ESTRUCTURA Y ESTACIONALIDAD DE LAS COMUNIDADES DE AVES DE LA SIERRA DE … · 2018-06-11 · estudios sobre la avifauna de la Sierra de Gredos (GARZA, 1985; SANCHEZ, 1989a y b),

ESTRUCTURA Y ESTACIONALIDAD DE LAS COMUNIDADES DE AVES

DE LA SIERRA DE GREDOS

Alejandro SANCHU *

Una de las características más notables de las comunidades de aves, en especial las de latitudes templadas, es su estacionalidad (por ejemplo, HERRE- RA, 1981). De hecho, pocas especies pueden considerarse estrictamente seden- tarias, puesto que muchas, sin realizar largos desplazamientos, sí que cambian de lugar de residencia en alguna época del año, desplazándose altitudinalmente en las montañas o cambiando de tipo de hábitat.

Varios autores han investigado los patrones de distribución primaveral de los migrantes de largo recorrido (transaharianos y neotropicales) y sus relaciones con las caracteristicas climáticas, fisionómicas, productivas, etc., del am- biente (MACARTHUR, 1959; WILLSON, 1976; HERRERA, 1978a; BILCKE, 1984; POTI, 1985\3; HELLE y FULLER, 1988). A la luz de sus resultados, dos factores parecen influir decisivamente sobre la proporción de migrantes tropicales en una comunidad. Por un lado, cuanto mayor sea el contraste estaciona1 en la disponibilidad de recursos, mayor será esta proporción (MACARTHUR, 1959; HERRERA, 1978a). Por otro lado, hábitats en fases iniciales de la sucesión albergan más migrantes que hábitats maduros (BILCKE, 1984; HELLE y FU- LLER, 1988). Ambas hipótesis no son excluyentes, sobre todo si consideramos la posibilidad de que las etapas tempranas de la sucesión tengan una mayor estacionalidad productiva que las etapas más maduras (HELLE y FULLER, 1988). De hecho, el modelo desarrollado por HERRERA (1978a) para explicar la distribución de los migrantes transaharianos en Europa incluía ambos factores, aunque la estructura del hábitat tenía un papel secundario respecto a las caracteristicas bioclimáticas.

No obstante, los migrantes tropicales sólo constituyen una fracción, en ocasiones muy pequeña, de la comunidad reproductora de aves de un hábitat (WILLSON, 1976). Por tanto, parece necesario investigar la estacionalidad de la avifauna teniendo en cuenta, no sólo la desaparición invernal de estas especies, sino tambikn los cambios estacionales en la abundancia de todas las demás. Este enfoque permite obtener, frente a la visión estática habitual (HERRERA,

Departamento de Biologia Animal 1. Facultad de Biologia, Universidad Complutense, 28040 Madrid.

1981), una aproximación más dinámica y cercana a la realidad de las comunidades de aves.

El gradiente altitudinal y la diversificación paisajística de la Sierra de Gredos permiten su empleo como un adecuado laboratorio natural donde investigar las relaciones de las aves w n su medio, ya que éste vana rápidamen- te en un espacio relativamente pequeño. Por otro lado, aunque ya existen estudios sobre la avifauna de la Sierra de Gredos (GARZA, 1985; SANCHEZ, 1989a y b), todavía no se ha llevado a cabo una descripción exhaustiva de sus comunidades de aves, especialmente durante el invierno. En este trabajo pretendemos abordar los siguientes objetivos:

1. Caracterizar la composición avifaunística de las comunidades asenta- das en los principales hábitats del brea de estudio, en primavera e invierno.

2. Relacionar sus patrones de abundancia y diversidad con la altitud. 3. Estudiar su estacionalidad y los patrones de distribución de las aves

transaharianas.

Nuestro estudio se ha realizado en el Macizo Central de la Sierra de Gredos (provincia de Avila). El notable gradiente altitudinal, la disimetría entre las dos vertientes y su orientación (ftg. 1) ocasiona que las grandes diferencias climáti- cas (FOR~UA, 1984), unidas a la actividad humana, permitan la existencia de una gran variedad de formaciones vegetales. Los pisos bioclimáticos presentes en la Sierra de Gredos son fundamentalmente tres: mesomediterráneo, supra- mediterráneo y oromediterráneo, w n pequeñas áreas donde las condicioines locales permiten la existencia del crioromediterráneo (RIVAS-MART~NEZ et al., 1987). Los principales hábitats presentes actualmente en la Sierra de Gredos y cuya comunidad de aves hemos investigado son los siguientes (véase fig. 1):

- Dehesas y encinares mesomediterráneos de Q u e r m rotundifolia (ES). Están aprovechados por ganado vacuno y ovino, y generalmente son arados periódicamente para evitar la invasión del matorral. La densidad del arbolado es muy variable, pero no suele ser inferior a los 25 pies por hectárea (datos propios).

- Regadíos y otros cultivos herbáceos del valle del Tiétar (tabaco, pimien- tos, maiz, etc.; CS). Frecuentemente en mosaico con parcelas de huerta, fmtales y praderas de siega.

- Olivares (OL). Uno de los aprovechamientos más importantes de la vertiente meridional, subiendo a considerable altitud (c. 800 m) gracias a su cultivo en terrazas. Por lo general, aparece en pequeñas parcelas

COMUNIDADES DE AVES EN U SIERRA DE GREWS

SUR

FE. I .-Perlil ideal de la Sierra de Gredos mostrando la situación de los medios muestmdos. ES: encinar sur: CS: renadíos: OL: olivares: RS: robledal sur: PSI: oinar mesomediterráneo de P. pinaster; PSZ: pinarruprahediterráneo de P. pinasrer: ~ ~ : ' r n a l o r h suprameditenaneo sur; OR: piornal oromediterráneo: MN. matorral supramedilerrineo norte: P N pinar de P. sjdverrris: RN:

robledal norte: CN: cam~iña: EN: encinar norte. /ldeolpro/7le of Sierra de Gredos showing rhe sum~le~kohirois. ES: southern evergreen-oak foresis; CS; iirigored land; OL: olive graves: RS: sourhern uak Joresrs; PSI: lorland Pinus pinasterforesrs: PS2: monrane P. oinaster foresrs. MS: sourhern monrane shrublond: OR: al~ine shrubland: MN: norrhern monrane ;hrublonk PN. Pinus sylvemisfiresfs; RN: northcrn o& f¿wsls: CMfarmIond;

EN: norrkern evergreen-oak foresrs.]

asociado o formifndo mosaicos con higueras, huertos, cerezos, castaños, praderas y melojos.

