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VANESSA ALVES NORONHA
ESTUDO DA MORFOLOGIA DE Gypona (Marganalana)
hiata DELONG & FREYTAG, 1964 (HEMIPTERA,
AUCHENORRHYNCHA, GYPONINAE)
CURITIBA2000
VANESSA ALVES NORONHA
ESTUDO DA MORFOLOGIA DE Gypona (Marganalana)
hiata DELONG & FREYTAG, 1964 (HEMIPTERA,
AUCHENORRHYNCHA, GYPONINAE)
Monografia apresentada à Cordenaçáo do Curso de Ciências Biológicas da Universidade Federal do Paraná, como requisito do grau de Bacharel em Ciências Biológicas.
Departamento de ZoologiaOrientador: Prof. Dr. Rodney Ramiro Cavichioli
CURITIBA2000
li
AGRADECIMENTOS
Ao Prof. Dr. Rodney Ramiro Cavichioli que, além de orientador, tornou-se um
grande amigo, incentivador e proporcionou-me um aprendizado que levarei comigo para
o resto da vida.
À querida Larissa Chiamolera, pela quase co-orientação, esclarecendo minhas
dúvidas e sendo sempre uma ótima companheira.
À Prof3. Dra. Keti M. R. Zanol pelo empréstimo de material bibliográfico.
À todos os professores do Curso de Ciências Biológicas da UFPR, que nos
forneceram amizades, experiências e a troca de conhecimentos.
À Secretária da Coordenação Rosane C. Martins (Rô) pelo carinho, amizade e
dedicação.
Às amigas Naila, Mona, Dani, Chris, Jú Margarida, Carlinha, Júlia, Claudia, Polly
e Si, pelo companheirismo, amizade, alegrias, tristezas (almoços) compartilhadas em
todos esses anos de faculdade.
À amiga Ki pelo carinho, paciência e amizade.
Ao meu irmão Jeferson pelo carinho, paciência , auxílio e apoio em todas as
etapas da minha formação.
Ao meu pai, Jorge, e a minha mãe, Élide, pelo apoio nos momentos mais difíceis,
conselhos, sacrifícios e por ser esse exemplo de mulher da qual eu tenho o maior
orgulho de chamar de mãe.
Ao meu querido Carlos Eudézio (Cazi), por todo carinho, paciência (uma hora
diária ouvindo eu falar sobre cigarrinhas), incentivo e amor que me fortalecem todos os
dias.
E a Deus, sempre.
Muito Obrigada.
RESUMO
A morfologia de Gypona (Marganalana) hiata Delong & Freytag, 1964
(Hemiptera, Auchenorrhyncha, Gyponinae) é apresentada. Foi feito um estudo
detalhado das estruturas externas e algumas internas das espécies depositadas na
coleção Entomológica “ Pe. Jesus Santiago Moure” , Departamento de Zoologia,
Universidade Federal do Paraná, Brasil (DZUP) referente a subfamília Gyponinae. Para
o estudo da morfologia externa e genitália dos utilizou-se a metodologia que é aplicada
no grupo. Todas as características diagnosticas foram confirmadas, como: placa
subgenital quase très vezes tão longa quanto larga, com um ápice arredondado. Estilos
com um longo processo lateral estendendo-se dorsalmente quase a frente do ápice que
é longo, cônico à estreitado com ponta grossa. Edeago com uma haste que suporta um
ápice plano de onde surgem dois pares de processos direcionado para base, um par
ventral pequeno e em forma de espinho e outro par dorsal com 1/3 do comprimento da
haste. Pigóforo com um longo processo em forma de dedo sobre a superfície dorsal
próximo ao ápice. Sétimo segmento abdominal das fêmeas possui margens laterais
paralelas, a margem anterior é reta e a posterior sinuosa, apresentando uma entrada de
cada lado e uma projeção mediana bilobada.
IV
SUMÁRIO
RESUMO............................................................................................................ iv
1. INTRODUÇÃO................................................................................................... 011.1 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA..................................................................... 02
1.2 OBJETIVOS............................................................................................... 05
1.3 TERMINOLOGIA......................................................................................... 05
2. MATERIAIS E MÉTODOS............................................................................ 062.1 MATERIAIS................................................................................................. 062.2 MÉTODOS........................................................ .......................................... 062.2.1 Preparação do Material......................................................................... 06
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO.................................................................... 073.1 CABEÇA.................................................................................................... 07
3.1.1 APÊNDICES DA CABEÇA...................................................................... 09
3.2 CÉRVIX....................................................................................................... 09
3.3 TÓRAX........................................................................................................ 14
3.3.1 PROTÓRAX............................................................................................. 14
3.3.2 MESOTÓRAX........................................................................................... 15
3.3.3. METATÓRAX.......................................................................................... 17
3.3.4. APÊNDICES TORÁCICOS..................................................................... 25
3.4. ABDÔMEN................................................................................................ 42
3.4.1 GENITÁLIA DO MACHO.......................................................................... 46
3.4.2 GENITÁLIA DA FÊMEA............................................................................ 49
4. CONCLUSÃO................................................................................................ 55
5. REFÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................. 57
V
1. INTRODUÇÃO
A subfamília Gyponinae é um grupo grande, muito diversificado e amplamente
distribuído, principalmente, na região Neotropical.
Apresentam o corpo alongado e deprimido dorso-ventralmente. A cabeça é
comumente larga, porém, mais estreita que o pronoto nos ângulos laterais posteriores.
O ápice da cabeça é normalmente maior que a distância entre os ocelos . A margem
anterior da cabeça é estreita e foliácea, ou largamente espessada ou arredondada para
a face. A face é normalmente larga, podendo ser dilatada à nível das antenas e formar
uma distinta carena lateral. A fronte é estreita e alongada. A lora conspícua. Gena larga
e plana. O pronoto é mais largo nas margens anteriores laterais e arredondado na
margem anterior. A margem posterior normalmente cortada. Mesonoto grande,
normalmente tão largo quanto longo. Fêmur e tíbia anteriores e intermediários com
espinhos. Tégminas coriáceas ou translúcidas, venação distinta, algumas vezes
reticuladas em toda a superfície ou somente no terço apical. (METCALF, 1949).
As relações filogenéticas de Gyponinae não são bem conhecidas. Os diversos
trabalhos consultados tratam da taxonomia do grupo e nenhum faz um estudo referente
a anatomia e morfologia. Esta ausência de trabalhos tem implicado em sérias
dificuldades de correlação entre os gêneros e entre outros grupos de insetos.
O gênero Gypona foi descrito por Fabricius (1803), tendo como espécies tipo
Cercopis gluca Fabricius, estando subdividido em 4 subgêneros, Paragypona (Tipo:
Cercopis thoracica Fabricius, 1803), Obtusana (tipo: Gypona melanota Spanberg,
1878), Gypona (tipo: Cercopis gluca Fabricius, 1803) e Marganalana (tipo: Marganalana
testacea Metcalf, 1949).
Neste trabalho, utilizamos a Gypona (Marganalana) hiata DeLong & Freytag,
1964, tendo como objetivo principal, estudar a morfologia externa e genitália do macho
e da fêmea, fornecendo subsídios para auxiliar no estabelecimento de uma terminologia
que reflita suas homologias com outros grupos de insetos.
2
1.1 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
Levantou-se as principais bibliografias referentes à subfamília Gyponinae:
SNODGRASS (1909) estudou o tórax dos insetos nas diferentes ordens, bem
como com a articulação das asas ao tórax.
TAYLOR (1918) publicou um estudo sobre escleritos torácicos em Hemiptera,
fazendo a descrição generalizada do tórax de dois espécimes de Homoptera, Cicada
tibicen e Criptotympana epithesia, ambos Cicadidae, com notas sobre outros
Homopteras. Apresentou um estudo do tórax dos Heteroptera Belstoma americana e
Zaitha sp, ambos Belostomatidae, com apresentação de modificações em outros
Heteropteras e correlações entre diversas familias.
DOERING (1922) publicou um estudo detalhado sobre a morfologia externa e
ciclo de vida de Lepyronia quadrangularis (Say, 1825) (Homoptera: Cercopidae)
KERSHAW & MUIR (1922) estudaram a genitália de ninfas de último instar e
adultos de Homoptera - Auchenorrhyncha, fazendo comparações entra esses estágios
do desenvolvimento.
SNODGRASS (1927) estudou a morfologia da cabeça e regiões da boca de
Cicada.
SNODGRASS (1933) estudou o abdômen dos insetos, dando ênfase à genitália
da fêmea nas diferentes ordens.
SNODGRASS (1935) fez um estudo sobre a embriologia dos insetos, enfocando
a morfologia externa e interna.
OSBORN (1938) realizou um estudo sobre algumas espécies de Gyponinae,
elaborando uma chave de identificação para gêneros neotropicais.
