación oportunista no requiere un grado elevado de especialización ecomorfológica, por lo que las especies temporales se encuentran, en conjunto, más próximas al centroide morfológico, mostrando un grado de empaquetamiento superior que las residentes (HERRERA, 1978a). En cambio, las especies sedentarias presentan una morfología cuyo grado de funcionalidad responde a las condiciones ecológicas de su hábitat, que es el mismo durante todo el año, aunque los recursos disponibles puedan fluctuar en el tiempo. Por el contrario, una especie temporal ocupa a lo largo de un año un hábitat de reproducción y otro de invernada, la mayoria de las veces muy alejados entre sí. Además, durante la migración las aves atraviesan hábitats muy diferentes, que tienen que proveerlas del alimento necesario para compen- sar el elevado gasto metabólico que supone el desplazamiento migratorio. Bajo estas condiciones, La qué tipos de factores ecológiws deben presentar adap taciones las especies de presencia temporal?

Actualmente, existe suficiente información como para poder evaluar la importancia de periodos diferentes al de reproducción en la ecologia de poblaciones y comunidades de aves (por ejemplo, LACK, 1954, 1966; F W - WELL, 1972; SLAGSVOLD, 1975; GREENBERG, 1980; N ~ N , 1981; BWER Y RUDEMO, 1985), habiéndose comprobado también que la morfología de las


especies temporales refleja el parcheo temporal que realizan, y el consiguiente desplazamiento migratorio inter-parche; dentro de las aves, es en el g ~ p o de los limícolos donde se dispone de una mayor información a este respecto, comprobándose que el patrón de diferenciación morfolbgica es producto, en buena medida, de procesos adaptativos a las condiciones ecológicas de los hábitats de migración e invernada (RECHER, 1966, MACLEAN y HOLMES, 1971; EVANS, 1976; GOSS-CUSTARD el al, 1977a y b). En los Passeriformes también existen ejemplos al respecto: la anchura del pico del Colirrojo Americano (Setophaga ruticilla) es una adaptación a la caza aérea desde perchas, que es la principal técnica de alimentación de esta especie en su hábitat de invernada (BENNET, 1980). Una adaptación presente en mayor o menor grado en todos los migrantes de larga distancia es la posesión de un ala larga y puntiaguda, imprescindible para recorrer largas distancias mediante vuelo batido (LEISLER y WINCKLER, 1985). Incluso dentro de la misma especie los individuos que migran más lejos presentan el ala más larga que los que se desplazan a menor distancia (JAMES et al, 1984). Situándonos ya en una escala de tiempo ecológico, son destacables las investigaciones de WIENS y ROTEN- BERRY (1980), quienes proporcionan un buen ejemplo de hasta qué punto las características morfológicas de los Passeriformes de medios fuertemente estacionales pueden presentar un grado considerable de variabilidad: dentro de la misma especie, los rasgos morfológicos presentan en algunos casos diferencias interanuales y estacionales estadísticamente significativas.

La comunidad de Passeriformes de la alta montaña de Sierra Nevada representa un caso extremo: todas las especies tienen una presencia temporal, pudiéndose distinguir a grandes rasgos tres gmpos: las especies que nidifican en la alta montaña y que son migrantes de larga distancia, las que también se reproducen en la sierra y realizan desplazamientos altitudinales de cierta magnitud, y las invernantes (ZAMORA, en prensa, a). Por tanto, los Passerifor- mes de la alta montaña van a estar sometidos a presiones selectivas de distinta naturaleza en sus lugares de reproducción, invernada y migración. La mor- fología de estos Passeriformes puede estar sesgada hacia las respuestas adap- tativas adquiridas en el hábitat donde tiene lugar la mayor mortalidad poblacional, o bien puede ser el resultado de una sintesis entre las presiones selectivas recibidas en todos los hábitats que atraviesa un individuo a lo largo de su existencia, por lo que es muy dificil discernir hasta qué punto las características morfológicas de estos Passeriformes reflejan adaptaciones al hábitat de la alta montaña; más aún cuando, durante su permanencia en este medio, explotan los pulsos de productividad del ecosistema de forma oportunista, estrategia que no requiere un grado elevado de especialización mor- fológica.

Todo lo anterior condiciona la ausencia de diferencias significativas entre las características morfológicas de los Passeriformes en la alta montaña de Sierra Nevada y del resto de los Passeriformes que, de acuerdo con sus preferencias de hábitat, podrían colonizar potencialmente este hábitat. Así

pues, las especies que aparecen ni la alta montaña no presentan, aparentemen- te, ninguna característica morfológica particular, por lo que cualquier miem- bro del «pool» de 60 especies podría potencialmente, en términos de su adecuación morfológica, ocupar este habitat. Si esta situación no ocurre, si las especies que aparecen a lo largo de la secuencia estacional son prácticamente la . -

misma muestra durante los dos aiios de estudio (véase ZAMORA, en prensa, a), entonces el filtro selectivo debe estar a otro nivel distinto del morfológico. Muy probablemente, la wmunidad de Passeriformes estudiada está formada por especies cuyo grado de plasticidad ecológica, fisiológica y de conducta les permite colonizar este habitat de climatología fuertemente estacional e im- predecible de la alta montaiia de Sierra Nevada.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo pudo rrnlizarse gracias a ha facilidadea obtniidaa ni la Ettación Biológica de Doaana para poder trabajar con los ejmiplans de la col&ón. Carlos Hmera y Pedro Jordano aportaron vatiolas ideas y sugerencias durante el daiarrollo del trabajo. criticando tambih una primera versión del mismo. C. Henera Mib ib los programas FORTRAN que se utilizaron para el silnilo de las distancias euclidianas. Ludmila colaboró de muchas maneras durante todas las fases del trabajo.