- Robledales mesomediterráneos de Quercus pyrenaica (RS). Aunque constituye la vegetación potencial de gran parte de las laderas y piedemonte meridional de Ia sierra, no quedan, por lo general, más que pequeños bosquetes aclarados donde son raros los ejemplares añosos y muy abundantes los rebrotes estoloníferos, alternando con parcelas de cultivo y praderas abandonadas invadidas por la orla arbustiva.

- Repoblaciones meso-supramediterráneas de Pinus pinaster (PS I y PS2). Como corresponde a su tratamiento forestal y su gran extensión territo-

rial y altitudinal (desde los 500 a los 1.400 m), el aspecto de estos pinares es muy variable. Se han diferenciado los muestreos realizados en cotas elevadas ( z 1.000 m) del resto. La explotación forestal es más intensa en los pinares bajos (PSI) por su mejor accesibilidad, siendo los turnos de corta de unos veinte años (matarrasa). Alternan masas de diferentes edades y densidades, con parcelas taladas que son ocupadas rápidamente por un brezal-jaral muy espeso. En las cotas superiores (PS2) el pinar muestra un aspecto más natural, coexistiendo árboles de diferentes edades.

- Carrascales supramediterráneos (EN). Asentados sobre solanas pedre- gosas y muy pendientes de la vertiente norte, formando bosquetes bastante cerrados con una mayoría de encinas de porte arbustivo (menos de 2 m de altura) y una gran abundancia de enebros (Juniperus oxy cedrus).

- Robledales supramediterráneos del valle del Tormes (RN). Formacio- nes más o menos cerradas donde la Única especie arbórea es Quercus pyrenaica, en la actualidad en proceso de regeneración por el abandono de las labores agricolas y la proliferación de rebrotes estoloniferos.

- Campiñas del valle del Tormes (CN). Areas próximas a los pueblos donde se mezclan huertos familiares, frutales, prados de siega y pe- queñas explotaciones de cereal. Es frecuente que en los linderos de las parcelas o en su interior existan melojos, olmos o frutales. El conjunto constituye un paisaje en mosaico dedicado principalmente a la ganade- ria y el cultivo del manzano.

- Pinares de Pinw sylvesiris (PN). Probablemente de origen artificial, aunque su antigüedad es desconocida. Los turnos de corta son muy largos (40 años o más), realizándose por entresaca. En algunos lugares aparece bastante claro con praderas dedicadas al ganado vacuno. El sotobosque es prácticamente inexistente.

- Matorrales supramediterráneos (MS y MN). En muchos puntos desde los 1.000-1.100 m, y en todas partes a partir de los 1.500 m, la única vegetación arbórea esta formada por algunos enebros o robles disper- sos, pasando el paisaje a ser dominado por un matorral retamoide constituido por diferentes especies de piomos según la orientación y la alt~tud, con una cobertura media superior al 50 % (datos propios). En muchos lugares el pastoreo abusivo y los incendios han degradado este matorral a tomillares, helechales o pastizales de montaña.

- Piornales oromediterráneos (OR). A partir de los 1.700 m de altitud, la vegetación está constituida por un piornal más o menos denso de Cytisus purgans (30 % de cobertura media). En lugares con humedad freática elevada aparecen los cervunales (Nardus stricta). aprovechados como pastos de verano por el ganado vacuno. En situaciones muy expuestas, donde el piorno serrano no puede desarrollarse, aparecen comunidades típicamente cnoromediterráneas de hemicnptóiitos.

COMUNIDADES DE AVES EN U SIERRA DE CREDOS 21 1

Información detallada sobre la vegetación de la Sierra de Gredos puede consultarse en RIVAS-MART~NEZ et al. (1987) y SANCHEZ-MATA (1989).

Durante los meses de mayo y junio de 1987 y 1988, y diciembre-febrero de 1987188 y 1988189 se censaron las comunidades de aves nidificantes e invernantes en los trece medios descritos. El método de censo empleado ha sido el taxiado con bandas de 25 m a cada lado del observador (por ejemplo, TELLE- RIA, 1978), sin realizar ningún tipo de transformación posterior de los contactos. Se han considerado en los cálculos a todos los Passeriformes, así como a las especies con parecidos patrones de dispersión espacial (picos, palomas, gallifor- mes, etc.), excluyendo a los Hirundinidos y el cuervo (Corvus corax).

A partir de los resultados obtenidos se han calculado los siguientes paráme- tros:

- indices de densidad (D, en aves 110 ha) primaveral e invernal, total y para cada especie en cada medio.

- Riqueza total (S), o número total de especies registradas en cada medio, y estandarizada al número de aves en 10 ha (S,,) mediante el método de la rarefacción (JAMES y RATHBuN, 1981).

- Densidad y porcentaje (respecto a la densidad total) de migrantes transaharianos (DMT y PMT).

- Estacionalidad calculada como índice de disimilitud de porcentajes: ST= 100-Pmin (p,, pJ x 1001, donde p, y p, son los porcentajes de la especie i en pnmavera e invierno (RENKONEN, 1938), de tal modo que 100 corresponde al máximo recambio estacional.

Los dendrogramas se han realizado mediante el método UPGMA (SNEATH y SOKAL, 1973), usando como índice de similitud cuantitativa el de porcentajes de Bray-Curtis (LUDWIG y REYNOLDS, 1988).