METCALF & BRUNER (1949) apresemtou um estudo sobre algumas espécies
de Gyponidae e Ledridae de Cuba.
METCALF (1949) realizou um estudo sobre os grupos Tettigellidae e Gyponidae
e elaborou uma chave de identificação para gêneros de Gyponidae.
OMAN (1949) descreveu a subfamíiia Neocoelidiinae. Adotou uma terminologia
para as células das asas anteriores onde as células apicais são numeradas da área
anal para a costal.
KRAMER (1950) fez um estudo sobre a morfologia e filogenia de Homoptera -
Auchenorrhyncha baseado em: Scolops pungens Germar (Fulgoridae); Magicicada
septendecim Linnavouri) (Cicadidae); Lepyronia quadranguláris (Say) (Cercopidae);
Paraulacizes irrorata (Fabricius) (Cicadellidae) e Ceresa bubalus (Fabricius)
(Membracidae)
SCUDDER (1961) realizou um estudo sobre a morfologia comparada da genitália
de insetos.
DELONG & FREYTAG (1964) realizaram uma sinopse de quatro gêneros de
Gyponinae, Gypona Gernar, 1821, Gyponana Bali, 1920, Rugosana DeLong 1942 e
Reticana DeLong & Freytag, 1964.
MATSUDA (1970) fez um estudo da morfologia do tórax nas diferentes ordens,
fazendo vários comentários sobre as teorias existentes para a evolução do tórax dos
insetos.
OSSIANNILSSON, RUSSEL & WEBER (1970) apresentaram um estudo
abrangente da genitália de Auchenorryncha e de alguns grupos de Sternorrhyncha.
HAMILTON (1971) publicou importantes estudos sobre as asas dos insetos
desde a sua origem, homologias das veias, venação nas diferentes ordens e filogenia.
SCUDDER (1971) fez um estudo de morfologia comparativa do ovopositor.
SAKAKIBARA (1972) fez uma revisão do gênero Lycoderes Germar, 1935
(Homoptera: Membracidae) onde descreve a forma do ovopositor.
FREYTAG & DELONG (1975) descreveram uma espécie Gypona (Zerana)
secunda Freytag & DeLong, 1975 do Panamá e Grandes Ilhas Cayman.
YOUNG (1977) estudou toda a porção da tribo Cicadellinae pertencente ao novo
mundo, bem como, o gênero Cicadella. Descreveu o gênero Sonesimia, para onde
transferiu Apogonalia grandis, A. grossa e A. chinai e ainda descreveu uma nova
espécie, Sonesimia dimidiata.
HAMILTON (1981) descreveu a morfologia e a evolução da cabeça de
Rhynchota (lnsecta:Hemiptera:Homoptera).
KUKALOVÁ-PECK (1983) estudou a origem das asas e articulação das asas em
insetos fósseis do paleozóico.
BORROR & DELONG (1988) elaboraram uma introdução ao estudo dos insetos.
CAVICHIOLI (1988) estudou a biologia e morfologia do cercopídeo Kanaima
fluvialis (Lallemand, 1924)
DWORAKOWSKA (1988) estabeleceu homologias entre as veias das asas de
insetos Auchenorryncha e de insetos fósseis do Paleozóico, utilizando como referência
o trabalho de KUKALOVÁ-PECK (1983)
ZANOL (1988) estudou a morfologia de Neophelepsius Osbom, 1923 utilizando-
se da microscopia eletrônica para apresentar caracteres da morfologia.
DUARTE & SAKAKIBARA (1989) realizaram um estudo da morfologia de
Kronides incumbens (Germar, 1835) onde denominou a gonoplaca de lóbulo lateral do
pigóforo.
MEJDALANI (1998) fez uma comparação entre a morfologia externa de
Versigonalia ruficauda (Walker) (Cicadellini) e Tretogonia cibrata Mel. (Proconiini), com
notas sobre outras espécies e análise da terminologia.
4
5
1.2 OBJETIVOS
O objetivo deste trabalho é estudar a morfologia externa e genitália de Gypona
(Marganalana) hiata DeLong & Freytag, 1964.
1.2.1 Objetivos específicos
- Estudo detalhado da morfologia da genitália do macho e da fêmea
- Fornecer subsídios para auxiliar no estabelecimento de uma terminologia que
reflita as homologias deste grupo com os demais grupos de insetos
1.3 TERMINOLOGIA
A terminologia adotada para a cabeça, asas e genitália foi baseada no estudo da
morfologia externa de Cicadellinae de MEJDALANI (1998), com exceção das células
apicais, que foi utilizada a terminologia de OMAN (1949), YUONG (1977), onde as
células são numeradas da área anal para a costal, já que as células apicais da área
costal nem sempre estão presentes.
Para o tórax utilizou-se a terminologia de SNODGRASS (1935), exceto para a parte
da pleura e esterno, que é utilizada a terminologia de MATSUDA (1970)
2. MATERIAIS E MÉTODOS
6
2.1 MATERIAIS
Foram utilizados nesse estudo cigarrinhas da subfamília Gyponinae,
pertencentes a Região Neotropical, depositadas na coleção Entomológica “ Pe. Jesus
Santiago Moure” , Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná, Brasil (DZUP).
• BRASIL, Amazonas; Manaus, 17-VIII-1984, F. E. L. M. - leg. 7 cf e 6 ?.
Depositados na coleção Entomológica “ Pe. Jesus Santiago Moure” do Departamento de
Zoologia da UFPR [DZUP]
2.2 MÉTODOS
2.2.1 Preparação do Material
Para estudo da morfologia e preparação das genitálias, utilizou-se as técnicas
descritas por Zanol (1988), com pequenas adaptações. Retira-se o espécime do alfinete
e coloca-se em tubos de ensaio com solução aquosa de hidróxido de potássio (KOH) à
10%, à frio, por cerca de 24 horas. Este procedimento visa a dissolução da musculatura
e clarificação das estruturas esclerotinizadas. Em seguida, deixa-se por cerca de 15
minutos em Placas-de-Petri com água para a retirada do excesso de KOH. E,
finalmente, coloca-se em lâminas escavadas com glicerina para observação ao
estereomicroscópio.
Para a preparação dos desenhos é utilizado um estereomicroscópio STEMI SV6
equipado com câmara-clara.
Todas as medidas foram obtidas com o auxílio de ocular micrométrica graduada
e, posteriormente convertidas em milímetros.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
7
3.1 CABEÇA
A cabeça (Figs. 1; 2; 3; 4) é do tipo opistognata, ou seja, a cabeça é voltada para
trás com o ápice do aparelho bucal alojando-se junto ao esterno torácico. Composta,
dorsalmente, pelo vértice (Ve) ou coroa; anteriormente pela face e, posteriormente pela
região occipital. A margem anterior, em vista dorsal, é levemente pronunciada. A
cabeça, em vista dorsal, de comprimento mediano aproximadamente de 1/4 a 2/7 da
distância transocular e aproximadamente 1/2 da distância interocular
Região dorsal da cabeça, denominada de vértice ou coroa (Figs. 1 e 2),
delimitada anteriormente pela fronte, lateralmente pelos olhos compostos (OI) e
posteriormente pelo arco pós-occiptal (Poc). Lateralmente apresenta um par de olhos
compostos (OI) emarginado e circundados pela sutura ocular (So). Superfície dorsal
lisa, com um par de ocelos (Oc) mais próximos a sutura epicranial (Sec) que aos olhos
e margem anterior distintamente subfoliácea. Margens látero-anteriores do vértice são
projetadas para baixo formando os lóbulos supra antenais (Ls) . Sutura epicranial
interrompida na metade do comprimento mediano do disco da coroa.
Junto aos ocelos (Fig. 1) estão localizadas depressões denominadas de máculas
tentoriais (Mt) a qual representam as impressões externa dos braços dorsais do tentório
(Btd)
A região ântero-dorsal da cabeça (Figs. 2 e 3), encontra-se um grande esclerito,
a fronte (F), com superfície lisa e levemente côncavo em vista lateral, limitado
dorsalmente pelo vértice, circundado pela sutura frontogenal (Sf) e separado do clípeo
(Cl), em sua parte ventral, pela sutura epistomal (Se) que se apresenta pouco distinta e
interrompida na região mediana.
O Clípeo (Cl) (Figs. 2 e 3) é um esclerito menor, plano em vista lateral e contínuo
a fronte. A superfície do clípeo é semelhante ao da fronte, com aspecto retangular e
margem apical convexa. Em suas margens laterais, separa-se da lora (Lo) e da placa
maxilar (Pmx) pela fenda oral.
As loras (Lo) ou placas mandibulares (Fig. 3) são em forma de meia lua e
localizadas uma a cada lado do clípeo. Limita-se com a fronte pela sutura frontogenal
(Sf), com o clípeo pela fóvea da dobra oral, superiormente, e pela fenda oral (Fo),
inferiormente; em sua margem posterior limita-se com o lobo maxilar pela sutura
subgenal (Sge) e com a gena pela sutura loral(Slo).