RESUMEN

Se ha realizado un estudio sobre la estninura morfoló&a de la comunidad de Pssxriformcs de la alta montaaa de Sierra Nevada. La ordenación factorial de ha especies puede mlitanc de acuerdo con las siguientes caractdsticas: incremento m la longitud del piw y del tarm (factor 1). incremento en el volumen del pico (factor 2) e incmncnlo m la longitud y agudeza del ala (factor 3). La wnfiguratión morfológica de la comunidad presenta notorias variaciones temporales en el grado de empaquemiento. Por otra pafle. las comunidades nidificantes de la alta montaha están formadas. en la wnfiguracióa más simple. por un núclco central de espacies poco diferenciadas morfolomcamente. Las comunidades Que vnsentan un mayor numero de esp&es timen tambibn un may& volumen morfológiw, ya-q& la mayoria de- las especies que se incorporan a la comunidad se sitúan en la periferia del espacio morfológico ocupado por la misma. Este patrón s común con el enwntrado m ovas comunidades nidificantes de hábitats similares.

Se ha llevado a cabo también una wmparación entre las características morfolbgicas de las especies ansadas durante un ciclo estacional y las biometrias de las restantes espsies de Passniformes no forestales de la Península Ibérica que podrían potencialmente ocupar este hibitat, no encontrándose diferencias significativas entre ambos grupos de especies. Estos resultados se analizan en niación con el wnocimiento de la escala espacio-temporal donde se desarrolla la biologia de los Pasxriformes wnsiderados.

PALABW CLAVE: comunidades; carmorfologúi; passnifonncs de alta montaña.

SUMMARY

Morphdogieol stnrctwe oJa Parserine bird commmity (Sierra Nevaa'a, SE Spain)

The morphological stmcture o í a PasMine bird community was studicd in the high mountain arcas of the Sima Nevada (SE Spain). The multivariate ordination of species can be made


according to: increase in the lenght of the bili and tarsus (factor 1); increaw: in Ihe volumen of the bilbfactor 2) and increase in the lenaht of the wina (factor 3).

i h e morphological organization-of the commtkity shows strong seasonal variarions at thc leve! of spccies packing. The neting communities are stnictured. in thcir simplat configuration. by a central core of s&es ~oorlvdifierenciated momholo~icallv. Communities which show a gkeater number ofs&ies ha& alsi the largest morphoiogicaisspa&, since the majority of the new species incorporated lo thox communities are locatcd at the oullaycrs of ihe morfological spaci This oattern is common with another nestina communities of similar habitats

A-comparison ktween the morphologicafiraits of the Sierra Nevada species and ihe biometry of the remaining non-fomt Passennes of the lkrian Peninsula does not show any statisiical diITerence. Thcse outcomes are discusvd in relation lo the knowled~e of the s~atial and temooral - sa le where the biology of passerines evolves.

KEY WORDS: communiiies; ecomorphology; high-mountain passerines.

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[Recibida: 12.4.871

AP~NDICE 1 Valora medios de las variables morfol6gicas de las 60 especies wnsideradas . Las variables se describen en cl texto .

[Mean volues of morphological variables for 60 species . See fexf for descriprion of variables.j

N . ]RED AL4 COLA TARSO PICO CULMEN ALW ANCHU UffAA URAB VOP PESO

C . cinered ........... c . ~ f o ~ e e ~ ......... ......... M . d a n d r a C . &rata .......... G . theklae ........... A . arvensis .......... .......... L . arborea ......... H . rupestris H . w f i c a ........... H . daurica .......... D . wbica ........... A . proremis ......... ........ A . campestris A . spinolerta ...... ; .. . ........... L semtor ......... L . excubiror

S . milgari?; .......... .......... S . unicolor T . trcg1odyres ........ P . collaris ........... P . mcdularir ......... .......... C . juncidis ........ . H plygiorra ......... . S communis ...... S . melanoeepMa S . canfilians ......... ....... . S corupicillafa

S . undata ........... C . galoetotes . . . . . . . . . O . oenanthe . . . . . . . . . 0 . hispanica ......... O . Ieucuro . . . . . . . . . .

P . ochruros . . . . . . . . . . C . suecica ........... E . rubecula .......... L . megarhynchos ...... T . torquatus . . . . . . . . . T . merula ........... T . ilnicus . . . . . . . . . . . T . philomelos . . . . . . . . T . uisciuorus . . . . . . . . . T . piloris . . . . . . . . . . . P . pelronia .......... F . coelebs ........... S . ciirinella .......... S . serinus . . . . . . . . . . . C . chloris . . . . . . . . . . . C . spinus ........... C . carduelis . . . . . . . . . A . cannabina ......... E . calandra .......... . . . . . . . . . . . . . . . E cia

E . hortulana ......... E . citrinella . . . . . . . . . . E . cirlus ............

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ESTRUCTURA MORFOLÓGICA DE UNA COMUNIDAD DE … · matriz original de datos. Esta aproximación al conocimiento de la estructura de la comunidad, basada en el análisis del espacio