Estructura & las comunidades

Las especies de aves registradas en pnmavera e invierno aparecen listadas en los Apéndices 1 y 2, junto con sus densidades en cada uno de los medios. En la figura 2 se muestra la similitud cuantitativa entre las comunidades para primavera e invierno. Existe una clara diferenciación entre la avifauna de los matorrales de alta y media montaña y la del resto de los medios de la Siem de

Gredos, tanto en invierno como en primavera (fig. 2). La comunidad de aves de los regadíos aparece bien diferenciada del resto de los medios estudiados, especialmente en primavera. En ambas estaciohes los medios forestales se subdividen claramente en «montanos» (vertiente norte y pinares) y «mediterrá- neos» (encinares, olivares y robledales de la vertiente sur). Los pinares poseen una avifauna algo diferente a la de robledales y encinares, sobre todo en primavera, siendo la comunidad del pinar de P. sylvestris la más diferenciada entre todos los medios forestales debido a la presencia de varias especies exclusivas (fig. 2).

Los parámetros comunitarios de cada uno de los medios estudiados se exponen en la tabla 1. Estos resultados se muestran en relación w n la altitud en la figura 3. Durante la estación reproductora la densidad es máxima en los pinares de Pinus sylvestris y las campiñas del Tomes, seguidos por robledales, pinares de P. pinaster y olivares. Los encinares de ambas vertientes dan densidades muy inferiores, aunque sllnüares entre sí a pesar de su distinta fisionomía. Los valores más bajos de este parámetro aparecen en los cuatro medios deforestados, alcanzándose el mínimo en los piornales oromediterrá- neos.

En invierno la situación es muy diferente. Los medios situados en el piso mesomediterráaeo reciben una importante cantidad de aves invemantes, a excepción de los pinares (PSI), alcanzando niveles de densidad muy superiores a los primaverales. El resto de los medios investigados awgen una comunidad en general menos densa que en primavera, salvo en el caso de los carrascales septentrionales que tienen una avifauna invernal algo más abundante. Los minimos se alcanzan en los matorrales montanos y los robledales de la vertiente norte, siendo el mínimo absoluto nuevamente el del piornal oromedi- terráneo, cuya prolongada innivación sólo permite la subsistencia de unas pocas especies en las altas cotas (Prunella collaris, Emberiza cia, Alectoris rufa).

Mención aparte merece el caso del pinar de pino silvestre que alcanza un valor de densidad invernal excepcionalmente alto para un bosque de coníferas. Este fenómeno pudo ser debido a una excepcional cosecha de piñones en el invierno de 1987188 (obs. pers.) que atrajo a una gran cantidad de aves granívoras ausentes o raras en condiciones invernales normales (F. coelebs, C. spinus, S. citrinella). A este hecho se le unió una gran abundancia regional de Carduelis spinus, especie de grandes fluctuaciones interanuales en sus efectivos invernantes. Eliminando los censos realizados durante ese invierno (tabla 2), las densidades obtenidas se reducen a un tercio, valor aim elevado, pero más en consonancia con los obtenidos por otros autores en bosques ibéricos de co~feras (POni, 1985a).

La riqueza (S,,) tiene su mínimo primaveral en el piornal oromediterráneo y tres máximos destacados en los encinares y robledales meridionales y la campiña del valle del Tormes. Los medios deforestados poseen una avifauna más pobre que los forestales, a excepción de los piornales de la vertiente norte

O 1 INVIERNO

I

FIG. 2.-Dcndrogtamas de similitud (en %)de las comunidades de aves de la Sierra de Gredos en primavera e invierno. PS: porcentaje medio de similitud. Siglas como en figucd 1.

[Percenr similoriry between rhe bird communities in spring (above)md winrer (belo~v). PS: mean percenr similariry. Symbols m in Figure l.]

Caracteristicas de las t m comunidades wnsidmdas . D: densidad tolal (aves/lO ha); S: riqueza tolal (niuncro de espsics); S. .. riqueza en 10 ba (número de espaies/lO ha); ST: estacionalidad (en %); PMT: wmcntaie de aves transaharianan: DMT: densidad de aves Lransahananas: ha: numero d e hectáreis ansadás; ALT: altitud media y rango altitudinal (entre par6ntesis) deÍhábirat . ES: encinar sur; CS: regadíos; OL: olivares; RS: robledal sur; PSl: pinar mesomeditedneo de P . pimrer ; PSZ: pinar suprameditcrráneo de P . plrturer; MS: matorral supramediterráneo sur; OR: piornal oromediterráneo; MN: matorral supramediterráneo norte; PN: pinar de P . sylvestris; RN:

robledal norle; CN: campiña; EN: cncinar norte . P: primavera . 1: invierno . [Communiv characterisrics o/ rhe thirteen habiraa . D: roral density (birdr/lO ha); S: roml no . of speeies: S,,, .' no . of s~eciesll0 ha; ST: seasonalirv (in %J; PMT: oercenra9e of transahorirur ntigrmrs; D M T &ij) ofirmuharian migrmrs; h i : "0 . o/~mn*sedhe&ear; A ~ f . m e ~ &itu& md alrirwlinol range ( in brackerr, o/ habitarr . ES . sourhern evergreen-oak foresrs; CS: irrigared lond; OLI olive aroies; RS: sourhern oak foiesrs; PSI: lowlandñnus ~inaster loresu: PS2: rnonrme P . pinasterfor&s; MS: souihern monta& shrublmd; OR: alpine shr;bl<urd; MN: norrhern montane shrubland; PN: Pinus sylvestris forests; RN: norrhern o& joresrs; CN: farmlmd; EN: norrhern

evergreen.ookforests . P: spring . 1: winrer.]

D S S,, ST PMT D M T ha ALT

ES

CS

OL

RS

PSI

PS2

MS

OR

MN

PN

RN

CN

EN

COMUNIDADES DE AVES EN LA SIERRA DE G R E W S 215

(MN). Por otro lado, existe un cierto gradiente altitudinal en el que la riqueza tiende a disminuir a partir de altitudes medias, aunque la relación no es estadísticamente significativa (fig. 3). Este pa t rh altitudinal es altamente significativo durante el invierno (Ijg. 3), cuando todos los medios excepto los regadíos (CS), pierden especies. Solo los medios basales mantienen una comunidad de aves invernantes comparable, en términos de riqueza, a la de la estación reproductora. aunque las campiñas parecen escapar en parte a las restrictivas condiciones ambientales que padecen el resto de los medios montanos.