As placas maxilares (Pmx) (Fig. 3) são escleritos alongados e estreitos
localizados látero-externamente na face. São dorsalmente contínuas com a gena e sua
extremidade ventral está conectada com a base do lábio.
As genas (Ge) (Fig. 3) são escleritos localizados látero-posteriores a fronte,
continuamente acima das placas maxilares e abaixo do olhos compostos. Separam-se
do clípeo pela suturas frontais. Margens externas pouco sinuosas.
O labro (Lb) (Fig. 3) é triangular, bastante pequeno em relação ao clípeo.
Encobre a parte basal anterior mediana do rostro e articula-se ao clípeo. DOERING
(1922) denominou esta região de epifaringe.
A região occipital (fig. 4) corresponde a região posterior da cabeça limitada
dorsalmente e látero - dorsalmente pelo arco pós- occipital (Poc), definido pela sutura
pós - occipital (Spo), látero - ventralmente pela placa maxilar (Pmx) e ventralmente
pelo lobo central da hipofaringe (Lch).
O tentório (fig. 4) é uma estrutura interna que dá suporte as paredes do crânio,
além de servir como inserção de músculos dos apêndices gnatais e das antenas.
Dividido em tentório anterior e posterior. O anterior é composto pelos braços tentoriais
anteriores (Bta) e braços dorsais (Btd). Os braços anteriores localizam-se na parte
ventral dos alvéolos antenais; esses braços são estruturas filiformes alongadas, que se
projetam ventralmente no interior da cápsula cefálica, não apresentando ligação com o
tentório posterior. Os braços dorsais, mais robustos e curtos que os anteriores,
projetam-se em direção às máculas tentoriais (Mt), localizados látero-externamente aos
ocelos (Oc). O tentório posterior (Pt) está representado por uma delgada barra
transversa que liga a extremidade distai das asas hipofaringeais (Ahf).
8
3.1.1 APÊNCICES DA CABEÇA
As antenas (figs. 2;3) são curtas, setáceas, situadas entre os olhos e abaixo do
lóbulo supra-antenal (Ls)., com escapo (Es) cônico inserido no alvéolo antenal (Av), tão
longo quanto curto. Fedicelo (Pe) cilíndrico, mais longo do que largo e flagelo (Fl) tão
longo quanto a cabeça, cetáceo com os primeiros flagelômeros mais longos e largos
do que aqueles mais apicais.
O lábio ou rostro (Rt) (Figs. 2; 3) é cilíndrico e formado por três artículos sendo o
segundo e terceiro artículo distais bastante pilosos. Origina-se na parte anterior da
cabeça e estende-se até as coxas medianas quando em repouso. Articula-se a cabeça
por uma base membranosa. A região anterior é sulcada longitudinal (SI), formando um
canal onde alojam-se os estiletes mandibulares e maxilares e no dois primeiros
artículos encontram-se os apódemas labiais (Al) que servem de inserção aos músculos
labiais.
A hipofaringe (fig. 4) é formada por um lobo central da hipofaringe (Lch) e um par
de placas achatadas superiores, as asas hipofaringeais (Ahf). Em vista posterior, o lobo
central tem a forma triangular e apresenta uma parede anterior e outra posterior. As
asas hipofaringeais originam-se das margens látero-dorsais do lobo central e
prolongam-se para dentro da cavidade cefálica, estando sua extremidade dorsal
fundida com o tentório posterior (Pt)
3.2 CÉRVIX
SNODGRAASS, 1935 descreveu que a região cervical (Cv) (Fig. 4) apresenta
dois pares laterais de placas denominadas de escleritos cervicais e TAYLOR, 1918
descreveu três pares de pequenas placas livres, denominada de intersegmentalia
cervical. Ambos sugerem que essas placas são, provavelmente, partes da cabeça e
partes do tórax. Tais estruturas não foram, por nós, visualizadas.
9
10
FIGURA 1. CABEÇA - Vista dorsal
FIGURA 2. CABEÇA - Vista Lateral
Av - Alvéolo antenal; Al - Apódema labial; Cl - Clípeo; Es - Escapo; F - fronte;
Fl - Flagelo; Fo - Fenda oral; Ge - Gena; Lb - Labro; Lo - Lora; Ls - Lóbulo
suprantenal; Mt - Mácula tentorial; Oc - Ocelo; OI - Olho composto; Pe - Pedicelo; Pmx
- Placa maxilar; Rt - Rostro ou lábio, San - Sutura antenal; Se - Sutura epistomal; See
- sutura epicranial; Sf - Sutura frontogenal; Sge - Sutura subgenal;; Slo - Sutura loral;
So - Sutura ocular; Ve - Vértice.
2
12
FIGURA 3. CABEÇA - Vista Frontal (Face)
FIGURA 4. CABEÇA - VISTA POSTERIOR (Com alguns detalhes internos)
Ahf - Asa hipofaringeal; Alx - Alavanca maxilar; Av - Alvéolo antenal; Bt - braço
tentorial (a - anterior; d - dorsal); Cl - Clípeo; Cv - Cérvix; E - Estiletes; Es - Escapo; F
- fronte; Fl - Flagelo; Fo - Fenda oral; Foc - Forâmen occiptal; Ge - Gena; Lb - Labro;
Lch - Lobo central da hipofaringe; Lo - Lora; Ls - Lóbulo suprantenal; Oc - Ocelos; 01 -
Olho composto; Pe - Pedicelo; Pge - Pós-gena; Pmx - Placa maxilar; Poc - Arco pós-
occiptal; Pt - Tentório posterior; Rt - Rostro ou lábio; San - Sutura antenal; Se -
Sutura epistomal; Sf - Sutura frontogenal; Sge - Sutura subgenal; SI - Sulco
longitudinal; Slo - Sutura loral; So - Sutura ocular; Spo - Sutura pós-occipital (I - ramo
lateral; d - ramo dorsal).
13
Foc
3.3 TÓRAX
Formado por três segmentos distintos: o protórax que se articula anteriormente
com a cabeça, o mesotórax e o metatórax que articula-se posteriormente ao abdome.
Cada segmento é formado por placas denominadas, dorsalmente, de noto,
ventralmente, de esterno e, lateralmente, de pleuras, unidas entre si por membranas.
3.3.1 PROTÓRAX
Formado por quatro escleritos: pronoto ou noto I, as propleuras e o proesterno ou
esterno I. Nele, ventralmente, articula-se o primeiro par de pernas.
3.3.1.1 PRONOTO OU NOTO I
O pronoto (PN) (Figs. 1; 5) é um esclerito aproximadamente hexagonal, sendo
quase duas vezes mais largo do que longo. Com a superfície lisa, sem fóveas, estrias
ou pilosidades. A Margem anterior é levemente arredondada e, a posterior, levemente
emarginada. Margens ântero-laterais e póstero-laterais são retas. Entre o pronoto e a
propleura existe uma carena denominada de carena notopleural (Cn). Encobre todo
mesonoto com exceção do escutelo li (El II) (Fig. 6). A margem anterior do pronoto
forma uma dobra para dentro que segundo CAVICHIOLI (1988), denominou de dobra
interna do pronoto.
3.3.1.2 PROPLEURA OU PLEURAS PROTORÁCICAS
As propleuras (PPL) ou pleuras torácicas (Fig. 8) estão divididas em dois
escleritos pela sutura pleural (Spl): o episterno I ou proepisterno (Eps I), anterior, menor
e aproximadamente retangular, o epimero I ou proepimero (Epm I), posterior, maior e
de aspecto retangular. Uma estreita ponte pré-coxal, a pré-coxa (Pec) (TAYLOR, 1918)
une o episterno I ao esterno I (Pe) (Fig. 11). A pré-coxa situa-se ântero-ventralmente ao
episterno I e não tem nítida separação com o proesterno ou esterno I (Pe). O epimero I
une-se ao esterno I pela ponte pós-coxal, a pós-coxa (Poc) (TAYLOR, 1918) que situa-
se ventralmente ao epimero I (Fig 11). Inferiormente ao episterno I, atrás do esterno I e
14
à frente da coxa I (Cx I), encontra-se um pequeno esclerito unciforme denominado de
trocantin I (Tn I) (Figs. 8 e 11).
3.3.1.3 PROESTERNO OU ESTERNO I
O proestemo (PES) ou esterno I (Fig. 11) é um esclerito bastante estreito e
reduzido em relação ao meso (MES) e metaesterno (MTS). É mais largo do que longo.
Apresenta, em cada lado, reentrâncias laterais semicirculares que formam os braços
que se ligam à pré-coxa e à pós-coxa. Na margem anterior, medianamente, encaixa-se o lábio ou rostro.