Esracionalidad

En la tabla 1 figuran los porcentajes de aves transaharianas (PMT) para cada una de las comunidades de la Sierra de Gredos, así como su densidad (DMT) y el valor del índice de estacionalidad (ST). La figura 3 muestra estos resultados en relación con la altitud de cada medio. PMT es máximo en el piso oromeditenáneo, adquiriendo tambien valores notables en los medios de la vertiente norte, a excepción de los pinares (PN), que tienen el menor de todos los habitats muestreados. Los medios de la vertiente sur tienen valores pe- queños de este parárnetro. En cuanto'a las densidades absolutas (DMT), son los robledales y campiñas septentrionales los que acogen una mayor cantidad de individuos reproductores transaharianos, con valores intermedios en los encinares y matorrales septentrionales, los robledales y olivares de la vertiente sur y los piornales oromediterráneos. Los pinares, piornales meridionales, regadíos y dehesas mantienen poblaciones mucho menores de estas aves.

ST refleja la disimilitud existente entre la comunidad reproductora e invernante en un medio determinado (v. MATERIAL Y MÉTODOS), de tal modo que 1-ST corresponde a la proporción de individuos residentes todo el año en la comunidad. Mediante este criterio, el medio de la Sierra de Gredos con una ornitocenosis más estacional es el piornal oromediterráneo (OR), seguido por los matorrales montanos (MN y MS; tabla 1 y fig. 3). El hábitat más estable desde el punto de vista ornitologico es el robledal mesomediterráneo.

Existe un cierto gradiente altitudinal desde los medios basales, más estables, a los situados a mayor altitud (fig. 3). Desde el piso oromediterráneo la estacionalidad desciende con la aItitud para estabilizarse alrededor del mismo valor en los medios supramediterráneos. No obstante, los pinares rompen esta tendencia, mostrándose menos estacionales de lo que cabría esperar por su altitud. Recordemos, sin embargo, que el pinar de pino silvestre tendna un valor de ST muy superior al reflejado si hubiésemos considerado Únicamente el invierno 88/89 (tabla 2). Tras el mínimo alcanzado en el melojar mesomedite- rráneo (RS), la estacionalidad vuelve a aumentar en los tres medios inferiores, alcanzando un nuevo máximo en los regadíos, hábitat con una ornitocenosis tan estacional como los situados en el valle del Tomes.

D PRIMAVERA

r.: 0.w

S10 PRIMAVERA 1

S10 INVIERNO

% ESTACIONALIOAO PMT mpl ;p] m

40 9 . .

20 10 . 9 . .. 600 lo00 1400 1800 m 600 1000 1400 1800m

Fio. 3.-Densidad (D) y riqueza (S,d de aves m primavera e invierno, estacionalidad y proporción de aves transsharianas (PMT) a lo largo de la calma nltitudinal.de la Sierra de Gredos. Siglas

como m Figura 1. [Bird densiiy ( D ) ami riehness (S,) h spring (IejlJ and winter (right). seasodity (ESTACIONA- LIDAD) mdpercentage of rranaahmian migrmts (PMT) along rhe aiIiIudinalgradient of Sierra de

Credos. Symbols m in Figure 1.1

COMUNIDADES DE AVES EN LA SIERRA DE GREWS 217

Densidad (aves/lO ha) de las especies presentes en el pinar de Pinus sylvestris durante los inviernos de 1987188 y 1988189.

[Denrily (birdrll0 ha) of species in the pine urood of Pinus sylvestris during winter o/ years 87/88 und 88189.1

üendrocopos major .................................................. Troglodytm troglodytes .............................................. Turdus V ~ ~ C ~ V O N S ..................................................... Phylloxopus collybita ............................................... Regulus regulus ....................................................... Aegithalos caudatus .................................................. Parus cristatus ......................................................... Pams aler .............................................................. Parus major ............................................................ Sitta europaea ......................................................... Certhia brachydactyla ................................................ Corws corone ......................................................... Fringilla coelebs ....................................................... . . ...................................................... Sennus citnnella . . Carduelis spinus ....................................................... Loxia curvirostra ..................................................... Emberiza cia ...........................................................

...................................................... DENSIDAD TOTAL

RIQUEZA (S,,,) .......................................................... ................................................ ESTACIONAL~DAD (ST)

Densidad

Los resultados obtenidos en Gredos durante la primavera entran de lleno en el rango de variación de la densidad de aves reproductoras en la Península Ibérica (Po'rii, 1986), siendo algo elevados para algunos medios, en especial los deforestados.

La densidad en PN confirma los resultados obtenidos por otros autores (ALVAREZ y PURROY, 1983). en el sentido de que los bosques formados por Pinus sylvestris mantienen las comunidades reproductoras más densas entre todas las de coníferas de Europa Occidental. Por otro lado, los pinares de P. pinerter de Gredos (PSI y PS2) adquieren valores intermedios entre los estudiados anteriormente en Galicia (BONGIORNO, 1982; MPEZ y GuInAN, 1988). PSI mantiene un mayor número de aves reproductoras que PS2, lo que puede deberse a su mayor complejidad fisionómica (véase AREA DE ESTUDIO).

Los melojares, junto a las campiñas y olivares, tienen densidades muy superiores a las de los encinares, tendencia bien conocida ( P O ~ I , 1986). aunque hay que tener en cuenta el carácter en general degradado de todos estos bosques. Puede sorprender, sin embargo, que el medio forestal más degradado, la campiña, tenga el valor más alto. El aclareo del bosque primiti- vo para la obtención de prados y tierras de cultivo introduce en la comunidad a toda una serie de especies tipicas de los espacios abiertos, mientras que los restos del bosque en forma de setos vivos ejercen un poderoso atractivo sobre muchas especies forestales y de matorral (véase Apéndice l), todo lo cual repercute en un aumento tanto de la densidad como de la riqueza (O'CONNOR y SHRUBB, 1986).

En cuanto a los medios deforestados hay que destacar sus altas densidades en comparación con otros hábitats ibéricos de las mismas caracteristicas. Los pastizales y regadios del valle del Tiétar (CS) mantienen grandes contingentes de unas pocas especies muy antropófilas (Passer, Miliaria, Galerida), mientras que los piornales, especialmente los de baja altitud (MS y MN), están ocupa- dos por un variado conjunto de especies propias de espacios abiertos y matorral, muchas de ellas de carácter montano (acentor común, escribanos montesino y hortelano). Solamente el piornal de Genista baetica estudiado por ZAMORA (1988) en Sierra Nevada arroja un valor superior al de MN en el conjunto de los matorrales de montaña peninsulares investigados hasta la fecha.

Con respecto a la densidad de aves invernantes, destacan los elevados valores registrados en los medios mesomediterráneos, en especial en aquellos más manejados por el hombre (regadíos, dehesas y olivares, tabla l), pero también en los pinares de pino silvestre. Las posibles causas de esta última superabundancia ya han sido comentadas. Dejando aparte este medio, única- mente el encinar, EN, entre todos los medios suprarnediterráneos, arroja un valor invernal ligeramente superior al primaveral, fenómeno al que no debe de ser ajena su gran abundancia en enebros, cuyos frutos son aprovechados en esta época por varias especies de aves.

Las altas densidades obtenidas en los medios mesomediterráneos del valle del Tietar son perfectamente explicables desde un punto de vista bioclimático dada la benignidad invernal de esta comarca y su alta productividad (FORTE- ZA, 1984). Como se ha insistido recientemente (SANTOS y TELLER~A, 1985; TELLER~A y SANTOS, 1986; TELLER~A et al., 1988), una de las caractensticas ecológicas más singulares de los pisos termo y mesomediterráneo es su gran capacidad de acogida de aves invernantes, debido a que las lluvias otoño- invernales y las suaves temperaturas desencadenan una relativa productividad primaria y secundaria tras la pausa estival (por ejemplo, DICASTRI el al., 198 1). A esto se le une la aparición de una serie de recursos tróficos inéditos en otras épocas del año, en especial la fructificación de numerosas especies de árboles y arbustos (entre otros, la encina y el olivo), que son aprovechados por una variable cohorte de especies invernantes que en determinados hábitats

COMUNIDADES DE AVES EN LA SIERRA DE G R E ~ 219

alcanzan grandes abundancias (por ejemplo, JORDANO, 1985). En Gredos destacan especialmente los olivares, cuyo imporiante papel como medio recep- tor de invernantes, en especial frugívoros (Turdus spp., Erithacus rubecula. Sylvia atricapilla), ya fue ilustrado por MIJ~OZ-COBO y PURROY (1980). La avifauna invernal de melojares y dehesas muestra evidentes similitudes con la de los olivares (fig. 2), aunque con una mayor proporción de especies insectivo- ras (en especial, páridos y mosquiteros; Apéndice 2). Los regadíos, en cambio, tienen una ornitocenosis invernante distintiva, caracterizada por las grandes abundancias de Alauda, Anthus y granivoros (Passer, Fringilla y Miliaria, fundamentalmente), aproximándose a la de otros medios herbáceos meso y termomediterráneos (por ejemplo, ARROYO y TELLER~A, 1984).

Las importantes densidades obtenidas en estos cuatro medios corroboran las tendencias documentadas por SANTOS y TELLERÍA (1985; véase también TELLER~A y SANTOS, 1986; TELLER~A et al., 1988) con respecto a la existencia de un gradiente de abundancia aviar invernal, creciente hacia el cuadrante sudoccidental de la Península. El valle del Tibtar formaría parte de este sector, que se ofrece como un cuartel de invernada de características óptimas para una gran proporción de las aves presaharianas europeas (TELLERÍA, 1988).

Riqueza

A la vista de los resultados, es dificil discernir el efecto de la altitud sobre este parámetro en primavera (fig. 3). sobre todo teniendo en cuenta la demostrada influencia de la estructura de la vegetación sobre la diversidad de aves (WIENS, 1989, y referencias allí dadas). En Gredos, la fisionomía se simplifica con la altitud, ya que las altas cotas están ocupadas por matorrales, y por debajo de estos aparecen los pinares, medios con una menor diversidad de aves que los caducifolios debido a su mayor homogeneidad y simplicidad estructural (JAMES y RATHBUN, 1981; JAMES y WAMER, 1982; véase POTTI, 1986, para la Península Ibérica). En cualquier caso existe un conocido efecto de descenso de la diversidad segun se asciende en latitud o altitud, que se atribuye a la creciente inestabilidad ambiental (por ejemplo, MACARTHUR, 1975; ABLE y NOON, 1976; TERBORGH, 1977; WARTMANN y FURRER, 1977; ROTENBERRY, 1978; véase también Poi'ii y TELLERÍA, 1986; ZAMORA, 1987). Este fenómeno puede ser especialmente decisivo en la estructuración de las comunidades durante el invierno (KRICHER, 1975), época en la que el gradiente altitudinal de la riqueza de aves se pone más de manifiesto en Gredos (fig. 3).

No obstante, la riqueza primaveral obtenida en los piornales supramedite- rráneos de la vertiente norte parece escapar a estas consideraciones. Este medio aparece con un elevado valor de S,,, superior o similar al de algunos hábitats forestales (EN, PS2, PN, véase tabla l), lo que debe reflejar una gran

heterogeneidad estructural a pesar de la ausencia del estrato arbóreo (véase también P o n 1 y TELLER~A, 1986).

Por tanto, podemos decir que en la Sierra de Gredos existe un cierto gradiente altitudinal en la estructuración de las comunidades, desde las más densas y diversificadas de los medios forestales de altitudes medias, hasta las más pobres tanto en especies como en individuos de los matorrales de montaña (véase también ABLE y NOON, 1976; WARTMANN y FURRER, 1977; ZAMORA, 19871. Este gradiente, evidente durante el invierno (fig. 3), queda difuminado en p&navera, probablemente a causa de las grandes diferencias fisionómicas de los hábitats muestreados. La densidad se muestra más independiente de la altitud que la nqueza en esta época (r,=0.04 y r,= - 0.24, respectivamente; fig. 3). Las comunidades forestales de carácter más mediterráneo (encinares de ambas vertientes) son menos densas en primavera que las del resto de los bosques, aunque esto puede deberse a su carácter degradado (adehesado en un caso y casi arbustivo en el otro). Olivares y campiñas poseen un carácter eminentemente forestal también en cuanto a sus parámetros estructurales (tabla l), confirmando lo observado en la figura 2. En invierno existe un descenso generalizado en la nqueza, mientras que la densidad sufre un aumen- to espectacular en los niveles basales y desciende en los medios montanos, acentuándose de modo decisivo este patrón altitudinal.