3.3.2 MESOTÓRAX
E o maior segmento do tórax sendo bem definido os seguintes escleritos:
mesonoto ou noto II (MN), mesopleuras (MPL) e mesosternos ou esterno II (MES). Com
o primeiro par de asas, as asas anteriores ou tégminas e, ventralmente, segundo par
de pernas.
3.3.2.1 MESONOTO OU NOTO II
O mesonoto (Figs. 1; 6) é um esclerito grande, sendo encoberto pelo pronoto
(PN), com exceção do escutelo II (El II). Apresenta o acrotergito II (Atg II), prescuto II
(Pes II), mesoescuto ou escuto II (Es II) e escutelo II (Es II). O acrotergito II é um
esclerito estreito membranoso situado na margem anterior do mesonoto. Separa-se do
prescuto pela sutura antecostal II (Sac II). Prescuto é um esclerito estreito onde,
lateralmente, articula-se com braços pré-alares (Bpe II) que fundem-se ao espistemo II.
O prescuto II está separado do escuto II pela sutura prescutoescutal II (Spe II), também
denominada por SNODGRASS (1935) de sutura prescutal ou transversa. O mesoescuto
ou escuto II é o maior região do mesonoto. Apresenta duas suturas denominadas de
suturas parapsidial (Spp II), que parte da sutura prescutoescutal e convergem até
unirem-se na região mediana do escuto, próximo a sutura notai mediana (Snm)
(SNODGRASS, 1935). As áreas entre as suturas parapsidiais e as margens laterais do
escuto II são denominadas de parapsides (pp). Ainda no mesoescuto, há duas
15
projeções de cada lado: os processos notai anterior (Pna II) e notai posterior (Pnp II),
cuja função é a articulação do noto com os escleritos axilares. Não foi observado a
pequena peça na região de articulação do escuto II com as asas, denominada de
suralar ou supralar descrita por TAYLOR (1918) para Cicada sp. Separando o escuto II
do escutelo II (El II) está a sutura escutoescutelar (See II). O escutelo II ou
mesoescutelo tem formato triangular e textura semelhante ao do pronoto. Nas porções
laterais do escutelo II há um sulco alar onde encaixa-se a margem anal do primeiro par
de asas (tégminas), estas quando em repouso. O pós-escutelo (Pel II) ou pós-noto II, é
um esclerito pequeno, ocultado pelo escutelo, somente visível em vista lateral, quando
retiradas as tégminas.
3.3.2.2 MESOPLEURA OU PLEURAS MESOTORÁXICAS
Comparadas com às propleuras (PPL), as mesopleuras (MPL) ou pleuras
mesotorácicas (Fig. 9) são bastante desenvolvidas, estendendo-se até a porção ventral.
Está dividida por uma sutura bem definida, a sutura pleural (Sp II), em epistemo II (Eps
II) ou mesoepistemo e epimero II (Epm II) ou mesoepimero. O episterno II está
subdividido em anepistemo II (Ap II) e catepistemo II (Cp II) pela sutura transversa (St
II). O anepistemo é o esclerito superior, aproximadamente retangular e que articula-se
ao braço pré-alar (Bpe II). O catepisterno é inferior e aproximadamente triangular que
articula-se distalmente ao trocantin (Tn II). O epimero II está subdividido em duas áreas
por um sulco diagonal, o sulco alar pleural (Sap II), que segundo KRAMER (1950), é
nesse sulco que se ajusta a base da margem costal das tégminas quando em repouso:
Uma delas é triangular e localiza-se lateralmente ao episterno II (Eps II) e outra,
irregular, que faz limite ao espisterno III (Eps III). Uma projeção lateral, denominado de
processo alar pleural (Pap II) encontra-se, apicalmente, na margem interna , entre o
episterno II e o epimero II, articulando-se ao processo notai anterior, sendo um fulcro
para asa. Os trocantins (Tn II) são escleritos aproximadamente retangulares, pouco
esclerotinizados, situados posteriormente ao catepisterno II (Cp II) látero-
posteriormente ao basisterno II (Be II) e à frente das coxas II ou mesocoxas.
3.3.2.3 MESOSTERNO OU ESTERNO II
O mesoestemo (MES) ou esterno II (Fig. 12) é formado por dois escleritos: o
basisterno II (Be II) e o esternelo II ou furcasterno II (Fe II). O basisterno II é duas vezes
mais largo do que longo, tem a forma semelhante a um trapézio e articula-se
amplamente coma as mesopleuras. Apresenta uma sutura mediana em forma de “Y1
que corresponde às formações dos apódemas esternais, formando dois lobos. O
basisterno II funde-se anteriormente ao esterno I através de membranas. O furcasterno
II ou esternelo II (Fe II) está localizado posteriormente ao basisterno II e híbrido entre o
mesoesteno e metaesterno ou esterno III.
3.3.3 METATÓRAX
Ultimo segmento do tórax, sendo consideravelmente menor que o segmento
mesotorácico. Em vista dorsal, está encoberto pelo escutelo II e, lateralmente, pelas
tégminas. Nele, dorsalmente, articula-se o segundo par de asas, as asas posteriores e,
ventralmente, o terceiro par de pernas. Constituído por quatro escleritos principais:
metanoto (MT) ou noto III, as metapleuras (MTP) e o metaesterno (MTS) ou esterno III.
3.3.3.1 METANOTO OU NOTO III
No metanoto (MT) ou noto III (Fig. 7) são distinguidas as seguintes áreas: escuto
III (Es III), Escutelo III (El III) e pós-escutelo III ou pós-noto (Pel III). O escuto III é a
maior área do metanoto. Tem o formato aproximadamente retangular e apresenta uma
reentrância retangular na margem anterior. Nele estão presentes nos ângulos látero-
anteriores externos, os braços pré-alares III (Bep III) e o processos notais anteriores III
(Pna III). Nos ângulos látero-posteriores externos, encontram-se os braços pós-alares
III (Bpo III) e os processos notais posteriores III (Pnp II). Os processos notais anteriores
e posteriores fazem a articulação com os escleritos axilares do segundo par de asas.
Separando o escuto III do escutelo III está a sutura escutoescutelar III (See III). O
escutelo é estreito e prolonga-se lateralmente dando suporte a corda axilar (Cax III).
Posteriormente ao escutelo, encontra-se o pós-escutelo ou pós-noto (Pel III) que é
17
formado por três regiões pouco esclerotinizadas unidas por uma membrana. Duas
dessas regiões são filiformes onduladas e a outra é oval.
3.3.3.2 METAPLEURAS OU PLEURAS METATORÁCICAS
As metapleuras (MTP) ou pleuras metatorácicas (Fig. 10) são bastante
desenvolvidas e ventral do metatórax. Estão divididas em episterno ou metaepisterno
(Eps III) e epimero ou metaepimero (Epm III) pela sutura pleural. O episterno III situa-se
atrás do epimero II e à frente do epimero III; ocupa toda a superfície lateral da pleura
até o braço ventral do metatórax. O epimero é mais alongado, situado atrás do
episterno III; anteriormente, junto ao ápice, une-se com o processo alar pleural;
posteriormente, funde-se ao braço pós-alar (Bpo III). Apresentam superiormente, entre
o epimero e episterno, o processo alar pleural (Pap III), que serve como fulcro para a
asa. A comunicação entre cada metapleura e o metaesterno é feita pela ponte pós-
coxal (Poc III). Atrás do metaepisterno e à frente das coxas III estão os trocantins III (Tn
II). São maiores que os demais, bem mais largos que longos e aparentam estarem
unidos ao episterno III.
3.3.3.3 METAESTERNO OU ESTERNO III
O metaesterno (MTS) ou esterno III (Fig. 13) é bastante reduzido em relação ao
esterno II. Formado por dois escleritos, o basistemo III (Be III) e o esternelo ou
furcastemo III (Fe III). O basisterno III, localizado acima das coxas III (Cx III), é um
esclerito estreito em forma de“T’ , mas largo do que longo. Une-se lateralmente com o
episterno III e, anteriormente com o esternelo II ou furcastemo II. O furcastemo III tem
a forma semelhante a ponta de uma pinça dentada. Observa-se com a retiradas das
coxas, na cavidade coxal, a furca (Fu III).
18
19
FIGURA 5 . PRONOTO - Vista Dorsal
FIGURA 6 . MESONOTO - Vista Dorsal
FIGURA 7 . METANOTO - Vista Dorsal
Atg - Acrotergito; Bpe - Braço pré-alar; Bpo - Braço pós-alar; Cax - Corda
axilar; El - Escutelo; Eps - Episterno; Es - Escuto; MN - Mesonoto; MT - Metanoto; Pel
- Pós-escutelo; PN - pronoto; Pn - Processo notai (a- anterior; p - posterior); Pes -
Prescuto; pp - Parapsides; Sac - Sutura antecostal; See - Sutura escutoescutelar; Snm
- Sutura notai mediana; Spe - Sutura prescutoescutal; Spp - Sutura parapsidial.