Los resultados obtenidos en la Sierra de Gredos parecen congruentes en lo esencial con las hipótesis de MACARTHUR (1959) y HERRERA (1978a), en el sentido de que aquellos medios con un mayor contraste productivo invierno- primavera deberían tener una mayor proporción (no densidad) de migrantes tropicales. Así el piomal oromediterráneo, medio en el que el contraste climático-productivo es presu~niblemente máximo a causa de la altitud, posee el mayor PMT, seguido de los medios situados en la vertiente norte, en especial los caducifolios, donde el clima invernal es muy riguroso. Este hecho contradi- ce los resultados de POTI (1985b) que encontró en la Sierra de AyUon y los Pirineos una disminución progresiva de PMT con la altitud. Dado que la altitud creciente supone unos cambios climáticos y productivos semejantes a los que se experimentan en latitudes más altas, parece que nuestros resultados se acomodan mejor a la hipótesis de HERRERA (1978a) que los de Pon! (1985b).

Por otro lado, BILCKE (1984) y HELLE y FULLER (1988) han enfatizado la importancia que tiene la estructura de la vegetación de un hábitat dado, sobre la proporción de migrantes transahananos que puede acoger, siendo las etapas más tempranas de la sucesión. o más exactamente los hábitats en fases sucesionales más inestables, los más proclives al mantenimiento de importantes poblaciones de estas aves (HELLE y FULLER, 1988). Si otorgamos la primera

COMUNIDADES DE AVES EN U SIERRA DE CREDOS 221

plaza en PMT a aquellos hábitats en estadios sucesionales tempranos (por ejemplo, arbustivos) y situados a mayor latitud (altitud), nuestros resultados coinciden a grandes rasgos con sus apreciaciones (véase tabla 1 y fig. 3).

De este modo. la inmadurez sucesional de robledales, encinares y campiñas septentrionales (todos ellos bosques más o menos degrados, véase AREA DE ESTUDIO) explicaria, junto a su situaci6n a mayor altitud, sus grandes valores de PMT, mientras que los pinares, más próximos a la madurez estructural (en el sentido de conformar bosques bien desarrollados) poseen los menores porcentajes de migrantes de largo recorrido. Sin embargo, esta hipótesis no explica los bajos valores de PMT en dehesas y regadios, hábitats mantenidos artificialmente en etapas tempranas de la sucesión, o de MS, piomales de sustitución a bastante altitud que deberían contener una proporción de transaharianos mucho mayor que la observada. Además, la inestabilidad sucesional, en el sentido de la velocidad de cambio fisionómico de un hábitat, no es aplicable, en propiedad, al piornal oromediterráneo que representa la etapa climax en este piso (RIVAS-MARTJNEZ et al., 1987).

Por tanto, pensamos con HERRERA (1978a) y RABENOLD (1978) que las razones Últimas que determinan el porcentaje de migrantes de largo recorrido que se reproducen en un hábitat determinado podtian ser de tipo productivo, relacionadas con una superabundancia relativa de recursos en la época reproductora, junto a unas condiciones invernales restrictivas que mantienen a las poblaciones de aves residentes a niveles relativamente bajos («cuellos de botella» o bottlenecks; HERRERA, 1978a y 1981). Ambas premisas son difícil- mente demostrables, teniendo en cuenta además que el condicionante final es de tipo relativo y no absoluto, es decir, depende no tanto de una superabundancia primaveral real como de la diferencia relativa en la disponibilidad de recursos respecto a la mala época (HERRERA, 1978a). No obstante, es prevjsi- ble según esta hipótesis que un hábitat altamente restrictivo en invierno como el piornal oromediterráneo de Gredos posea una gran proporción de migrantes y que, como ya expusiera MACARTHUR (1959), los medios caducifolios, más estacionales respecto a los perennifolios a igual latitud (altitud) por la caída de las hojas, posean un mayor PMT, ya que su pulso de productividad es más acusado (véase también RABENOLD, 1978, y POTI, 1985b). Además, dado el carácter básicamente oportunista del comportamiento migratorio (COX, 1968; RABENOLD, 1978; HERRERA, 1978b; H u n o , 1985) y las condiciones arnbien- tales bajo las que probablemente se ha desarrollado (ALERSTAM y ENCKELL, 1979; Cox, 1985), es asimismo previsible que las especies migradoras sean más abundantes en los hábitats estructuralmente más simples, con una superabundancia estaciona1 de recursos, mientras que les especies residentes dominan en los medios más complejos donde la estacionalidad productiva es menor (HE- RRERA, 1978b y 1981; RABENOLD, 1978; POTTI, 1985b).

Aunque los migrantes transaharianos pueden suponer una importante fracción de las aves que ocupan un hábitat dado, parece más realista conside- rar las variaciones estacionales de la comunidad como un conjunto en el que se

incluyan tanto las especies estivales como las invernantes, máxime cuando en el Mediterráneo estas Últimas constituyen muchas veces el grueso de las aves que explotan el medio a lo largo del año. En la figura 3 se apreciaba claramente la gran importancia del componente altitudinal sobre la estacionalidad de las comunidades de la Sierra de Credos (véase también ZAMORA, 1987). En los medios montanos (vertiente norte y piornales) la estacionalidad es fundamentalmente de tipo estival, ya que su avifauna invernante es un subconjunto empobrecido, tanto en especies como en individuos, de la reproductora. Aunque las condiciones bioclimáticas de muchos de estos medios están muy alejadas de las imperantes en la alta montafia, la rigurosidad de su clima invernal explica perfectamente su posición en este gradiente. Merece destacar- se, en cualquier caso, el diferente valor de ST obtenido en PN, según incluya- mos el invierno 87/88 o no. En condiciones de gran disponibilidad trófica la comunidad adquiere mayor estabilidad estacional, puesto que gran número de aves reproductoras que habitualmente abandonan este hábitat (tabla 2) pueden comportarse como residentes en estos años de abundancia. Nos encontramos en este caso con una relajación del «cuello de botella» invernal que permite la utilización de este hábitat a un mayor número de individuos (HERRERA, 1981).

En los medios forestales de la vertiente sur (robledales y pinares) las comunidades son más constantes, existiendo una mayor similitud entre las avifaunas reproductora e invemante que en los medios homólogos de la vertiente norte. A pesar de lo previsto por MACARTHUR (1959), los robledales meridionales no son un medio más estacional que los pinares, a pesar de su carácter caducifolio, cuando se valora a toda la fracción migradora de la comunidad, lo que coincide con las apreciaciones de WtLLsoN (1976). No obstante, si tenemos en cuenta que estos robledales se encuentran a una altitud media bastante menor que los pinares de P. pinmter. lo que conlleva una menor rigurosidad climática y, por tanto, una mayor estabilidad, y los distin- tos valores de ST en los pinares de pino silvestre según se incluya el invierno 87/88 o no, es posible que la estacionalidad ornítica en los bosques de coniferas pueda estar de algún modo atenuada con respecto a los caducifolios (véase también Pomr, 1985b). Seria necesario comparar bosques caducifolios y de coníferas situados a la misma altitud y latitud para corroborar esta tendencia. La adquisición de una mayor especialización (morfológica, etológica, etc.), por parte de una serie de especies que de este modo podrian explotar estos ambientes más eficazmente y comportarse como residentes (HERRERA, 1978b y 1981). es una hipótesis que también merece una investigación más profunda, dado que podria explicar (por ejemplo, mediante fenómenos de competencia interespecifica; COX, 1968) la exigua proporción de migrantes transaharianos de nuestros bosques de coníferas (POTTI, 1985b), causante directa de la no significación de la relación entre PMT y la altitud en Gredos (véase tabla 1 y fin. 3). -

El origen de la estacionalidad de los medios basales de la vertiente sur es, sin embargo, muy diferente. Mientras en la vertiente norte la avifauna es

COMUNIDADES DE AVES EN IA SIERRA DE GREDOS 223

bfisicamente estival (aunque no necesariamente transahariana, véase fig. 3), la estacionalidad omítica de encinares, olivares y regadíos de Gredos radica en la gran afluencia de inmigrantes invernales, siendo maxima en estos Últimos. La hipótesis de los «cuellos de botella» (borilenpcks) es igualmente aplicable en este caso, de tal modo que cuanto mayor &a la productividad invernal de un medio mediterráneo con respecto a la época de sequía, mayor será su capacidad de acogida para las aves invernantes (vease HERRERA, 1978a y b, 1981). Por otra parte, es previsible que los medios estructuralmente más simples (como CS) acusen en mayor medida los cambios estacionales (SANTOS y TELLER~A, 1985), lo que resulta perfectamente compatible con nuestros resultados (véase tambibn ARROYO y TELLER~A, 1984).

En la Sierra de Gredos existe, por tanto, una patente relación, aunque no lineal, entre la altitud y la estacionalidad de las omitocenosis (véase fig. 3), con valores mínimos en altitudes medias que van aumentando hacia abajo (esracionalidad de tipo invernal) y hacia arriba (estacionalidad estival). Los factores bioclimáticos, probablemente condicionando la productividad, parecen ser los determinantes últimos de los patrones encontrados (HERRERA, 1978a, 1981). La proporción de migrantes tropicales parece, no obstante, estar influida decisivamente por otras características ambientales (florísticas, fisionómicas), probablemente debido a la peculiar idiosincrasia de estas especies (morfología, selección de hábitat, comportamiento; véase RABENOLD, 1978; HERRERA, 197%; Huno, 1985), condicionada en última instancia por las propias características evolutivas bajo las cuales se ha desarrollado el comportamiento migratorio (ALERSTAM y ENCKELL, 1979; COX, 1985; véase también HELLE y FULLER, 1988).

AGRADECIMIENTOS

Quiero expresar mi mis profundo agradecimiento a Manuel Alcintam, Mano Diar. Tomás Santos y, especialmente, a Angeles Sánchez y José Luis Telleria, ?e me ayudaron en innumerables ocasiones. Jaime Potti y un revisor anónimo contribuyeron a mejorar el manuscrito original. Este tmbajo es una contribución al proyecto de la DGlCYT PB86-0006-COI. ~Distnbución y biologia de los vertebrados forestales ibéricos» y ha sido posible gracias a una beca de FPI.

RESUMEN

En este articulo se describen la composición, estructura y patrones Maeionales de las comunidades de aves de los principales medios de la Sierra de Gredos (Avila). El método de anso utilizado ha sido el kxiado. La altitud se muestra como un importante condicionante en la organización de las comunidades, sobre cuyos efectos se superponen los derivados de las distintas

224 ARDEOLA 3 W ) . 1991

fisionomías venetales. Los cfatos de la altitud son más tcnuen en orimavm. OCIO muv notabla durante el inn&no. especialmente sobre la riqueza. En esta época gran número de av&desaparc- a n d e la alta y media montaña sin que exista una invernada digna de wnsideracion, constituyendo las aves transaharianas una im~or¡ante fracción de la comunidad. Por el wntrario. los medios basales sirven de cuartel de invekada a grandes contingentes de aies que se suman a las midcntes, siendo la fracción transahanana mucho menor. Existen. por tanto. dos tipos de estacionalidad omitiai en la Sierra de Gredos. Una estacionalidad de t i w estival, máxima en los matorrales de montaña. en la aue las aves estivales no son reemolaidas en invierno. v una estacionalidad invernal,~ropia de los medios basala mediterrineos a los que acuden en in&no un gran nimero de aves ausentes en la eslscion reproductora. Los medios m& estables desde el punto de vista ornitolózico son los bosques situador en altitudes medias. Se discute la roducida~rowrción de migrant& de largo m m d o de los pinares ) su relativamente baja estacionalidad: LOS patrones estacionaks y la abundancia de aves transaharianas en la Sierra de Gredos parecen mponder mas a factores Duramente bioclimaticos loroductividad) aue a factores lisionómiws (estructura de la veget&ónj y se ajusian bien a 1; «hipótesis de .los cuellos de botella» (djferencias en la productividad entre unas estaciones y otras).