20
7
1 mm
21
FIGURA 8 . PROPLEURA- Vista Lateral
FIGURA 9 . MESOPLEURA - Vista Lateral
FIGURA 10 . METAPLEURA - Vista Lateral
Atg - Acrotergito; Ap - Anepisterno; Bpe - Braço pré-alar; Bpo - Braço pós-alar;
Cax - corda axilar; Cn - Carena notopleural; Cx - Coxa; El - Escutelo; ep - espiráculo;
Epm - Epimero; Eps - Epistemo; Es - escuto; MPL - Mesopleura; Mr - Mero; MTP -
Metapleura; Pap - processo alar pleural; Pec - Pré-coxa; Pel - Pós-escutelo; Poc -
Pós-coxa; PPL - propleura; Sap - Sulco alar pleural; Sp - Sutura pleural; Spp - Sutura
parapsidial; St - Sutura pleural; Tn - Trocantin.
22
mm
FIGURA 11 . PROESTERNO - Vista Ventral
FIGURA 12 . MESOESTERNO - Vista Ventral
FIGURA 13 . METAESTERNO - Vista Ventral
Be - Basisterno; Cx - Coxa; Epm - Epimero; Eps - Episterno; Fe - Furcastemo;
Fu - Furca; MES - Mesoesterno; MTS - mesoesterno; Pbe - Prebasisterno; Pe -
Posterno; PES - Proesterno; Tn -Trocantin.
24
2 MES
Eps III
Fu III
Cx III
Fe III
MTS
13
• mm
3.3.4 APÊNDICES TORÁCICOS
Em cada segmento do tórax há articulado ventralmente, entre as pleuras e os
esternos torácico, um par de pernas e, nos dois últimos segmentos, articulam-se ainda
látero-dorsalmente, entre o noto e a pleura, um par de asas; sendo, por isso, o conjunto
mesotórax e metatórax denominado de pterotórax.
3.3.4.1 ASAS
São dois pares de asa (Figs. 14; 15; 16; 17) que articulam-se látero-dorsalmente,
entre o noto e a pleura. O primeiro par de asa articula-se entre o mesonoto ou noto II e
a mesopleura ou pleura mesotorácica e o segundo par de asa articula-se entre o
metanoto ou noto III e a metapleura ou pleura metatorácica. O primeiro par de asas é
levemente escierotinizado, denominado de tégminas e, o segundo par de asas é
membranoso.
3.3.4.1.1 VENAÇÃO DAS ASAS
As asa anteriores (Fig. 14) são aproximadamente três vezes mais longas do que
largas. Com exceção do clavo, as veias da porção basal-mediana são praticamente
indistintas. Pode-se distinguir nitidamente neste primeiro par de asas as veias: Pré-
costa (PC), Costa Anterior(CA), Costa Posterior (CP), Jugal (J), Anal Posterior ramo 2
(AP’ ), Ambiente (VA). Pode-se distinguir a marcação das veias Subcosta Posterior
(ScP), Média Anterior (MA), Média Posterior (MP), Rádio Anterior (RA), Rádio Posterior
(RP), Cúbito (Cu), Anal Anterior (AA) e Anal Posterior ramo 1 (RP’).
Da placa Humeral (PH) originam-se as veias Pré-costa (PC), Costa Anterior (CA)
e Costa Posterior (CP) que estão fundidas formando a margem costal da asa. A
margem costal é estriada em toda sua extensão.
As veias Subcosta (ScP), Média (M) e Rádio (R) originam-se da placa Basivenal
das veias PC e C (PCCB) estão fundidas no terço basal da asa; a partir do qual a
Média Posterior (MP) separa-se das Subcosta Posterior (ScP), Rádio (R) e Média
Anterior (MA). No terço apical, ScP+R+MA bifurca-se em RA e RP+MA. Entre a
ScP+R+MA e a MP forma-se a célula discai I (cd I), delimitada pela veia transversa (
25
rp+ma-mp)!. A célula anteapical 1 (can 1) está delimitada pelas veias RA, RP+MA e
pela transversa (ra-rp+ma). A célula anteapical 2 (can 2) está delimitada pelas veias
RP+MA, MP e pelas transversa (rp+ma-mp)i e (rp+ma-mp)2. Na porção apical, a veia
MP bifurca-se em dois ramos, o sub-ramo anterior e posterior (KUKALOVÁ-PECK,
1983; DWORAKOWSKA, 1988; MEJDALANI, 1998).
Da placa Cubital (Pcu) (Fig. 14) surge as veias Cúbito Anterior (CuA) e Cúbito
Posterior (Cu). Entre a veia CuA e a MP forma-se a célula discai II (cd II), delimitada
pelo sub-ramo posterior da veia MP. Entre as veias CuA e a CuP, forma-se a célula
braquial (cb). A veia CuP está associada a Sulco Clava], segundo KUKALOVÁ-PECK
(1983), DWORAKOWSKA (1988) e MEJDALANI (1998).
Na região do Clavo, segundo KUKALOVÁ-PECK (1983), DWORAKOWSKA
(1988) e MEJDALANI (1998), encontram-se as veias Anais Anterior e Posterior (AA e
AP, respectivamente) e veia Jugal (J). A veia AA não é ramificadas e a veia AP está
fusionada a veia J. AP bifurca-se na porção basal da asa em AP’ AP’ . AP’ permanece
fusionado a veia Jugal, formando a margem interna do clavo.
Um apêndice (Ape) estende-se da margem costal até junção final do clavo e
fazendo limite com as células apicais, que são em número de quatro (ca I, ca II, ca III,
ca IV). A ca I é limitada pelas VA, Cu-VA e CuA; ca II pelas veias VA, CuA, sub-ramo
anterior e posterior de MP; ca III pelas RP + MA, (rp+ma-mp)2 e sub-ramo anterior de
MP; ca IV pela RA, (ra-rp+ma) e RP + MA . De acordo com MEDJALANI (1995) a veia
que fecha as células apicais em seus ápices & denominada de veia Ambiente (VA).
Nas asas posteriores (Fig. 15), como nas asas anteriores, as veias Pré-costa
(PC), Costa Anterior (CA) e Costa Posterior (CP) encontram-se fundidas formando a
margem costal da asa. No final do terço mediano da margem costal encontra-se o lobo
de acoplamento alar (Lac), uma dobra de formato semicircular.
Da placa Basivenal Média surgem as veias Subcosta Posterior (ScP), Rádio (R)
e Média Anterior (MA). No terço distai bifurca-se em ScP+ RA e RP+MA. A ScP+Ra
funde-se a Veia Ambiente (VA). No terço distai da asa, Média Posterior (MP) bifurca-se
formando o sub-ramo anterior e o sub-ramo posterior. O sub-ramo anterior sofre outra
bifurcação e se liga com RP+MA. Entre as veias ScP+R+MA e MP está a célula discai I
(cd I), delimitada apicalmente pelo sub-ramo anterior de MP.
26
Da placa Basivenal Cubital surgem as veias Cúbito Anterior (CuA) e Cúbito
Posterior (CuP). No terço apical CuA bifurca-se e dá origem aos sub-ramos anterior e
posterior. O sub-ramo anterior de CuA liga-se ao sub-ramo posterior de MP. Entre a
veia MP e CuA forma-se a célula discai II (cd II). A veia CuP não possuí sub-ramos. As
veias CuA e CuP delimitam a célula braquial (cb).
0 Sulco Claval é formado por uma linha despigmentada que corre
paralelamente à CuP na sua porção basal, divergindo dessa veia na porção posterior.
As veias anais Anterior e Posterior (AA e AP, respectivamente) originam-se unidas a
partir do esclerito axilar III. Logo abaixo da sua origem, AP bifurca-se em AP’ e AP. AA
e AP’ permanecem juntas até a região mediana e depois separam-se. Junto
aproximadamente até a metade da asa, encontra-se a dobra anojugal (Da), uma linha
despigmentada, localiza-se posteriormente à AP e delimita uma área arredondada, o
logo jugal (LJ). As veias AP e Jugal Anterior (JA) estão fusionadas. Posteriormente à
AP+JA, localiza-se a dobra jugal (DJ), uma inconspícua linha despigmentada.
As veias ScP+RA e RP+MA delimitam à célula apical I (ca I); RP+MA e o sub-
ramo anterior de MP à célula apical II (ca II); os sub-ramos anterior e posterior de MP e
o sub-ramo anterior de CuA à célula apical III (ca III); e os sub-ramos anterior e
posterior de CuA à célula apical IV (ca IV). A célula discai I (cd I) localiza-se entre
AcP+R+MA e MP; A célula discai II (Cd II) está entre à veia MP e CuA, delimitada
posteriormente pela fusão sub-ramo posterior de MP e sub-ramo anterior de CuA. A
célula braquial está localizada entre CuA e CuP. As células apicais, braquial e aquelas
delimitadas pelas veias CuA, CuP, AA, AP’ são fechadas no ápice da asa pela veia
Submarginal (Sb), que se estende até o ápice da sutura jugal.