PALABRAS CLAVE: wmunidades de aves, utacionalidad, invernada, migranles transaharianos. montañas, Sierra de Grados (centro de España).

SUMMARY

Sfrucfure and searonaliiy of bird communities in :he Sierra de Gredos (Avila: Spain)

In this papcr 1 dessibe the wmposition, struciure and seasonal patterns of the bird communities of the main habitats of the Sierra de Gredos (Avila, Spain). The unsuses were carried out using the transect method in spring (May-June) and winter (Deoember-February) in the years 1987-1989. The altitude is an imoortanf factor in the bird communitv or~anization. wiih additional eflects Cerived of rhe d k r e n t v&etation physiogno&ics. The influinaof the altil"de is slighter in spring, bu1 vcry outstanding during the winter. specially on species richness. In the latter pcriod a nreat number of birds disao~ear from the hiah and mid-mountain habitats without a remTrkablc wintering. longdistance &iiranis bcing an Ymportant part of the brecding community. On the othcr hand, the low-altitude habita& are important wintering querters for many birds that add up to the residents. the transaharian fraction beina much smaller. So. there. are two kinds of seasonalitv in these mountains. A summer seaso<alitv which waks in the montane shrublands. ~ ~~

with many summer migrants thai are no1 replaced in winter; and a winter wasonality. characteris- tic of the mediterranean habitats which are occu~ied in wintcr by a great number of birds absent in sorin~. The most stable habitats from an omith&lomcal ooint d viéw are the mid-altitude forests. ~ ~

' h e Iduced proportion of lon&stana migrar& in'the pine-woods snd the relatively low seasonality of these habitats are discussed. The patterns in seasonality and the abundance of transaharian minrants in Gredos seem lo o k v more to ourelv bioclimatic factors Ioroductivitv) ihan to phrsiog~omical ones (vegetation stru¿turc), and ihcy kt well lo the <,bottle&k hypothe- sir» (relative productivity diífercnces betwwn seasons).

KEY WORDS: bird communities, mountains. seasonality, Sierra de Gredos (Central Spain), transaharian migrants, wintering

COMUNIDADES DE AVES BN LA SIERRA DE GREWS 225

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/Recibido: 3.4.911 [Aceptado: 27.5.911

Densidad primaveral de las especies en cada uno de los medios considerados (en aves/lO ha). Siglas wmo en Figura l. [Spring densiry of species (b:rd.s/lO ha) in each habitar. SymboLr m in Figure 1.1

ES C S OL RS PSI PS2 MS O R MN PN RN CN EN

Alectoris rura ........................... Coturnix coturnix ...................... Columba palumbus .................... Streptopelia turtur ..................... Cuculus canorus ........................ Merops apiaster ........................ Upupa epops ........................... Picus viridis ............................. Dendrocopos major ................... Galerida cristata ....................... Galerida theklae ........................ Lullula arborea ......................... Alauda arvensis ........................ Anthus spinoletta ...................... Motacilla nava ......................... Motacilla cinerea ....................... Motacilla alba .......................... Troglodyies troglodytes ............... Prunella modulans ..................... Prunella collaris ........................ Erithacus rubecula ..................... Luscinia megarhynchos ............... Luxinia svecica ........................ Phoenicurus ochruros ................. Saxicola torquata ...................... Oenanthe oenanthe .................... Oenanthe hispanica .................... Monticola saxalilis ..................... Monticola solitarius ................... Turdus merula .......................... Turdus vixivoms ...................... Cettia cetti .............................. Cisticola juncidis ....................... Acrocephalus xirpaceus .............. Hippolais polyglotta ...................

COMUNIDADES DE AV33 EN LA SIERRA DE GREDOS 229

AP~NDICE 2

Densidad invernal de las especies en cada uno de los medios considerados (en aves110 ha). Siglas como en Figura 1. / Winrer densiry of species (birásll0 ha) NI each habirai. Symbols as NI Figure l . ]

ES CS OL RS PSI PS2 MS OR MN PN RN CN EN

Alstoris nifa ........................... Vanellus vanellus ....................... Scolopax rusticola ..................... Columba palumbus ....................

........................... Upupa epops Picus vkidis ............................. Dendrocopcs major ................... Galenda cnstata ....................... Galerida theklae ........................ Lulluld arborea ......................... Alauda awensis ........................ Anthus pratensis ....................... Motacilla cinerea ....................... Motacilla alba ..........................

Pmnella modularis ..................... Prunella collaris ........................ Erithacus rubecula.. ................ Phoenicurus ochniros ................. Saxicola torquata ...................... Turdus torquatus ...................... Turdus merula .......................... Turdus philomelos ..................... Turdus iliacus ........................... Turdus viscivorus ...................... Cisiicola juncidis ....................... Sylvia undata ......................... Sylvia melanoeephala ..................

Sylvia atricapilla ....................... Phyllowopus collybita ................. Regulus regulus ........................ Regulus ignicapillus ................... Aegithalos caudatus ................... Parus cristatus .......................... Parus ater ............................... Parus caeruleus ......................... Parus major ............................. Sitta europaea .......................... Certhia brachydactyla ................. Lanius excubitor ....................... Garrulus glandarius ................... Cyanopica cyana ....................... Pica pica ................................. Corvus cnrone .......................... Sturnus unicolor ....................... Passer domesticus ...................... Passer montanus ....................... Fringilla coelebs ........................ Serinus serinus .......................... Serinus citrinella ....................... Carduelis chloris ....................... Carduelis carduelis ..................... Carduelis spinus ........................ Carduelis cannabina ................... Loxia cuwirostra ....................... Pyrrhula pyrrhula ...................... Coccoth. coccoihraustes .............. Emberiza cirlus ......................... Emberiza cia ................... .. ..... Ernberiza schoeniclus .................. Miliaria calandra ....................... Indeterminados ......................... 3.3 0.8 8.8 5.6 2.3 0.3 - - - 0.4 - 3.1 3.0

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ESTRUCTURA Y ESTACIONALIDAD DE LAS COMUNIDADES DE AVES DE LA SIERRA DE … · 2018-06-11 · estudios sobre la avifauna de la Sierra de Gredos (GARZA, 1985; SANCHEZ, 1989a y b),