Apresenta um apêndice (Ape) mais desenvolvido que o das asas anteriores.
27
28
FIGURA 14 . VENAÇÃO DA ASA ANTERIOR
FIGURA 15 . VENAÇÃO DA ASA POSTERIOR
AA - Veia Anal Anterior; AP - Veia Anal Posterior (AP’ e AP’ - sub-ramos de
AP); Ape - Apêndice; C - Veia Costa (A - anterior, P- Posterior); ca I - Célula apical I;
ca II - Célula apical II; ca III - Célula apical III; ca IV - Célula apical IV; can - Célula
anteapical (1-externa; 2- interna); cb - célula braquial; cd I célula discai I; cd II - célula
discai II; Cu - Veia Cúbito (A - anterior, P- Posterior); DA - Dobra anojugal; DJ - Dobra
Jugal; J - Veia Jugal (A- Anterior; P - Posterior); Lac - Lobo de acoplamento alar; M -
Veia média (A - anterior, P- Posterior); R - Veia Rádio (A- Anterior; P - Posterior); Sb -
Veia Submarginal; SUC - Sulco Claval; VA - Veia ambiente.
PC+CA+CP MP ScP+R+MA(rp+ma-mp)1 / rp+m a
ScP+R+M(ra-rp+ma)
(rp+tna-mp)2
SUC CuP Sub-ramo post MP / VA Sub-ramo artt MPCu-VA
14
Pc+CA+CP
15
1 mm I----------1
30
3.3.4.1.2 ESCLERITOS AXILARES
A articulação das asas anteriores (Fig. 16) com o mesonoto é feita pela
membrana axilar (Max), escleritos e placas axilares, que SNODOGRASS (1935)
denominou de pterália. Os principais escleritos que unem a base das veias ao tórax são
os escleritos Axilar I (Ax I), Axilar II (Ax II) e Axilar III (Ax III) (KUKALOVÁ-PECK, 1983).
Além desses, apresenta os escleritos Basilar (Bal) e Subalar (Su), as placas Humeral
(PH), Placa Basivenas das veias Pré-costa e Costa (PCCB), Basivenal Cubital (PCu),
Triangular Cubital (PCut), Basivenal Anal (AB) e Basivenal Jugal (JB)
(DWORAKOWSKA, 1988).
Em vista dorsal, o primeiro esclerito Axilar (Ax I) tem formato aproximadamente
quadrangular e articula-se proximalmente ao processo notal anterior (Pna I) estando
sua porção anterior parcialmente encoberta pela placa Humeral . O esclerito Axilar II
(Ax II) tem o formato de um “V’ deitado e articula-se lateralmente ao esclerito Axilar III
(Ax III). O esclerito Axilar III tem o formato alongado. Na membrana axilar, entre o
primeiro e o esclerito Axilar II, encontra-se um pequeno esclerito de formato irregular, o
esclerito Subalar (Su). Lateralmente ao esclerito Axilar II e articulado ao esclerito Axilar
III está a placa Basivenal Jugal. É um esclerito pequeno e livre, inteiramente separado
da veia Jugal. Posteriormente, a membrana articular apresenta uma estrutura espessa
e corrugada, semelhante a um ligamento, conhecida como a Corda Axilar (Cax). Essa,
origina-se na margem posterior do mesonoto e metanoto e une-se à área anal de cada
asa.
HAMILTON (1971) utilizou os termos placas Subcosta, Mediana e Cubital, devido
as veias Costa e Subcosta estarem fundidas, e estas de placas medianas por
SNODGRASS (1909, 1927, 1935) . MATSUDA (1970) denominou de Basisubcostal a
placa que da origem à veia Subcosta (Sc). SNODGRASS (1935) e MATSUDA (1970)
denominaram de humeral a placa que da origem a veia Costa (C).
A placa Humeral (PH) faz articulação com as veias PC+CA+CP e está separada
dessas veias pela membrana axilar. É um esclerito grande, localizado na margem
anterior da membrana axilar e articula-se posteriormente ao esclerito Axilar I e
lateralmente a placa Basivenal (PCCB). Anteriormente a esta placa está o esclerito
Basaiar (Bal) que conecta a placa Humeral ao epistemo. Entre a placa Humeral e a
placa Basivenal Cubital, está a placa Basivenal (PCCB) que está fusionada a base das
veias ScP+R+MA . A placa, aproximadamente retangular, Basivenal Cubital (Pcu) está
relacionada com a origem da veia Cubital (Cu). Separa-se da veia Cubital por uma
placa triangular, o Triângulo Cubital (PCut). Na base das veias Anais está a placa
Basivenal Anal (BA) (KUKALOVÁ-PECK, 1983; MEJDALANI, 1998).
Nas asas posteriores (Fig. 17), o processo notai anterior (Pna II) articula-se o
primeiro esclerito axilar (Ax I). É um pequeno esclerito de formato retangular.
Lateralmente a este esclerito, articula-se um grande esclerito retangular, o esclerito
axilar II (Ax II), que apresenta tb uma fina projeção posterior. O axilar II liga-se
distalmente a placa Basivenal (PCCB) e basalmente, pela projeção, com o esclerito
axilar III (Ax III). O terceiro esclerito axilar é o maior de todos os escleritos, tem o
formato irregular e dele tem origem a Veia Anal. Na margem dorsal da membrana axilar
(Max), ligando-se a porção basal das veias PC+CA+CP está a placa Humeral (PH). Um
pequeno esclerito que articula-se posteriormente a placa Basivenal (PCCB). Esta tem
formato aproximadamente triangular alongado e dá origem as veias ScP+R+MA.
Articulando-se basalmente a esta placa, encontra-se a placa Basivenal Cubital. Um
esclerito alongado e formato de banana. Este dá origens as veias CuA e CuP. Na
margem ventral da membrana axilar encontra-se a Corda axilar (Cax). Prende-se o
processo notai posterior (Pnp) e estende-se até a dobra anojugal (DA) (KUKALOVÁ-
PECK, 1983; MEJDALANI, 1998).
31
32
FIGURA 16 . ARTICULAÇÃO DA ASA ANTERIOR
FIGURA 17 . ARTICULAÇÃO DA ASA POSTERIOR
AB - Placa Basivenal Anal; Ax I - Esclerito axilar I; Ax II - Esclerito axilar II; Ax III
- Esclerito axilar III; Ba - Basalar; Bpe - Braço -pré-alar; Bpo - Braço pós-alar; Cax -
Corda axilar; JB - Basivenal Jugal; Max - Membrana axilar; PCu - Placa Basivenal
Cubital; PCCB - Placa Basivenal das veias Pré-costa e Costa; PCut - Triangular
Cubital; PH - Placa Humeral; Pn - Processo notai (a - anterior; p - posterior); Su -
Subalar.
UJ
3.3.4.2. PERNAS
As pernas protorácicas, mesotorácicas e metatorácicas (Figs. 18; 19; 20
respectivamente) são semelhantes entre si, diferindo apenas no tamanho. As pernas
protorácicas e mesotorácicas tem função essencialmente ambulatória e as
metatorácicas são mais longas e adaptadas para o salto. São constituídas pelos
seguintes artículos: coxa (Cx), trocânter (Tr), Fêmur (Fm), Tíbia (Ti), Tarso (Ta) e pré-
tarso (Pt). Estes estão unidos por membranas articulares.
A coxa é o artículo basal da perna, articulando-se ao tórax. As coxas
protorácicas (Cx I) são duas vezes mais longas do que largas e assemelham-se a um
cilindro, as coxas mesotorácicas (Cx II) tem aproximadamente a forma de um cone
truncado e as coxas metatorácicas (Cx III) tem o formato retangular. Cada uma
apresenta uma sutura coxal (Sco), sendo que nas coxas I e II, ela se estende desde a
base até as proximidades da articulação com o trocânter. Nas coxas III, essa sutura
estende-se da base da coxa até próximo a articulação do trocânter, sendo interrompida
na sua região mediana. O mero (Me) é um pequeno esclerito retangular e pouco
esclerotinizado encontrado na base da coxa III.
Segundo e menor artículo das pernas, denominado de trocânter, está localizado
entre a coxa e o fêmur. Nas pernas protorácicas e mesotorácicas tem a forma de um
cilindro irregular e nas metatorácicas tem o formato irregular.
O terceiro artículo, relativamente longo, é o fêmur. De formato cilíndrico e menor
que a tíbia. São semelhantes nos três pares de pernas, sendo contudo mais robustos
nas pernas protorácicas e mesotorácicas e mais longos nas pernas metatorácicas.
Apresentam uma fileira de pequenos espinhos, tanto ma margem externas quanto na
margem interna, tendo em seu ápice cinco espinhos grandes. A fórmula setal dos
fêmures metatorácicos é 2.2.1.
A Tíbia é o quarto artículo e o mais longo da perna. É cilíndrico,
aproximadamente retas . ligado basalmente ao fêmur e, apicalmente com o tarso.
Comparando com os respectivos fêmures protorácicos, mesotorácicos e metatorácicos,
as tíbias protorácicas são aproximadamente do mesmo tamanho, um pouco mais
longas nas pernas mesotorácicas e quase duas vezes maior nas pernas metatorácicas.
As tíbias posteriores apresentam, em secção transversal, a forma quadrangular. Sendo
34
que, em casa uma das margens existe uma fileira de grandes espinhos e ainda,
apicalmente, as tíbias posteriores são franjadas por três coroas ou franjas de espinhos.
O tarso é o quinto artículo. É trímero, ou seja, composto por três tarsômeros em
cada uma das pernas, o tarsômero basal, mediano e apical. SNODGRASS (1935)
chamou o tarsômero basal de basitarso. Os tarsômeros estão unidos uns aos outros
pelas membranas articulares (Ma). Os tarsos das pernas protorácicas e mesotorácicas
são bastante semelhantes em tamanho e forma. O tarsômero apical é um pouco mais
longo que os outros tarsômeros e de aspecto cilíndrico. Os tarsômeros das pernas
metatorácicas são bem maiores que os das outras pernas e todos são cilíndricos. O
tarsômero basal nas pernas metatorácicas são mais longos que os demais, tendo o
mesmo comprimento que os tarsômeros mediano e apical juntos. Os tarsômeros basal
e mediano das pernas metatorácicas apresentam uma coroa ou franja de espinhos no
seu ápice.
Porção terminal dos apêndices locomotores, denominada de pré-tarso (Figs. 21;
22; 23), são semelhantes nos três pares de pernas. Apresentam um par de unhas
laterais móveis, as unhas pré-tarsais (Un), que articulam-se dorsalmente a extremidade
do tarso e estão unidas por uma almofada membranosa e bilobada denominada de
púlvilo (Pu). Na superfície ventral do pré-tarso, na base do púlvilo, há uma placa
esclerosada, a placa unguitrator (Ut).
35
36
FIGURA 18 . PERNA PROTORÁCICA - Vista Lateral
FIGURA 19 . PERNA MESOTORÁCICA - Vista Lateral
Cx - Coxa; Fm - Fêmur; Mb - Membrana articular; Mr - Mero; Pt - Pré-tarso;
Soc - Sutura coxal; Ta - Tarso; Ti- Tíbia; Tr - Trocânter.
37
38
FIGURA 20 . PERNAS METATORÁCICAS - Vista Lateral
Cx - Coxa; Fm - Fêmur; Mb - Membrana articular; Mr - Mero; Pt - Pré-tarso;
Soc - Sutura coxal; Ta - Tarso; Ti- Tíbia; Tr - Trocânter.
40
FIGURA 21 . PRÉ-TARSO - Vista Lateral
FIGURA 22 . PRÉ-TARSO - Vista Dorsal
FIGURA 23 . PRÉ-TARSO - Vista Ventral
Pu - Púlvilo; Un Unha pré-tarsal; Ut - Placa Unguitrator
41
IfTa III
Ut Un/ i
Pu 21
0,5 mm
Ta
UtUn
3.4 ABDÔMEN
São onze os segmentos abdominais (Figs. 24; 25; 26). Tanto nos machos quanto
nas fêmeas, os dois primeiros segmentos apresentam-se bastante reduzidos e os dois
últimos, além de reduzidos, são modificados formando o tubo anal. O abdômen está
unido ao tórax por membranas. Sua base é larga, afunilando em direção ao ápice.
Observa-se três regiões distintas: os tergos (Tg), os laterotergitos (Lt) e os esternos
(Et). Os tergos situam-se dorsalmente e possuem suas extremidades voltadas para
baixo. Pleuras e esternos são ventrais. O termo laterotergito utilizado pelos autores
SNODGRASS (1935), KRAMER( 1950) e ZANOL (1988), foi empregado devido a
dificuldade de individualização da pleura do tergo em cada segmento abdominal.
Segundo SNODGRASS (1935) a utilização desse termo se faz necessária quando a
esclerotinização do tergo se estende para os lados e para baixo dificultando a
separação does escleritos.
O primeiro segmento abdominal possui um tergo reduzido e membranoso. Os
laterotergitos não são visíveis. Os espiráculos não foram visualizados, podendo estar
ausentes. O esterno é bastante estreito e membranoso.
O segundo segmento apresenta um tergo um pouco mais desenvolvido que o
primeiro segmento, porém, bastante reduzidos em relação aos demais segmentos. Não
foram visualizado os laterotergitos e os espiráculos. O esterno é um pouco maior que o
do primeiro segmento, com um reduzido grau de esclerotinização e margens basais
membranosas.
Do terceiro ao oitavo segmento, com exceção do oitavo segmento das fêmeas,
são semelhantes, variando apenas no tamanho. Os tergos são aproximadamente
retangulares e fortemente esclerotinizados. Os laterotergitos são, de modo geral,
retangulares, sendo triangulares no primeiro segmento dos machos e fêmeas e no
oitavo segmento das dos machos e sétimo das fêmeas. Cada laterotergito possui um
espiráculo em formato de fenda. Os esternos do terceiro ao oitavo segmento nos
machos e do terceiro ao sexto segmento nas fêmeas, são bastante semelhantes. São
aproximadamente retangulares. O sétimo e oitavo esterno das fêmeas são modificados
em virtude de sua relação com a genitália, que será discutida posteriormente.
42
0 nono segmento é modificado em cápsula genital, tanto nas fêmeas quanto nos
machos. O décimo e décimo primeiro segmentos são reduzidos, constituindo o tubo
anal ou proctígero. Este fica ocultado pela cápsula genital. Segundo SNODGRASS
(1935), o décimo forma a parte basal e o décimo primeiro forma a parte distai do tubo anal.
43
44
FIGURA 24 . ABDÔMEN - Vista Dorsal
FIGURA 25 . ABDÔMEN - Vista Ventral
FIGURA 26 . SÉTIMO ESTERNITO DA FÊMEA - Vista Ventral.
Es - Espiráculo; Et - esterno; Lt - Laterotergito; Tg - Tergo; Et VII - Sétimo
esterno da fêmea.
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3.4.1 GENITÁLIA DO MACHO
O nono segmento abdominal do macho é modificado, constituindo o segmento
genital ou cápsula genital. O nono tergo forma uma cápsula, denominada de pigóforo,
que envolve os órgãos genitais. O pigóforo (Pi) (Fig. 27), em vista lateral, apresenta a
margem inferior sinuosa e seu ápice com muitas microcerdas e um longo processo em
forma de dedo sobre a superfície dorsal. Ventralmente, fundida na margem, látero-
basalmente, está a placa subgenital (Fig. 28). Esta é bipartida, quase três vezes tão
longa quanto larga, com um ápice amplamente arredondado.
No interior da capsula genital encontram-se as diversas estruturas copuladoras.
Edeago (Figs. 29; 30; 31) é o órgão copulador localizado medianamente dentro do
pigóforo. Com uma haste que suporta um ápice plano de onde surgem dois pares de
processos direcionado para base, um par ventral pequeno e em forma de espinho e
outro par dorsal com 1/3 do comprimento da haste. Articulando-se ao edeago, está o
conectivo (Co) (Fig. 29). É uma estrutura em formato de “T’ invertido, bem
esclerotisada, no qual se articulam lateralmente os estilos ou pararemos (Etl). Os
Estilos (Figs. 29; 32) são peças móveis, com um longo processo lateral estendendo-se
dorsalmente quase a frente do ápice que é longo, cônico à estreitado com ponta
grossa.
46
47
FIGURA 27 . PIGÓFORO - Vista Lateral Esquerda
FIGURA 28 . PLACA SUBGENITAL - Vista Ventral
FIGURA 29 . EDEAGO, CONECTIVO E ESTILOS - Vista Ventral
FIGURA 30 . EDEAGO - Vista Dorsal
FIGURA 31 . EDEAGO - Vista Lateral Esquerda
FIGURA 32 . ESTILO - Vista Lateral Esquerda
Co - Conectivo; Eg- Edeago; Etl- Estilos
48
27
29
Ti
0,5 mm
i
3.4.2 GENITÁLIA DA FÊMEA
Nas fêmeas, o sétimo esternito abdominal (Et VII) (Fig. 32) não está modificado
em placa subgenital como nos demais homópteros. Segundo MEDJALANI (1995) esse
esclerito ocupa a posição análoga à da placa subgenital do macho, mas a placa
subgenital pode não ter origem é esternal, pode ser diferenciação das bases dos
apêndices do nono segmento, mencionado por SCUDDER (1971). É bastante
modificado em relação aos anteriores, devido sua forte relação com a genitália
(SNODGRASS, 1935). É bastante desenvolvido, sendo mais largo do que longo. Suas
margens laterais são paralelas, a margem anterior é reta e a posterior sinuosa,
apresentando uma entrada de cada lado e uma projeção mediana bilobada.
O ovopositor (Fig. 33) é formado por dois pares de valvas, cada qual
apresentando as valvas dispostas em “V’ , um deles em posição invertida, perfeitamente
encaixadas entre si, formando um tubo achatado que serve para a passagem dos ovos
(SAKAKIBARA, 1972).
O oitavo segmento abdominal faz parte do ovopositor, porem o tergo (Fig. 34)
não sofre modificação. O oitavo esterno originam o primeiro par de válvulas, as válvula
oito (VI 8) (Fig. 34), que forma a metade inferior do ovopositor. Em vista lateral (Fig.
37), são longas, alargadas na base e com ápice agudo. Apresentam uma expansão
pré-apical (Epa) arredondada, na margem ou aba ventral. O ramo (Ra) estende-se
desde a porção basal, onde é mais esclerotinizada, até a porção apical. Na porção
basal liga-se ao gonângulo (Go) (Fig. 34). Junto a margem ventral da válvula oito há
uma linha esclerotinizada semelhante a um ramo. A essa estrutura MEDJALANI (1995)
utiliza o termo estrutura de acoplamento ventral (Eav) e KRAMER (1950) denominou
de primeiro ramo externo. O termo estrutura de acoplamento ventral nos sugere que a
função dessa linha, seja a união as válvulas oito, permitindo o deslizamento das
mesmas durante a ovoposição.
Os gonocoxitos oito (Gc 8) (Fig. 34) (KUKALOVÁ-PECK, 1992) , em vista lateral,
são bastante esclerotinizados e articulam-se as margens das válvulas oito e nove.
KERSHAW & MUIR (1922), denominaram, cada gonocoxito oito de oitavo esternito
abdominal. SNODGRASS (1933), KRAMER (1950), OSSIANNILSON, RUSSEL &
49
WEBER (1970), YOUNG (1977) e ZANOL (1988) utilizaram o termo primeiro valvífero.
E, finalmente SCUDDER (1961) chamou de primeira gonocoxa.
O tergo do nono segmento abdominal, na fêmea, forma o pigóforo (Fig. 34). É
um grande esclerito que se expande lateralmente, sendo extremamente maior que o
pigóforo do macho. Apresenta um ápice aproximadamente plano, apenas com uma leve
sinuosidade e diversas macrocerdas distribuídas no ápice. Ântero-posteriormente ao
pigóforo está o gonângulo (Go) (sensu SCUDDER, 1961). A função do gonângulo é
auxiliar na movimentação dos gonocoxitos nove (Gc 9), servindo como um fulcro, no
momento da ovoposição. Essa placa foi denominada, ainda por READIO (1922) de
nono pleurito, por SNODGRASS (1933) de áreas “ m+n” e por KRAMER (1950) de paca ramal.
As válvulas nove (VI 9) (Figs. 34, 36), em vista lateral, são longas, estreitas na
base, expandidas na região mediana e abruptamente afinadas no ápice. A margem
dorsal é bastante irregular, apresentando no terço apical dentes que lhe confere um
aspecto serreado. O ramo estende-se da base até o ápice, sendo que até a metade ele
é próximo a margem ventral, tornando-se mediano até o ápice.
O gonocoxito 9 (Gc 9) (Fig. 34) é pouco esclerotinizado, aproximadamente oval
em vista lateral. Está parcialmente encoberto pelo gonocoxito 8 e articula-se em sua
porção apical com a gonoplaca (Gp) (Fig. 34).
A gonoplaca (Fig. 35), em vista lateral, é alongada, com o ápice arredondado.
Dois terços basais é mais estreito que o terço apical, sendo este alargado
abruptamente. Forma uma bainha, dentro do qual se alojam as válvulas oito e nove.
Segundo SCUDEER (1961), a gonoplaca origina-se a partir de uma divisão dos
gonocoxitos nove primitivos. Sendo assim, para MEDJALANI (1995), as denominações,
tais como terceira válvula do ovopositor (READIO, 1922; KRAMER 1950;
OSSIANNILSON, RUSSEL E WEBER, 1970; ZANOL, 1988), gonapófise posterior
(KERSHAW & MUIR, 1922) e lóbulo lateral do pigóforo (DUARTE & SAKAKIBATA,
1989), não deveriam ser utilizados, já que os dois primeiros sugerem que, as
gonoplacas, seriam homólogas às válvulas oito e nove, o que é falso; e o terceiro,
implica em uma origem a partir do nono tergo, o que também não é verdadeiro.
50
51
FIGURA 33. SÉTIMO, OITAVO E NONO SEGMENTO ABDOMINAL DA FÊMEA
- Vista Ventral
FIGURA 34. PORÇÃO TERMINAL DO ABDÔMEN DA FÊMEA - Vista Lateral
Et VII - Sétimo esternito abdominal; Gc 8 - Gonocoxito oito; Gc 9 - Gonocoxito
nove; Go - Gonângulo; Gp - Gonoplaca; Pi - Pigóforo; Tg - Tergo; VI 8 - Válvula oito;
VI 9 - Válvula nove.
52
Tg
FIGURA 35. GONOPLACA - Vista Lateral
FIGURA 36. VÁLVULA NOVE - Vista Lateral
FIGURA 37. VÁLVULA OITO - Vista Lateral
Eav - Estrutura de acoplamento ventral; Epa -Expansão pré-apical; Gc 8
Gonocoxito oito; Gc 9 - Gonocoxito nove; Go - Gonângulo; Gp - Gonoplaca; Pi
Pigóforo; Ra - Ramo; Tg - Tergo; VI 8 - Válvula oito; VI 9 - Válvula nove.
54
Ra
36
k1 mm
j
4. CONCLUSÕES
55
Foi chamado de Fronte o maior esclerito facial e de Clípeo o esclerito menor e
inferior àquele. Estes são claramente definidos pela sutura frontogenal e separados
entre si pela sutura epistomal. A identificação dessas áreas baseou-se no Pyterigota
generalizado de SNODGRASS (1935), nos trabalhos de HAMILTON (1981) e
MEJDALANI (1998). Essa conclusão vem corroborar as hipóteses de HAMILTON
(1981) sobre as homologias cefálicas dos Rhynchota (Hemiptera lato sensu). Sendo
assim, a terminologia de Hamilton foi aqui empregada.
O tentório é reduzido e está dividido em tentório anterior e tentório posterior. O
tentório anterior é constituído pelos braços tentoriais anteriores e braço tentoriais
dorsais com descritos no trabalho de MEJDALANI (1998).
O união da cabeça com o tórax é feito pelo cérvix. SNODGRASS (1935) e
TAYLOR (1918) descreveram a presença de escleritos nessa região, sendo que estes
escleritos não foram visualizados por nós.
Não existe acrotergito e prescuto no metanoto, sendo estes uma simples dobra
interna.
Não foi possível a visualização dos espiráculos metatorácicos.
A segunda ramificação da veia Anal Posterior das asas anteriores e posteriores
estão unidas à veia Jugal, confirmando o modelo de venação alar primitiva dos
Pterygota proposto por KUKALOVÁ-PECK (1983)
É utilizada a denominação de laterotergito, em lugar de pleura, no abdômen,
devido as dificuldades de individualizar pleura e tergo nessa região. O termo
laterotergito utilizado pelos autores SNODGRASS (1935), KRAMER (1950) e ZANOL
(1988
O sétimo esternito abdominal das fêmeas não foi denominado de placa
subgenital como sugere alguns autores, corroborando a hipótese de SCUDDER (1971).
Foi observada grande semelhança na genitália feminina descrita por
KUKALOVÁ-PECK (1992) com a genitália de Gypona (Marganalana) hiata. Tal
semelhança permitiu uma correta interpretação sobre a posição dos gonocoxitos oito e
nove, gonângulo, válvulas oito e nove, e tergo nove (pigóforo). Sendo assim, foi
empregada a terminologia de Kukalová-Peck nas descrições. Foi utilizado o termo
gonoplaca para a estrutura denominada por alguns autores de “ terceira válvula do
ovopositor, “ lóbulo lateral do pigóforo” e “ gonapófise posterior” .
O sétimo esternito, nas fêmeas, o edeago, estilos e conetivo, nos machos, são
estruturas muito importantes para determinação da espécie.
56
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
57
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